✖


Jump to content

Радиодонта

(Перенаправлено с Аномалокаридид )

Радиодонта
Временной диапазон: кембрийская серия 2 – ранний девон.
Слева направо, сверху вниз: Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus , Cambroraster falcatus и Hurdia victoria.
Научная классификация
Королевство:
животное
Тип:
Членистоногие
Сорт:
† Динокаридид
Заказ:
† Радиодонта
Коллинз , 1996 год.
Семьи

Radiodonta — вымерший отряд членистоногих стволовой группы , который пользовался успехом во всем мире в кембрийский период. Их можно назвать радиодонтами . [1] [2] [3] радиодонтаны , [4] [5] радиодонтиды , [6] аномалокариды , [7] или аномалокаридиды , [8] [9] [10] хотя два последних первоначально относятся к семейству Anomalocarididae , которое ранее включало все виды этого отряда, но теперь ограничивается лишь несколькими видами. [7] Радиодонты отличаются характерными лобными придатками, морфологически разнообразными и выполняющими самые разнообразные функции. Радиодонты включали в себя самых ранних известных крупных хищников, но среди них также были просеиватели отложений и фильтраторы. [11] Некоторые из наиболее известных видов радиодонтов — кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys Ganessii , Cambroraster falcatus и Amplectobelua symbrachiata . выжившим представителям относятся подсемейство Aegirocassisinae из раннего ордовика Марокко К более поздним и раннего девона представитель Schinderhannes bartelsi из Германии .

Этимология

[ редактировать ]

Название Radiodonta (от латинского radius «спица колеса» и от греческого odoús «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластинок (орального конуса), окружающих рот. [6] хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют у некоторых видов радиодонтов. [4] [1]

Определение

[ редактировать ]

Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 г. следующий: [6]

Радиодонтиды — двусторонне-симметричные, удлиненные членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на две тагматы , во многом напоминающие и опистосому хелицеровых членистоногих просому . Обычно передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару предротовых когтей, пару выдающихся глаз и вентральные челюсти с радиально расходящимися зубами. Некоторые формы имеют дополнительные ряды зубов и три-четыре посторальные пары гнатобазальных конечностей. Туловище метамерное , обычно имеет около 13 сегментов, по бокам развиваются черепитчатые лопасти для плавания и жабры для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. Некоторые формы имеют гнатобазные туловищные конечности.

В 2014 году клада Radiodonta была определена филогенетически как клада, включающая любые таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis, чем к Paralithodes camtschaticus . [7] В 2019 году он был переопределен морфологически как панцирный комплекс головы животного с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выросты (эндиты) лобных придатков, несущие вспомогательные шипы; уменьшенные передние створки или полосы пластинок (щеточные лопасти) и сильное сужение тела спереди назад. [3]

Описание

[ редактировать ]
Оценка размеров и сравнение видов радиодонтов, известных по почти полным экземплярам

Большинство радиодонтов были значительно крупнее представителей другой кембрийской фауны, при этом типичная длина тела крупных таксонов варьировалась от 30 до 50 см (от 12 до 20 дюймов). [12] Самый крупный из описанных радиодонтов — раннеордовикский вид Aegirocassis benmoulai , который мог достигать 2 м (6,6 футов) в длину. [10] [2] Почти полный экземпляр молодого Lyrarapax unguispinus имел размеры всего 18 мм (0,71 дюйма), что делает его одним из самых маленьких известных экземпляров радиодонтов, хотя взрослые особи достигали длины 8,3 см (3,3 дюйма). [2] [13] Известен изолированный лобный придаток хурдииды длиной менее половины длины молоди Lyrarapax , однако неизвестно, принадлежит ли этот экземпляр взрослой особи. [14] Самым крупным известным кембрийским радиодонтом был Amplectobelua , достигавший длины до 90 см (35 дюймов), судя по неполному экземпляру. [15] Anomalocaris canadensis также был относительно крупным, его длина оценивалась до 34,2–37,8 см (13,5–14,9 дюйма). [2] а кембрийская хурдия Titanokorys достигала длины около 50 см (20 дюймов). [16]

Тело радиодонта можно разделить на две части: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела. [17] известный как глазной сомит, покрытый склеритами (комплекс головного панциря), нес членистоногие лобные придатки, вентральный ротовой аппарат (ротовой конус) и на ножках сложные глаза . Сужающийся туловище состоит из множества сегментов тела, каждый из которых связан с парой створок и жаберными структурами (щетиночными лопастями). [3]

Лобный придаток

[ редактировать ]
Морфология лобных придатков радиодонтовых семейств Anomalocarididae / Amplectobeluidae и Hurdiidae

Передние структуры головы представляют собой пару лобных придатков, которые в предыдущих исследованиях назывались «когтями», «хватательными придатками», «питающими придатками» или «большими придатками» (последний термин не рекомендуется, поскольку существует гомология между лобные придатки и оригинальные, морфологически отличные от мегахейрана больших придатков вызывают сомнения. [17] [18] ). Они склеротизированы (затвердевшие) и членистоногие (сегментированы), несут вентральные эндиты (шипы) на большинстве подомеров (сегментарных единиц), а эндиты могут нести дополнительные ряды вспомогательных шипов на переднем и заднем краях. [19] [3] Лобный придаток состоит из двух отделов: стержня («ножка», [2] 'база' [20] или «промиксальная область» [2] в некоторых исследованиях) и дистальную сочлененную область [19] (также называемый «коготь» [20] ). Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться на вентральной стороне между подомерами и обеспечивать гибкость. [21] [11] Их предполагаемое преокулярное и протоцеребральное происхождение предполагает, что они гомологичны первичным усикам ( все они возникли Onychophora и верхней губе Euarthropoda из глазного сомита ). [17] [9] в то время как последующие исследования также предполагают дейтоцеребральное происхождение и гомологичны хелицерам Chelicerata и » других членистоногих (все они возникли усикам или « большим придаткам из постглазного сомита 1). [22] Поскольку морфология лобных придатков, особенно шипов, всегда различается у разных видов, она является одним из важнейших способов видовой идентификации. [19] Фактически, многие радиодонты известны только по горстке окаменевших лобных придатков. [21] [19]

Оральный конус

[ редактировать ]
Ротовые шишки различных радиодонтов

Рот находится на вентральной стороне головы, позади точки прикрепления лобных придатков, и окружен кольцом зубных пластинок, образуя ротовой аппарат, известный как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях). [6] ). 3 или 4 зубные пластинки могут быть увеличены, придавая ротовому конусу трехлучевой (например, Anomalocaris , Echidnacaris ) или тетрарадиальный (например, Hurdiidae , Lyrarapax ) вид. [23] [13] [24] Внутренний край зубных пластинок имеет шипы, обращенные в сторону ротового отверстия. Дополнительные ряды внутренних зубных пластинок могут встречаться у некоторых родов хурдиид . [8] [3] Детальная реконструкция некоторых амплектобелюидных оральных конусов является спекулятивной, но, возможно, они не имели типичного радиального расположения. [4] [1]

Склериты головы, глаз и туловища

[ редактировать ]
Комплексы склеритов головы различных радиодонтов

Три головных склерита ( панциря ) комплекса, образованные центральным Н-элементом (передним склеритом или головным щитом) и парой Р-элементов (латеральными склеритами), покрывают дорсальную и латеро-вентальную поверхность головы животного. [3] P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом узким передним продолжением (шеей или «клювом» P-элемента). [8] [3] Головные склериты мелкие и яйцевидные у Anomalocarididae и Amplectobeluidae . [4] [3] но часто увеличенные у Hurdiidae , соответствовали их различным формам тела (обтекаемым у Anomalocarididae/Amplectobeluidae, но часто компактным у Hurdiidae). [3] На голове были два на ножках сложных глаза , которые, возможно, имели подвижность. [25] и располагаются между щелями, образованными задними областями Н-элемента и Р-элементов. [8] [3] Сложные глаза Echidnacaris исключительно без стеблей. [14] Некоторые виды обладают дополнительным срединным глазом позади H-элемента. [22]

Передняя область двух обобщенных радиодонтов Anomalocaris и Hurdiid с отчетливой морфологией A: вид сверху, B: вид снизу, Fa: лобный придаток, He: H-элемент, Pe: P-элемент, Ey: глаз, Oc: оральный конус, Af : Передний (шейный) лоскут, Bf/Vf:, Вентральный лоскут, Sb: Щетинковая пластинка.

В отличие от первоначального диагноза разделение сегментов тела (границы сегментов) может быть видно внешне. [10] [5] [3] и ни один известный представитель Radiodonta (за исключением предполагаемого радиодонта Cucumericrus [10] [26] ), как известно, имеет ножкообразные придатки туловища (ноги). [27] Туловище имеет многочисленные сегменты тела ( сомиты ), сужающиеся от передней части к задней, при этом передние три или четыре сегмента значительно сужены в область шеи. [3]

  • Варианты лоскутов тела радиодонта
    Варианты лоскутов тела радиодонта
  • Движение хлопающих придатков радиодонта.
    Движение хлопающих придатков радиодонта.
  • Вентральный вид генерализованного радиодонта с GLS, показывающий гнатобазоподобные структуры (GLS), связанные с уменьшенными передними лоскутами.
    Вентральный вид генерализованного радиодонта с GLS, показывающий гнатобазоподобные структуры (GLS), связанные с уменьшенными передними лоскутами.

Придатки туловища представляли собой плавниковидные створки тела («боковые створки» или «лопасти» в некоторых исследованиях), обычно по одной паре вентральных створок на каждый сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывал один, расположенный впереди него, но дополнительные, неперекрывающиеся наборы. небольшие спинные лоскуты могут встречаться у некоторых видов хурдий . [10] Лоскуты могут иметь многочисленные веноподобные структуры (называемые «укрепляющими лучами»). [5] 'хлопковые лучи', [3] «поперечные стержни», [10] «поперечные линии» [28] или «вены» [29] ). Лоскуты в области шеи (называемые «уменьшенными лоскутами») [4] «шейные лоскуты», [5] 'хлопки на голове', [27] «передние лоскуты» [30] или «дифференцированные закрылки» [18] ) значительно сокращаются. У некоторых видов челюстеобразные пищевые придатки, называемые гнатобазоподобными структурами (GLS), возникают из каждого основания уменьшенных шейных клапанов. [4] [1] Многочисленные удлиненные лопастные расширения (называемые ланцетными лопастями или пластинками). [3] ), расположенные в ряд, образующие полосы жаберных структур, известных как щетинковые лопасти, покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. [10] По крайней мере, у Aegirocassis каждая ланцетная пластинка покрыта морщинками. [10] Вентральные створки могут быть гомологичны эндоподам двуветвистых конечностей эуартропод и лобоподам (лобоподам) жаберных лобоподий , а дорсальные створки и щетинковые пластинки могут быть гомологичны выходным и жаберным спинным створкам первых таксонов. [31] [10] Ствол может заканчиваться хвостовым опахалом, состоящим из 1-3 пар лопастей. [29] [27] [3] пара длинных фурк, [29] [13] [3] удлиненная терминальная структура, [27] или безликий тупой кончик. [10]

Внутренние структуры

[ редактировать ]
пищеварительная система радиодонта
Различные интерпретации мозга радиодонта. Ответ: после того, как Конг и др. 2014, [9] Б: после Мойсюка и Кэрона, 2022 г. [22]

Следы мышц , пищеварительной и нервной системы были описаны на некоторых окаменелостях радиодонтов. Пары хорошо развитых мышц соединялись с брюшными створками, расположенными в боковых полостях каждого сегмента тела. [27] [9] Между боковыми мышцами находится сложная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, соединенных узкой средней кишкой, связанной с шестью парами диверкулов кишечника (пищеварительных желез). [27] [5] [32]

Мозг радиодонтов был проще , чем трехсегментный (состоящий из про-, дейто- и тритоцеребрума) мозг эуартропод , но дальнейшие интерпретации различаются в разных исследованиях. На основе Cong et al. 2014, мозг состоит только из одного сегмента мозга, происходящего из глазного сомита, протоцеребрума. Нервы лобных придатков и сложных глаз отходят от передних и латеральных отделов мозга. [9] [17] По данным Мойсюка и Кэрона, 2022, нервы лобных придатков возникли из вентрального дейтоцеребрума, второго сегмента мозга. Предыдущие «нервы лобного придатка» на самом деле представляют собой срединный глазной нерв. [22] В обеих интерпретациях позади мозга находилась пара явно несросшихся вентральных нервных шнуров , которые проходили через область шеи животного. [9] [22]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Физиология

[ редактировать ]
Палеоэкологическая реконструкция группы Cambroraster, плавающей над выходом рассола.

Радиодонты были интерпретированы как нектонные или нектобентосные животные, морфология которых предполагает активный плавательный образ жизни. Мускулистые, перекрывающиеся брюшные створки, возможно, продвигали животное по воде, возможно, двигаясь в волнообразном формировании, напоминающем современных скатов и каракатиц . [33] [34] Пары спинных створок, которые у некоторых видов образуют хвостовой веер, возможно, помогали управлять и/или стабилизировать животное во время передвижения. [10] [35] У Anomalocaris морфология веера хвоста даже предполагает, что он может быстро и эффективно менять направление плавания. [36] существенно специализированными для нектобентосного образа жизни, например Cambroraster с его куполообразным Н-элементом, похожим на панцирь мечехвоста С другой стороны, некоторые хурдииды обладают особенностями , . [3] Полосы щетинковых пластинок со складчатыми ланцетными пластинками, возможно, увеличивали площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры функцию животного , обеспечивающие дыхательную . [27] [10] Обилие остатков склеритизованных структур, таких как разрозненные лобные придатки и комплексы склеритов головы, позволяет предположить, что линьки . среди радиодонтов могли происходить массовые события [10] [3] поведение, о котором также сообщалось у некоторых других кембрийских членистоногих, таких как трилобиты . [37]

Диета

[ редактировать ]
Аномалокарис канадский
Эмблектобелуа стефененсис
Кариосинтрипс камурус
Тамисиокарис северный
Пейтоя натхорсти
Скошено Камброрастером
Предполагаемая подвижность лобных придатков и движение различных радиодонтов. [21] [11]

У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которых можно было разделить на хищных хищников , просеивающих отложения или суспензионных фильтраторов . [2] [38] [11] [39] [40] Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить ловкую добычу, используя свои хищные лобные придатки; последний даже имел прочный эндит, позволяющий удерживать добычу, как клешни . [26] [21] [4] [11] При меньшем головном панцирном комплексе и большой поверхности артродиальных мембран лобные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. [13] Толстые передние придатки просеивающих отложений, таких как Hurdia и Peytoia , имеют зазубренные эндиты с медиальной кривизной, которые могут образовывать корзинчатую ловушку для сгребания осадка и прохождения пищевых продуктов к хорошо развитому ротовому конусу. [3] [11] Эндиты лобных придатков взвеси/фильтраторов, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно упакованные вспомогательные шипы, которые могут отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон и фитопланктон, размером до 0,5 мм. [7] [10] Фронтальные придатки Caryosyntrips , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют направление несущих эндит поверхностей, противоположных друг другу, и, возможно, были способны манипулировать и раздавливать добычу ножницеобразными разрезающими или хватательными движениями. [21] [41]

Ротовые конусы радиодонтов могли использоваться для присасывания и/или кусания. [23] [38] [3] Наряду с большим разнообразием лобных придатков у разных видов радиодонтов, дифференциация ротовых шишек между видами позволяет предположить и предпочтения разных диет. [38] [11] Например, трехлучевой ротовой конус Anomalocaris с неровными бугорчатыми зубными пластинками и небольшим отверстием, возможно, был приспособлен к мелкой и нектонной добыче. [23] [11] в то время как жесткие тетрарадиальные оральные шишки Peytoia , Titanokorys , Hurdia и один изолированный ротовой конус, приписываемый Cambroraster, с большим отверстием и иногда дополнительными зубными пластинами, возможно, были способны потреблять более крупные пищевые продукты по сравнению с размером их тела и, вероятно, донную или эндобентосную добычу. . [23] [38] [3]

Классификация

[ редактировать ]

Таксономическое сходство

[ редактировать ]
Экдисозоа
Обобщенная филогения Radiodonta и других таксонов Ecdysozoa. [42]

Большинство филогенетических анализов показывают, что радиодонты, наряду с опабиниидами ( Opabinia и Utaurora [43] ), являются стеблевой группы членистоногими , являющимися базальными по отношению к дейтероподам , [42] клада, включающая верхний стебель (например, fuxianhuiids и двустворчатые членистоногие) и корончатые Euarthropoda (например, Artiopoda , Chelicerata и Mandibulata ). [8] [44] [45] [46] [47] [48] [7] [9] [10] [2] [3] [30] [18] [39] [40] [49] [50] [43] Эта интерпретация подтверждается многочисленными планами строения членистоногих, обнаруженными на радиодонтах и ​​опабиниидах, таких как на стебельках сложные глаза , [25] пищеварительные железы, [32] туловищные придатки, образующиеся дорсальными и вентральными элементами (предшественники двуветвистых придатков членистоногих). [10] [50] По сравнению с опабиниидами, имеющими заднее ротовое отверстие и почти сросшиеся передние придатки (сравнимо с обращенным назад комплексом губа /гипостома у эуартропод), [17] [43] радиодонты, с другой стороны, имели дорсальный склерит, напоминающий эуартропод (H-элемент), и членистоногие (лобные придатки) в областях головы, [51] [17] [43] рядом с кутикуляризованными концами кишки. [27] Тот факт, что как у радиодонтов, так и у опабиниид отсутствует экзоскелет в области туловища, позволяет предположить, что возникновение сложных глаз и членистоногих (сегментированных придатков) предшествует артродизации (полный набор экзоскелета туловища) в стволовой линии членистоногих. [42] [52] [53] Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов также может пролить свет на происхождение сложной головы членистоногого, образовавшейся в результате слияния множества передних сегментов тела. [4] [17] Базальные дейтроподы, обладающие смесью признаков радиодонтов и опабиниид, таких как Kylinxia и Erratus , могут представлять собой промежуточные формы между радиодонтами, опабиниидами и другими эуартроподами. [18] [50]

Таксоны, базальные к ветви радиодонтов, опабиниид и эуартропод, представляют собой « жаберные лобоподии », такие как Pambdelurion и Kerygmachela , которые иногда объединялись в класс Dinocaridida с опабибиидами и радиодонтами. [54] [46] У них есть створки тела, пищеварительные железы, большие (предположительно сложные) глаза и специализированные лобные придатки, как у предыдущих таксонов, но их лобные придатки не членистоногие и не слиты, глаза сидячие, жаберные структуры менее заметны и, конечно же, под каждым из них имеются лобоподы. их закрылки. [55] [10] [56] [43] Таксонами, даже базальными по отношению к «жаберным лобоподиям», являются сиберииды, такие как Megadictyon и Jianshanopodia . [42] группа лобоподов , у которых были крепкие лобные придатки и пищеварительные железы, но не было створок тела. Такие промежуточные формы между лобоподиями и радиодонтами/эуартроподами предполагают, что вся группа Arthropoda возникла из парафилетического класса лобоподий, наряду с двумя другими существующими панартроподами типов Tardigrada и Onychophora . [57] [42] [17] [58] [52] [53]

Предыдущие исследования могут предполагать, что радиодонты относятся к группе, отличной от стволовых членистоногих, например, к неизвестному до сих пор типу ; [33] циклоневралии n черви, подвергшиеся конвергенции с членистоногими (на основе циклоневралианоподобного радиального ротового аппарата); [59] [54] стеблевые хелицеровые эуартроподы наряду с мегахейранами , также известными как большие придаточные членистоногие (на основании сходства радиодонтных лобных придатков, больших придатков мегахейры и хелицер ); [60] или Schinderhannes bartelsi , оказался хурдиидным радиодонтом, который в недавних анализах [42] [7] [10] [2] [3] [39] [40] как вид, более тесно связанный с эуартроподами, чем с другими радиодонтами (на основании некоторых предполагаемых черт, напоминающих эуартропод, обнаруженных на Schinderhannes ). [35] Однако ни одно из них не было подтверждено последующими расследованиями. Радиальные ротовые части не являются исключительными для циклонейралий и, скорее всего, представляют собой результат конвергентной эволюции или экдизозоа таких плезиморфии , поскольку они также были обнаружены у панартропод, как тихоходки и некоторые лобоподии ; [61] радиодонты, лишенные характерных черт эуартропод, таких как тергиты туловища и множественные придатки головы, [42] а большие придатки мегахейрана считались дейтоцеребральными, [62] [63] которые могли быть негомологичны радиодонтным протоцеребральным лобным придаткам; [9] [17] предполагаемые признаки эуартропод, обнаруженные на единственной окаменелости Шиндерханнеса , сомнительны и могут представлять собой другие радиодонтоподобные структуры. [42]

Взаимосвязи

[ редактировать ]
Филогения Radiodonta по Мойсюку и Карону, 2021 г. [39]

Традиционно все виды радиодонтов относили к одному семейству Anomalocarididae . [6] отсюда и предыдущее общее название «аномалокаридид». [26] [8] и иногда он все еще использовался для обозначения всего ордена даже после реклассификации. [9] [10] После переназначения, произведенного Vinther et al. В 2014 году большинство видов радиодонтов были реклассифицированы в три новых семейства: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae . [2] [3] (ранее Cetiocaridae [7] ) и Hurdiidae . [7] [10] [2] [3] Четыре современных семейства радиодонтов, включая Anomalocarididae, могут образовывать кладу Anomalocarida. [7]

Первоначальное описание отряда Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . [6] Однако теперь Proboscicaris рассматривается как младший синоним Hurdia , а Parapeytoia считается мегахейраном . [8] [27] [10] Из-за ограниченного открытия положение Cucumericrus внутри Radiodonta неясно, поскольку он не был выбран с помощью филогенетического анализа. [7] [3] [2] [39] [40] или разрешается политомией с Radiodonta и Euarthropoda . [10] [13]

  • Одна из малоизвестных частей тела (придаток туловища) Cucumericrus Decoratus; этот вид может не представлять собой настоящего радиодонта.
    Одна из малоизвестных частей тела (придаток туловища) Cucumericrus Decoratus ; этот вид может не представлять собой настоящего радиодонта.
  • Лобный придаток Echidnacaris briggsi, радиодонта тамизиокарида, который когда-то предполагался принадлежащим к роду Anomalocaris до его описания в 2023 году.
    Лобный придаток Echidnacaris briggsi , радиодонта тамизиокарида , который когда-то предполагался принадлежащим к роду Anomalocaris до его описания в 2023 году.

Первый углубленный филогенетический анализ Radiodonta был проведен Vinther et al . в 2014 году, [7] за которым последовало несколько дополнительных исследований с более или менее измененными результатами. [9] [10] [2] [13] [3] [39] [40] [43] В большинстве анализов Caryosyntrips является самым базальным родом, но он либо разрешается в политомии с другими радиодонтами и Euarthropoda (наряду с Cucumericrus , если он включен). [10] [13] ) или за пределами Radiodonta, что ставит под сомнение его родство с радиодонтом. [64] За исключением сомнительных Caryosyntrips и Cucumericrus , монофилия Radiodonta. широко поддерживается [7] [9] [10] [2] [13] [3] [39] [40] с некоторыми результатами можно предположить возможную парафилию (либо клада Anomalocarididae + Amplectobeluidae, либо сестра Hurdiidae Euarthropoda). [30] [43] Предполагаемые синапоморфии монофилетических Radiodonta, включая трехчастный комплекс склеритов головы и дифференцированную область шеи. [3] Род Anomalocaris в более широком смысле всегда оказывается полифилетическим , обычно с «Anomalocaris» kunmingensis и «Anomalocaris» briggsi, которые считаются членами Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. [7] [9] [10] [2] [3] [39] [40] Взаимосвязь Amplectobeluidae неясна, поскольку родство Lyrarapax и Ramskoeldia с амплектобелуидами иногда подвергалось сомнению. [1] [3] [40] Монофилия особого семейства Hurdiidae была обнаружена большинством анализов и хорошо подтверждена несколькими синапоморфиями (например, дистальная сочлененная область лобного придатка с проксимальными 5 подомерами, несущими почти одинаковые эндиты). [19] [3] ). В 2010-х годах Tamisiocarididae часто считали сестринской группой Hurdiidae. [7] [10] [2] [3] но эта позиция стала сомнительной в последующих исследованиях. [22] [24]

Описанные виды Radiodonta.
Разновидность Исходное описание Год назван Семья Возраст Расположение Лобный придаток Головной склеритный комплекс
огурец Украшенный Хоу, Бергстрем и Альберг 1995 [26] (не назначено) Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный Неизвестный
Кариосинтрипс зубчатый Дэйли и Бадд 2010 [21] (не назначено) Улиуань – Друмиан  Канада  Соединенные Штаты Неизвестный
Кариосинтрипс камурус Пейтс и Дэйли 2017 [41] (не назначено) Улиуань  Канада  Соединенные Штаты Неполный [79]
Кариосинтрипс твердый Пейтс и Дэйли 2017 [41] (не назначено) барабанщик  Соединенные Штаты Неизвестный
Параномалокарис многосегментарный Ван, Хуан и Ху 2013 [66] Аномалокаридиды ? Кембрийский этап 4  Китай Неизвестный
Параномалокарис простой Цзяо, Пейтс, Лерози-Обрил, Ортега-Эрнандес, Ян, Лан, Чжан 2021 [67] Аномалокаридиды ? Кембрийский этап 4  Китай Неизвестный
Ламинакарис химера Го, Пейтс, Конг, Дейли, Эджкомб, Чен и Хоу 2018 [68] (спорный) Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный
Инновациякарис маотианшаненсис Цзэн, Чжао, Чжу 2022 [70] (не назначено) Кембрийский этап 3  Китай P-элемент неизвестен [70]
Инновации ? multispiniformis Цзэн, Чжао, Чжу 2022 [70] (не назначено) Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный
Аномалокарис канадский Уайтивс 1892 [80] Аномалокаридиды Улиуань  Соединенные Штаты
Lenisicaris pennsylvanica (ранее Anomalocaris pennsylvanica ) [20] Сдерживать 1929 Аномалокаридиды Кембрийский этап 3  Соединенные Штаты Неизвестный
Ленисикарис тряпка У, Ма, Линь, Сунь, Чжан и Фу 2021 [20] Аномалокаридиды Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный
Аномалокарис далея Патерсон, Гарсиа-Беллидоб и Эджкомб 2023 Аномалокаридиды Кембрийский этап 4  Австралия Неизвестный
Houcaris magnabasis (ранее Anomalocaris magnabasis ) [69] Пейтс, Дейли, Эджкомб, Конг и Либерман 2019 (спорный) Кембрийский этап 4  Соединенные Штаты Неизвестный
Houcaris saron (ранее Anomalocaris saron ) [69] Хоу, Бергстрем и Альберг 1995 (спорный) Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный
Эхиднакарис бриггси [24] Не давай 1995 Тамизиокаридиды Кембрийский этап 4  Австралия Возможный H-элемент и уникальные латеральные склериты, связанные со сложными глазами [14] [24]
Рамскоэльдия платьяканта Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу 2018 [1] Амлектобелуиды Кембрийский этап 3  Китай Неполный [1]
Рамскоэльдиа похоже на Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу 2018 [1] Амлектобелуиды Кембрийский этап 3  Китай Неполный [1]
Лирарапакс клауспинус Конг, Ма, Хоу, Эджкомб и Штраусфилд 2014 [9] Амлектобелуиды Кембрийский этап 3  Китай Горловина P-элемента неизвестна
Лирарапакс трилобус Конг, Дейли, Эджкомб, Хоу и Чен 2016 [5] Амлектобелуиды Кембрийский этап 3  Китай P-элемент неизвестен
Эмблектобелуа симбрациата Хоу, Бергстрем и Альберг 1995 [26] Амлектобелуиды Кембрийский этап 3  Китай
Эмблектобелуа стефененсис Дэйли и Бадд 2010 [21] Амлектобелуиды Улиуань  Соединенные Штаты Неизвестный
Гуаншанкарис кунмингенсис Чжан и др. 2023 [72] Амлектобелуиды Кембрийский этап 4  Китай Неизвестный
Тамисиокарис северный Дэйли и Пил 2010 Тамизиокаридиды Кембрийский этап 3  Гренландия Неполный [7]
Урсулинакарис grallae Пейтс, Дейли и Баттерфилд 2019 Hurdiidae Улиуань  Канада Неизвестный
Шиндерханнес Бартельси Кюль, Бриггс и Раст 2009 [35] Hurdiidae Эмсиан  Германия Неполный [3] Неполный [3]
Стэнликарис гирпекс Пейтс, Дейли и Ортега-Эрнандес 2018 [77] Hurdiidae Улиуань  Канада P-элемент неизвестен, возможно, отсутствует [22]
Пейтоя натхорсти Уолкотт 1911 [81] Hurdiidae Улиуань – Друмиан  Канада  Соединенные Штаты Неполный [3]
Peytoia infercambriensis (ранее Cassubia infercambriensis ) [82] Лендзион 1975 Hurdiidae Кембрийский этап 3  Польша Неизвестный
Эгирокассис бенмулай Ван Рой, Дейли и Бриггс 2015 [10] Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) Тремадокийский  Марокко
Хурдия Виктория Уолкотт 1912 [83] Hurdiidae Улиуань – Друмиан  Канада  Чехия
Хурдия треугольная Уолкотт 1912 [83] Hurdiidae Улиуань  Канада
Камброрастером Скошено Мойсюк и Карон 2019 [3] Hurdiidae Улиуань  Канада
Пахвантия пронзена копьем Робисон и Ричардс 1981 Hurdiidae барабанщик  Соединенные Штаты
Кордатикарис полосатый Сунь, Цзэн и Чжао 2020 [78] Hurdiidae барабанщик  Китай Неполный [78]
Женгекарис Шанкоуэнсис Ваннер, Чен, Хуан, Шарбонье и Ван 2006 Hurdiidae Кембрийский этап 3  Китай Неизвестный
я прикрыл рот Пейтс, Лерози-Обрил, Дейли, Кир, Бонино и Ортега-Эрнандес 2021 [79] Hurdiidae барабанщик  Соединенные Штаты Неизвестный
Титанокори гейнеси Карон и Мойсюк 2021 [40] Hurdiidae Улиуань  Канада
Псевдоангустидонтус двойной остистый Ван Рой и Тетли 2006 Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) Тремадокийский  Марокко Неизвестный
Псевдоангустидонтус издигуа Потин, Герио и Дейли 2023 Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) Тремадокийский  Марокко Неполный [73]
Шукарис анкилосскелос Ву и др. 2024 (спорный) Кембрийский этап 2 – Кембрийский этап 3  Китай
Неполный [71]

История

[ редактировать ]
Образец тела Peytoia nathorsti , оригинальной « Laggania cambria ».

История радиодонтов сложна. Неполные экземпляры, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. [6] [8] До того, как они были признаны группой, образцы радиодонтов были отнесены к пяти различным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda . [6]

Первые известные образцы радиодонтов были собраны из пластов трилобитов горы Стивен Ричардом Г. МакКоннеллом из Геологической службы Канады в 1886 году. [6] или 1888 год. [80] Эти экземпляры были названы Anomalocaris canadensis в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Уайтавсом . [80] Уайтэйвс интерпретировал эти экземпляры, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко филлокарида ракообразного . [80] Дополнительные образцы радиодонтов были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . [81] Изолированную ротовую шишку, которую он назвал Peytoia nathorsti , он интерпретировал как медузу, а плохо сохранившийся, но относительно полный экземпляр, который он назвал Laggania cambria , — как голотурию. [81] В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia victoria и H. triangulata на основе изолированных H-элементов, которые он интерпретировал как панцири ракообразных. [83] Изолированные лобные придатки Peytoia и Hurdia были идентифицированы как придатки Sidneyia . , известные под общим названием «Придаток F» у Briggs 1979, в то время [81] Proboscicaris в P-элемент Hurdia был назван 1962 году и интерпретирован как панцирь двустворчатого членистоногого. [84]

Геологическая служба Канады инициировала пересмотр окаменелостей сланцев Бёрджесс в 1966 году под руководством Кембриджского университета палеонтолога Гарри Б. Уиттингтона . [6] Этот пересмотр в конечном итоге приведет к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат лаггании напоминал пейтою , но интерпретировал это как свидетельство того, что это было сложное ископаемое, состоящее из медузы пейтоя и губки. [85] В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшком, но интерпретировал их как ходильные ноги рядом с «придатком F». [86] Лишь в 1985 году была признана истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду Anomalocaris . [33] Впоследствии было признано, что Anomalocaris представляет собой отдельную форму от двух других, что привело к разделению на два рода, последний из которых по-разному назывался Laggania и Peytoia, пока не было установлено, что оба представляют один и тот же вид, и Peytoia имеет приоритет. [23] Позже было признано, что некоторые окаменелости, отнесенные к этим таксонам, принадлежали другой форме, у которой был признан панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти экземпляры были переописаны как Hurdia . [8] Даже после этих открытий частичные ошибочные идентификации (например, ротовой конус и лобные придатки пейтои) были отнесены к Anomalocaris. [6] и Хурдия , [8] соответственно) были выявлены и в последующих исследованиях. [23] [87]

Сам таксон Radiodonta был придуман в 1996 году Десмондом Коллинзом после того, как было установлено, что Anomalocaris и его родственники представляют собой особую линию, имеющую сходство с членистоногими, а не неизвестный до сих пор тип. [6] Коллинз также установил, что класс Dinocarida включает отряд Radiodonta, а также Opabiniidae , которые он признал отдельными из-за отсутствия у них характерной структуры орального конуса, свойственной радиодонтам. [6] Впервые Radiodonta получила филогенетическое определение в 2014 году. [7] Изначально считалось, что Radiodonta содержит одно семейство Anomalocarididae , но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae и Hurdiidae . [7] Название Cetiocarididae не соответствовало Международному кодексу зоологической номенклатуры, поэтому в 2019 году было переименовано в Tamisiocarididae . [88]

До 2010-х годов радиодонты обычно считались крупными высшими хищниками, но открытие новых видов в течение этого десятилетия привело к значительному увеличению известного экологического и морфологического разнообразия группы. [7] [10] [2] [3] [89] [79] [39] [40]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Конг, Пэй-Юнь; Эджкомб, Грегори Д.; Дейли, Эллисон С.; Го, Цзинь; Пейтс, Стивен; Хоу, Сянь-Гуан (2018). «Новые радиодонты с гнатобазоподобными структурами из кембрийской биоты Чэнцзян и значение для систематики Radiodonta» . Статьи по палеонтологии . 4 (4): 605–621. дои : 10.1002/spp2.1219 . ISSN   2056-2802 . S2CID   90258934 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (14 сентября 2018 г.). «Новый радиодонт, питающийся взвесью, предполагает эволюцию микропланктивных животных в кембрийском макронектоне» . Природные коммуникации . 9 (1): 3774. Бибкод : 2018NatCo...9.3774L . дои : 10.1038/s41467-018-06229-7 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6138677 . ПМИД   30218075 . Данные дриад
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а Мойсюк Ю.; Карон, Ж.-Б. (14 августа 2019 г.). «Новый радиодонт-хурдиид из сланцев Бёрджесс свидетельствует об эксплуатации кембрийских инфаунистических источников пищи» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191079. doi : 10.1098/rspb.2019.1079 . ПМК   6710600 . ПМИД   31362637 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С.; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сянгуан (30 августа 2017 г.). «Функциональная голова кембрийского радиодонта (стволовой группы Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata » . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 208. дои : 10.1186/s12862-017-1049-1 . ISSN   1471-2148 . ПМК   5577670 . ПМИД   28854872 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С.; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сянгуан; Чен, Айлин (сентябрь 2016 г.). «Морфология радиодонтана Lyrarapax из биоты Чэнцзян раннего кембрия» . Журнал палеонтологии . 90 (4): 663–671. дои : 10.1017/jpa.2016.67 . ISSN   0022-3360 . S2CID   88742430 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его отнесение к классу членистоногих Dinocarida (nov.) и отряду Radiodonta (nov.)» . Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. дои : 10.1017/S0022336000023362 . S2CID   131622496 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Винтер, Якоб; Штейн, Мартин; Лонгрич, Николас Р.; Харпер, Дэвид А.Т. (2014). «Аномалокарид, питающийся суспензией, из раннего кембрия» (PDF) . Природа . 507 (7493): 496–499. Бибкод : 2014Natur.507..496V . дои : 10.1038/nature13010 . ПМИД   24670770 . S2CID   205237459 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Дейли, Эллисон С.; Бадд, Грэм Э.; Карон, Жан-Бернар; Эджкомб, Грегори Д.; Коллинз, Десмонд (2009). из сланца Берджесс «Аномалокаридид Hurdia и его значение для ранней эволюции членистоногих». Наука . 323 (5921): 1597–1600. Бибкод : 2009Sci...323.1597D . дои : 10.1126/science.1169514 . ПМИД   19299617 . S2CID   206517995 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Конг, Пэйюнь; Ма, Сяоя; Хоу, Сянгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (2014). «Структура мозга устраняет сегментарное сродство аномалокаридидных придатков». Природа . 513 (7519): 538–42. Бибкод : 2014Natur.513..538C . дои : 10.1038/nature13486 . ПМИД   25043032 . S2CID   4451239 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Бибкод : 2015Natur.522...77V . дои : 10.1038/nature14256 . ПМИД   25762145 . S2CID   205242881 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Де Виво, Джачинто; Лаутеншлагер, Стефан; Винтер, Якоб (28 июля 2021 г.). «Трехмерное моделирование, неравенство и экология первых кембрийских хищников вершины» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1955): 20211176. doi : 10.1098/rspb.2021.1176 . ПМЦ   8292756 . ПМИД   34284622 .
  12. ^ Фостер, Дж. (2014). «Магический загадочный тур: биологическая психоделия сланцев Бёрджесс». Кембрийский океанский мир: древняя морская жизнь Северной Америки . Издательство Университета Индианы. стр. 195–252. ISBN  978-0253011824 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А.; Шу, Деган; Патерсон, Джон Р. (01 ноября 2018 г.). «Происхождение хищного питания у молодых членистоногих, выявленное кембрийским радиодонтаном» . Национальный научный обзор . 5 (6): 863–869. дои : 10.1093/nsr/nwy057 . ISSN   2095-5138 .
  14. ^ Jump up to: а б с Пейтс, Стивен; Боттинг, Джозеф П.; Маккобб, Люси МЭ; Мьюир, Люси А. (2020). «Миниатюрная ордовикская хурдия из Уэльса демонстрирует приспособляемость Radiodonta» . Королевское общество открытой науки . 7 (6): 200459. Бибкод : 2020RSOS....700459P . дои : 10.1098/rsos.200459 . ISSN   2054-5703 . ПМЦ   7353989 . ПМИД   32742697 .
  15. ^ Ву, Ю; Пейтс, Стивен; Поли, Дэниел; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (03 ноября 2023 г.). «Быстрый рост крупного кембрийского хищника» . Национальный научный обзор . дои : 10.1093/nsr/nwad284 . ISSN   2095-5138 . ПМЦ   10833464 .
  16. ^ Jump up to: а б Карон, Ж.-Б.; Мойсюк Ю. (сентябрь 2021 г.). «Гигантский нектобентосный радиодонт из сланцев Берджесс и значение разнообразия панцирей хурдиид» . Королевское общество открытой науки . 8 (9): 210664. Бибкод : 2021RSOS....810664C . дои : 10.1098/rsos.210664 . ПМЦ   8424305 . ПМИД   34527273 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития» . Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   27989966 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (2020). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов» . Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z . дои : 10.1038/s41586-020-2883-7 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   33149303 . S2CID   226248177 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон С.; Баттерфилд, Николас Дж. (11 июня 2019 г.). «Первое сообщение о парных вентральных эндитах у хардидного радиодонта» . Зоологические письма . 5 (1): 18. дои : 10.1186/s40851-019-0132-4 . ISSN   2056-306X . ПМК   6560863 . ПМИД   31210962 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и Ву, Ю; Ма, Цзясинь; Линь, Вэйлян; Солнце, АО; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (01 мая 2021 г.). «Новые аномалокаридиды (Panarthropoda: Radiodonta) из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 569 : 110333. Бибкод : 2021PPP...569k0333W . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110333 . ISSN   0031-0182 . S2CID   233565727 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дейли, Эллисон С.; Бадд, Грэм Э. (2010). «Новые придатки аномалокаридид из сланцев Бёрджесс, Канада» . Палеонтология . 53 (4): 721–738. Бибкод : 2010Palgy..53..721D . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x . ISSN   1475-4983 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г Мойсюк, Иосиф; Карон, Жан-Бернар (8 августа 2022 г.). «Трехглазый радиодонт с окаменелой нейроанатомией сообщает о происхождении головы и сегментации членистоногих» . Современная биология . 32 (15): 3302–3316.e2. дои : 10.1016/j.cub.2022.06.027 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   35809569 . S2CID   250361698 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Дейли, Эллисон С.; Бергстрем, Ян (апрель 2012 г.). «Ротовая шишка Anomalocaris — это не классическая пейтоя » . Naturwissenschaften . 99 (6): 501–504. Бибкод : 2012NW.....99..501D . дои : 10.1007/s00114-012-0910-8 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   22476406 . S2CID   2042726 .
  24. ^ Jump up to: а б с д Патерсон, Джон Р.; Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Эджкомб, Грегори Д. (1 января 2023 г.). «Возвращение к раннекембрийским радиодонтам сланцев Эму Бэй: морфология и систематика» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). дои : 10.1080/14772019.2023.2225066 . ISSN   1477-2019 . S2CID   259719252 .
  25. ^ Jump up to: а б Штраусфельд, Николас Дж.; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Форти, Ричард А.; Лэнд, Майкл Ф.; Лю, Ю; Конг, Пэйюнь; Хоу, Сянгуан (август 2015 г.). «Глаза членистоногих: летопись окаменелостей раннего кембрия и дивергентная эволюция зрительных систем» . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 152–172. дои : 10.1016/j.asd.2015.07.005 . ПМИД   26276096 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Сиань-Гуан, Хоу; Бергстрем, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). « Anomalocaris и другие крупные животные фауны Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». ГФФ . 117 (3): 163–183. дои : 10.1080/11035899509546213 . ISSN   1103-5897 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Дейли, Эллисон С.; Эджкомб, Грегори Д. (2014). «Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс». Журнал палеонтологии . 88 (1): 68–91. дои : 10.1666/13-067 . S2CID   86683798 .
  28. ^ Дейли, Эллисон С.; Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Джаго, Джеймс Б. (2013). «Новая анатомическая информация об Anomalocaris из кембрийских сланцев залива Эму в Южной Австралии и переоценка его предполагаемых хищнических привычек» . Палеонтология . 56 (5): 971–990. дои : 10.1111/пала.12029 . ISSN   1475-4983 . S2CID   128955512 .
  29. ^ Jump up to: а б с Чен, Цзюнь-юань; Рамшельд, Ларс; Чжоу, Гуй-цин (27 мая 1994 г.). «Доказательства монофилии и близости кембрийских гигантских хищников к членистоногим» . Наука . 264 (5163): 1304–1308. Бибкод : 1994Sci...264.1304C . дои : 10.1126/science.264.5163.1304 . ПМИД   17780848 . S2CID   1913482 .
  30. ^ Jump up to: а б с Ария, Седрик; Чжао, Фанчэн; Цзэн, Хан; Го, Цзинь; Чжу, Маоянь (08 января 2020 г.). «Окаменелости из Южного Китая дают новое определение строению тела предков эуартропод» . Эволюционная биология BMC . 20 (1): 4. дои : 10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN   1471-2148 . ПМК   6950928 . ПМИД   31914921 .
  31. ^ Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2013). Аномалокаридиды имели два набора боковых створок . 57-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Цюрих, Швейцария.
  32. ^ Jump up to: а б Ваннье, Жан; Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дэйли, Эллисон К. (2 мая 2014 г.). «Сложная пищеварительная система у ранних членистоногих» . Природные коммуникации . 5 (1): 3641. Бибкод : 2014NatCo...5.3641V . дои : 10.1038/ncomms4641 . ISSN   2041-1723 . ПМИД   24785191 .
  33. ^ Jump up to: а б с Уиттингтон, Гарри Блэкмор; Бриггс, Дерек Эрнест Гилмор (14 мая 1985 г.). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris , Берджесс-Шейл, Британская Колумбия» . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 309 (1141): 569–609. Бибкод : 1985RSPTB.309..569W . дои : 10.1098/rstb.1985.0096 .
  34. ^ Усами, Ёсиюки (7 января 2006 г.). «Теоретическое исследование формы тела и схемы плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–17. Бибкод : 2006JThBi.238...11U . дои : 10.1016/j.jtbi.2005.05.008 . ISSN   0022-5193 . ПМИД   16002096 .
  35. ^ Jump up to: а б с Кюль, Габриэле; Бриггс, Дерек Э.Г.; Раст, Джес (6 февраля 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. Бибкод : 2009Sci...323..771K . дои : 10.1126/science.1166586 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19197061 . S2CID   47555807 .
  36. ^ Шеппард, Калифорния; Соперник, Делавэр; Карон, Ж.-Б. (01.10.2018). «К гидродинамике хвостового плавника Anomalocaris» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (4): 703–711. дои : 10.1093/icb/icy014 . HDL : 1974/22737 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   29697774 .
  37. ^ Дейли, Эллисон; Драге, Харриет (01 сентября 2015 г.). «Ископаемая летопись шелушения и тенденции линьки трилобитов» . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 71–96. дои : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . ПМИД   26431634 .
  38. ^ Jump up to: а б с д Де Виво, Джачинто; Лаутеншлагер, Стефан; Винтер, Якоб (16 декабря 2016 г.). «Реконструкция ловкости пищевых придатков аномалокаридид проливает свет на экологию радиодонтана» .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Мойсюк, Иосиф; Карон, Жан-Бернар (2021). «Исключительная многофункциональность в питающем аппарате среднекембрийского радиодонта» . Палеобиология . 47 (4): 704–724. Бибкод : 2021Pbio...47..704M . дои : 10.1017/pab.2021.19 . ISSN   0094-8373 . S2CID   236552819 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Карон, Ж.-Б.; Мойсюк, Ю. (2021). «Гигантский нектобентосный радиодонт из сланцев Берджесс и значение разнообразия панциря хурдиид» . Королевское общество открытой науки . 8 (9): 210664. Бибкод : 2021RSOS....810664C . дои : 10.1098/rsos.210664 . ПМЦ   8424305 . ПМИД   34527273 .
  41. ^ Jump up to: а б с Пейтс, С.; Дейли, AC (2017). « Кариосинтрипс : радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. дои : 10.1002/spp2.1084 . ISSN   2056-2802 . S2CID   135026011 .
  42. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   25528950 . S2CID   7751936 .
  43. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Пейтс, Стивен; Вулф, Джоанна М.; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (9 февраля 2022 г.). «Новый опабиниид разнообразит самые странные чудеса стволовой группы эуартропод» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1968): 20212093. doi : 10.1098/rspb.2021.2093 . ПМЦ   8826304 . ПМИД   35135344 .
  44. ^ Эджкомб, Грегори Д. (01 марта 2010 г.). «Филогения членистоногих: обзор с точки зрения морфологии, молекулярных данных и летописи окаменелостей» . Строение и развитие членистоногих . Ископаемая летопись и филогения членистоногих. 39 (2): 74–87. дои : 10.1016/j.asd.2009.10.002 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   19854297 .
  45. ^ Легг, Дэвид; Саттон, Марк; Эджкомб, Грегори; Карон, Жан-Бернар (10 октября 2012 г.). «Кембрийские двустворчатые членистоногие раскрывают происхождение артродизации» . Слушания. Биологические науки . 279 (1748): 4699–4704. дои : 10.1098/рспб.2012.1958 . ПМЦ   3497099 . ПМИД   23055069 .
  46. ^ Jump up to: а б Легг, Дэвид (2013). «Многочлениковые членистоногие из среднего кембрия Британской Колумбии (Канада)» . Журнал палеонтологии . 87 (3): 493–501. дои : 10.1666/12-112.1 . ISSN   0022-3360 . S2CID   86725173 .
  47. ^ Легг, Дэвид; Саттон, Марк; Эджкомб, Грегори (30 сентября 2013 г.). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Природные коммуникации . 4 : 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L . дои : 10.1038/ncomms3485 . ПМИД   24077329 .
  48. ^ Легг, Дэвид А.; Ваннье, Жан (2013). «Сродство космополитических членистоногих Isoxys и его значение для происхождения членистоногих» . Летайя . 46 (4): 540–550. дои : 10.1111/лет.12032 . ISSN   1502-3931 .
  49. ^ О'Флинн, Роберт Дж.; Уильямс, Марк; Ю, Мэнсяо; Харви, Томас HP; Лю, Ю (2022). «Новый эуартропод с крупными лобными придатками из раннекембрийской биоты Чэнцзян» . Электронная палеонтология . 25 (1): 1–21. дои : 10.26879/1167 . ISSN   1094-8074 . S2CID   246779634 .
  50. ^ Jump up to: а б с Фу, Дунцзин; Легг, Дэвид А.; Дейли, Эллисон С.; Бадд, Грэм Э.; Ву, Ю; Чжан, Синлян (28 марта 2022 г.). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная кембрийским членистоногим с панцирем» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 377 ): 20210034.doi : ( 1847 10.1098/rstb.2021.0034 . ПМЦ   8819368 . ПМИД   35125000 . S2CID   246608509 .
  51. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (15 июня 2015 г.). «Гомология головных склеритов у членистоногих сланцев Берджесс» . Современная биология . 25 (12): 1625–1631. дои : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   25959966 .
  52. ^ Jump up to: а б Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (17 июня 2019 г.). «Филогения и эволюционная история членистоногих» . Современная биология . 29 (12): R592–R602. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   31211983 . S2CID   189926344 .
  53. ^ Jump up to: а б Эджкомб, Грегори Д. (2 ноября 2020 г.). «Происхождение членистоногих: объединение палеонтологических и молекулярных данных» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 1–25. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN   1543-592X . S2CID   225478171 .
  54. ^ Jump up to: а б Цзунцзе, Чжанхэ, Чжань ; Сяндун, Ван Сянгуан, Хоу; Ян Цзяю , Ин   ;
  55. ^ Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, Северная Гренландия)» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. дои : 10.1017/S0263593300002418 . ISSN   1473-7116 . S2CID   85645934 .
  56. ^ Янг, Флетчер Дж.; Винтер, Якоб (2017). «Онихофороподобная миоанатомия кембрийского жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni» . Палеонтология . 60 (1): 27–54. Бибкод : 2017Palgy..60...27Y . дои : 10.1111/пала.12269 . hdl : 1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4 . ISSN   1475-4983 . S2CID   55477207 .
  57. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Филогения членистоногих: обзор с точки зрения морфологии, молекулярных данных и летописи окаменелостей» . Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 74–87. дои : 10.1016/j.asd.2009.10.002 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   19854297 .
  58. ^ Дейли, Эллисон С.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (22 мая 2018 г.). «Ранние окаменелости Euarthropoda и кембрийский взрыв» . Труды Национальной академии наук . 115 (21): 5323–5331. Бибкод : 2018PNAS..115.5323D . дои : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6003487 . ПМИД   29784780 .
  59. ^ Сиань-Гуан, Хоу; Бергстрем, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокарис и другие крупные животные фауны Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая» . ГФФ . 117 (3): 163–183. дои : 10.1080/11035899509546213 . ISSN   1103-5897 .
  60. ^ Хауг, Иоахим Т.; Валошек, Дитер; Маас, Андреас; Лю, Ю; Хауг, Кэролин (март 2012 г.). «Функциональная морфология, онтогенез и эволюция креветкообразных хищников-богомолов в кембрии: КРЕВЕТКООБОДНЫЕ КЕМБРИЙСКИЕ ХИЩНИКИ-богомолы» . Палеонтология . 55 (2): 369–399. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x . S2CID   82841481 .
  61. ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (июнь 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточный каркас ранних экдизозоев» (PDF) . Природа . 523 (7558): 75–78. Бибкод : 2015Natur.523...75S . дои : 10.1038/nature14573 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   26106857 . S2CID   205244325 .
  62. ^ Танака, Генго; Хоу, Сянгуан; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (октябрь 2013 г.). «Хелицератный рисунок нервного поля у кембрийского членистоногого с большим придатком». Природа . 502 (7471): 364–367. Бибкод : 2013Natur.502..364T . дои : 10.1038/nature12520 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   24132294 . S2CID   4456458 .
  63. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (18 декабря 2019 г.). «Склонность к сохранению нервной системы в кембрийских отложениях типа сланцев Берджесс» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192370. doi : 10.1098/rspb.2019.2370 . ПМК   6939931 . ПМИД   31822253 .
  64. ^ Jump up to: а б с д и ж МакКолл, Кристиан Р.А. (13 декабря 2023 г.). «Большой пелагический лобопод из кембрийских сланцев Пиоче в Неваде» . Журнал палеонтологии : 1–16. дои : 10.1017/jpa.2023.63 . ISSN   0022-3360 .
  65. ^ Jump up to: а б Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Инь, Цзунцзюнь; Чжу, Маоянь (2 января 2018 г.). «Морфология разнообразных склеритов головы радиодонтана из раннего кембрия Чэнцзян Лагерштетте, юго-запад Китая» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (1): 1–37. дои : 10.1080/14772019.2016.1263685 . ISSN   1477-2019 . S2CID   133549817 .
  66. ^ Jump up to: а б Юаньюань, Ван; Хуан, Диин; Ху, Шисюэ (01 ноября 2013 г.). «Новые лобные придатки аномалокардид из биоты Гуаньшань, восточная часть Юньнани» . Китайский научный бюллетень . 58 (32): 3937–3942. Бибкод : 2013ЧСБу..58.3937В . дои : 10.1007/s11434-013-5908-x . S2CID   83910779 .
  67. ^ Jump up to: а б с Цзяо, Дэ-гуан; Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Ян, Цзе; Лан, Тиан; Чжан, Си-гуан (2021). «Эндемичные радиодонты кембрийской биоты Гуаньшаня 4-го этапа Южного Китая» . Acta Palaeontologica Polonica . 66 . дои : 10.4202/app.00870.2020 . ISSN   0567-7920 . S2CID   236683029 .
  68. ^ Jump up to: а б Го, Дж.; Пейтс, С.; Конг, П.; Дейли, AC; Эджкомб, Джорджия; Чен, Т.; Хоу, X. (2018). «Новый лобный придаток радиодонта (ствол Euarthropoda) с мозаикой признаков из кембрийской биоты (серия 2 этап 3) Чэнцзян» . Статьи по палеонтологии . 5 (1). ISSN   2056-2799 .
  69. ^ Jump up to: а б с Ву, Ю; Фу, Дунцзин; Ма, Цзясинь; Линь, Вэйлян; Солнце, АО; Чжан, Синлян (01.06.2021). « Houcaris gen. nov. из раннего кембрия (этап 3) Chengjiang Lagerstätte расширил палеогеографическое распространение тамизиокаридид (Panarthropoda: Radiodonta)» . ПалЗ . 95 (2): 209–221. дои : 10.1007/s12542-020-00545-4 . ISSN   1867-6812 . S2CID   235221043 .
  70. ^ Jump up to: а б с д Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Чжу, Маоянь (07 сентября 2022 г.). « Innovatiocaris , полный радиодонт из раннего кембрия Chengjiang Lagerstätte и его значение для филогении Radiodonta» . Журнал Геологического общества . 180 . дои : 10.1144/jgs2021-164 . ISSN   0016-7649 . S2CID   252147346 .
  71. ^ Jump up to: а б с Ву, Ю; Пейтс, Стивен; Лю, Конг; Чжан, Минцзин; Линь, Вэйлян; Ма, Цзясинь; Ву, Юхэн; Чай, Шу; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (31 декабря 2024 г.). «Новый радиодонт из нижнего кембрия (серия 2, стадия 3) Чэнцзян Лагерштетте, Южный Китай, сообщает об эволюции структур питания у радиодонтов» . Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). дои : 10.1080/14772019.2024.2364887 . ISSN   1477-2019 .
  72. ^ Jump up to: а б Чжан, Минцзин; Ву, Ю; Линь, Вэйлян; Ма, Цзясинь; Ву, Юхэн; Фу, Дунцзин (11 апреля 2023 г.). «Amplectobeluid Radiodont Guanshancaris gen. nov. из нижнего кембрия (этап 4) Гуаньшань Лагерштетте в Южном Китае: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия» . Биология . 12 (4): 583. doi : 10.3390/biology12040583 . ISSN   2079-7737 . ПМЦ   10136193 . ПМИД   37106783 .
  73. ^ Jump up to: а б Потин, Гаэтан Ж.-М.; Герио, Пьер; Дейли, Эллисон К. (2023). «Лобные придатки радиодонтов из биоты Фезуата (Марокко) демонстрируют большое разнообразие и экологическую адаптацию к питанию взвесью в раннем ордовике» . Границы экологии и эволюции . 11 . дои : 10.3389/fevo.2023.1214109 . ISSN   2296-701X .
  74. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   25528950 . S2CID   7751936 .
  75. ^ Чжу, X.; Лерози-Обрил, Р.; Ортега-Эрнандес, Х. (2021). «Фуронгские (цзяншаньские) находки радиодонтов в Польше и Южном Китае и летопись окаменелостей Hurdiidae» . ПерДж . 9 . е11800. дои : 10.7717/peerj.11800 . ПМЦ   8312493 . ПМИД   34386302 .
  76. ^ Потин, Гаэтан Ж.-М.; Дейли, Эллисон К. (2023). «Значение Anomalocaris и других Radiodonta для понимания палеоэкологии и эволюции во время кембрийского взрыва» . Границы в науках о Земле . 11 . Бибкод : 2023FrEaS..1160285P . дои : 10.3389/feart.2023.1160285 . ISSN   2296-6463 .
  77. ^ Jump up to: а б Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон; Ортега-Эрнандес, Хавьер (3 марта 2018 г.). Ответ на комментарий к записи «Aysheaia prolata из формации Юта Уилер (Драмиан, кембрий) представляет собой лобный придаток радиодонтана Stanleycaris» с формальным описанием Stanleycaris .
  78. ^ Jump up to: а б с Сунь, Чжисинь; Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн (01 августа 2020 г.). «Новый радиодонт среднего кембрия из Северного Китая: последствия морфологического неравенства и пространственного распределения хурдиид» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 558 : 109947. Бибкод : 2020PPP...558j9947S . дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109947 . ISSN   0031-0182 . S2CID   224868404 .
  79. ^ Jump up to: а б с д Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Кир, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Эрнандес, Хавьер (19 января 2021 г.). «Разнообразная фауна радиодонтов из формации Марджум в штате Юта, США (кембрий: драмиан)» . ПерДж . 9 : е10509. дои : 10.7717/peerj.10509 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   7821760 . ПМИД   33552709 .
  80. ^ Jump up to: а б с д Уайтэйвс, Дж. Ф. (1892). «Описание нового рода и вида филлокарид ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадский рекорд науки . 5 (4).
  81. ^ Jump up to: а б с д Уолкотт, CD 1911a. Голотурии и медузы среднего кембрия . Кембрийская геология и палеонтология II. Разные коллекции Смитсоновского института, 57: 41–68.
  82. ^ Дейли, Эллисон; Легг, Дэвид (2 июля 2015 г.). «Морфологическая и таксономическая оценка древнейшего аномалокаридида из нижнего кембрия Польши» . Геологический журнал . -1 (5): 949–955. Бибкод : 2015ГеоМ..152..949Д . дои : 10.1017/S0016756815000412 . S2CID   130745134 .
  83. ^ Jump up to: а б с УОЛКОТТ, CD 1912. Среднекембрийские Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita и Merostomata . Разные коллекции Смитсоновского института, 57: 145–228.
  84. ^ РОЛЬФ, WDI 1962. Два новых панциря членистоногих из сланцев Бёрджесс (средний кембрий) в Канаде. Музей сравнительной зоологии Бревиоры, 60: 1–9.
  85. ^ Конвей Моррис, С. (1978). «Лаггания камбрия Уолкотт: сложное ископаемое». Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR   1303799 .
  86. ^ Бриггс, DEG (1979). «Аномалокарис, крупнейшее известное кембрийское членистоногое». Палеонтология . 22 (3): 631–664.
  87. ^ Дейли, Эллисон; Бадд, Грэм; Карон, Жан-Бернар (01 октября 2013 г.). «Морфология и систематика аномалокарида Hurdia из среднего кембрия Британской Колумбии и Юты» . Журнал систематической палеонтологии . 11 . дои : 10.1080/14772019.2012.732723 . S2CID   86465719 .
  88. ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К. (2019). «Формация Кинзерс (Пенсильвания, США): наиболее разнообразный комплекс радиодонтов кембрийского этапа 4» . Геологический журнал . 156 (7): 1233–1246. Бибкод : 2019GeoM..156.1233P . дои : 10.1017/S0016756818000547 . S2CID   134299859 .
  89. ^ Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Гарсиа-Беллидо, Диего К. (2020). «Несопоставимые сложные глаза кембрийских радиодонтов свидетельствуют об их способе развития и разнообразной визуальной экологии» . Достижения науки . 6 (49). Бибкод : 2020SciA....6.6721P . дои : 10.1126/sciadv.abc6721 . hdl : 10141/622906 . ПМЦ   7821881 . ПМИД   33268353 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Radiodonta&oldid=1237305086"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ccae202abcfb6569bf8669dec3598db6__1722213240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cc/b6/ccae202abcfb6569bf8669dec3598db6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Radiodonta - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)