Jump to content

Лобоподии

(Перенаправлено с Ксенусии )

Лобоподии
Временной диапазон: кембрийский период 2 – ранний пенсильванский период. [1] Потомки таксонов Onychophora , Tardigrada и Euarthropoda доживают до недавних, возможных эдиакарских ихноокаменелостей. [2]
Реконструкция различных лобоподий. 1: Microdictyon sinicum, 2: Diania cactiformis, 3: Collinsovermis monstruosus, 4: Luolishania longicruris, 5: Onychodictyonferox, 6: Hallucigenia sparsa, 7: Aysheaia pedunculata, 8: Antennacanthopodia gracilis, 9: Facivermis yunnanicus, 10: Pauci подиум инэрмис, 11: Jianshanopodia Decora, 12: Сильная галлюцигения.
Реконструкция различных лобоподий. 1: Microdictyon sinicum , 2: Diania cactiformis , 3: monstruosus , 4: Luolishania longicruris , 5: Onychodictyonferox Facivermis , 6: Hallucigenia sparsa , 7: Aysheaia pedunculata , 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: , Collinsovermis 10: Paucipodia inermis , 11: Jianshanopodia Decora , 12: Hallucigenia fortis.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Subkingdom: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : билатерия
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): протостомия
Супертип: Экдисозоа
(без рейтинга): панартроподы
Тип: «Лобоподия»
Снодграсс 1938 год
Группы включены
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Кронная группа Euarthropoda

Синонимы

Лобоподии являются членами неформальной группы Lobopodia. [3] (от греческого , что означает «тупые ступни»), или формально установленный тип Lobopoda Cavalier-Smith (1998). [4] Это панартроподы с короткими ногами, называемые лобоподами . [5] термин, который также может использоваться как общее название этой группы. [6] [7] Хотя определения лобоподий могут различаться в разных источниках, [8] обычно это относится к группе мягкотелых морских червеобразных ископаемых панартропод, таких как Aysheaia и Hallucigenia . Однако другие роды, такие как Kerygmachela и Pambdelurion (имеющие сходные с другими группами черты), часто называют «жаберными лобоподиями». [9] [5] [10]

Самые старые почти полные ископаемые лобоподии относятся к нижнему кембрию ; некоторые также известны из ордовика , силура и каменноугольного периода лагерштеттенов . [11] [12] [13] Некоторые из них имеют закаленные когти, пластины или шипы, которые обычно сохраняются в виде углеродистых или минерализованных микроокаменелостей в кембрийских слоях. [14] [15] Эта группировка считается парафилетической , поскольку считается, что три ныне живущие группы панартропод ( Arthropoda , Tardigrada и Onychophora ) произошли от предков лобоподов.

Определения

[ редактировать ]
Различные определения лобоподий внутри Panarthropoda . [8]

Концепция лобоподиан варьируется от автора к автору. [8] Его наиболее общий смысл относится к набору преимущественно кембрийских червеобразных таксонов панартропод, содержащих лобоподы, например, Aysheaia , Hallucigenia и Xenusion , которые традиционно объединялись как «Xenusians» или «Xenusiids» (класс Xenusia). [16] [17] [18] Некоторые роды динокаридид , такие как Opabinia , Pambdelurion и Kerygmachela , также можно рассматривать как лобоподий. [19] [10] иногда их называют более конкретно «жаберными лобоподиями» или «жаберными лобоподиями». [20] Это традиционное, неформальное использование слова «Lobopodia» рассматривает его как эволюционную ступень , включающую только вымерших панартропод у основания кроны панартропод. Коронные панартроподы включают три существующих типа панартропод — Onychophora (бархатные черви), Tardigrada (водяные медведи) и Arthropoda (членистоногие), а также их самого недавнего общего предка и всех его потомков. Таким образом, в этом смысле лобоподии состоят из различных базальных панартропод. [5] [21] [22] [8] [23] [24] Это соответствует букве «А» на изображении слева.

Альтернативное, более широкое определение Lobopodia также включает Onychophora и Tardigrada. [16] [19] [4] два современных типа панартропод, которые все еще имеют лобоподовые конечности. Это определение, соответствующее «С», является морфологическим и зависит от внешнего сходства придатков («лобоподов»). Таким образом, он является парафилетическим , за исключением Euarthropods, которые являются потомками некоторых Lobopodians, на основании их сильно различающейся морфологии конечностей. [5] «Лобоподия» также использовалась для обозначения предполагаемой сестринской клады Arthropoda, состоящей из дошедших до нас Onychophora и Tardigrada, а также их самого недавнего общего предка и всех его потомков. Это определение делает Lobopodia монофилетическим таксоном, если оно действительно действительно (то есть, если тихоходки и онихофоры ближе друг к другу, чем любой из них к членистоногим), но исключает все таксоны линии Euarthropod, традиционно считающиеся лобоподами. Однако его достоверность сомнительна, поскольку существует ряд гипотез относительно внутренней филогении Panarthropoda. [25] Самое широкое определение рассматривает Lobopodia как монофилетический супертип, эквивалентный объему Panarthropoda по . Согласно этому определению, обозначенному буквой «D» на изображении, лобоподии больше не рассматриваются как эволюционная ступень, а как клада, содержащая не только ранние, внешне «лобоподические» формы, но и всех их потомков, включая современных панартроподов. [26] [6]

Лобоподии исторически иногда включали Pentastomida , [27] группа паразитических панартропод, которые традиционно считались уникальным типом . [28] [29] и анатомические исследования показали, но последующие филогеномные что это высокоспециализированный таксон ракообразных . [30] [31] [32] [33] [34]

Представитель таксонов

[ редактировать ]
Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa , два из самых знаковых и первых описанных видов. [5] лобоподии.

Наиболее известные роды включают Aysheaia , которая была обнаружена в канадских сланцах Берджесс , и Hallucigenia , известные как в сланцах Чэньцзян Маотяньшань, так и в сланцах Берджесс. Aysheaia pedunculata имеет морфологию, очевидно, базовую для лобоподий. [21] - например, значительно кольчатая кутикула, терминальное ротовое отверстие, специализированные почти лобные придатки и короткие лобоподы с терминальными когтями. Hallucigenia sparsa известна своей сложной историей интерпретации — первоначально она была реконструирована с длинными, похожими на ходули ногами и загадочными мясистыми спинными выступами, и долгое время считалась ярким примером того, как природа экспериментировала с самым разнообразным и причудливым телом. конструкции во время кембрия. [35] Однако дальнейшие открытия показали, что эта реконструкция поместила животное вверх тормашками: интерпретация «ходулей» как спинных шипов прояснила, что мясистые «спинные» выступы на самом деле были удлиненными лобоподами. Более поздняя реконструкция даже поменяла местами передний и задний концы животного: выяснилось, что выпуклый отпечаток, ранее считавшийся головой, на самом деле был содержимым кишечника, выбрасываемым из заднего прохода. [14] [22]

Микродиктион — еще один харизматичный и особый род лобоподий, напоминающий Hallucigenia , но вместо шипов он нес пары сетчатых пластинок, которые часто встречаются разрозненными и известны как пример небольших ракушечных окаменелостей (SSF). Xenusion имеет самую старую летопись окаменелостей среди описанных лобоподий, которая может восходить к кембрийскому этапу 2 . [16] [10] Луолишания — яркий пример лобоподий с несколькими парами специализированных придатков. [36] Жаберные лобоподии Kerygmachela и Pambdelurion проливают свет на взаимоотношения между лобоподами и членистоногими , поскольку они имеют как сходство, так и характеристики лобоподий, связанные со стеблевой группой членистоногих. [20] [26]

Морфология

[ редактировать ]
Полная окаменелость Aysheaia pedunculata с общей морфологией.

Большинство лобоподий имели длину всего несколько сантиметров, тогда как некоторые роды вырастали до более чем 20 сантиметров. [7] Их тела кольчатые , хотя наличие кольчатых колец может различаться в зависимости от положения или таксона, и иногда их трудно различить из-за их близкого расположения и низкого рельефа на ископаемых материалах. [37] Тело и придатки округлые в поперечном сечении. [37]

часть Onychodictyonferox Передняя , показывающая структуры головы.
Ископаемый Jianshanopodia Decora , показывающий область головы (вверху слева), состоящую из мощного лобного придатка (справа) и глотки с рядами зубов (внизу слева).

Из-за обычно плохой сохранности подробные реконструкции области головы доступны лишь для нескольких видов лобоподий. [38] [22] Голова лобоподия более или менее выпуклая. [5] и иногда обладает парой предглазных, предположительно протоцеребральных [23] придатки - например, первичные усики [39] [36] [23] [40] или хорошо развитые лобные придатки, [41] [19] [42] [7] [5] которые индивидуализированы из лобоподов туловища [23] [43] (за исключением Antennacanthopodia , у которых имеются две пары головных придатков вместо одной [39] ). Ротовой аппарат может состоять из рядов зубов. [37] [22] [42] [7] [44] или конический хоботок. [38] [5] [45] Глаза могут быть представлены одним глазком или многочисленными. [46] пары простых глазков, [5] как было показано в Луолишании [36] (= Миралуолишания [46] [47] ), Оватовермис , [45] Ониходикцион , [38] Галлюцигения , [22] Фацивермис , [47] и, в меньшей степени, Айшеайя . [38] Однако у жаберных лобоподий, таких как Kerygmachela , глаза представляют собой относительно сложные светоотражающие пятна. [48] это могло иметь сложный характер. [49]

Туловище и лобоподы

[ редактировать ]
Paucipodia inermis — лобоподия с безликой, недифференцированной туловищной областью.
Luolishania longicruris с четкой дифференциацией сегментов туловища и лобоподов.

Туловище удлиненное и состоит из многочисленных сегментов тела ( сомитов ), каждый из которых несет пару ног, называемых лобоподами. [5] или лобоподические конечности. [19] Границы сегментов не так внешне значимы, как у членистоногих, хотя у некоторых видов они обозначены гетерономными кольцами (т. е. чередованием плотности колец, соответствующим положению границ сегментов). [50] [36] [21] Сегменты туловища могут нести другие внешние, соответствующие сегментам структуры, такие как узлы (например, Hadranax , [6] Керигмачела [19] ), сосочки (например, Onychodictyon [38] ), шиповидные/пластинчатые склериты (например, панцирные лобоподии [5] ) или боковые створки (например, жаберные лобоподии [19] [44] ). Туловище может заканчиваться парой лобоподов (например, Aysheaia , Hallucigenia sparsa ). [22] или хвостообразное расширение (например, Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [50] [37] [7] [27]

Лобоподы гибкие, имеют слабоконическую форму, сужаются от тела к кончикам, которые могут [21] [5] или не может [39] [51] [10] медвежьи когти. Когти, если они есть, представляют собой закаленные структуры, по форме напоминающие крючок или слегка изогнутый шип. [37] [52] [36] [21] [5] Лобоподы с клешнями обычно имеют две клешни, но известны и одиночные клешни (например, задние лобоподы луолишаниид [36] [45] [40] ), а также более двух (например, три у Tritonychus , [53] семь в Айшеайе [41] ) в зависимости от его сегментной или таксономической принадлежности. [21] У некоторых родов лобоподы несут дополнительные структуры, такие как шипы (например, Diania [51] ), мясистые выросты (например, Onychodictyon [38] ) или бугорки (например, Jianshanopodia [7] ). не обнаружено Признаков членистоногих (развитие затвердевшего экзоскелета и сегментарного деления на придатках панартропод) у известных представителей лобоподий, даже у тех, кто принадлежит к стеблевой группе членистоногих (например, жаберные лобоподии и сибирииды), и есть подозрение на членистоногие на конечности Диании [54] считается неверным толкованием. [51] [10]

Дифференциация (тагмоз) между сомитами туловища почти не происходит, за исключением галлюцигенид и луолишаниид, у которых многочисленные пары передних лобопод значительно тонкие (галлюцигениды) или щетинистые (луолишанииды) в отличие от их задних аналогов. [5] [22] [45] [24] [40]

Внутренние структуры

[ редактировать ]
Ископаемая задняя часть туловища Jianshanopodia Decora со следами лобопод, кишечными диверкулами и лопастными концевыми расширениями.

Кишка лобоподий часто прямая, недифференцированная, [55] и иногда сохраняются в летописи окаменелостей в трех измерениях. У некоторых экземпляров кишечник заполнен осадком. [37] Кишка состоит из центральной трубки, занимающей всю длину туловища лобоподии. [7] который не сильно меняется по ширине - по крайней мере, не систематически. Однако у некоторых групп, особенно у жаберных лобоподий и сибириид, кишечник окружен парами серийно повторяющихся почковидных кишечных дивертикулов (пищеварительных желез). [7] [42] [55] У некоторых экземпляров части кишки лобоподий могут сохраняться в трех измерениях. Это не может быть результатом фосфатизации, которая обычно отвечает за трехмерное сохранение кишечника. [56] потому что содержание фосфатов в кишках менее 1%; в составе присутствуют кварц и мусковит. [37] Кишечник представителя Paucipodia варьирует по ширине, наибольшая ширина приходится на центр тела. Его положение в полости тела фиксировано слабо, поэтому возможна гибкость.

Глаза (темно-синие), мозг (голубые) и пищеварительная система (желтые) керигмачелы .

О нервной анатомии лобоподий известно немного из-за скудных и по большей части неоднозначных ископаемых свидетельств. Возможные следы нервной системы обнаружены у Paucipodia , Megadictyon и Antennacanthopodia . [42] [37] [39] Первое и пока единственное подтвержденное свидетельство существования нервных структур лобоподий получено от жаберных лобоподий Kerygmachela в работе Park et al. 2018 — представлен мозг, состоящий только из протоцеребрума (самого переднего церебрального ганглия панартропод ) , который напрямую связан с глазными нервами и лобными придатками, что позволяет предположить протоцеребральное происхождение головы лобоподов, а также всех панартропод . [49]

У некоторых современных экдизозоев, таких как приапулиды и онихофоры , имеется слой самых внешних круговых мышц и слой самых внутренних продольных мышц. У онихофоров имеется также третий, промежуточный, слой переплетенных косых мышц. Мускулатура жаберного лобоподия Pambdelurion имеет аналогичную анатомию. [57] но у лобоподийных Tritonychus наблюдается противоположная картина: самые наружные мышцы являются продольными, а самый внутренний слой состоит из круговых мышц. [53]

Категории

[ редактировать ]

В зависимости от внешней морфологии лобопдианы могут относиться к разным категориям - например, к общим червеобразным таксонам, таким как «ксенузиид» или «ксенузиан»; ксенузииды со склеритом в виде «бронированных лобоподий»; и таксоны как с крепкими лобными придатками, так и с боковыми створками, как «жаберные лобоподии». Некоторые из них первоначально были определены в таксономическом смысле (например, класс Xenusia), но ни один из них не был признан монофилетическим в дальнейших исследованиях. [21] [8] [23]

Бронированные лобоподии

[ редактировать ]
Ископаемое Microdictyon sinicum с парами склеритов и следами туловища и лобоподов.
Diania cactiformis , бронированный лобоподий, покрытый множеством шипов.

Бронированные лобоподии относились к ксенузиидам лобоподиям, которые несли повторяющиеся склериты, такие как шипы или пластинки на туловище (например, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) или лобоподам (например, Diania ). Напротив, лобоподий без склеритов можно назвать «небронированными лобоподиями». [39] [10] Функцию склеритов интерпретировали как защитную броню и/или точки прикрепления мышц. [50] [58] [5] В ряде случаев сохранились лишь разрозненные склериты животного, которые представляли собой компонент мелких ракушковых окаменелостей (SSF). [50] [14] предполагалось, что панцирные лобоподии связаны с онихофорами и могут даже представлять собой кладу . В некоторых предыдущих исследованиях [58] но их филогенетическое положение в более поздних исследованиях противоречиво. ( см. текст )

Жаберные лобоподии

[ редактировать ]
Жаберные лобоподы Памбделурион (вверху слева) и Керигмачела (внизу справа).

Динокаридиды , имеющие сходство с лобоподиями (из-за общих черт, таких как кольчатое кольцо и лобоподии), называются «жаберными лобоподиями». [8] [44] [57] или «жаберные лобоподы». [20] Эти формы имеют пару створок на каждом сегменте туловища, но в остальном не имеют признаков членистоногих, в отличие от более продвинутых динокаридид, таких как Radiodonta , у которых есть крепкие и склеротизированные лобные придатки. Жаберные лобоподии охватывают как минимум четыре рода: Pambdelurion , Kerygmachela , Utahnax и Mobulavermis . [10] [59] Опабиния также может подпадать под эту категорию в более широком смысле. [8] [60] хотя наличие лобоподов в этом роде окончательно не доказано. [61] Omnidens , род, известный только по ротовому аппарату, похожему на памбделурион , также может быть жаберным лобоподием. [44] Створки тела могли функционировать как плавательные придатки, так и жабры. [20] и, возможно, гомологичны дорсальным лоскутам радиодонтов и выходам Euarthropoda . [19] [60] Некоторые до сих пор оспаривают, были ли эти роды настоящими лобоподиями. [62] Однако они широко признаны членистоногими стеблевой группы, базальными по отношению к радиодонтам. [8] [21] [22] [23]

Сиберион и подобные таксоны

[ редактировать ]
Сибирийские лобоподии Siberion (вверху слева), Megadictyon (внизу в центре) и Jianshanopodia (вверху справа).

Сиберион , Мегадиктион и Цзяньшаноподии можно сгруппировать как сиберииды (отряд Siberiida ), [27] цзяньшаноподианцы [21] или «гигантские лобоподии» [63] по некоторым литературам. Обычно они крупные — длина тела колеблется от 7 [27] и 22 сантиметра [42] (от 2¼ до 8⅔ дюймов) - лобоподии ксенузиид с расширенным туловищем, лобоподами с толстым туловищем без признаков когтей и, в первую очередь, с парой крепких лобных придатков. [8] За исключением, пожалуй, Сибириона , [27] [21] у них также есть пищеварительные железы, как у жаберных лобоподий и базальных эуартропод. [7] [42] [8] [55] Их анатомия представляет собой переходные формы между типичными ксенузиидами и жаберными лобоподиями. [27] в конечном итоге поместив их под самое базальное положение стеблевой группы членистоногих. [7] [42] [8] [23]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Реконструкция питающегося взвесью, лобопода, Ovatiovermis cribratus , показывающая, как он использовал передние 6 пар лобопод для сбора частиц пищи, а задние 3 пары лобоподов использовали для закрепления. [45]
Реконструкция жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni как нектонного хищника .

Лобоподии, возможно, занимали широкий спектр экологических ниш . [5] Хотя у большинства из них были недифференцированные придатки и прямой кишечник, что позволяет предположить простой образ жизни, питающийся отложениями, [5] сложные пищеварительные железы и большие размеры жаберных лобоподий и сибериид позволили бы им потреблять более крупные продукты питания, [5] [55] а их крепкие лобные придатки могут даже указывать на хищнический образ жизни. [7] [55] С другой стороны, луолишанииды, такие как Luolishania и Ovatiovermis, имеют сложные перистые лобоподы, которые, предположительно, образовывали «корзины» для подвешивания или фильтрования . [36] [45] Лобоподы с изогнутыми конечными когтями, возможно, дали некоторым лобоподам способность лазить по веществам. [5]

известно немного О физиологии лобоподий . Есть данные, позволяющие предположить, что лобоподии линяют так же, как и другие таксоны экдизозойных , но очертания и орнаментация затвердевшего склерита не менялись в течение онтогенеза . [50] [15] Жаберные структуры на створках тела жаберных лобоподий и разветвленные отростки на лобоподиях Цзяньшаноподий могут обеспечивать дыхательную функцию ( жабры ). [20] [7] Памбделурион может контролировать движение своих лобоподов подобно онихофорам . [57]

Распределение

[ редактировать ]

В кембрийском периоде лобоподы демонстрировали значительную степень биоразнообразия . Из каждого ордовикского и силурийского периодов известно по одному виду. [12] [64] еще несколько известны из каменноугольного периода (Мазон-Крик) — это свидетельствует о нехватке исключительных лагерстаттенов в посткембрийских отложениях.

Филогения

[ редактировать ]
Экдисозоа
Циклоневралия

Приапулида , Нематоды и родственники

панартроподы

(Таксоны лобоподий спорны)

(Таксоны лобоподий спорны)

Коронная группа Tardigrada

(Таксоны лобоподий спорны)

Нейтрализованная филогения между лобоподиями и другими Ecdysozoa . таксонами [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Существующие таксоны панартропод выделены жирным шрифтом . Отношения между общей группой современных типов панартропод не решены.

Общая филогенетическая интерпретация лобоподий кардинально изменилась с момента их открытия и первого описания. [5] Переназначения основаны не только на новых ископаемых данных, но также на новой эмбриологической , нейроанатомической и геномной (например, экспрессии генов , филогомике ) информации, наблюдаемой у существующих таксонов панартропод . [5] [23] [65]

На основании их явно онихофороподобной морфологии (например, кольчатая кутикула, лобоподический придаток с когтями) первоначально считалось, что лобоподии представляют собой группу палеозойских онихофоров. [66] [17] [18] [67] [5] Эта интерпретация была оспорена после открытия лобоподий с характеристиками членистоногих и тихоходок . [68] предполагая, что сходство между лобоподиями и онихофорами представляет собой более глубокие панартропод наследственные черты ( плезиоморфии ), а не эксклюзивные для онихофоранов характеристики ( синапоморфии ). [24] Например, британский палеонтолог Грэм Бадд рассматривает Lobopodia как базальную ступень, от которой произошли типы Onychophora и Arthropoda, при этом Aysheaia сравнима с предковым планом, а такие формы, как Kerygmachela и Pambdelurion, переход, который через динокаридиды представляют собой привели к строению тела членистоногих. [58] Орнаментация поверхности Айшеайи, если она гомологична склеритам палеосколецид , может представлять собой более глубокое звено, связывающее ее с внешними циклоневральными группами. [58] Многие дальнейшие исследования последовали и расширили эту идею, в целом согласившись с тем, что все три типа панартропод имеют лобоподий в своих стволовых линиях. [5] [21] [22] [23] [45] [24] Таким образом, лобоподии являются парафилетическими и включают в себя последнего общего предка членистоногих, онихофоров и тихоходок. [5]

Членистоногие стеблевой группы

[ редактировать ]

По сравнению с другими стволовыми группами панартропод, предположения о лобоподических членах стволовой группы членистоногих относительно последовательны - сиберииды, такие как Megadictyon и Jianshanopodia, занимают самую базальную позицию, жаберные лобоподии Pambdelurion и Kerygmachela разветвляются следующим и, наконец, приводят к кладе, состоящей из Opabinia . Radiodonta и Euarthropoda (членистоногие кроновой группы). [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Их положение внутри стеблевой группы членистоногих определяется многочисленными планами строения членистоногих и промежуточными формами (например, членистоногими пищеварительными железами, радиодонтоподобными лобными придатками и дорсо-вентральными аппендикулярными структурами, связанными с двуветвистыми придатками членистоногих). [8] [23] Лобоподическое происхождение членистоногих также подтверждено геномными исследованиями существующих таксонов - экспрессия генов подтверждает гомологию между придатками членистоногих и онихофорными лобоподами, что позволяет предположить, что современные менее сегментированные членистоногие придатки произошли от кольчатых лобоподовых конечностей. [43] С другой стороны, первичные усики и лобные придатки лобоподий и динокаридид могут быть гомологичны комплексу верхней губы /гипостомы эуартропод, что подтверждается их протоцеребральным происхождением. [8] [23] [49] и особенности развития верхней губы современных членистоногих. [43] [23]

Первоначально считалось, что Diania , род панцирных лобоподов с толстыми и колючими ногами, относится к группе стволовых членистоногих на основании его явно членистоногих (членистоногих) придатков туловища. [54] Однако такая интерпретация сомнительна, поскольку данные оригинального описания не согласуются с предполагаемыми филогенетическими связями. [69] [70] Дальнейшее повторное обследование даже показало, что подозрение на членистоногие на ногах Диании было неверно истолковано — хотя позвоночник мог затвердеть, оставшаяся кутикула ног Диании была мягкой (не затвердевшей и не склеритизованной), без каких-либо признаков поворотного сустава и артродиальной мембраны, позволяют предположить, что ноги представляют собой лобоподы только с широко расположенными кольцами. [51] [10] Таким образом, повторное исследование в конечном итоге отвергло доказательства членистоногих (склеротизации, сегментации и сочленения) придатков, а также фундаментальные взаимоотношения между Дианией и членистоногими. [51] [10]

Онихофораны стволовой группы

[ редактировать ]
Antennacanthopodia gracilis , лобоподий, предположительно онихофоран стеблевой группы.

Хотя Antennacanthopodia широко считается онихофораном стволовой группы, [21] [22] [53] [45] [24] [47] положение других родов ксенузиид, которые ранее считались родственными онихофоранам, является спорным - в дальнейших исследованиях большинство из них были предложены как онихофораны стволовой группы. [21] [22] [53] [47] или базальные панартроподы, [45] [24] [40] с несколькими видами ( Aysheaia [45] [24] [40] или Ониходикцион Ферокс [21] [22] ) иногда предполагают, что это тихоходки стеблевой группы. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что Hallucigenia представляют собой онихофораны стволовой группы, основанные на их когтях, которые перекрываются внутренние структуры, напоминающие структуры современных онихофоранов. [21] Эта интерпретация была подвергнута сомнению в более поздних исследованиях, поскольку структуры могут представлять собой плезиоморфию панартропод . [24] [40]

Тихоходки стеблевой группы

[ редактировать ]
Художественная реконструкция тихоходки « Орстен », паразитической тихоходки стеблевого происхождения, известной по окаменелостям, обнаруженным в кембрийской куонамской свите Сибири. [71]

Таксоны лобоподий стеблевой группы тихоходок неясны. [5] Айшеайя [45] [24] [40] или Ониходикцион Ферокс [21] [22] Было предложено стать возможным членом на основании большого количества когтей (у Aysheaia ) и/или конечных лобопод с когтями, обращенными вперед (у обоих таксонов). [21] Хотя это и не получило широкого признания, есть даже предположения, что Tardigrada сама по себе представляет собой самого базального панартропода или ветвь между стволовой группой членистоногих. [68] Однако в статье 2023 года луолишанииды оказались ближайшими родственниками тихоходок по различным морфологическим характеристикам. [72]

Панартроподы стеблевой группы

[ редактировать ]

Неясно, какие лобоподии представляют собой членов стеблевой группы панартропод, которые разветвились незадолго до появления последнего общего предка современных типов панартропод. Айшеайя , возможно, занимала это положение на основании своей очевидно базовой морфологии; [58] [21] [22] [47] в то время как другие исследования скорее предполагают луолишаниид и галлюцигенид, [45] [24] [40] два таксона лобоподий, которые также были отнесены к онихофорам стволовой группы. [5] [21] [22] [53] [47]

Описанные роды

[ редактировать ]
Ископаемое Aysheaia pedunculata .
Ископаемое Microdictyon sinicum .
Ископаемое Mureropodia apae , которое на самом деле может быть лобным придатком Caryosyntrips cf. камурус .
Реконструкция Facivermis , необычного лобопода с лишенной конечностей задней частью, который жил как трубочный червь.

По состоянию на 2018 год описано более 20 родов лобоподий. [10] описываемые как лобоподии Mureropodia apae и Aysheaia prolata, считаются разрозненными лобными придатками радиодонтов Ископаемые материалы , Caryosyntrips и Stanleycaris соответственно. [73] [74] [75] является предположили, что синонимом Luolishania . Miraluolishania Некоторые исследования [36] [76] [47] Позже выяснилось, что загадочный Facivermis представляет собой узкоспециализированный род лобоподий луолишаниид. [27] [45] [47]

  1. ^ Хауг, Дж. Т.; Майер, Г.; Хауг, К.; Бриггс, DEG (2012). «Неонихофоровый лобопод каменноугольного периода демонстрирует долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Современная биология . 22 (18): 1673–1675. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . ПМИД   22885062 .
  2. ^ Чен, Чжэ; Чен, Сян; Чжоу, Чуаньмин; Юань, Сюньлай; Сяо, Шухай (6 июня 2018 г.). «Позднеэдиакарские следы, оставленные двусторонними животными с парными придатками» . Достижения науки . 4 (6). дои : 10.1126/sciadv.aao6691 . hdl : 10919/84444 .
  3. ^ Снодграсс, RE (1938). «Эволюция кольчатых червей, онихофор и членистоногих» . Разные коллекции Смитсоновского института . 97 (6): 1–159.
  4. ^ Jump up to: а б Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. doi : 10.1017/S0006323198005167 (неактивен 26 апреля 2024 г.). ПМИД   9809012 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа Ортега-Эрнандес, Хавьер (05 октября 2015 г.). «Лобоподии» . Современная биология . 25 (19): Р873–Р875. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.028 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   26439350 . Ошибка цитирования: именованная ссылка «:0» была определена несколько раз с разным содержимым (см. страницу справки ).
  6. ^ Jump up to: а б с Бадд, Грэм; Пил, Джон (1 декабря 1998 г.). «Новый лобопод Xenusiid из раннекембрийской фауны Sirius Passet Северной Гренландии» . Палеонтология . 41 : 1201–1213.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Цзянни Лю; Деган Шу; Цзянь Хан; Чжифей Чжан и Синлян Чжан (2006). «Большой лобопод ксенузиид со сложными придатками из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte» (PDF) . Акта Палеонтол. Пол . 51 (2): 215–222. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г. Проверено 9 февраля 2011 г.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   25528950 . S2CID   7751936 .
  9. ^ Лю, Цзянни; Данлоп, Джейсон А. (15 марта 2014 г.). «Кембрийские лобоподы: обзор недавнего прогресса в нашем понимании их морфологии и эволюции» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 398 : 4–15. Бибкод : 2014PPP...398....4L . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.06.008 . ISSN   0031-0182 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Оу, Цян; Майер, Георг (01 декабря 2018 г.). «Кембрийский небронированный лобопод, † Lenisambulatrix humboldti gen. et sp. nov., по сравнению с новым материалом † Diania cactiformis » . Научные отчеты . 8 (1): 13667. Бибкод : 2018NatSR...813667O . дои : 10.1038/s41598-018-31499-y . ПМК   6147921 . ПМИД   30237414 .
  11. ^ ван Рой, П.; Орр, ПиДжей; Боттинг, JP; Мьюир, Луизиана; Винтер, Дж.; Лефевр, Б.; Харири, Кентукки; Бриггс, DEG (2010). «Ордовикская фауна типа сланцев Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–218. Бибкод : 2010Natur.465..215V . дои : 10.1038/nature09038 . ПМИД   20463737 . S2CID   4313285 .
  12. ^ Jump up to: а б фон Биттер, PH; Пурнелл, Массачусетс; Тетро, ​​Дания; Стотт, Калифорния (2007). «Eramosa Lagerstätte — исключительно сохранившаяся мягкотелая биота с мелководными ракушками и биотурбирующими организмами (силурийский период, Онтарио, Канада)». Геология . 35 (10): 879. Бибкод : 2007Гео....35..879В . дои : 10.1130/G23894A.1 . S2CID   11561169 .
  13. ^ Jump up to: а б Хауг, Дж. Т.; Майер, Г.; Хауг, К.; Бриггс, DEG (2012). «Неонихофоровый лобопод каменноугольного периода демонстрирует долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Современная биология . 22 (18): 1673–1675. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . ПМИД   22885062 .
  14. ^ Jump up to: а б с Карон, Ж.-Б.; Смит, MR; Харви, THP (2013). «За сланцами Бёрджесс: кембрийские микроокаменелости отслеживают взлет и падение галлюцигенидных лобоподий» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1767): 20131613. doi : 10.1098/rspb.2013.1613 . ПМЦ   3735267 . ПМИД   23902914 .
  15. ^ Jump up to: а б Топпер, ТП; Сковстед, CB; Пил, Дж. С.; Харпер, DAT (2013). «Линька у лобоподийного ониходиктиона нижнего кембрия Гренландии» . Летайя . 46 (4): 490–495. дои : 10.1111/лет.12026 .
  16. ^ Jump up to: а б с д Дзик, Ежи; Крумбигель, Гюнтер (1989). «Самый старый онихофоран Xenusion: связь, соединяющая типы?». Летайя . 22 (2): 169–181. дои : 10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x . ISSN   1502-3931 .
  17. ^ Jump up to: а б с Рамшельд, Л.; Сянгуан, Хоу (1991). «Новые сходства загадочных многоклеточных животных с раннекембрийскими животными и онихофорами». Природа . 351 (6323): 225–228. Бибкод : 1991Natur.351..225R . дои : 10.1038/351225a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   4309565 .
  18. ^ Jump up to: а б с д ХОУ, СЯНГУАН; БЕРГСТРЁМ, ЯН (1 мая 1995 г.). "Кембрийские лобоподы - предки современных онихофоров?" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (1): 3–19. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x . ISSN   0024-4082 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, Северная Гренландия)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. дои : 10.1017/S0263593300002418 . ISSN   1473-7116 . S2CID   85645934 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж Бадд, Грэм (август 1993 г.). «Кембрийский жаберный лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Бибкод : 1993Natur.364..709B . дои : 10.1038/364709a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   4341971 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S . дои : 10.1038/nature13576 . ПМИД   25132546 . S2CID   205239797 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (июль 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточный каркас ранних экдизозойных» . Природа . 523 (7558): 75–78. Бибкод : 2015Natur.523...75S . дои : 10.1038/nature14573 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   26106857 . S2CID   205244325 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития» . Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   27989966 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Сиветер, Дерек Дж.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Сиветер, Дэвид Дж.; Саттон, Марк Д.; Легг, Дэвид (2018). «Трехмерно сохранившийся лобопод из Херефордширского (силурийского) Лагерштетте, Великобритания» . Королевское общество открытой науки . 5 (8): 172101. дои : 10.1098/rsos.172101 . ПМК   6124121 . ПМИД   30224988 .
  25. ^ Смит, Фрэнк В.; Гольдштейн, Боб (01 мая 2017 г.). «Сегментация тихоходок и разнообразие сегментных моделей панартропод». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 328–340. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.005 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   27725256 .
  26. ^ Jump up to: а б с Форти, Ричард А.; Томас, Ричард Х. (31 декабря 1997 г.). Отношения членистоногих . Springer Science & Business Media. ISBN  978-0-412-75420-3 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дзик, Ежи (1 июля 2011 г.). «Переход от ксенузиан к аномалокаридидам внутри лобоподий» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологического Итальянского общества . 50 : 65–74. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 года.
  28. ^ Пентастомида - Sociedad Entomológica Aragonesa
  29. ^ Трактат по зоологии - анатомия, таксономия, биология. Ракообразные, Том 5
  30. ^ Райли, Дж.; Баная, А.А.; Джеймс, Дж.Л. (1 августа 1978 г.). «Филогенетические отношения пентастомид: аргументы в пользу их включения в состав ракообразных» . Международный журнал паразитологии . 8 (4): 245–254. дои : 10.1016/0020-7519(78)90087-5 . ISSN   0020-7519 .
  31. ^ Лавров Денис В.; Браун, Уэсли М.; Бур, Джеффри Л. (7 марта 2004 г.). «Филогенетическое положение взаимоотношений пентастомид и (пан) ракообразных» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1538): 537–544. дои : 10.1098/rspb.2003.2631 . ПМК   1691615 . ПМИД   15129965 .
  32. ^ Режье, Джером К.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В.; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки» . Природа . 463 (7284): 1079–1083. Бибкод : 2010Natur.463.1079R . дои : 10.1038/nature08742 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   20147900 . S2CID   4427443 .
  33. ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А; Илифф, Томас М; Пизани, Давиде (01 августа 2019 г.). «Эволюция панкрустообразных, освещенная богатыми таксонами наборами данных геномного масштаба с расширенной выборкой реминожек» . Геномная биология и эволюция . 11 (8): 2055–2070. дои : 10.1093/gbe/evz097 . ISSN   1759-6653 . ПМК   6684935 . ПМИД   31270537 .
  34. ^ Рабет, Николя (2021), «Ракообразные», Справочник по морским модельным организмам в экспериментальной биологии , CRC Press, стр. 271–287, doi : 10.1201/9781003217503-15 , ISBN  978-1-003-21750-3 , S2CID   239958264
  35. ^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . WW Нортон и компания. Бибкод : 1989wlbs.book.....G . [ нужна страница ]
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ма, Сяоя; Хоу, Сянгуан; Бергстрём, январь (2009). «Морфология Luolishania longicruris (нижний кембрий, Чэнцзян Лагерштетте, юго-запад Китая) и филогенетические отношения внутри лобоподий» . Строение и развитие членистоногих . 38 (4): 271–291. дои : 10.1016/j.asd.2009.03.001 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   19293001 .
  37. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Хоу, Сянь-Гуан; Ма, Сяо-Я; Чжао, Цзе; Бергстрём, январь (2004). «Лобоподия Paucipodia inermis из фауны Чэнцзян нижнего кембрия, Юньнань, Китай» . Летайя . 37 (3): 235–244. дои : 10.1080/00241160410006555 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж г Оу, Цян; Шу, Деган; Майер, Георг (11 декабря 2012 г.). «Кембрийские лобоподии и современные онихофоры дают новое представление о ранней цефализации панартропод» . Природные коммуникации . 3 (1): 1261. Бибкод : 2012NatCo...3.1261O . дои : 10.1038/ncomms2272 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   3535342 . ПМИД   23232391 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж Оу, Цян; Лю, Цзянни; ШУ, ДЕГАН; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Ван, Сяоцяо; Лэй, Цяньпин (01 мая 2011 г.). «Редкий онихофороподобный лобопод из нижнего кембрия Чэнцзян Лагерштетте, Юго-Западный Китай, и его филогенетическое значение» . Журнал палеонтологии . 85 (3): 587–594. Бибкод : 2011JPal...85..587O . дои : 10.1666/09-147R2.1 . JSTOR   23020193 . S2CID   53056128 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2020). «Монстр Коллинзов, шипистый лобопод, питающийся взвесью, из кембрийских сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии» . Палеонтология . 63 (6): 979–994. дои : 10.1111/пала.12499 . ISSN   1475-4983 . S2CID   225593728 .
  41. ^ Jump up to: а б с Уиттингтон, Гарри Блэкмор (16 ноября 1978 г.). «Животное-лобопод Aysheaia Pedunculata Walcott, средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 284 (1000): 165–197. Бибкод : 1978RSPTB.284..165W . дои : 10.1098/rstb.1978.0061 .
  42. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Лю, Дж.; Шу, Д.; Хан, Дж.; Чжан, З.; Чжан, X. (2007). «Морфоанатомия лобопода Magadictyon cf. Haikouensis из раннего кембрия Чэнцзян Лагерштетте, Южный Китай». Акта Зоология . 88 (4): 279–288. дои : 10.1111/j.1463-6395.2007.00281.x .
  43. ^ Jump up to: а б с Йокуш, Элизабет Л. (1 сентября 2017 г.). «Развитие и эволюционные перспективы происхождения и разнообразия придатков членистоногих» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 533–545. дои : 10.1093/icb/icx063 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   28957524 .
  44. ^ Jump up to: а б с д и Винтер, Якоб; Поррас, Луис; Янг, Флетчер; Бадд, Грэм; Эджкомб, Грегори (01 сентября 2016 г.). «Ротовой аппарат кембрийского жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni » . Палеонтология . 59 (6): 841–849. Бибкод : 2016Palgy..59..841V . дои : 10.1111/пала.12256 . hdl : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a . S2CID   88758267 .
  45. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (31 января 2017 г.). «Кембрийские лобоподии, питающиеся взвесью, и ранняя радиация панартропод» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 29. Бибкод : 2017BMCEE..17...29C . дои : 10.1186/s12862-016-0858-y . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   5282736 . ПМИД   28137244 .
  46. ^ Jump up to: а б Шенеманн, Бриджит; Лю, Цзянь-Ни; Шу, Де-Ган; Хан, Цзянь; Чжан, Чжи-Фей (2009). «Миниатюрная оптимизированная зрительная система в нижнем кембрии». Летайя . 42 (3): 265–273. дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x . ISSN   1502-3931 .
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ховард, Ричард Дж.; Хоу, Сянгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Салге, Тобиас; Ши, Сяомэй; Ма, Сяоя (27 февраля 2020 г.). «Живущий в трубке лобопод раннего кембрия» . Современная биология . 30 (8): 1529–1536.e2. дои : 10.1016/j.cub.2020.01.075 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   32109391 .
  48. ^ Флеминг, Джеймс Ф.; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Соренсен, Мартин Винтер; Пак Тэ-Юн С.; Аракава, Казухару; Блакстер, Марк; Ребекки, Лорена; Гуидетти, Роберто; Уильямс, Том А.; Робертс, Николас В.; Винтер, Якоб (05 декабря 2018 г.). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию зрения экдизозоев» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1892): 20182180. doi : 10.1098/rspb.2018.2180 . ISSN   0962-8452 . ПМК   6283943 . ПМИД   30518575 .
  49. ^ Jump up to: а б с д Пак Тэ-Юн С.; Ким, Джи-Хун; Ууу, Джусун; Парк, Чанкунь; Ли, Вон Янг; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Янг, Флетчер; Нильсен, Арне Т. (9 марта 2018 г.). «Мозг и глаза Керигмачелы свидетельствуют о протоцеребральном происхождении головы панартропода» . Природные коммуникации . 9 (1): 1019. Бибкод : 2018NatCo...9.1019P . дои : 10.1038/s41467-018-03464-w . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5844904 . ПМИД   29523785 .
  50. ^ Jump up to: а б с д и ж Чен, Дж. Я., Чжоу, GQ, Рамшельд, Л. (1995a). Кембрийский лобопод Microdictyon sinicum . Бюллетень Национального музея естествознания 5, 1–93 (Тайчжун, Тайвань).
  51. ^ Jump up to: а б с д и ж Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори; Легг, Дэвид; Хоу, Сянгуан (8 мая 2013 г.). «Морфология и филогенетическое положение кембрийского лобопода Diania cactiformis » . Журнал систематической палеонтологии . 12 (4): 445–457. дои : 10.1080/14772019.2013.770418 . S2CID   220463025 .
  52. ^ Jump up to: а б Штайнер, М.; Ху, SX; Лю, Дж.; Кеупп, Х. (2 февраля 2012 г.). «Новый вид галлюцигений из кембрийской формации Улунцин 4-го этапа Юньнани (Южный Китай) и строение склеритов лобоподий» . Бюллетень геонаук : 107–124. дои : 10.3140/bull.geosci.1280 . ISSN   1802-8225 .
  53. ^ Jump up to: а б с д и ж Чжан, Си-Гуан; Смит, Мартин Р.; Ян, Цзе; Хоу, Джин-Бо (2016). «Онихофораноподобная мускулатура у фосфатизированного кембрийского лобопода» . Письма по биологии . 12 (9): 20160492. doi : 10.1098/rsbl.2016.0492 . ISSN   1744-9561 . ПМК   5046927 . ПМИД   27677816 .
  54. ^ Jump up to: а б с Лю, Цзянни; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А.; Кеупп, Хельмут; Шу, Деган; Оу, Цян; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Чжан, Синлян (февраль 2011 г.). «Бронированный кембрийский лобопод из Китая с членистоногими придатками». Природа . 470 (7335): 526–530. Бибкод : 2011Natur.470..526L . дои : 10.1038/nature09704 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   21350485 . S2CID   4324509 .
  55. ^ Jump up to: а б с д и Ваннье, Жан; Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дэйли, Эллисон К. (2 мая 2014 г.). «Сложная пищеварительная система у ранних членистоногих» . Природные коммуникации . 5 (1): 3641. Бибкод : 2014NatCo...5.3641V . дои : 10.1038/ncomms4641 . ISSN   2041-1723 . ПМИД   24785191 .
  56. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2002). «Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в окаменелостях типа сланцев Берджесс». Палеобиология . 28 : 155–171. doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0155:LGATIO>2.0.CO;2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   85606166 .
  57. ^ Jump up to: а б с д Янг, Флетчер Дж.; Винтер, Якоб (2017). «Онихофороподобная миоанатомия кембрийского жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni » (PDF) . Палеонтология . 60 (1): 27–54. Бибкод : 2017Palgy..60...27Y . дои : 10.1111/пала.12269 . hdl : 1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4 . ISSN   1475-4983 . S2CID   55477207 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
  58. ^ Jump up to: а б с д и Бадд, GE (2001). «Почему членистоногие сегментированы?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. дои : 10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x . ПМИД   11710765 . S2CID   37935884 .
  59. ^ МакКолл, CRA (2023). «Большой пелагический лобопод из кембрийских сланцев Пиоче в Неваде». Журнал палеонтологии . 97 (5): 1009–1024. дои : 10.1017/jpa.2023.63 .
  60. ^ Jump up to: а б с д Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Бибкод : 2015Natur.522...77V . дои : 10.1038/nature14256 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   25762145 . S2CID   205242881 .
  61. ^ Бадд, Грэм Э.; Дейли, Эллисон К. (январь 2012 г.). «Доли и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийских сланцев Бёрджесс: доли Opabinia» . Летайя . 45 (1): 83–95. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x .
  62. ^ Чен, Ж.-й; Рамскольд, Л.; Чжоу, Г.-к (1994). «Доказательства монофилии и близости кембрийских гигантских хищников к членистоногим» . Наука . 264 (5163): 1304–1308. Бибкод : 1994Sci...264.1304C . дои : 10.1126/science.264.5163.1304 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17780848 . S2CID   1913482 .
  63. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2 ноября 2020 г.). «Происхождение членистоногих: объединение палеонтологических и молекулярных данных» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 1–25. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN   1543-592X . S2CID   225478171 .
  64. ^ Уиттл, Р.Дж.; Габботт, SE; Олдридж, Р.Дж.; Терон, Дж. (2009). «Ордовикский лобопод из сланца Сум-Шале-Лагерштетте, Южная Африка» . Палеонтология . 52 (3): 561–567. Бибкод : 2009Palgy..52..561W . дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x . S2CID   129609503 .
  65. ^ Эджкомб, Грегори Д. (1 июня 2009 г.). «Палеонтологические и молекулярные данные, связывающие членистоногих, онихофоров и других экдизозоа» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 178–190. дои : 10.1007/s12052-009-0118-3 . ISSN   1936-6434 .
  66. ^ Робисон, РА (1985). «Сродство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. ISSN   0022-3360 . JSTOR   1304837 .
  67. ^ Бергстрем, Дж.; Хоу, Сянь Гуан (1 декабря 2001 г.). «Кембрийские онихофоры или ксенусианцы» . Зоологический вестник . 240 (3–4): 237–245. дои : 10.1078/0044-5231-00031 .
  68. ^ Jump up to: а б Бадд, Грэм Э. (1 января 2001 г.). «Тихоходки как« членистоногие стволовой группы »: данные кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 265–279. дои : 10.1078/0044-5231-00034 . ISSN   0044-5231 .
  69. ^ Маунс, Росс CP; Уиллс, Мэтью А. (август 2011 г.). «Филогенетическое положение Диании под вопросом» . Природа . 476 (7359): E1, обсуждение E3–4. Бибкод : 2011Natur.476E...1M . дои : 10.1038/nature10266 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   21833044 . S2CID   4417903 .
  70. ^ Легг, Дэвид; Ма, Сяоя; Вулф, Джоанна; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Эджкомб, Грегори; Саттон, Марк (11 августа 2011 г.). «Повторный анализ филогении лобоподий» . Природа . 476 (7359): E2–3, обсуждение E3. Бибкод : 2011Natur.476Q...1L . дои : 10.1038/nature10267 . ПМИД   21833046 . S2CID   4310063 .
  71. ^ Маас, Андреас; Валошек, Дитер (1 января 2001 г.). «Кембрийские производные стволовой линии ранних членистоногих, пентастомид, тихоходок и лобоподов: перспектива Орстена» . Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 451–459. дои : 10.1078/0044-5231-00053 . ISSN   0044-5231 .
  72. ^ Ким, Джи-Хун; Смит, Фрэнк В.; Ким, Сангхи; Ро, Хён Су; Чжан, Синлян; Лю, Цзянни; Пак, Тэ Юн С. (2023). «Кембрийские лобоподии проливают свет на происхождение строения тела тихоходок» . Труды Национальной академии наук . 120 (28): e2211251120. дои : 10.1073/pnas.2211251120 . ПМЦ   10334802 . ПМИД   37399417 .
  73. ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К. (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. дои : 10.1002/spp2.1084 . ISSN   2056-2802 . S2CID   135026011 .
  74. ^ «Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Друмский период, кембрий) представляет собой лобный придаток радиодонтана Stanleycaris — Acta Palaeontologica Polonica» . www.app.pan.pl. ​Проверено 8 января 2020 г.
  75. ^ «Ответ на комментарий на тему «Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Друмский период, кембрий) представляет собой лобный придаток радиодонтана Stanleycaris» с формальным описанием Stanleycaris — Acta Palaeontologica Polonica» . www.app.pan.pl. ​Проверено 8 января 2020 г.
  76. ^ Лю, Цзянни; Шу, ДеГан; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифей (1 мая 2008 г.). «Сравнительное изучение кембрийских лобопод Miraluolishania и Luolishania» . Китайский научный бюллетень . 53 (1): 87–93. Бибкод : 2008ЧСБу..53...87Л . дои : 10.1007/s11434-007-0428-1 . S2CID   128619311 .
  77. ^ Jump up to: а б Сянгуан, Хоу; Рамшельд, Ларс; Бергстрем, Ян (1991). «Состав и сохранение фауны Чэнцзян – мягкотелой биоты нижнего кембрия» . Зоологика Скрипта . 20 (4): 395–411. дои : 10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x . ISSN   1463-6409 . S2CID   85077111 .
  78. ^ Ян, Цзе; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Гербер, Сильвен; Баттерфилд, Николас Дж.; Хоу, Джин-бо; Лан, Тиан; Чжан, Си-гуан (14 июля 2015 г.). «Сверхбронированный лобопод из кембрия Китая и раннее неравенство в эволюции Onychophora» . Труды Национальной академии наук . 112 (28): 8678–8683. Бибкод : 2015PNAS..112.8678Y . дои : 10.1073/pnas.1505596112 . ISSN   0027-8424 . ПМК   4507230 . ПМИД   26124122 .
  79. ^ Ария, К.; Карон, Ж.-Б. (2024). «Глубокое происхождение стратегий артикуляции у панартропод: данные от нового лобопода луолишаниид (Panarthropoda) из пластов тюльпанов, сланцы Берджесс». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2356090. Бибкод : 2024JSPal..2256090A . дои : 10.1080/14772019.2024.2356090 .
  80. ^ Jump up to: а б Чжан, Си-Гуан; Олдридж, Ричард Дж. (2007). «Развитие и диверсификация туловищных пластинок лобоподий нижнего кембрия» . Палеонтология . 50 (2): 401–415. Бибкод : 2007Palgy..50..401Z . дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00634.x . ISSN   1475-4983 . S2CID   85293118 .
  81. ^ БАДД, GE, ПИЛ, Дж. С. (1998). Новый лобопод ксенузиид из раннекембрийской фауны Sirius Passet Северной Гренландии . Палеонтология , 41, 6, 1201–1213.
  82. ^ Луо, HL, Ху, SX и Чен, LZ Раннекембрийская фауна Чэнцзян из региона Куньмин, Китай . 129 (Юньнаньская научно-техническая пресса, 1999).
  83. ^ Jump up to: а б МакКолл, Кристиан (13 декабря 2023 г.). «Большой пелагический лобопод из кембрийских сланцев Пиоче в Неваде» . Журнал палеонтологии . 97 (5): 1009–1024. дои : 10.1017/jpa.2023.63 . Проверено 13 декабря 2023 г.
  84. ^ Хоу, Сянгуан; Бергстрем, Ян; Цзе, Ян (2006). «Отличие аномалокаридид от членистоногих и приапулид». Геологический журнал . 41 (3–4): 259–269. Бибкод : 2006GeolJ..41..259X . дои : 10.1002/gj.1050 . S2CID   83582128 .
  85. ^ Маас, Андреас; Майер, Георг; Кристенсен, Рейнхардт М.; Валошек, Дитер (1 декабря 2007 г.). «Кембрийский микролобопод и эволюция передвижения и размножения членистоногих» . Китайский научный бюллетень . 52 (24): 3385–3392. Бибкод : 2007ЧСБу..52.3385М . дои : 10.1007/s11434-007-0515-3 . ISSN   1861-9541 . S2CID   83993887 .
  86. ^ Цзюнь-юань, Чэнь; Гуй-цин, Чжоу; Рамшельд, Ларс (1994). «Новое раннекембрийское животное, похожее на онихофора, Paucipodia gen. nov., из фауны Чэнцзян, Китай» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 85 (4): 275–282. дои : 10.1017/S0263593300002042 . ISSN   1473-7116 . S2CID   131555757 .
  87. ^ Лерози-Обрил, Р.; Ортега-Эрнандес, Х. (2022). «Новый лобопод из среднего кембрия штата Юта: эволюционировали ли плавательные закрылки тела конвергентно у членистоногих стеблевой группы?». Статьи по палеонтологии . 8 (3): е1450. дои : 10.1002/spp2.1450 . S2CID   250076505 .
  88. ^ Смит, Мартин Р.; Лонг, Эмма Дж.; Дхунгана, Алавья; Добсон, Кэтрин Дж.; Ян, Цзе; Чжан, Сигуан (2024). «Системы органов личинки кембрийского членистоногого». Природа . 624 : 123–128. дои : 10.1038/s41586-024-07756-8 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 93d628181072146d60a6dfa70cb41049__1722432600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/93/49/93d628181072146d60a6dfa70cb41049.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lobopodia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)