✖


Jump to content

Пикайя

Эта статья о вымерших хордовых. Чтобы узнать об аниме-сериале, см. Пикайя!

Пикайя
Анатомическая реконструкция Pikaia gracilens по Муссини и др . (2024)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Семья: † Пикайиды
Уолкотт , 1911 год.
Род: † Пикайя
Уолкотт, 1911 год.
Разновидность:
† П. gracilens
Биномиальное имя
† Пикайя грациленс
Уолкотт, 1911 год.

Pikaia gracilens — вымершее примитивное хордовое животное, известное из среднекембрийских сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии . Описанный в 1911 году Чарльзом Дулитлом Уолкоттом как кольчатый червь , а в 1979 году Гарри Б. Уиттингтоном и Саймоном Конвеем Моррисом как хордовое, он стал «самым известным ископаемым ранних хордовых». [1] или «известно как самое раннее описанное кембрийское хордовое». [2] Предполагается, что он жил во время последнего периода кембрийского взрыва . С момента его первоначального открытия было обнаружено более ста экземпляров. [3]

Строение тела напоминает ланцетник , а плавает он, возможно, очень похоже на угря . Хорда (сегментированные блоки скелетных мышц ) и миомеры охватывают всю длину тела и считаются определяющими признаками хордовых. На его примитивный характер указывает покров тела — кутикула , характерный для беспозвоночных и некоторых протохордовых. Повторная интерпретация, проведенная в 2024 году, обнаружила доказательства наличия кишечного канала, спинного нервного канатика и миомеров и предположила, что ранее таксон интерпретировался в перевернутом виде. [4]

Точное филогенетическое положение неясно, хотя недавние исследования показывают, что это, вероятно, стеблевое хордовое животное с признаками кроновой группы. [4] Ранее предложенные родственные связи включают сходство с цефалохордовыми , краниатными или стволовыми хордовыми, не связанными тесно с какой-либо существующей линией. [5] Популярно, но ложно [6] считается предком всех позвоночных, [7] или самая старая рыба, [8] или древнейший предок человека, [9] [10] его обычно рассматривают как базальную хордовую наряду с другими кембрийскими хордовыми ; это близкий родственник предков позвоночных [11] [12] но это не сам предок. [2] [13]

Открытие

[ редактировать ]
Ископаемое Pikaia gracilens ( Syntype USNM PAL 57628)

Окаменелости Pikaia gracilens были обнаружены Чарльзом Уолкоттом в Бёрджесс сланцевой формации формации Стивен в Британской Колумбии и описали их в 1911 году. Он назвал их в честь Пика Пика , горы в Альберте , Канада. На основании явной и правильной сегментации тела, свойственной кольчатым червям, [14] Уолкотт классифицировал его как многощетинкового червя и создал для него новое семейство Pikaidae. ( Принстонский палеонтолог Бенджамин Франклин Хауэлл изменил название семейства на Pikaiidae в 1962 году. [15] ) Уолкотт осознавал ограниченность своей классификации, поскольку отмечал: «Я не могу отнести ее ни к одному из семейств многощетинковых из-за отсутствия на параподий теле [парных выступов по бокам многощетинковых червей]». сегменты позади пятого». [16]

Кембриджского университета Палеонтолог Гарри Б. Уиттингтон и его студент Саймон Конвей Моррис повторно исследовали фауну сланцев Берджесс и отметили анатомические детали Пикайи впервые . Ископаемые образцы имеют черты хорды и мышечных блоков, которые являются фундаментальными структурами хордовых, а не кольчатых червей. В 1977 году Конвей Моррис представил статью, в которой указывалось возможное положение хордовых без дальнейших объяснений. [17] [18] Он и Уиттингтон были убеждены, что это животное, очевидно, хордовое, как они писали в журнале Scientific American в 1979 году:

Наконец, среди фауны сланцев Берджесс мы находим одного из самых ранних известных представителей беспозвоночных нашего заметного уголка животного царства: тип хордовых... Хордовые представлены в сланцах Берджесс родом Pikaia и единственным видом P . грациленс . [19]

Конвей Моррис официально отнес P. gracilens к хордовым в статье в « Ежегодном обзоре экологии и систематики» в том же году. [20] Однако он не предоставил никаких структурных анализов, таких как использование микроскопов для подтверждения особенностей хордовых. Сравнительное описание получило лишь «предполагаемый» статус хордовых. [21] Хордовая природа окаменелости воспринималась скептически в течение нескольких десятилетий. [22] [23] [24] Только в 2012 году, когда Конвей Моррис и Жан-Бернар Карон представили подробный анализ, положение хордовых стало общепринятым. [13] [25]

Окаменелости обнаружены только в ограниченном ряду горизонтов пластов, обнаженных на хребте Фоссил, недалеко от национального парка Йохо . В том же месте в 1993 году были обнаружены другие окаменелости рыбоподобных животных, названные Метасприггина. Конвей Моррис идентифицировал этих животных как еще одного кембрийского хордового. [26] Окаменелости хранятся в Смитсоновском институте и Королевском музее Онтарио . [3]

Описание

[ редактировать ]

Пикайя имеет ланцетное тело, сужающееся на обоих концах, плоское с боков и лишенное четко выраженной головы. В среднем он составляет около 1 + 1 ⁄ 2 дюйма (3,8 см) в длину. Уолкотт зарегистрировал самых длинных особей длиной 5 см (2,0 дюйма). [16] У Пикайи на голове пара больших антенноподобных щупалец, напоминающих щупальца беспозвоночных, таких как улитки. [24] Прикрепление щупалец образует двухлопастное строение головы. [27] Щупальца могут быть сравнимы с щупальцами современной миксины , бесчелюстного хордового. [28] У него небольшой круглый рот, который можно использовать для поедания мелких частиц пищи за один укус. По обеим сторонам нижней части головы сразу за ртом имеется ряд коротких придатков, точная природа и функция которых неизвестны. С глоткой связаны шесть пар щелей с крошечными нитями, которые можно было использовать для дыхательного аппарата. [29] В этом он отличается от современных ланцетников, которые имеют отчетливые жаберные щели по обе стороны глотки и используются для фильтрационного питания. [30]

Основной примитивной структурой пикайи является кутикула , покрывающая ее тело. Кутикула представляет собой твердый белковый слой, встречающийся преимущественно у беспозвоночных, таких как членистоногие , моллюски , иглокожие и нематоды . [31] [32] В отличие от типичной кутикулы, кутикула Pikaia не имеет жесткой внеклеточной (экзоскелетной) защиты, и все тело по существу мягкотелое. [33] Несмотря на свою примитивность, Пикайя демонстрирует существенные предпосылки для позвоночных . При жизни Пикайя представляла собой сжатое животное в форме листа с расширенным хвостовым плавником; уплощенное тело разделено на пары сегментированных мышечных блоков , которые выглядят как слабые вертикальные линии. Мышцы лежат по обе стороны от гибкой структуры, напоминающей стержень, идущий от кончика головы до кончика хвоста. [34]

Пикайя была активной и свободной пловчихой. [16] Вероятно, он плыл, описывая своим телом серию S-образных зигзагообразных кривых, похожих на движения угрей; рыбы унаследовали те же движения плавания, но обычно у них более жесткий позвоночник. Эти приспособления, возможно, позволили Пикайе фильтровать частицы из воды, когда она плыла. [28] Пикайя, вероятно, была медленным пловцом, поскольку у нее не было быстросокращающихся волокон, которые необходимы для быстрого плавания у современных хордовых. [28]

Реинтерпретации

[ редактировать ]
Табличка 20 из книги Уолкотта «Кембрийская геология и палеонтология II» (1911 г.) Чарльза Дулитла Уолкотта, на которой показаны окаменелости Пикайи и Оэсии.

Первоначальное изложение Уолкоттом описания Пикайи гласит:

Тело удлиненное, стройное и суженное на каждом конце. Он состоит из множества сегментов, которые определяются четкими кольцевыми блестящими линиями. Голова небольшая, с двумя большими глазами и двумя щупальцами. Первые пять сегментов задней части головы несут короткие параподии, которые кажутся разделенными на две части. Кишечный канал простирается от конца до конца, не меняя своего характера... Это был один из активных, свободно плавающих кольчатых червей, которые предполагают Nephthydidae из Polychaeta. [16]

Уиттингтон и Конвей Моррис были первыми, кто осознал, что описание и классификация Уолкотта ненадежны и по большей части неточны. Они сравнили сегменты тела, описанные Уолкоттом, с живыми животными и обнаружили, что они похожи на мышечные пучки хордовых, таких как современный амфиоксус ( Branchiostoma ), а также рыб, а не на поверхностные сегменты кольчатых червей. Они полагали, что мышцы необходимы для плавания в воде извивающимися движениями. Кишечный канал, как его наблюдал Уолкотт, не представлял собой обычный пищеварительный тракт : он проходит по жесткому стержню, напоминающему хорду. В 1979 году они сообщили: «Хотя Пикайя отличается от Амфиоксуса в нескольких важных отношениях, вывод состоит в том, что это не червь, а хордовое, и это неизбежно». [19]

Конвей Моррис был убежден, что продольный стержень представляет собой хорду, а сегменты представляют собой мышечные блоки, из чего он пришел к выводу, что « является примитивным хордовым, а не полихетой пикайя . рыба." [20] дальнейшее описание В 1982 году он добавил в свой Атлас сланцев Бёрджесс того, что Пикайя имела один или несколько плавников, но не уточнил, где они присутствовали. [13]

Пикайя не была широко известна как окаменелость хордовых или как древние хордовые до 1989 года. [35] В том же году палеонтолог Гарвардского университета Стивен Джей Гулд написал в своей книге « Чудесная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории» : « Пикайя — это не кольчатый червь. Это хордовые, член нашего собственного типа — фактически, первый зарегистрированный член нашего непосредственного предка». [36] Благодаря этому замечанию Пикайя стала общепризнанной хордовой и предком позвоночных. [25] [37] [38]

В 1993 году Конвей Моррис предложил еще одну возможную особенность хордовых. Он идентифицировал структуры, похожие на жаберные щели, но сделал осторожное замечание: «[Они], возможно, присутствовали, но их трудно с уверенностью идентифицировать в имеющемся сжатом материале. [27] Крошечные поры по бокам глотки у современных хордовых обычно представляют собой жаберные щели. [39] Он также заметил, что Пикайя в большинстве общих аспектов похожа на Амфиоксуса , с основным отличием в том, что ее хорда не достигает переднего конца. [27]

Не все палеонтологи были убеждены в обозначении хордовых без более тщательного анализа. [22] [23] В 2001 году Николас Д. Холланд из Океанографического института Скриппса и Цзюньюань Чен из Китайской академии наук раскритиковали презентацию в «Чудесной жизни » , заявив, что «реинтерпретация [ Пикайи как хордового] ​​стала почти повсеместно принятой после того, как она была безоговорочной и убедительной. одобрение Гулда»; пришел к выводу, что «родство Pikaia с головохордовыми в лучшем случае лишь слабо указывается признаками, видимыми в обнаруженных к настоящему времени окаменелостях». [40] В 2010 году международная группа палеонтологов утверждала, что Пикайя обладает достаточно беспозвоночными признаками и что в основном она похожа на гораздо более молодое вымершее животное, монстра Талли ( Tullimonstrum gregarium ) , [24] который до сих пор обсуждается как беспозвоночное или хордовое. [41] [42]

Еще одним компонентом окаменелостей Пикайи , который не позволяет принять это животное как хордовое, является его особый беспозвоночный характер; способ его сохранности предполагает, что у него была кутикула . Кутикула как покров тела нехарактерна для позвоночных. [43] но является доминирующим признаком беспозвоночных. [31] Присутствие более ранних хордовых среди Chengjiang , включая Haikouichthys и Myllokunmingia , по-видимому, показывает, что кутикула не является необходимой для сохранения, отвергая тафономический аргумент, [26] но наличие щупалец остается интригующим, и организм не может быть окончательно отнесен даже к стволовой группе позвоночных . Его анатомия очень напоминает современное существо Branchiostoma . [44]

Ископаемый вид Myoscolex ateles , обнаруженный в 1979 году в кембрийских сланцах залива Эму на острове Кенгуру в Южной Австралии, обсуждался как один из старейших кольчатых червей или, по крайней мере, среди других групп беспозвоночных. [45] [46] Польский палеонтолог Ежи Дзик в своем официальном описании в 2003 году отмечает, что он «очень похож на немного геологически более молодую Пикайю » по гладкой кутикуле, а также мышечной сегментации и выступам на ее задней стороне (вентральные щетинки), которые выглядят как . щупальца Пикайи Он заключил:

На самом деле, существует мало доказательств сходства Pikaia с хордовыми . Его связь с Миосколексом [как кольчатыми червями в его предположении] кажется гораздо лучшим решением. Оба первоначально были идентифицированы как полихеты, и этот вывод, возможно, заслуживает сопоставления с более поздними данными, чем те, которые доступны авторам, предложившим эти роды. [47]

Подробное описание

[ редактировать ]
Предыдущая анатомическая реконструкция Pikaia gracilens на основе данных Conway Morris & Caron (2012).
Анатомическая реконструкция Pikaia gracilens по сравнению с Yunnanozoon по Муссини и др. (2024) [а]

Первое подробное описание Пикайи было опубликовано Конвеем Моррисом и Жаном-Бернаром Кароном в майском выпуске журнала Biological Reviews за 2012 год . Анатомическое исследование и интерпретация на основе 114 ископаемых образцов подтверждают классификацию хордовых. [3] Согласно новой оценке, окаменелости Пикайи указывают на важные особенности, которые определяют животное как примитивное хордовое. [13] Все окаменелости Пикайи имеют длину от 1,5 до 6 сантиметров (от 0,59 до 2,36 дюйма), в среднем 4 сантиметра (1,6 дюйма). Имея сжатое с боков (выше ширины) и веретенообразное (сужающееся на обоих концах) тело, точная ширина и высота варьируются, и обычно его высота в два раза превышает ширину по всему телу. [3]

Голова двусторонне-симметричная , с четко выраженной парой щупалец. Благодаря небольшому размеру, всего около 1 мм в диаметре, детали конструкции неразличимы. У некоторых экземпляров на щупальцах имеется более темная центральная линия, которая может представлять собой нервное волокно; таким образом превращая щупальца в сенсорные щупальца. [48] Рот отмечен небольшим отверстием на переднем конце кишки по направлению к нижней части головы. Челюстей и зубов нет. Уолкотт упомянул о наличии двух больших глаз, [16] но ни на одном экземпляре, включая оригинальную коллекцию Уолкотта, не обнаружено никаких признаков присутствия глаз. [3]

Одна из самых необычных частей тела — ряд придатков сразу за щупальцами. Уолкотт назвал придатки параподиями — своего рода выступы тела, которые помогают улиткам передвигаться. [49] и упомянул по пять параподий у каждой особи. [16] Его даже озадачило отсутствие на большей части тела таких придатков, которые не могли быть параподиями, у других экземпляров было до девяти. [16] Эти внешние придатки были интерпретированы как жабры в исследовании 2024 года. [4] Плавники присутствуют как расширение тела на спинной и брюшной сторонах. Их нет во многих экземплярах, что указывает на то, что это тонкие мембраны, которые были потеряны во время окаменения. [3] Однако исследование 2024 года показало, что Пикайя ранее интерпретировалась перевернутой, что указывает на то, что «дорсальная и вентральная» стороны Пикайи на самом деле были перевернутыми. [4]

Задняя сторона окаменелостей Пикайи представляет собой полую трубчатую структуру, которая простирается на большую часть длины тела, но не на переднюю часть. Его легко заметить как часть с высокой светоотражающей способностью, и он известен как спинной орган. Когда-то описанный как хорда, [19] [20] его природа еще не полностью выяснена и может быть органом хранения. Настоящая хорда вместе с нервным канатиком представляет собой тонкую боковую линию, которая проходит сразу под толстым спинным органом. [3] Вместо этого исследование 2024 года обнаружило доказательства наличия кишечного канала, спинного нервного канатика и миомеров в образцах , что предоставило дополнительные доказательства с диагностическими признаками того, что Пикайя является хордовым. [4]

Основным признаком хордовых является ряд миомеров, простирающихся от переднего отдела к заднему. В среднем у каждого человека имеется 100 таких миомеров. Мышечные сегменты — это не просто «кольцеобразные блестящие линии», как описал Уолкотт. [16] но имеют концентрические изгибы в виде V-образного шеврона. Миомеры на переднем конце выглядят проще и имеют кольцевое расположение. Конвей Моррис и Кэрон пришли к выводу:

Хотя нельзя исключать возможность того, что Pikaia просто конвергентна с хордовыми, мы предпочитаем построить сценарий, который рассматривает Pikaia как наиболее стволовую группу хордовых, связанную с филогенетически противоречивыми юннанозоями . Эта гипотеза имеет значение для эволюции миомеров, хорды и жабр. [3]

Эволюционное значение

[ редактировать ]

В научных кругах ведется много споров о том, является ли Пикайя предком позвоночных, несмотря на ее червеобразный вид. Он выглядит как червяк, сплющенный вбок (боковое сжатие). Окаменелости, сжатые в сланцах Бёрджесс, демонстрируют особенности хордовых, такие как следы удлиненной хорды , спинного нервного шнура и блоков мышц ( миотомов ) по обе стороны тела – все это важные особенности для эволюции позвоночных.

Хорда, гибкая стержнеобразная структура, которая проходит вдоль спины животного, удлиняет и делает тело жестким, так что его можно сгибать из стороны в сторону с помощью мышечных блоков для плавания. У рыб и всех последующих позвоночных хорда образует позвоночник (или позвоночник). Позвоночник укрепляет тело, поддерживает конечности, похожие на распорки, и защищает жизненно важные спинные нервные окончания, в то же время позволяя телу сгибаться.

Двойник Пикайи , ланцетник Branchiostoma , существует до сих пор. Имея хорду и парные мышечные блоки, ланцетник и пикайя относятся к группе хордовых животных, от которых произошли позвоночные животные. Молекулярные исследования опровергли более ранние гипотезы о том, что ланцетники могут быть ближайшими живыми родственниками позвоночных, вместо этого отдавая предпочтение оболочникам в этом положении; [50] другие существующие и ископаемые группы, такие как желудевые черви и граптолиты , более примитивны. [б]

Наличие кутикулы — одного из основных признаков высших беспозвоночных. [31] [32] в Пикайе можно понять, исходя из эволюционных тенденций. кембрийское беспозвоночное Myoscolex ateles Было описано, что структурно похоже на Пикайю, особенно в том, что имеет гладкую кутикулу, а также мышечную сегментацию и выступы на ее задней стороне (вентральные хеты), которые выглядят как . щупальца Пикайи [47] Хотя у хордовых обычно отсутствует кутикула, у некоторых головохордовых присутствует определенный тип кутикулы , что указывает на то, что примитивные признаки сохраняются и у низших хордовых. [51]

Впоследствии Маллат и Холланд пересмотрели описание Конвея Морриса и Кэрон и пришли к выводу, что многие из недавно признанных персонажей представляют собой уникальные, уже различающиеся специализации, которые не помогут определить Пикайю как базальную хордовую. [13]

Развитие головы

[ редактировать ]

Первый признак развития головы, цефализация , наблюдается у хордовых, таких как Pikaia и Branchiostoma . Считается, что развитие структуры головы произошло в результате длинной формы тела, умения плавать и рта на конце, который первым соприкасался с окружающей средой, когда животное плыло вперед. Поиски еды требовали постоянного тестирования того, что ждет впереди, поэтому считается, что вокруг рта развились анатомические структуры для зрения, осязания и обоняния. Информация, собранная этими структурами, обрабатывалась путем набухания нервного канатика ( эфлоресценции ) – предшественника головного мозга. В целом эти передние структуры образовывали отдельную часть тела позвоночного, известную как голова. [34]

Эволюционная интерпретация

[ редактировать ]

Когда-то считалось, что Пикайя тесно связана с предком всех позвоночных, Пикайя привлекла особое внимание среди множества окаменелостей животных, найденных в знаменитых сланцах Бёрджесс и другой кембрийской фауне. В 1979 году Уиттингтон и Конвей Моррис впервые объяснили эволюционное значение пикайи . Осознав, что окаменелость принадлежит хордовым из кембрийских пород, хордовые могли возникнуть гораздо раньше, чем ожидалось, как они прокомментировали: «Превосходная сохранность этого среднекембрийского организма [ Pikaia ] делает его важной вехой в истории типа [Chordata]». к которому принадлежат все позвоночные, включая человека». [19] Именно из-за этого знания о Пикайе как о старом хордовом часто ошибочно и ошибочно полагают. [6] считается предком всех позвоночных, [7] или самая старая рыба, [8] или древнейший предок человека. [11] [12]

До того, как Пикайя и другие кембрийские хордовые были полностью оценены, считалось, что первые хордовые появились намного позже, например, в ордовике (484–443 млн лет назад ). , возникновение кембрийских хордовых По мнению Стивена Джея Гулда вызвало «пересмотр взглядов на эволюцию, экологию и развитие», и он заметил: «Вот и все об уникальности хордовых, отмеченной несколько более поздней эволюцией». [52] Однако Гулд не верил, что Пикайя сама по себе уникальна как раннее хордовое или что она была «фактическим предком позвоночных животных»; он предположил, что могут существовать неоткрытые окаменелости, более тесно связанные с происхождением позвоночных. [53]

Интерпретация Гулда и эволюционная случайность

[ редактировать ]

Гулд в своем президентском обращении к Палеонтологическому обществу 27 октября 1988 г. процитировал Пикайю , чтобы объяснить тенденции эволюционных изменений:

Перемотайте ленту жизни обратно на Бёрджесса (сначала удалив то, что на самом деле было потом), дайте ей проиграть снова, и на этот раз может появиться совсем другой состав. Если бы в актерском составе не было Пикайи , первого хордового, нас могло бы здесь не оказаться — и мир был бы не хуже… Давайте поблагодарим наших счастливых звезд за выживание Пикайи . [54]

Он развил ту же идею в «Эпилоге о Пикайе » в своей книге «Чудесная жизнь », «чтобы сохранить лучшее напоследок», в которой он сделал заявление:

Пикайя — это недостающее и последнее звено в нашей истории о непредвиденных обстоятельствах — прямая связь между уничтожением Бёрджесса и возможной человеческой эволюцией… Перемотайте ленту жизни обратно во времена Бёрджесса и позвольте ей проиграть снова. Если Пикайя не выживет в повторе, мы исчезнем из будущей истории — все мы, от акулы до малиновки и орангутанга…Итак, если вы хотите задать вопрос эпохи — почему люди существуют? — большая часть ответа, затрагивающая те аспекты проблемы, которые наука вообще может рассматривать, должна быть следующей: потому что Пикайя пережила истребление Бёрджесса. [53]

Эта интерпретация того, что шансы на появление эволюционных продуктов непредсказуемы, известна как эволюционная случайность. [55] [56] Судя по этому заявлению, Гулд считается «самым известным сторонником» этой концепции. [57] Его идея вдохновила множество исследований, связанных с эволюционными непредвиденными обстоятельствами, от палеонтологии до молекулярной биологии. [58] [59] [60] Он использовал Пикайю среди кембрийских животных как воплощение случайного события во всей эволюции жизни; если бы Пикайи не существовало, остальные хордовые животные, возможно, не развились бы, тем самым полностью изменив известное нам разнообразие жизни. По его мнению, случайность является основным фактором, который движет крупномасштабной эволюцией ( макроэволюцией ) и диктует, что у эволюции нет неизбежной судьбы или результата. [61] Однако, как объяснил Гулд: «Плохая новость в том, что мы не сможем провести эксперимент». [60]

Экология

[ редактировать ]

Предполагается, что пикайя была активным плавательным организмом, который плавал близко к морскому дну (нектобентос), используя для движения из стороны в сторону волнистость своей уплощенной задней части. Передние придатки вряд ли использовались для питания и, возможно, выполняли дыхательную функцию. Предполагается, что Пикайя питалась мелкими частицами органического вещества. [3]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ КТ, соединительная ткань, покровы; am — осевая мускулатура; дс, пищеварительная система; nc — спинной нервный канатик; аа — передние придатки; ?иди, возможные гонады; Нет, гипотетическая хорда.
  2. ^ Желудевые черви относят к полухордовым , которые имеют хордоподобное строение только на ранней стадии жизни.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ну и дела, Генри (2018). Через мост: понимание происхождения позвоночных . Издательство Чикагского университета. п. 83. ИСБН  978-0-226-40319-9 .
  2. ^ Jump up to: а б Макменамин, Марк А.С. (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолии» . Геонауки . 9 (8): 354. Бибкод : 2019Geosc...9..354M . doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN   2076-3263 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2012). «Pikaia gracilens Walcott, хордовое стволовой группы из среднего кембрия Британской Колумбии» . Биологические обзоры . 87 (2): 480–512. дои : 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x . ПМИД   22385518 . S2CID   27671780 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и Муссини, Дж.; Смит, член парламента; Винтер, Дж.; Рахман, Айова; Мердок, DJE; Харпер, DAT; Данн, ФС (2024). «Новая интерпретация Пикайи раскрывает происхождение строения тела хордовых» . Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2024.05.026 .
  5. ^ Jump up to: а б Данчин, Этьен Дж.Дж.; Понтаротти, Пьер (2004). «На пути к реконструкции билатерального наследственного региона pre-MHC» . Тенденции в генетике . 20 (12): 587–591. дои : 10.1016/j.tig.2004.09.009 . ПМИД   15522451 .
  6. ^ Jump up to: а б СайТехДейли (06 марта 2012 г.). «Pikaia Gracilens является родственником, но не генетическим предком всех позвоночных» . СайТехДейли . Проверено 23 сентября 2022 г.
  7. ^ Jump up to: а б «Ранний хордовый, живший 513 миллионов лет назад» . Откройте для себя журнал . Проверено 23 сентября 2022 г.
  8. ^ «Червеподобное существо могло быть древнейшим предком человека » 05.03.2012 . Проверено 23 сентября 2022 г.
  9. ^ «Найден древнейший предок человека» . Кембриджский университет . 06 марта 2012 г. Проверено 23 сентября 2022 г.
  10. ^ Jump up to: а б «Червеподобное существо могло быть родственником самых ранних позвоночных» . 05.03.2012 . Проверено 23 сентября 2022 г.
  11. ^ Jump up to: а б «Найден ранний родственник позвоночных» . Кембриджский университет . 06 марта 2012 г. Проверено 23 сентября 2022 г.
  12. ^ Jump up to: а б с д и Маллат, Джон; Голландия, Николас (2013). «Pikaia gracilens Walcott: стеблевой хордовый или уже специализирующийся на кембрийском периоде?» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 320 (4): 247–271. дои : 10.1002/jez.b.22500 . ПМИД   23606659 .
  13. ^ Балавуан, Гийом (2014). «Формирование сегментов у кольчатых червей: закономерности, процессы и эволюция» . Международный журнал биологии развития . 58 (6–8): 469–483. doi : 10.1387/ijdb.140148gb . ISSN   1696-3547 . ПМИД   25690963 .
  14. ^ Хауэлл, Б.Ф. (1962). «Черви». В Муре (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть W. Miscellanea (изд. RC). Нью-Йорк: Геологическое общество Америки и Канзасский университет Press. стр. W144–W177. ISBN  978-0-8137-3024-0 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Уолкотт, Чарльз Д. (1911). «Кембрийская геология и палеонтология II: № 5 - Среднекембрийские кольчатые черви» (PDF) . Разные коллекции Смитсоновского института . 57 (5): 109–144.
  16. ^ Саймон, Конвей Моррис (1977). «Аспекты фауны сланцев Берджесс, с особым упором на компонент, не являющийся членистоногими». Журнал палеонтологии . 51 (Приложение 2): 7–8.
  17. ^ Уиттингтон, HB (1980). «Значение фауны сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия» . Труды Ассоциации геологов . 91 (3): 127–148. Бибкод : 1980ПрГА...91..127Вт . дои : 10.1016/S0016-7878(80)80034-4 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Конвей Моррис, Саймон; Уиттингтон, HB (1979). «Животные сланцев Бёрджесс» . Научный американец . 241 (1): 122–135. Бибкод : 1979SciAm.241a.122M . doi : 10.1038/scientificamerican0779-122 . ISSN   0036-8733 . JSTOR   24965247 .
  19. ^ Jump up to: а б с Конвей Моррис, Саймон (1979). «Фауна сланцев Бёрджесс (средний кембрий)» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 327–349. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001551 . ISSN   0066-4162 . JSTOR   2096795 .
  20. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (1990). «Органическая консервация неминерализующих организмов и тафономия сланцев Бёрджесс» . Палеобиология . 16 (3): 272–286. Бибкод : 1990Pbio...16..272B . дои : 10.1017/S0094837300009994 . ISSN   0094-8373 . S2CID   133486523 .
  21. ^ Jump up to: а б Инсом, Эмилио; Пуччи, Антонелла; Симонетта, Альберто М. (1995). «Кембрийские протохордовые, их происхождение и значение» . Зоологический вестник . 62 (3): 243–252. дои : 10.1080/11250009509356072 . ISSN   0373-4137 .
  22. ^ Jump up to: а б Холл, Брайан К. (1992), Холл, Брайан К. (редактор), «Сланец Бёрджесс: различные типы животных» , Эволюционная биология развития , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 13–37, номер документа : 10.1007/978. -94-015-7926-1_2 , ISBN  978-94-015-7926-1 , получено 23 сентября 2022 г.
  23. ^ Jump up to: а б с Тернер, Сьюзен; Берроу, Кэрол Дж.; Шульце, Ганс-Петер; Блик, Ален; Райф, Вольф-Эрнст; Рексроуд, Карл Б.; Бултынк, Пьер; Ноулан, Годфри С. (2010). «Вставные зубы: новый взгляд на филогенетические отношения конодонтов и позвоночных» . Геодиверситас . 32 (4): 545–594. дои : 10.5252/g2010n4a1 . ISSN   1280-9659 . S2CID   86599352 .
  24. ^ Jump up to: а б Жанвье, Филипп (2015). «Факты и предположения о ранних ископаемых хордовых и позвоночных» . Природа . 520 (7548): 483–489. Бибкод : 2015Natur.520..483J . дои : 10.1038/nature14437 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   25903630 . S2CID   4462904 .
  25. ^ Jump up to: а б Конвей Моррис, Саймон (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . ISSN   0022-3360 . S2CID   85619898 .
  26. ^ Jump up to: а б с Конвей Моррис, С. (1993). «Летопись окаменелостей и ранняя эволюция Metazoa» . Природа . 361 (6409): 219–225. Бибкод : 1993Natur.361..219M . дои : 10.1038/361219a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   86276440 .
  27. ^ Jump up to: а б с Лакалли, Т. (2012). «Окаменелость Пикайи среднего кембрия и эволюция плавания хордовых» . ЭвоДево . 3 (1): 12. дои : 10.1186/2041-9139-3-12 . ПМК   3390900 . ПМИД   22695332 .
  28. ^ Стридтер, Георг Ф.; Норткатт, Р. Гленн (2020). Мозг во времени: естественная история позвоночных . Издательство Оксфордского университета. п. 70. ИСБН  978-0-19-512568-9 .
  29. ^ Ван, Вэньцзюнь; Ван, Чанлю; Чен, Вэй; Дин, Шуо (2021). «Достижения иммунологических исследований амфиоксуса» . Развивающая и сравнительная иммунология . 118 : 103992. дои : 10.1016/j.dci.2020.103992 . ПМИД   33387559 . S2CID   230282227 .
  30. ^ Jump up to: а б с Уилт, Фред Х.; Киллиан, Кристофер Э.; Ливингстон, Брайан Т. (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных» . Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. дои : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . ПМИД   12823225 .
  31. ^ Jump up to: а б Гирибет, Г.; Рибера, К. (1998). «Положение членистоногих в животном мире: поиск надежной внешней группы для внутренней филогении членистоногих» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (3): 481–488. дои : 10.1006/mpev.1998.0494 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   9667996 .
  32. ^ Парри, Люк А.; Смитвик, Фианн; Норден, Клара К.; Сайтта, Эван Т.; Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Карон, Жан-Бернар; Эджкомб, Грегори Д.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Винтер, Якоб (2018). «Мягкие окаменелости — это не просто гнилые туши. К целостному пониманию исключительной сохранности окаменелостей: исключительная сохранность окаменелостей сложна и включает взаимодействие многочисленных биологических и геологических процессов» . Биоэссе . 40 (1): 1700167. doi : 10.1002/bies.201700167 . hdl : 1983/c6be6646-a086-4b6f-89e3-29073ee4e8a9 . ПМИД   29193177 . S2CID   39128197 .
  33. ^ Jump up to: а б Палмер, Д. (2000). Атлас доисторического мира . Лондон: Marshall Publishing Ltd., стр. 66–67.
  34. ^ Пауэлл, Рассел (04 февраля 2020 г.). Случайность и конвергенция: к космической биологии тела и разума . МТИ Пресс. п. 62. ИСБН  978-0-262-35660-2 .
  35. ^ Гулд, Стивен Джей (2000) [1989]. Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Винтаж/WW Norton & Company. п. 321. ИСБН  978-0-09-927345-5 . OCLC   18983518 .
  36. ^ Битти, Джон (2016). «Чем хороши повествования?» . Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 58 : 33–40. дои : 10.1016/j.shpsc.2015.12.016 . ПМИД   26806602 .
  37. ^ Шуберт, Майкл; Эскрива, Гектор; Ксавье-Нето, Хосе; Лаудет, Винсент (2006). «Амфиоксус и оболочники как эволюционные модельные системы» . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 269–277. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.009 . ПМИД   16697913 .
  38. ^ Руперт, Эдвард Э. (2005). «Ключевые признаки, объединяющие полухордовых и хордовых: гомологии или гомоплазии?» . Канадский журнал зоологии . 83 (1): 8–23. дои : 10.1139/z04-158 . ISSN   0008-4301 .
  39. ^ Голландия, Северная Дакота; Чен, Дж. (2001). «Происхождение и ранняя эволюция позвоночных: новые открытия на основе достижений молекулярной биологии, анатомии и палеонтологии» . Биоэссе . 23 (2): 142–151. doi : 10.1002/1521-1878(200102)23:2<142::AID-BIES1021>3.0.CO;2-5 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   11169587 . S2CID   25572329 .
  40. ^ Саллан, Лорен; Джайлз, Сэм; Сансом, Роберт С.; Кларк, Джон Т.; Йохансон, Зерина; Сансом, Иван Дж.; Жанвье, Филипп (2017). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Монстр Талли» не является позвоночным: характеры, конвергенция и тафономия у проблемных животных палеозоя» . Палеонтология . 60 (2): 149–157. Бибкод : 2017Palgy..60..149S . дои : 10.1111/пала.12282 . S2CID   90132820 .
  41. ^ Маккой, Виктория Э.; Виманн, Жасмина; Ламсделл, Джеймс К.; Уэлен, Кристофер Д.; Лидгард, Скотт; Майер, Пол; Петерманн, Хольгер; Бриггс, Дерек Э.Г. (2020). «Химические признаки мягких тканей различают позвоночных и беспозвоночных из каменноугольного лагеря Мазон-Крик-Лагерштетте в Иллинойсе» . Геобиология . 18 (5): 560–565. Бибкод : 2020Gbio...18..560M . дои : 10.1111/gbi.12397 . ISSN   1472-4669 . ПМИД   32347003 . S2CID   216646333 .
  42. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1990), «Органическая консервация неминерализующих организмов и тафономия сланцев Бёрджесс», Paleobiology , 16 (3): 272–286, Бибкод : 1990Pbio...16..272B , doi : 10.1017/ С0094837300009994 , ДЖСТОР   2400788 , С2КИД   133486523
  43. ^ Донохью, PCJ; Пернелл, Массачусетс (2005), «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных» (PDF) , Тенденции в экологии и эволюции , 20 (6): 312–319, doi : 10.1016/j.tree.2005.04.008 , PMID   16701387 , заархивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. , получено 6 ноября 2008 г.
  44. ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Недин, Кристофер (1997). «Тафономия и сходство проблемного ископаемого миосколекса из нижнекембрийских сланцев залива Эму в Южной Австралии» . Журнал палеонтологии . 71 (1): 22–32. Бибкод : 1997JPal...71...22B . дои : 10.1017/S0022336000038919 . ISSN   0022-3360 . S2CID   131851540 .
  45. ^ Конвей Моррис, Саймон; Пил, Джон С. (2008). «Самые ранние кольчатые черви: полихеты нижнего кембрия из Сириус-Пассет-Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148. дои : 10.4202/app.2008.0110 . ISSN   0567-7920 . S2CID   35811524 .
  46. ^ Jump up to: а б Дзик, Ежи (2004). «Анатомия и взаимоотношения раннекембрийского червя Myoscolex» . Зоологика Скрипта . 33 (1): 57–69. дои : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . ISSN   0300-3256 . S2CID   85216629 .
  47. ^ Се, Шеннон; Плотник, Рой Э.; Буш, Эндрю М. (2022). «Фанерозойские последствия кембрийской информационной революции: сенсорная и когнитивная сложность морской фауны» . Палеобиология . 48 (3): 397–419. Бибкод : 2022Pbio...48..397H . дои : 10.1017/pab.2021.46 . ISSN   0094-8373 . S2CID   246399509 .
  48. ^ Озполат, Б. Дуйгу; Белый, Александра Евгеньевна (2016). «Развитие и молекулярная биология регенерации кольчатых червей: сравнительный обзор последних исследований» . Текущее мнение в области генетики и развития . 40 : 144–153. дои : 10.1016/j.gde.2016.07.010 . ISSN   1879-0380 . ПМИД   27505269 .
  49. ^ Дельсук; и др. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых» (PDF) . Бытие . 46 (11): 592–604. дои : 10.1002/dvg.20450 . ПМИД   19003928 . S2CID   205771088 .
  50. ^ Игава, Такеши; Нозава, Масафуми; Сузуки, Даичи Г.; Реймер, Джеймс Д.; Моров Арсений Р.; Ван, Ицюань; Хенми, Ясухиса; Ясуи, Кинья (25 апреля 2017 г.). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелковетвящейся диверсификацией» . Научные отчеты . 7 (1): 1157. Бибкод : 2017НатСР...7.1157И . дои : 10.1038/s41598-017-00786-5 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5430900 . ПМИД   28442709 .
  51. ^ Гулд, Стивен Джей (1995). «Из этого, а не над этим» . Природа . 377 (6551): 681–682. Бибкод : 1995Natur.377..681G . дои : 10.1038/377681a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   5589793 .
  52. ^ Jump up to: а б Гулд, Стивен Джей (1989). Там же . стр. 322–323. OCLC   45316756 .
  53. ^ Гулд, Стивен Джей (1988). «Тенденции как изменения дисперсии: новый взгляд на прогресс и направленность эволюции» . Журнал палеонтологии . 62 (3): 319–329. Бибкод : 1988JPal...62..319G . дои : 10.1017/S0022336000059126 . JSTOR   1305411 . S2CID   222252369 .
  54. ^ Блазер, Кент (1999). «История природы и природа истории: Стивен Джей Гулд о науке, философии и истории» . Учитель истории . 32 (3): 411–430. дои : 10.2307/494379 . ISSN   0018-2745 . JSTOR   494379 .
  55. ^ Блаунт, Закари Д. (2016). «Пример эволюционных непредвиденных обстоятельств» . Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 58 : 82–92. дои : 10.1016/j.shpsc.2015.12.007 . ISSN   1879-2499 . ПМИД   26787098 .
  56. ^ Эрвин, Дуглас Х. (2006). «Эволюционная случайность» . Современная биология . 16 (19): 825–826 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2006.08.076 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   17027471 . S2CID   5649275 .
  57. ^ Хармс, Майкл Дж.; Торнтон, Джозеф В. (2014). «Историческая случайность и ее биофизическая основа в эволюции глюкокортикоидных рецепторов» . Природа . 512 (7513): 203–207. Бибкод : 2014Natur.512..203H . дои : 10.1038/nature13410 . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   4447330 . ПМИД   24930765 .
  58. ^ Се, Виктория Кокран; Пу, Цзиньюэ; Мецгер, Брайан Ф.; Торнтон, Джозеф В.; Дикинсон, Брайан С. (2021). «Непредвиденность и случайность стирают необходимость в экспериментальной эволюции предковых белков» . электронная жизнь . 10 : е67336. doi : 10.7554/eLife.67336 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   8282340 . ПМИД   34061027 .
  59. ^ Jump up to: а б Блаунт, Закари Д.; Ленски, Ричард Э.; Лосос, Джонатан Б. (2018). «Непредвиденность и детерминизм в эволюции: воспроизведение ленты жизни» . Наука . 362 (6415): eaam5979. Бибкод : 2018Sci...362M5979B . дои : 10.1126/science.aam5979 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   30409860 . S2CID   53239705 .
  60. ^ Бриггс, Дерек Э.Г. (2002). «Стивен Джей Гулд (1941–2002)» . Природа . 417 (6890): 706. дои : 10.1038/417706a . ISSN   1476-4687 . S2CID   4356596 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Бишоп А., Вулли А. и Гамильтон В. (1999) Минералы, горные породы и окаменелости . Лондон: Филлипс
  • Конвей Моррис, Саймон . 1998. Тигель творения: сланцы Бёрджесс и появление животных . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
  • Норман, Д. (1994) Доисторическая жизнь: появление позвоночных , Лондон: Бокстри
  • Шелдон П., Палмер Д., Спайсер Б. (2001). Окаменелости и история жизни . Аберистуит: Кембрийские принтеры / Открытый университет. п. 41-42.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Пикайей .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pikaia&oldid=1234343301"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 136285397cb9c1d9819b59b6b57aad10__1720895760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/13/10/136285397cb9c1d9819b59b6b57aad10.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pikaia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)