Кембрийские хордовые
Кембрийские хордовые — вымершая группа животных, принадлежащих к типу хордовых , которые жили в кембрийском периоде , между 538 и 485 миллионами лет назад. Первое известное кембрийское хордовое — Pikaia gracilens , ланцетное животное из сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии , Канада. Первооткрыватель, Чарльз Дулиттл Уолкотт , описал его как разновидность червя ( кольчатых червей ) в 1911 году, но позже он был идентифицирован как хордовое. [1] Последующие открытия других кембрийских окаменелостей в сланцах Бёрджесс в 1991 году. [2] и из биоты Чэнцзян в Китае в 1991 г. [3] которые, как позже выяснилось, принадлежали хордовым, [4] [5] известно несколько кембрийских хордовых, причем некоторые окаменелости считаются предполагаемыми хордовыми. [6]
Кембрийские хордовые характеризуются наличием сегментированных мышечных блоков, называемых миомерами и хордой , — двух определяющих особенностей хордовых. До полного понимания кембрийских окаменелостей считалось, что хордовые как представители наиболее развитого типа появились на Земле намного позже кембрия. Однако более полная картина кембрийского взрыва в свете кембрийских хордовых, по словам Стивена Джея Гулда , вызвала «пересмотр взглядов на эволюцию, экологию и развитие», и он заметил: «Вот и все об уникальности хордовых, отмеченной несколько более поздней эволюцией». [7]
Открытие
[ редактировать ]
Pikaia gracilens была первым известным хордовым кембрийского периода. Он был обнаружен Чарльзом Дулитлом Уолкоттом в сланцах Бёрджесс в горах Британской Колумбии , Канада. Уолкотт сообщил об этом экземпляре с таксономическим описанием в 1911 году. Он использовал ряд поперечных сегментов тела как особенность кольчатых червей и классифицировал его как многощетинкового червя. [1] Он дал название в честь Пика Пика , горы в Альберте , Канада. Однако ему были известны и уникальные отличия от живых червей, о которых он предусмотрительно заметил: «Я не могу отнести его ни к одному из семейств многощетинковых из-за отсутствия параподий [ парных выступов по бокам многощетинковых червей]. на сегментах тела позади пятого». [8]
Кембриджского университета Палеонтолог Гарри Б. Уиттингтон и его студент Саймон Конвей Моррис повторно проанализировали образцы и в 1977 году пришли к мнению, что Пикайя , очевидно, была хордовым: сегменты тела были похожи на мышечные блоки хордовых и имели палочковидную структуру. охватывает длину тела, что является признаком хорды, определяющей структуры хордовых. [9] [10] Их статья в журнале Scientific American в 1979 году подтвердила статус хордовых, заявив: «Хордовые представлены в сланцах Бёрджесс родом Pikaia и единственным видом P. gracilens ». [11] Конвей Моррис опубликовал официальную классификацию хордовых в 1979 году. [12] Палеонтолог Гарвардского университета Стивен Джей Гулд популяризировал пикайю как предковый вид хордовых в своей книге 1989 года « Чудесная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории» . [13] благодаря чему Пикайя стала известна как «самая известная окаменелость ранних хордовых». [14] или самое раннее хордовое, [15] или древнейший предок человека. [16] [17]
Вторая сланцевая хордата Берджесс также была открыта Уолкоттом, но осталась неисследованной. Дата обнаружения не зафиксирована. Итальянский палеонтолог Альберто М. Симонетта, работая в Национальном музее естественной истории США , где хранятся коллекции Уолкотта, стал первым, кто проанализировал образец в 1960 году. [18] Он и Эмилио Инсом из Университета Камерино опубликовали классификацию в 1993 году, дав название Metaspriggina walcotti , животному неизвестной личности. [2] Конвей Моррис обнаружил еще один экземпляр, с помощью которого он описал этот вид как хордовых в 2008 году. [18]
В 1991 году Хоу Сянь-гуан (из Китайской академии наук ), Ларс Рамшельд и Ян Бергстрем (из Шведского музея естественной истории ) сообщили о серии открытий кембрийских окаменелостей в сланцах Маотяньшань в уезде Чэнцзян , Юньнань провинция , Китай. . Один экземпляр, который они назвали Yunnanozoon lividum, представлял собой червеобразное животное, которое нельзя было легко приспособить ни к одному известному типу животных. Они заметили:
Нам не известно ни одного описанного животного, похожего на Yunnanozoon gen. n., и не могут отнести его к определенному типу. Однако это не является веской причиной считать его представителем неизвестного типа. Можно отметить, что толстая кутикула с повторяющимся рисунком характерна для некоторых групп ашельминтов , но практически ни для каких других современных животных, кроме членистоногих . [3]
Они предположили, что животное было наиболее родственником круглых червей ( ашельминтов ). Четыре года спустя Рамшельд и его команда повторно проанализировали анатомические детали и пришли к выводу, что это хордовое животное. [19] В сланцах Маотяньшань были обнаружены другие кембрийские хордовые и родственные хордовым животные, включая Cathaymyrus виды ( C.diadexus и C.haikoensis ), Haikouella виды ( H. lanceolata и H.jianshanensis , но, возможно, тип, синоним Yunnanozoon ). [20] ), Myllokunmingia fengjiaoa , Shankouclava anningense , Zhongjianichthys rostratus , Zhongxiniscus intermedius и группу, называемую vetulicolians неопределенной классификации. [6]
Хордовые Берджесс-Шейл
[ редактировать ]Пикайя грациленс
[ редактировать ]
Pikaia gracilens была примитивным хордовым с ланцетным телом без четко выраженных частей головы и средней длиной около 3,8 см. На каждой стороне его головы есть пара больших антеннообразных щупалец, похожих на щупальца улиток. [21] По обеим сторонам нижней части головы сразу за ртом имеется ряд коротких придатков, точная природа и функция которых неизвестны. связаны С глоткой шесть пар щелей с крошечными нитями, которые можно было использовать для дыхательного аппарата. [22]
Ранее считалось, что полая трубчатая структура, идущая от передней части тела к хвосту, является признаком наличия хорды , определяющей особенности всех хордовых, от протохордовых до млекопитающих. [23] Однако повторный анализ, проведенный в 2012 году, показал, что полая трубка не является хордой, а вместо этого описал ее как спинной орган, предположительно являющийся трубкой для хранения. Хорда была интерпретирована по-новому: под спинным органом проходила тонкая палочковидная нить. Сегменты тела анатомически представляют собой блоки скелетных мышц , называемые миомерами , которые встречаются только у позвоночных . Глаз не видно. [24]
Ориентация мышц и плоское тело указывают на то, что Пикайя была активным и свободным пловцом. [8] Он бы плавал, описывая своим телом серию S-образных зигзагообразных изгибов, как это делают живые угри. Однако расположение ее миомеров предполагает, что Пикайя не могла быть быстрым пловцом. [25]
Метасприггина Валькотти
[ редактировать ]
Метасприггина Валкотти похожа на рыбу и имеет размеры до 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину и 1 сантиметр (0,39 дюйма) в ширину. [26] Он имеет хорду и семь пар глоточных перемычек, возможно, состоящих из хрящей . Глоточные перемычки состояли из множества отдельных пар костей. Первые две пары крупнее остальных и не имеют жабр, что предполагает отдаленное родство с челюстно-ротовыми животными (челюстными позвоночными, от рыб до человека). [18] У него не было плавников и был слабо развит череп , но имелись два хорошо развитых, обращенных вверх глаза с ноздрями позади них. В отличие от Pikaia , у которой миомеры многочисленны и имеют V-образную форму, миомеры имеют W-образную конфигурацию и насчитывают 40 штук. [26]
Маотяньшаньские сланцевые хордовые
[ редактировать ]Юннанозон ливидум
[ редактировать ]
Yunnanozoon lividum небольшой, длиной от 2,5 до 4 см. Его описывают как вторичноротого, являющегося полухордовым . [27] или хордовые . [19] Анализ, проведенный в 2022 году, подтвердил, что это один из самых ранних членов ( базальных ) генеалогического древа позвоночных. [28] В целом он похож на Пикайю . Нет никаких признаков таких структур, как сердце, жабры и т. д., которые наблюдаются у хорошо сохранившихся экземпляров Haikouella . [19]
Анализ, проведенный в 2015 году, пришел к выводу, что Haikouella является младшим синонимом Yunnanozoon , а два ее вида ( H. lanceolata и H. jianshanensis ) являются членами рода Yunnanozoon . [20] [28]
Миллокунмингия фэнцзяоа
[ редактировать ]
Myllokunmingia fengjiaoa имеет длину 2,8 см и высоту 0,6 см. Это один из старейших черепов . [29] Судя по всему, у него есть череп и скелетные структуры, состоящие из хрящей . У него отчетливая голова и туловище с передним парусообразным спинным плавником и брюшной плавниковой складкой . На голове пять или шесть жаберных мешков с полужаберниками. На его туловище расположены 25 миомеров с обращенными назад шевронами. У него есть отчетливая хорда, глотка и пищеварительный тракт , который может доходить до заднего кончика животного. Рот не идентифицирован. [30]
Чжунцзянихтис ростратус
[ редактировать ]Zhongjianichthys rostratus обычно считается древней рыбой и, следовательно, одним из первых позвоночных животных. Имеет угревидное тело длиной 1,1 см, покрытое толстым покровом . У него нет видимых миомеров. Брюшной плавник низкий и занимает большую часть длины тела. У него уменьшены плавники, что указывает на то, что он в основном жил на дне и мало плавал. [6] [31]
Чжунксинискус промежуточный
[ редактировать ]Zhongxiniscus intermedius имел маленькое, широкое и короткое рыбьее тело длиной примерно 10 мм. Имеет S-образные миомеры, спинной и брюшной плавники. Его предварительно интерпретируют как промежуточную форму между Cathaymyrus и двумя позвоночными Haikouichthys и Myllokunmingia. [32]
Haikouichthys ercaicunensis
[ редактировать ]Haikouichthys ercaicunensis внешне похож на Myllokunmingia , с которой он был обнаружен в тех же слоях . Тело около 2,5 см (1 дюйм) в длину и уже, чем Myllokunmingia. Голова и хвост различимы на противоположных концах. Вероятно, существует по крайней мере от шести до девяти жабр . Миомеры в хвосте с шевронами, направленными назад. имеет длинную хорду . По длине тела [33] У него выдающийся спинной плавник с радиальными плавниками, но он не так хорошо развит, как у миксин и миног . [34]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2012). «Pikaia gracilens Walcott, хордовое стволовой группы из среднего кембрия Британской Колумбии» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (2): 480–512. дои : 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x . ISSN 1469-185Х . ПМИД 22385518 . S2CID 27671780 .
- ^ Jump up to: а б Симонетта, Альберто М.; Инсом, Эмилио (1993). «Новые животные из сланцев Берджесс (средний кембрий) и их возможное значение для понимания Bilateria» . Боллетино ди Зоологии . 60 (1): 97–107. дои : 10.1080/11250009309355797 . ISSN 0373-4137 .
- ^ Jump up to: а б Сянгуан, Хоу; Рамскольд, Ларс; Бергстрем, январь (1991). «Состав и сохранность фауны Чэнцзян — мягкотелой биоты нижнего кембрия» . Зоологика Скрипта . 20 (4): 395–411. дои : 10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x . ISSN 0300-3256 . S2CID 85077111 .
- ^ Конвей Моррис, Саймон (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа Walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 85619898 .
- ^ Чжу, Цзян, Баоюй (2022). «Ультраструктура обнаруживает предковый глоточный скелет юньнанозоев» . Science 377 218–222 (6602): . Хан ; Тянь, Цинъи, Цзэн , .377..218T . : 10.1126 . ISSN 0036-8075 . PMID 35857544 . .. science.abm2708 /
- ^ Jump up to: а б с Макменамин, Марк А.С. (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолии» . Геонауки . 9 (8): 354. Бибкод : 2019Geosc...9..354M . doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (1995). «Из этого, а не над этим» . Природа . 377 (6551): 681–682. Бибкод : 1995Natur.377..681G . дои : 10.1038/377681a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 5589793 .
- ^ Jump up to: а б Уолкотт, Чарльз Д. (1911). «Кембрийская геология и палеонтология II: № 5 - Среднекембрийские кольчатые черви» (PDF) . Разные коллекции Смитсоновского института . 57 (5): 109–144.
- ^ Саймон, Конвей Моррис (1977). «Аспекты фауны сланцев Берджесс, с особым упором на компонент, не являющийся членистоногими». Журнал палеонтологии . 51 (Приложение 2): 7–8.
- ^ Уиттингтон, HB (1980). «Значение фауны сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия» . Труды Ассоциации геологов . 91 (3): 127–148. Бибкод : 1980ПрГА...91..127Вт . дои : 10.1016/S0016-7878(80)80034-4 .
- ^ Конвей Моррис, Саймон; Уиттингтон, HB (1979). «Животные сланцев Бёрджесс» . Научный американец . 241 (1): 122–135. Бибкод : 1979SciAm.241a.122M . doi : 10.1038/scientificamerican0779-122 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24965247 .
- ^ Конвей Моррис, Саймон (1979). «Фауна сланцев Бёрджесс (средний кембрий)» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 327–349. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001551 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096795 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (2000) [1989]. Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Винтаж/WW Norton & Company. п. 321. ИСБН 978-0-09-927345-5 . OCLC 18983518 .
- ^ Ну и дела, Генри (2018). Через мост: понимание происхождения позвоночных . Издательство Чикагского университета. п. 83. ИСБН 978-0-226-40319-9 .
- ^ Макменамин, Марк А.С. (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолии» . Геонауки . 9 (8): 354. Бибкод : 2019Geosc...9..354M . doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263 .
- ^ «Червеподобное существо могло быть древнейшим предком человека» . 05.03.2012 . Проверено 23 сентября 2022 г.
- ^ «Найден древнейший предок человека» . Кембриджский университет . 06 марта 2012 г. Проверено 23 сентября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Конвей Моррис, Саймон (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2). Боулдер, Колорадо: Палеонтологическое общество : 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 85619898 .
- ^ Jump up to: а б с Чен, Ж.-Ю.; Дзик, Дж.; Эджкомб, Джорджия; Рамшельд, Л.; Чжоу, Г.-К. (1995). «Возможный раннекембрийский хордовый» . Природа . 377 (6551): 720–722. Бибкод : 1995Natur.377..720C . дои : 10.1038/377720a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4343223 .
- ^ Jump up to: а б Конг, Пэй-Юнь; Хоу, Сянь-Гуан; Олдридж, Ричард Дж.; Пурнелл, Марк А.; Ли, И-Чжэнь (2015). Смит, Эндрю (ред.). «Новые данные по палеобиологии загадочных юннанозоев из биоты Чэнцзян, нижний кембрий, Китай» . Палеонтология . 58 (1): 45–70. Бибкод : 2015Palgy..58...45C . дои : 10.1111/пала.12117 . S2CID 84567733 .
- ^ Тернер, Сьюзен; Берроу, Кэрол Дж.; Шульце, Ганс-Петер; Блик, Ален; Райф, Вольф-Эрнст; Рексроуд, Карл Б.; Бултинк, Пьер; Ноулан, Годфри С. (2010). «Вставные зубы: новый взгляд на филогенетические отношения конодонтов и позвоночных» . Геодиверситас . 32 (4): 545–594. дои : 10.5252/g2010n4a1 . ISSN 1280-9659 . S2CID 86599352 .
- ^ Стридтер, Георг Ф.; Норткатт, Р. Гленн (2020). Мозг во времени: естественная история позвоночных . Издательство Оксфордского университета. п. 70. ИСБН 978-0-19-512568-9 .
- ^ Аннона, Джованни; Холланд, Николас Д.; Д'Аньелло, Сальваторе (2015). «Эволюция хорды» . ЭвоДево . 6:30 . дои : 10.1186/s13227-015-0025-3 . ISSN 2041-9139 . ПМЦ 4595329 . ПМИД 26446368 .
- ^ Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2012). «Pikaia gracilens Walcott, хордовое стволовой группы из среднего кембрия Британской Колумбии» . Биологические обзоры . 87 (2): 480–512. дои : 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x . ПМИД 22385518 . S2CID 27671780 .
- ^ Лакалли, Т. (2012). «Окаменелость Пикайи среднего кембрия и эволюция плавания хордовых» . ЭвоДево . 3 (1): 12. дои : 10.1186/2041-9139-3-12 . ПМК 3390900 . ПМИД 22695332 .
- ^ Jump up to: а б Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2014). «Примитивная рыба из кембрия Северной Америки» . Природа . 512 (7515): 419–422. Бибкод : 2014Natur.512..419M . дои : 10.1038/nature13414 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 24919146 . S2CID 2850050 .
- ^ Шу, Д.; Чжан, X.; Чен, Л. (1996). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S . дои : 10.1038/380428a0 . S2CID 4368647 .
- ^ Jump up to: а б Тянь, Цинъи; Чжао, Хань; Цзян, Баоюй (08 июля 2022 г.) предковый глоточный скелет юньнанозоев . Ультраструктура » « показывает . Бибкод : 377..218T . doi : / . ISSN 0036-8075 . PMID 35857544 . 10.1126 science.abm2708 2022Sci ...
- ^ Донохью, PCJ; Пурнелл, Массачусетс (2005). «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 312–319. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.008 . ПМИД 16701387 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 6 ноября 2008 г.
- ^ Шу, ДГ.; Луо, ХЛ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL.; Ху, SX.; Чен, Л.; Хан, Дж.; Чжу, М.; Ли, Ю.; Чен, LZ. (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 .
- ^ Шу, Деган (2003). «Палеонтологический взгляд на происхождение позвоночных» . Китайский научный бюллетень . 48 (8): 725–735. Бибкод : 2003ЧСБу..48..725С . дои : 10.1007/BF03187041 . ISSN 1001-6538 . S2CID 85163902 .
- ^ Лянчжун, Чен (2010). хорды раннего кембрия из Хайкоу, Куньмин» . - английское издание Новые 75 (4): 345–348 Хуэйлинь, Луо ; . « 6724.2001.tb00051.x .S2CID . 84505454
- ^ Шу, Д.Г.; Конвей Моррис, С.; Хан, Дж.; Чжан, ZF; Ясуи, К.; Жанвье, П.; Чен, Л.; Чжан, XL; Лю, JN; Ли, Ю.; Лю, Х.-К. (2003), «Голова и позвоночник раннекембрийских позвоночных Haikouichthys » , Nature , 421 (6922): 526–529, Bibcode : 2003Natur.421..526S , doi : 10.1038/nature01264 , PMID 12556891 , S2CID 4401274
- ^ Чжан, XG; Хоу, XG (2004), «Свидетельства наличия одной средней плавниковой складки и хвоста у позвоночных нижнего кембрия, Haikouichthys ercaicunensis », Journal of Evolutionary Biology , 17 (5): 1162–1166, doi : 10.1111/j.1420- 9101.2004.00741.x , PMID 15312089