✖


Jump to content

Олм

Чтобы узнать о других значениях, см. Олм (значения) .
Олм
Олмс и пещера Постойна , Словения
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Уродела
Семья: Протеиды
Род: Протей
Лауренти , 1768 г.
Разновидность:
Чистить
Биномиальное имя
Протей угорь
Подвиды
  • Proteus anguinus Anguinus Lawrence , 1768 г.
  • Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 г.(См. текст)
Родной ареал (на фото: северо-восточное побережье Адриатического моря ). [а]

Олм ​ ( Немецкий: [ɔlm] ⓘ ) или протей ( Proteus anguinus ) — водная саламандра , единственный вид рода Proteus семейства Proteidae. [2] и единственный , обитающий исключительно в пещерах вид хордовых , обнаруженный в Европе; другой существующий род семейства — Necturus . В отличие от большинства земноводных , он полностью водный образ жизни , питается, спит и размножается под водой. Живя в пещерах, найденных в Динарских Альпах , он является эндемиком вод, которые текут под землей через обширную известняковую основу карста Центральной и - Юго Восточной Европы в бассейне реки Соча ( итальянский : Изонцо ) недалеко от Триеста , Италия , юго-западная Хорватия. и Босния и Герцеговина . [3] Интродуцированные популяции встречаются вблизи Виченцы , Италия, и Краня , Словения . [4] Впервые он был упомянут в 1689 году местным натуралистом Вальвасором в его «Славе герцогства Карниола» , который сообщал, что после сильных дождей олмы были вымыты из подземных вод и местные жители считали их пещерным драконом . потомство.

Эта пещерная саламандра наиболее примечательна своей адаптацией к жизни в полной темноте в подземной среде обитания. олма Глаза неразвиты , поэтому он слеп, в то время как другие его чувства , особенно обоняние и слух , развиты остро. большинства населения также отсутствует пигментация кожи У . У олма на передних конечностях три пальца, а на задних только два пальца. Он демонстрирует неотению , сохраняя личиночные характеристики, такие как внешние жабры , во взрослом возрасте. [5] как некоторые американские амфибии, аксолотль и грязевые щенки ( Necturus ).

Этимология

[ редактировать ]

Слово olm — немецкое заимствование , вошедшее в английский язык в конце 19 века. [6] Происхождение немецкого Olm или Grottenolm «пещерный олм» неясно. [7] [8] Возможно, это вариант слова Молх «саламандра». [7] [9]

Общие имена

[ редактировать ]

Местные жители также называют ее «человеческой рыбой» из-за мясистого цвета кожи (в переводе дословно со словенского : človeška richica , македонского : čovečka ripka , хорватского : covječja richica , боснийского : covječija richica , сербского : čovecja richica ), а также «пещерная саламандра» или «белая саламандра». [10] В Словении его называют мочерил (от * močerъ «дождевой червь, сырой жутко-ползучий»; moča «сырость»). [11] [12]

Описание

[ редактировать ]

Внешний вид

[ редактировать ]
Олм, изображенный французским биологом Гастоном Боннье в 1907 году.

Тело олма змеевидное , длиной 20–30 см (8–12 дюймов), а некоторые экземпляры достигают 40 см (16 дюймов), что делает их одними из крупнейших пещерных животных в мире. [13] [14] Средняя длина составляет от 23 до 25 см. [15] Самки вырастают крупнее самцов, но в остальном основное внешнее различие между полами заключается в области клоаки (форме и размере) при размножении. [4] Ствол цилиндрический, равномерной толщины, сегментированный с равномерно расположенными бороздками по краям миомера . Хвост . относительно короткий, уплощенный с боков и окружен тонким плавником Конечности маленькие и тонкие, с уменьшенным количеством пальцев по сравнению с другими земноводными: на передних ногах три пальца вместо обычных четырех, а на задних — два пальца вместо пяти. Его тело покрыто тонким слоем кожи, которая содержит очень мало пигмента рибофлавина . [16] делая его желтовато-белым или розовым. [5]

Белый цвет кожи олма сохраняет способность вырабатывать меланин и постепенно темнеет под воздействием света; в некоторых случаях личинки окрашены и . Одна популяция, черный олм , во взрослом состоянии всегда пигментирована и имеет темно-коричневатый или черноватый оттенок. [17] Голова олма грушевидной формы заканчивается короткой, уплощенной в дорсовентральном направлении мордой. Ротовое отверстие маленькое, с крошечными зубами, образующими сито, удерживающее более крупные частицы внутри рта. Ноздри настолько малы, что их невозможно заметить, но расположены несколько сбоку, ближе к концу морды. Регрессированные глаза покрыты слоем кожи. Дышит олм внешними жабрами , образующими два ветвистых пучка на затылке. [5] Они красного цвета, потому что богатая кислородом кровь просвечивает через непигментированную кожу. [8] У олма также имеются рудиментарные легкие , но их роль в дыхании лишь вспомогательная, за исключением гипоксических состояний. [4]

Органы чувств

[ редактировать ]

Пещерным животным, помимо других адаптаций, пришлось развивать и совершенствовать невизуальные сенсорные системы, чтобы ориентироваться и адаптироваться к постоянно темным местам обитания. [18] Сенсорная система олма также приспособлена к жизни в подземной водной среде. Неспособность использовать зрение для ориентации, олм компенсирует другими органами чувств, которые развиты лучше, чем у земноводных, живущих на поверхности. Он сохраняет личиночные пропорции, такие как длинное тонкое тело и большая уплощенная голова, и, таким образом, способен нести большее количество сенсорных рецепторов . [19]

Фоторецепторы

[ редактировать ]

Хоть и слепой, олм уплывает от света. [8] Глаза регрессируют, но сохраняют чувствительность. Они лежат глубоко под дермой кожи и редко видны, за исключением некоторых молодых людей. У личинок нормальные глаза, но развитие вскоре прекращается, и они начинают регрессировать, окончательно атрофируясь через четыре месяца развития. [20] Шишковидное тело также имеет фоторецепторные клетки, которые, хотя и регрессировали, сохраняют зрительный пигмент, как и фоторецепторные клетки регрессировавшего глаза. Шишковидная железа у протея, вероятно, обладает некоторым контролем над физиологическими процессами. [21] Поведенческие эксперименты показали, что сама кожа также чувствительна к свету. [22] Фоточувствительность покровов обусловлена ​​пигментом меланопсином внутри специализированных клеток, называемых меланофорами . Предварительные иммуноцитохимические анализы подтверждают наличие светочувствительного пигмента и в покровах животного. [23] [24]

Хеморецепторы

[ редактировать ]
Передняя часть головы олма несет чувствительные хемо-, механо- и электрорецепторы.

Олм способен определять очень низкие концентрации органических соединений в воде. Они лучше ощущают по запаху количество и качество добычи, чем родственные амфибии. [25] Носовой эпителий , расположенный на внутренней поверхности полости носа и в органе Якобсона , толще, чем у других земноводных. [26] Вкусовые почки находятся в слизистой эпителии рта, большая часть их находится на верхней стороне языка и у входа в жаберные полости. Те, что находятся в ротовой полости, используются для дегустации пищи, тогда как те, кто находится рядом с жабрами, вероятно, ощущают химические вещества в окружающей воде. [27]

Механо- и электрорецепторы

[ редактировать ]

Чувствительные эпителии внутреннего уха очень специфически дифференцированы, что позволяет олму воспринимать звуковые волны в воде, а также вибрации от земли. Сложная функционально-морфологическая направленность сенсорных клеток позволяет животному регистрировать источники звука. [28] [29] Поскольку это животное остается неотеничным на протяжении всей своей долгой жизни, оно лишь изредка подвергается нормальному слуху взрослых особей на воздухе, что, вероятно, также возможно для протея , как и для большинства саламандр. Следовательно, в пещерах, где нет зрения, было бы полезно использовать подводный слух для распознавания определенных звуков и возможной локализации добычи или других источников звука, то есть акустической ориентации в целом.Поведенческие (этологические) тесты показали, что его чувствительность при обнаружении подводных звуковых волн достигает области частот звуковых волн от 10 до более 12 000 Гц, а наибольшая чувствительность достигается между 1500 и 2000 Гц. Этологические эксперименты показывают, что лучшая слуховая чувствительность Proteus составляет от 10 Гц до 12 000 Гц. [30] Боковая линия дополняет чувствительность внутреннего уха, регистрируя низкочастотные смещения воды вблизи. [18] [30]

новый тип электрорецептивного проанализирован на голове протея С помощью световой и электронной микроскопии органа чувств . Эти новые органы были описаны как ампулярные органы . [31]

Как и некоторые другие низшие позвоночные , олм обладает способностью регистрировать слабые электрические поля . [19] Некоторые поведенческие эксперименты предполагают, что олмы могут использовать магнитное поле Земли , чтобы ориентироваться. В 2002 году было обнаружено, что Proteus anguinus приспосабливается к естественным и искусственно модифицированным магнитным полям. [32]

Экология и история жизни

[ редактировать ]
Олм плывет змеевидными изгибами тела.

Олм обитает в хорошо насыщенных кислородом подземных водах с типичной, очень стабильной температурой 8–11 ° C (46–52 ° F), редко доходящей до 14 ° C (57 ° F). [4] Также были наблюдения на северо-востоке Италии, где они выплывают на поверхность из источников за пределами пещер, даже при дневном свете, где иногда питаются дождевыми червями. [33] Черный олм может встречаться в несколько более теплых поверхностных водах. [4]

Непропорционально удлиненная голова с жабрами.

Олм плавает, поворачивая тело, как у угря, чему лишь слегка помогают слабо развитые ноги. Это хищное животное, питающееся мелкими ракообразными (например, креветками Troglocaris , амфиподами Niphargus , Asellus и Synurella , Oniscus asellus ), улитками (например, Belgrandiella ), изредка насекомыми и личинками насекомых (например, Trichoptera , Ephemeroptera , Plecoptera и Diptera ). [5] [34] [35] [36] Он не пережевывает пищу, а заглатывает ее целиком. Олм устойчив к длительному голоданию, что является адаптацией к подземной среде обитания. Он может потреблять большое количество пищи за один раз и хранить питательные вещества в виде больших отложений липидов и гликогена в печени . Когда пищи не хватает, она снижает свою активность и скорость метаболизма , а в тяжелых случаях может реабсорбировать собственные ткани. Контролируемые эксперименты показали, что олм может прожить без еды до 10 лет. [37]

Олмы стадны и обычно собираются либо под камнями, либо в трещинах. [38] Сексуально активные самцы являются исключением: они создают и защищают территории, на которых привлекают самок. Нехватка еды делает борьбу энергетически затратной, поэтому встречи между самцами обычно предполагают только демонстрацию . Это поведенческая адаптация к жизни под землей. [39]

Размножение и долголетие

[ редактировать ]

Размножение пока наблюдалось только в неволе. [39] [40] У половозрелых самцов раздутая клоака, более яркий цвет кожи, две линии сбоку хвоста и слегка закрученные плавники. У самок подобных изменений не наблюдалось. Самец может начать ухаживание даже без присутствия самки. Он прогоняет других самцов из выбранного места и затем может выделять феромон , привлекающий самок . Когда самка приближается, он начинает кружить вокруг нее и обмахивать ее хвостом. Затем он начинает касаться мордой тела самки, а самка мордой касается его клоаки. В этот момент он начинает дергающимися движениями двигаться вперед, а самка следует за ним. Затем он откладывает сперматофор , и животные продолжают двигаться вперед, пока самка не ударит его клоакой, после чего она останавливается и стоит на месте. Сперматофор прилипает к ней, а сперматозоиды плавают внутри ее клоаки, где пытаются оплодотворить ее яйцеклетки. Ритуал ухаживания можно повторять несколько раз в течение пары часов. [39]

Самка откладывает до 70 яиц, каждое около 12 миллиметров (0,5 дюйма) в диаметре, и помещает их между камнями, где они остаются под ее защитой. [41] В среднем это 35 яиц, а взрослая самка обычно размножается каждые 12,5 лет. [42] Головастики на момент вылупления имеют длину 2 сантиметра (0,8 дюйма) и живут за счет желтка, хранящегося в клетках пищеварительного тракта в течение месяца. [41]

развитие олма При температуре 10 °C (50 °F) эмбриональное (время пребывания в яйцах до вылупления) составляет 140 дней, но оно несколько медленнее в более холодной воде и быстрее в более теплой, составляя всего 86 дней при 15 °C. ° С (59 ° F). После вылупления требуется еще 14 лет, чтобы достичь половой зрелости, если они живут в воде с температурой 10 ° C (50 ° F). [4] [43] Личинки приобретают взрослый вид примерно через четыре месяца, при этом продолжительность развития сильно коррелирует с температурой воды. [43] Существуют неподтвержденные исторические наблюдения за живорождением , но было показано, что у самок есть железа , производящая оболочку яиц, аналогичная таковой у рыб и яйцекладущих амфибий. [39] Пол Каммерер сообщил, что самки олма рождали живых детенышей в воде при температуре 13 ° C (55 ° F) или ниже, а яйца откладывали при более высокой температуре. [8] но строгие наблюдения не подтвердили этого. Олм, по-видимому, исключительно яйцекладущий . [44]

Развитие олма и других троглобитовых амфибий характеризуется гетерохронией – животное не претерпевает метаморфоза и сохраняет личиночные черты. Формой гетерохронии у олма является неотения – задержка соматической зрелости с преждевременной репродуктивной зрелостью, т. е. репродуктивная зрелость достигается при сохранении личиночной внешней морфологии . У других земноводных метаморфоз регулируется гормоном тироксином , секретируемым щитовидной железой. Щитовидная железа нормально развита и функционирует в ОЛМ, поэтому отсутствие метаморфоза обусловлено нечувствительностью ключевых тканей к тироксину. [21]

Продолжительность жизни оценивается до 58 лет. [45] Исследование, опубликованное в журнале Biology Letters, показало, что максимальная продолжительность жизни у них превышает 100 лет, а продолжительность жизни среднего взрослого человека составляет около 68,5 лет. По сравнению с долголетием и массой тела других амфибий, олмы — выдающиеся особи , живущие дольше, чем можно было бы предположить, исходя из их размера. [42]

Таксономическая история

[ редактировать ]

Олмы из разных пещерных систем существенно различаются по размерам тела, цвету и некоторым микроскопическим характеристикам. Ранее исследователи использовали эти различия для подтверждения разделения на пять видов, тогда как современные герпетологи понимают, что внешняя морфология не является достоверной для систематики земноводных и может быть чрезвычайно изменчивой в зависимости от питания, болезни и других факторов; даже различаются среди особей в одной популяции . Proteus anguinus теперь считается одним видом. Длина головы является наиболее очевидной разницей между различными популяциями: например, у особей из Стичны, Словения, головы в среднем короче, чем у жителей Тржича , Словения, и полуострова Истрия . [46]

Черный олм

[ редактировать ]
Черный олм, подвид, имеет более короткую голову и более развитые глаза по сравнению с номинальным подвидом.
Исследовательская скважина в Елшевнике недалеко от Чрномеля, где регулярно проводятся проверки качества воды и осадков и где деятельность черных олмов регистрируется с помощью ИК- камеры.

Черный олм ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) — единственный признанный подвид олма. Это эндемик подземных вод недалеко от Чрномеля , Словения, площадью менее 100 квадратных километров (39 квадратных миль). Впервые он был обнаружен в 1986 году членами Словенского института исследования карста , которые исследовали воду из карстового источника Добличица в регионе Белая Крайна . [47]

Имеет ряд особенностей, отличающих его от номинативного подвида ( Proteus a. anguinus ): [17]

Особенность кальмар протеус кальмар Протей ангвинский Примечания
Кожа Не пигментированный. Обычно пигментированные, темно-коричневого или черного цвета. Самая очевидная разница.
Форма головы Длинный, стройный. Короче, одинаковой толщины. Более сильные челюстные мышцы видны в виде двух луковиц на макушке головы.
Длина тела Более короткие, 29–32 позвонка . Длиннее, 34–35 позвонков. У земноводных нет фиксированного количества позвонков.
Придатки Дольше. Короче.
Хвост Длиннее по сравнению с остальным телом. Пропорционально короче.
Глаза Регрессировал. Почти нормально развит, хотя и небольшой по сравнению с другими земноводными. Покрыты тонким слоем прозрачной кожи, век нет. Регрессировавший глаз белого протея демонстрирует, прежде всего, иммуномаркировку опсина колбочек, чувствительного к красному цвету. Глаз черного протея состоит из основных палочек, колбочек, чувствительных к красному цвету, и колбочек, чувствительных к синему или УФ -излучению.
Другие чувства Специфический и очень чувствительный. Некоторые органы чувств, особенно электрорецепторы, менее чувствительны. Не очень очевидно.

Протей баварикус

[ редактировать ]

потенциальный вид Proteus bavaricus Предполагается, что тесно связан с P. anguinus . [48] Вид был описан по единственной кости Джорджем Бруннером, а голотип хранится в его частной коллекции. [49] [50] Он был найден в Баварии в Пещере Дьявола , в слое плейстоцена . [50] В своей книге 1998 года Дж. Алан Холлман описал этот вид как «проблемный» таксон, заявив, что рисунок кости, сделанный Бруннером, не отражает адекватно различий между P. bavaricus и P. anguinus . [50]

История исследований

[ редактировать ]

Первое письменное упоминание об олме содержится в Иоганна Вейхарда фон Вальвазора книге «Слава герцогства Карниолы » (1689) в виде дракончика . Сильные дожди в Словении вымыли олмов из их подземной среды обитания, породив фольклорную веру в то, что великие драконы жили под земной корой, а олмы были неразвитыми потомками этих мифических зверей. В своей книге Вальвасор собрал местные словенские народные предания, собрал воедино богатую мифологию этого существа и задокументировал наблюдения за олмом как «не более пяди длиной, похожий на ящерицу, короче говоря, червя и паразитов, которых здесь много. ". [8] [51]

Эскиз олма в «Медицинских образцах», демонстрирующий пересмотренный обзор рептилий с экспериментами около Венены (1768 г.) Иосифа Николауса Лауренти

Первым исследователем, обнаружившим живой олм, был врач и исследователь из Джованни Идрии Антонио Скополи , который отправил мертвые образцы и рисунки коллегам и коллекционерам. Иосиф Николаус Лауренти , однако, был первым, кто кратко описал олма в 1768 году и дал ему научное название Proteus anguinus . Лишь в конце века Карл Франц Антон Риттер фон Шрайберс естественно исторического музея - из Венского начал изучать анатомию этого животного. Образцы ему прислал Зигмунд Зойс . Шрайберс представил свои открытия в 1801 году Королевскому обществу в Лондоне , а затем и в Париже . Вскоре олм начал получать широкое признание и привлекать значительное внимание, в результате чего тысячи животных были отправлены исследователям и коллекционерам по всему миру. В книге 1839 года цитируется доктор Эдвардс, который считал, что «... Proteus Anguinis - это первая стадия животного, которому не удалось вырасти до совершенства, населяя подземные воды Карниолы». [52]

В 1880 году Мария фон Шовен начала первое долгосрочное исследование олмов в неволе. Она узнала, что они обнаруживали движение добычи, паниковали, когда тяжелый предмет падал рядом с их местом обитания, и приобретали окраску, если подвергались воздействию слабого света в течение нескольких часов в день, но не могли заставить их превратиться во взрослую наземную форму, поскольку она и другие покончили с аксолотлем . [8]

Основу функционально-морфологических исследований в Словении заложила Лилиана Истенич [ де ] в 1980-х годах. Спустя более двадцати лет Исследовательская группа функционально-морфологических исследований позвоночных на кафедре биологии (биотехнический факультет Люблянского университета ) является одной из ведущих групп, изучающих олм под руководством Бориса Бюлога . [53] В Европе также есть несколько пещерных лабораторий, в которых были завезены и изучаются олмы. Это Мулис, Арьеж ( Франция ), пещера Шоранш ( Франция ), Ан-сюр-Лесс ( Бельгия ) и Аггтелек ( Венгрия ). Они также были завезены в пещеры Германсхёле ( Германия ) и Олиеро ( Италия ), где живут до сих пор. [54] [55] Кроме того, есть свидетельства того, что небольшое количество олмов было завезено в Соединенное Королевство в 1940-х годах, хотя весьма вероятно, что животные погибли вскоре после выпуска. [56]

Олм использовался Чарльзом Дарвином в его основополагающей работе «Происхождение видов» как пример редукции структур в результате неиспользования: [57]

Я не испытываю удивления по поводу того, что некоторые из пещерных животных могут быть очень аномальными... как в случае со слепым Протеем по отношению к европейским рептилиям, я лишь удивлен тем, что больше обломков древней жизни не сохранилось из-за менее жестокая конкуренция, которой подвергнутся немногочисленные обитатели этих темных обителей.

Проект генома olm (Proteus) в настоящее время реализуется Люблянским университетом и BGI . Учитывая, что предполагаемый размер генома примерно в 15 раз превышает размер генома человека, это, вероятно, будет самый крупный геном животного, секвенированный на данный момент. [58]

Сохранение

[ редактировать ]

Олм чрезвычайно уязвим к изменениям окружающей среды из-за адаптации к специфическим условиям пещер. Водные ресурсы карста чрезвычайно чувствительны ко всякого рода загрязнениям. [59] Загрязнение карстовых подземных вод обусловлено большим количеством свалок отходов, вымываемых дождевой водой, а также случайным переливом различных жидкостей. Отражение такого загрязнения в карстовых подземных водах зависит от вида и количества загрязняющих веществ, а также от структуры горных пород, через которые проникают воды. Процессы самоочищения в подземных водах до конца не изучены, но они существенно отличаются от процессов в поверхностных водах. [60]

Среди наиболее серьезных химических загрязнителей — хлорированные углеводороды пестициды , , удобрения , полихлорированные бифенилы (ПХБ), которые используются или использовались в различных промышленных процессах и при производстве многих видов материалов; и металлы, такие как ртуть, свинец, кадмий и мышьяк. Все эти вещества сохраняются в окружающей среде, медленно (если вообще разлагаются) в результате естественных процессов. Кроме того, все они токсичны для жизни, если накапливаются в сколько-нибудь заметных количествах. [60] Тем не менее, олм известен своей способностью выдерживать более высокие концентрации накопленных ПХД, чем родственные водные организмы. [61]

Олм был включен в приложения II и IV Директивы ЕС о средах обитания 1992 года (92/43/EEC). Список видов в приложении II в сочетании со средами обитания, перечисленными в приложении I, используется отдельными странами для обозначения охраняемых территорий, известных как «Особые охраняемые территории». Эти территории в сочетании с другими, созданными в соответствии со старой Директивой о птицах, должны были сформировать сеть Natura 2000 . В приложении IV дополнительно перечислены «виды животных и растений, представляющие общественный интерес и нуждающиеся в строгой защите», хотя это не имеет особых юридических последствий. [62] Районы, населенные олмами, в конечном итоге были включены в словенскую, итальянскую и хорватскую части сети Natura 2000. [63]

Впервые олм был поставлен под охрану в Словении в 1922 году вместе со всей пещерной фауной, но защита оказалась неэффективной, и возник значительный черный рынок. В 1982 году он был внесен в список редких и исчезающих видов. Этот список также запретил торговлю этим видом. После вступления в Европейский Союз в 2004 году Словении пришлось создать механизмы защиты видов, включенных в Директиву ЕС о средах обитания. Олм внесен в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, в Словении, поэтому его отлов или убийство разрешены только при определенных обстоятельствах, определенных местными властями (например, научные исследования). [64]

В Хорватии олм охраняется законодательством, призванным защитить амфибий – сбор возможен только в исследовательских целях с разрешения Национальной администрации по охране природы и окружающей среды. [65] По состоянию на 2020 год хорватское население в Хорватии оценивается как находящееся под угрозой исчезновения . [66] По состоянию на 1999 год экологические законы в Боснии и Герцеговине и Черногории еще не были разъяснены в отношении этого вида.

В 1980-х годах МСОП утверждал, что имел место некоторый незаконный сбор этого вида для торговли домашними животными, но масштабы этого были неизвестны: этот текст был скопирован для последующих оценок, но к настоящему времени анекдотические утверждения не считаются показательными. о серьезной угрозе. С 1980-х годов и до самой последней оценки в 2022 году организация оценивала природоохранный статус Красного списка МСОП как « уязвимый », поскольку его естественное распространение было фрагментировано по ряду пещерных систем, а не было непрерывным, и что они рассмотрите снижение площади и качества среды обитания, что, по их мнению, означает, что популяция сокращалась за последние 40 лет. [1]

В Загребском зоопарке в Хорватии находится олм. [66] [67] [68] Исторически олмы содержались в нескольких зоопарках Германии, а также в Бельгии, Нидерландах, Словении и Великобритании. В настоящее время их можно увидеть только в зоопарке Загреба, Германншёле в Германии и виварии Протеуса (Proteus Vivarium) на территории Постойнской ямы (Пещера Постойна) в Словении. [69] В таких местах, как Франция, также существуют программы разведения в неволе. [70]

Культурное значение

[ редактировать ]

Олм является символом словенского природного наследия. Энтузиазм ученых и широкой общественности по поводу этого обитателя словенских пещер все еще силен спустя 300 лет после его открытия. Пещера Постойна является одним из колыбелей биоспелеологии благодаря олмам и другим редким пещерным обитателям, таким как слепой пещерный жук . Образ олма в значительной степени способствует известности пещеры Постойна, которую Словения успешно использует для продвижения экотуризма в Постойне и других частях словенского карста. Экскурсии по пещере Постойна включают также экскурсию по спелеобиологической станции – виварию Протея , демонстрирующую различные аспекты пещерной среды. [71]

Олм также был изображен на одной из словенских монет толаров . [72] Это также был тезка «Протеуса» , старейшего словенского научно-популярного журнала, впервые издававшегося в 1933 году. [73]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ При условии соседнего проживания. По новым оценкам, ареал фрагментирован на более мелкие участки в пределах отмеченной территории. [1]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Протей ангвинус » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2022 : e.T18377A89698593. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T18377A89698593.en . Проверено 6 августа 2023 г.
  2. ^ Фрост, Даррел Р. (2023) [1998]. « Протей Лауренти, 1768 год» . Виды амфибий мира . Американский музей естественной истории . Проверено 19 марта 2023 г.
  3. ^ Скет, Борис (1997). «Распространение протея (амфибия: Urodela: Proteidae) и его возможное объяснение». Журнал биогеографии . 24 (3): 263–280. Бибкод : 1997JBiog..24..263S . дои : 10.1046/j.1365-2699.1997.00103.x . S2CID   84308933 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Булог, Борис; ван дер Мейден, Ари (26 декабря 1999 г.). «Протей ангвинус» . АмфибияВеб . Проверено 27 января 2014 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д Берни Д.; Уилсон Д.Е., ред. (2001). Животное . Лондон: ДК. стр. 61, 435. ISBN.  0-7894-7764-5 .
  6. ^ "олм" . Оксфордские словари . Архивировано из оригинала 15 марта 2013 года . Проверено 9 декабря 2015 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б Зееболд, Эльмар (1999), Этимологический словарь немецкого языка ( Клюге на немецком языке) (23-е изд.), Берлин: Вальтер де Грюйтер , стр. 601
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Лей, Вилли (февраль 1968 г.). «Эпитафия одинокому Олму» . Довожу до вашего сведения. Галактическая научная фантастика . стр. 95–104.
  9. ^ «Олм» . Цифровой словарь немецкого языка (на немецком языке) . Проверено 9 декабря 2015 г.
  10. ^ «Олм» . nhm.ac.uk. ​ Музей естественной истории, Лондон . Проверено 15 июля 2013 г.
  11. ^ Сной, Марко (2003). Словенский этимологический словарь . Любляна: Модрижан. п. 408.
  12. ^ Безлай, Франция (1982). Этимологический словарь словенского языка, вып. 2 . Любляна: САЗУ. п. 190.
  13. ^ Вебер А. (2000). Рыбы и амфибии . В: Калвер Д.С. и др. (ред.): Экосистемы мира: Подземные экосистемы , стр. 109–132. Амстердам: Эльзевир
  14. ↑ Как Словения помогает своим «дракончикам» — The Guardian
  15. ^ Блэкберн, Дэниел Г. (01 июля 2019 г.). «Яйцекладущий олм: Анализ и опровержение утверждений о живорождении пещерной саламандры Proteus anguinus (Amphibia: Proteidae)» . Зоологический обзор . 281 : 16–23. Бибкод : 2019ЗооАн.281...16Б . дои : 10.1016/j.jcz.2019.05.004 . ISSN   0044-5231 . S2CID   190885637 .
  16. ^ Истенич Л. и Зиглер И. (1974). «Рибофлавин как «пигмент» кожи Proteus anguinus L.». Naturwissenschaften . 61 (12): 686–687. Бибкод : 1974NW.....61..686I . дои : 10.1007/bf00606524 . ПМИД   4449576 . S2CID   28710659 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Скет, Б.; Арнтцен, JW (1994). «Черная нетрогломорфная амфибия из карста Словении: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae)» . Вклад в зоологию . 64 : 33–53. дои : 10.1163/26660644-06401002 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Шлегель, Пенсильвания; Бриглеб, В.; Булог, Б.; Штайнфарц, С. (2006). «Обзор и новые данные о светочувствительности и незрительной ориентации у Proteus anguinus, Calotriton asper и Desmognathus ochrophaeus (гипотетические амфибии urodeles)» . Бюллетень Герпетологического общества Франции (на французском языке). 118 : 1–31.
  19. ^ Перейти обратно: а б Шлегель, П.; Булог, Б. (1997). «Популяционная поведенческая электрочувствительность европейской слепой пещерной саламандры Proteus anguinus». Журнал физиологии (Париж) . 91 (2): 75–79. дои : 10.1016/S0928-4257(97)88941-3 . ПМИД   9326735 . S2CID   25550328 .
  20. ^ Дюран, JP (1976). «Развитие и инволюция глаз у европейской пещерной саламандры Proteus Anguinus Laurenti» . Биологический вестник . 151 (3): 450–466. дои : 10.2307/1540499 . JSTOR   1540499 . ПМИД   1016662 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Лангекер Т.Г. (2000). Влияние непрерывной темноты на экологию пещер и эволюцию каверн . В: Калвер Д.С. и др. (ред.): Экосистемы мира: Подземные экосистемы , стр. 135–157. Амстердам: Эльзевир
  22. ^ Хоуз, RS (1945). «О глазах и реакциях на свет Proteus anguinus». QJ Микроск. Наука . Новая серия. 86 : 1–53. ПМИД   21004249 .
  23. ^ Кос М. (2000). Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) Иммуноцитохимический анализ зрительных пигментов чувствительных клеток глаза и шишковидного органа вяза ( ) Кандидатская диссертация. Любляна: Люблянский университет . (и словенцы)
  24. ^ Кос, М.; Булог, Б.; и др. (2001). «Иммуноцитохимическая демонстрация зрительных пигментов в дегенеративных фоторецепторах сетчатки и шишковидной железы слепой пещерной саламандры ( Proteus anguinus )». Ресурсы клеточных тканей . 303 (1): 15–25. дои : 10.1007/s004410000298 . ПМИД   11236001 . S2CID   30951738 .
  25. ^ Хупоп К. (2000). Как пещерные животные справляются с нехваткой еды в пещерах? . В: Калвер Д.С. и др. (ред.): Экосистемы мира: Подземные экосистемы , стр. 159–188. Амстердам: Эльзевир
  26. ^ Дюма, П. (1998). «Обоняние Proteus anguinus». Поведенческие процессы . 43 (2): 107–113. дои : 10.1016/s0376-6357(98)00002-3 . ПМИД   24895999 . S2CID   20825148 .
  27. ^ Истенич Л.; Булог, Б. (1979). «Структурные дифференциации слизистой оболочки щеки и глотки Proteus anguinus Laur». Биолошский вестник . 27 : 1–12.
  28. ^ Булог, Б. (1989). «Дифференциация сенсорного эпителия внутреннего уха Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)». Журнал морфологии . 202 (3): 325–338. дои : 10.1002/jmor.1052020303 . ПМИД   29865674 . S2CID   46928861 .
  29. ^ Булог Б. (1990). Органы чувств октаволатеральной системы у протея Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Отический лабиринт ( Органы чувств октаволатеральной системы у протея Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Отический лабиринт ). Биологический журнал 38 : 1–16 (на словенском языке).
  30. ^ Перейти обратно: а б Булог Б. и Шлегель П. (2000). Функциональная морфология внутреннего уха и подводные аудиограммы Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) . Pflügers Arch 439 (3), дополнение, стр. R165–R167.
  31. ^ Истенич Л.; Булог, Б. (1984). « Некоторые свидетельства наличия ампулярных органов у европейской пещерной саламандры Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)». Ресурсы клеточных тканей . 235 (2): 393–402. дои : 10.1007/bf00217865 . ПМИД   6705040 . S2CID   25511603 .
  32. ^ Булог Б., Шлегель П. и др. (2002). Незрительная ориентация и светочувствительность у слепой пещерной саламандры Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). В: Лателла Л., Меззанотт Э., Тарокко М. (ред.). 16-й международный симпозиум по биоспелеологии; 2002 г., 8–15 сентября; Верона: Международное общество биоспеологии, стр. 31–32.
  33. ^ Маненти, Рауль (8 февраля 2024 г.). «Блуждание за пределами Стикса: поверхностная активность культового подземного позвоночного, олма (Proteus anguinus)» . Научный натуралист . 105 (3): e4252. Бибкод : 2024Ecol..105E4252M . дои : 10.1002/ecy.4252 . hdl : 2434/1036228 . ПМИД   38329178 . Проверено 25 апреля 2024 г.
  34. ^ Югович Э.; Ю.Е. Прапротник; В. Бузан; М. Лужник (2015). «Оценка размера популяции пещерной креветки Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) с использованием данных маркировки-выпуска-повторной поимки» . Биоразнообразие и охрана животных . 38 (1): 77–86. дои : 10.32800/abc.2015.38.0077 .
  35. ^ Митон, Дж. (2011). «Протей ангвинус» . Сеть разнообразия животных . Проверено 1 января 2023 г.
  36. ^ «Кальмар Протей» . AmphibiaWeb 2021 год
  37. ^ Булог, Б. (1994). «Два десятилетия функционально-морфологических исследований вяза (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata ) » . Acta Carsologica (на словенском языке). 23 : 248–263.
  38. ^ Гийом, О (2000). «Роль химической коммуникации и поведенческих взаимодействий среди сородичей в выборе убежищ пещерной саламандрой Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)». Может. Дж. Зул . 78 (2): 167–173. дои : 10.1139/z99-198 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с д Альянчич М., Булог Б. и др. (1993). Протей – загадочный властитель карстовой тьмы . Любляна: Vitrium doo (в Словении)
  40. ^ Альянчич, Грегор (25 июля 2019 г.). «История исследований Proteus anguinus Laurenti 1768 в Словении» . Folia Biologica et Geologica . 60 (1): 39. дои : 10.3986/fbg0050 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Альянчич, Г.; Альянчич, М. (1998). «Животное октября: Человеческая рыба (Proteus anguinus)» [Животное октября: olm] (PDF) . Протей (и словенский). 61 (2): 83–87.
  42. ^ Перейти обратно: а б Войтурон, Ю.; Де Фрайпон, М.; Иссартель, Дж.; Гийом, О.; Клоберт, Дж. (2010). «Чрезвычайная продолжительность жизни человека-рыбы (Proteus anguinus): вызов механизмам старения» . Письма по биологии . 7 (1): 105–107. дои : 10.1098/rsbl.2010.0539 . ПМК   3030882 . ПМИД   20659920 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Дюран, Япония; Задержка, Б. (1981). «Влияние температуры на развитие Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) и связь с его средой обитания в подземном мире». Журнал термической биологии . 6 (1): 53–57. Бибкод : 1981JTBio...6...53D . дои : 10.1016/0306-4565(81)90044-9 .
  44. ^ Север, Дэвид М., изд. (2003). Репродуктивная биология и филогения Уроделы . Научные издательства. п. 449. ИСБН  1578082854 .
  45. ^ Ноэллерт А, Ноллерт С (1992). Афибия Европы . Franckh-Kosmos Verlags GmbH & Co., Штутгарт. (на немецком языке)
  46. ^ Арнцен, Дж.В.; Скет, Борис (1997). «Морфометрический анализ черно-белых европейских пещерных саламандр Proteus anguinus». Журнал зоологии . 241 (4): 699–707. дои : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb05742.x .
  47. ^ Шет Б. и др. (ред.) (2003). Животные Словении ( Животные Словении ). Любляна: Техническое издательство Словении . ISBN   86-365-0410-4 (на словенском языке)
  48. ^ Макалузо, Лоредана; Вилла, Андреа; Мёрс, Томас (2022). Маннион, Филип (ред.). «Новая протеидная саламандра (Urodela, Proteidae) из среднего миоцена Гамбаха (Германия) и значение для эволюции семейства» . Палеонтология . 65 (1): 12585. Бибкод : 2022Palgy..6512585M . дои : 10.1111/пала.12585 . hdl : 2318/1825718 . ISSN   0031-0239 .
  49. ^ Справочник палеогерпетологии: Энциклопедия палеогерпетологии . Г. Фишер. 1981. ISBN  978-3-437-30339-5 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с Холман, Дж. Алан (18 июня 1998 г.). Плейстоценовые амфибии и рептилии в Великобритании и Европе . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-535466-9 .
  51. ^ Бейкер, Ник . «Дракон Врники – Олм» . Никбейкер.TV . Архивировано из оригинала 12 декабря 2009 г. Проверено 5 декабря 2009 г.
  52. ^ Миллинген, Дж. Г. (1839 г.). Любопытства медицинского опыта (2-е изд.). Лондон: Ричард Бентли. ISBN  9781465521750 . Проверено 8 марта 2018 г.
  53. ^ Булог Б. и др. (2003). Черный Протей: загадочный обитатель Карста Белой Краины . Любляна: ТВ Словении, Видеокассета.
  54. ^ Гросс, Вольф-Рюдигер (2004). «Гроттенолм – Proteus anguinus Laurenti, 1768». У Фрэнка Мейера; и др. (ред.). Земноводные и рептилии Саксонии-Анхальт . Билефельд: Лауренти Верлаг. стр. 191–193. ISBN  3-933066-17-4 .
  55. ^ Бонато, Лусио; Фракассо, Джанкарло; Полло, Роберто; Ричард, Джейкоб; Семензато, Массимо (2007). «Протей». Атлас амфибий и рептилий Венето . Новые издания измерений. стр. 71–73. ISBN  9788889100400 .
  56. ^ Леварн, Брайан; Аллен, Стивен-младший (2020). «Неестественная история пещерного олма Proteus anguinus в Англии» . Герпетологический вестник . 154 (154, зима 2020 г.): 18–19. дои : 10.33256/hb154.1819 .
  57. ^ Дарвин К. (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей.
  58. ^ "Дом" . Проект генома протея . Проверено 29 января 2020 г.
  59. ^ Булог, Б.; Михаил, К.; и др. (2002). «Концентрация микроэлементов в тканях Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) и окружающей среде». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 136 (1–4): 147–163. дои : 10.1023/А:1015248110142 . S2CID   55129952 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Кастаньо-Санчес, Андреа; Хоуз, Грант К.; Реболейра, Ана София PS (2020). «Экотоксикологические эффекты антропогенных стрессоров на подземные организмы: обзор». Хемосфера . 244 : 125422. Бибкод : 2020Chmsp.24425422C . doi : 10.1016/j.chemSphere.2019.125422 . ПМИД   31805461 .
  61. ^ Пездирк, Марко; Хит, Эстер; Бизжак Мали, Лилижана; Булог, Борис (2011). «Накопление ПХБ и распространение в тканях пещерной саламандры ( Proteus anguinus anguinus , Amphibia, Urodela) в загрязненных карстовых районах реки Крупа, Словения». Хемосфера . 84 (7): 987–993. Бибкод : 2011Chmsp..84..987P . doi : 10.1016/j.chemSphere.2011.05.026 . ПМИД   21658741 .
  62. ^ Директива о средах обитания (1992) ec.europa.eu
  63. ^ «Ольм — Proteus anguinus Laurenti, 1768» . Европейское агентство по окружающей среде . Проверено 19 августа 2023 г.
  64. ^ Официальный вестник Словении (2002). нет. 82, вторник, 24 сентября 2002 г. (на словенском языке)
  65. ^ Государственное управление природы и охраны окружающей среды (1999). «Правила по охране земноводных» . Национальная газета (на хорватском языке) . Проверено 5 декабря 2009 г.
  66. ^ Перейти обратно: а б «Загребский зоопарк единственный в мире с двумя редкими видами» . CroatiaWeek.com (на хорватском языке). 10 января 2020 г.
  67. ^ Хина (10 января 2020 г.). «ЗАГРЕБСКИЙ ЗООПАРК — ЕДИНСТВЕННЫЙ В МИРЕ, ГДЕ МОЖНО УВИДЕТЬ ЭТИХ ДВУХ ЖИВОТНЫХ. Посетителей следует поощрять сохранять свой вид » . Список Ютарни (на хорватском языке).
  68. ^ «РЫБА-ЧЕЛОВЕК (Proteus anguinus)» . Zoo.hr (на хорватском языке) . Проверено 16 июля 2020 г.
  69. ^ «Гроттенолм Proteus anguinus LAURENTI, 1768» . Список животных зоопарка (на немецком языке). Зоологическое общество защиты видов и популяций eV . Проверено 3 августа 2023 г.
  70. ^ Йонг, Эд (20 июля 2010 г.). «Олм: слепая пещерная саламандра, живущая до 100 лет» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 7 июня 2023 г. Проверено 30 сентября 2023 г.
  71. ↑ Destinacija Postojna. Архивировано 27 сентября 2007 г. в Wayback Machine . Проверено 7 июня 2007 г.
  72. ^ Плут-Прегель, Леопольдина; Рогель, Кэрол (2010). "Валюта". Словения от А до Я. Пугало Пресс. стр. 97–98. ISBN  9781461731757 .
  73. ^ «Протей» . Городская библиотека Крань . Проверено 22 января 2014 г.
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Proteus anguinus .
Викискладе есть медиафайлы по теме Proteus anguinus .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Olm&oldid=1237732034"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c40036020465db291f34ce2e55817715__1722395520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c4/15/c40036020465db291f34ce2e55817715.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Olm - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)