Миомера
Миомеры — это блоки скелетной мышечной ткани, расположенные последовательно, обычно встречающиеся у водных хордовых . Миомеры отделены от соседних миомеров соединительной фасцией (миосептой) и наиболее легко заметны у личинок рыб или у олм . Для идентификации особей иногда используют подсчет миомеров, поскольку их количество соответствует числу позвонков у взрослых особей. Расположение варьируется: у некоторых видов они присутствуют только возле хвоста, а у некоторых они расположены возле лопаточного или тазового пояса. В зависимости от вида миомеры могут располагаться эпаксиально или гипаксиально. Гипаксиальный относится к вентральным мышцам и связанным с ними структурам, тогда как эпаксиальный относится к более спинным мышцам. Горизонтальная перегородка разделяет эти две области у позвоночных от круглоротых до челюстноротых. У наземных хордовых миомеры становятся слитыми и нечеткими из-за исчезновения миосепт.
Форма
[ редактировать ]
Форма миомеров варьируется в зависимости от вида. Миомеры обычно представляют собой мышечные волокна зигзагообразной, V-образной (ланцетники), W-образной (рыбы) или прямой (четвероногие) формы. Как правило, миомеры круглоротых расположены в виде вертикальных полос, а у челюстных рыб - сложны в сложную структуру из-за эволюции способности плавать. В частности, миомеры пластиножаберных и угрей имеют W-образную форму. Напротив, миомеры четвероногих расположены вертикально и не имеют сложной складчатости. Другой вид с просто уложенными миомерами — грязевые щенки. Миомеры последовательно перекрывают друг друга, то есть активация миомеров также позволяет активировать соседние миомеры. [1]
Миомеры состоят из богатых миоглобином темных мышц, а также белых мышц. Темные мышцы, как правило, функционируют как медленно сокращающиеся мышечные волокна, тогда как белые мышцы состоят из быстросокращающихся волокон.
Функция
[ редактировать ]В частности, три типа миомеров у рыбообразных хордовых включают амфиоксин (ланцетник), циклостомин (рыбы без челюстей) и гнатостомин (рыбы с челюстями). Общая функция, разделяемая всеми ними, заключается в том, что они сгибают тело в стороны в вогнутую форму, обеспечивая силу для передвижения. [1]
Поскольку миомеры состоят из многоядерных миофибрилл (сократительных клеток), сила может генерироваться посредством мышечного сокращения, которое передается сложной сетью соединительной ткани (миосепты).
Функция у рыб
[ редактировать ]Складчатая форма каждого миомера в виде V- или W-образной формы распространяется на различные осевые сегменты, позволяя волокнам контролировать большую часть тела. В частности, миомеры представляют собой перекрывающиеся конусы, связанные соединительной тканью. Миомеры составляют большую часть латеральной мускулатуры и обеспечивают движущую силу для движения по траектории движения. В этом смысле они вызывают сгибание в обе стороны для создания двигательной силы. Миомеры прикрепляются к центрам позвонков, нервным и гемальным отросткам.
Далее миомеры рыб разделяются горизонтальной перегородкой на дорсальный (эпаксиальный) и вентральный (гипаксиальный) участки, как говорилось в предыдущих параграфах. Далее в каждый миомер переходят спинномозговые нервы. [2]
Существуют разные варианты активации миомеров в зависимости от типа плавания или движения. Например, ситуации с высокой нагрузкой, такие как быстрый старт и поворот, требуют почти максимальной активации миомеров у костистых рыб. Далее, если скорость плавания ниже и движение происходит в одной плоскости, активация миомеров меньше. Кроме того, исследования показали, что рыбы способны пространственно ограничивать осевые миомеры при различных способах плавания. [3] [4]
Некоторые исследования предполагают, что миомеры играют для рыб дополнительную роль, помимо выработки силы для плавания. Например, это исследование микродиссекции и микроскопии в поляризованном свете предполагает, что передние миомеры имеют удлиненные и усиленные дорсальные задние конусы, которые позволяют эпаксиальной мышечной силе передаваться в нейрокраниум для подъема во время всасывания.
Конкретные таксоны
[ редактировать ]Окаменелости
[ редактировать ]Опубликованная информация о Pikaia gracilens (известное ископаемое кембрийского периода ) объясняет эволюцию плавательных способностей хордовых, связанную с формой и функцией миомера. В частности, миомеры этого вида имели минимальное перекрытие между последовательными миомерами, а разделяющие их миосепты были слегка изогнуты. Биомеханическая оценка предполагает, что пикайи не были способны к быстрому плаванию, как современные хордовые. Несколько теорий, подтверждающих эту идею, включают отсутствие быстросокращающихся мышечных волокон, предковые типы мышечных волокон, более похожие на современные медленносокращающиеся волокна, и меньшее напряжение миосепты из-за меньшего перекрытия между последовательными миомерами. [5]
Личинки рыб и амфиоксус
[ редактировать ]Миомеры личинок рыб и амфиоксуса имеют V-образную форму. Они участвуют в специализированной хорде амфиоксуса. Внутри миомеров есть мышечные клетки, которые посылают и синаптически соединяют цитоплазматические расширения мышечных клеток с сократительными фибриллами к поверхности нервного шнура.
У амфиоксуса миомеры проходят продольно по длине тела в форме буквы «V». Когда происходит последовательное сокращение при плавании, сила от миомеров передается через соединительные ткани на хорду.
данио
[ редактировать ]Маневр изгиба хвоста, генерируемый миомерами у рыбок данио, требует иннервации мотонейронов как для гипаксиальных, так и для эпаксиальных мышечных областей. Было обнаружено, что время/интенсивность срабатывания нейронов в этих двух регионах соответственно различаются. Этот процесс опосредован цепью, которая контролирует активацию двигательных нейронов во время плавания, что, в свою очередь, влияет на выработку силы. Подобно этой идее, одно исследование показало, что активация гипаксиальных и эпаксиальных миомеров не всегда коррелирует с миомерными волокнами, расположенными ближе к самой горизонтальной перегородке. [6]
Четвероногие
[ редактировать ]Миомеры расположены вертикально и не сгибаются, как у костистых рыб. Кроме того, у позвоночных высших порядков миомеры сливаются и располагаются продольно. Миосепты, разделяющие миомеры, у амниот полностью устаревшие.
Миомеры также играют роль в плавании взрослых тритонов. В частности, эпаксиальные миомеры, расположенные напротив друг друга в одном и том же продольном участке, поочередно ритмично сокращаются. Во время ходьбы по земле миомеры средней части туловища испытывают всплески сокращения, которые синхронизированы, в отличие от двойных взрывов (в противоположных направлениях), выраженных в переднем и заднем стволах. [7]
У саламандр гипаксиальные мышцы, миомеры и миосепты проходят по прямой линии от середины латерально до середины вентрально. В частности, ориентация коллагеновых волокон внутри этих миомеров медиолатеральная. Также предполагается, что у саламандр миосепты усиливают напряжение расположенных под углом мышечных волокон. Это контролирует то, как миомеры выпячиваются во время сокращения, что называется «гипотезой контроля выпуклости». [8]
Угри
[ редактировать ]Миомеры угря имеют W-образную форму и покрывают все тело. Внутри них находится бесклеточный матрикс, похожий на слизистую оболочку. Поверхностно к этим миомерам находится эпителиальный слой.
грязный щенок
[ редактировать ]Саламандры рода Necturus (иловые щенки) — вид саламандр с простолежащими миомерами, в отличие от костистых рыб сложной природы. [9]
Хондриктиес
[ редактировать ]Миомеры некоторых Chondrichthyes , особенно акул, имеют W-образную форму. Таким образом, функция Chondrichthyes аналогична функции костистых рыб, где миомеры способствуют созданию движущей силы для передвижения.
Лептоцефалы
[ редактировать ]Миомеры Leptocephalus имеют W-образную форму и простираются от головы до хвоста. Отличить угрей можно по количеству миомеров (у европейцев их 112–119, у американцев – 103–11).
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Нурсолл, младший (1956). «Боковая мускулатура и плавание рыб» . Труды Лондонского зоологического общества . 126 (1): 127–144. дои : 10.1111/j.1096-3642.1956.tb00429.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ Уокер, Уоррен Ф.; Нобак, Чарльз Р. (2021). «Мышечная система» . Доступ к науке . дои : 10.1036/1097-8542.440200 .
- ^ Ван Леувен, JL (1 декабря 1999 г.). «Механический анализ формы миомеров рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 23): 3405–3414. дои : 10.1242/jeb.202.23.3405 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 10562523 .
- ^ Фламманг, Бельгия; Лаудер, Г.В. (15 января 2009 г.). «Модуляция и контроль формы хвостового плавника во время маневров ускорения, торможения и движения задним ходом у синежаберной солнечной рыбы Lepomis macrochirus» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (2): 277–286. дои : 10.1242/jeb.021360 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 19112147 . S2CID 14529276 .
- ^ Лакалли, Терстон (6 июля 2012 г.). «Окаменелость Пикайи среднего кембрия и эволюция плавания хордовых» . ЭвоДево . 3 (1): 12. дои : 10.1186/2041-9139-3-12 . ISSN 2041-9139 . ПМК 3390900 . ПМИД 22695332 .
- ^ Наир, Арджун; Азатян, Григор; МакГенри, Мэтью Дж. (01 декабря 2015 г.). «Кинематика направленного управления при быстром старте личинок рыбок данио» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (24): 3996–4004. дои : 10.1242/jeb.126292 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 26519511 . S2CID 15224608 .
- ^ Дельвольве, И.; Бем, Т.; Кабельген, Ж.М. (август 1997 г.). «Активность эпаксиальных мышц и мышц конечностей во время плавания и ходьбы по земле у взрослого тритона Pleurodeles waltl» . Журнал нейрофизиологии . 78 (2): 638–650. дои : 10.1152/jn.1997.78.2.638 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 9307101 .
- ^ Азизи, Эмануэль; Гиллис, Гэри Б.; Брейнерд, Элизабет Л. (декабрь 2002 г.). «Морфология и механика миосепты плавающей саламандры (Sirenlacertina)» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 133 (4): 967–978. дои : 10.1016/s1095-6433(02)00223-4 . ISSN 1095-6433 . ПМИД 12485686 .
- ^ Херардо Де Юлиис, доктор философии (8 ноября 2010 г.). Препарирование позвоночных | НаукаДирект . Эльзевир Наука. ISBN 9780123750600 . Проверено 22 ноября 2021 г.