Черепной
| Черепахи | |
|---|---|
 | |
| , Тихоокеанская миксина пример (того, что считалось) «беспозвоночным черепом». | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Ольфакторы |
| Клэйд : | Череп Ланкестер, 1877 г. [2] |
| Включенные группы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Череп — член Craniata ( называемого Craniota ), предполагаемой клады хордовых животных иногда с черепом из твердой кости или хряща . Из ныне живущих представителей — Myxini (мисины), Hyperoartia (в том числе миноги ) и гораздо более многочисленные Gnathostomata (челюстные позвоночные). [4] [5] Раньше миксины отличались от позвоночных за счет исключения миксины , молекулярные и анатомические исследования в 21 веке привели к повторному включению миксины в число позвоночных, в результате чего живые черепа стали синонимами живых позвоночных.
Клада была задумана в основном на основе того, что Hyperoartia (миноги и их родственники) были более тесно связаны с Gnathostomata (челюстными позвоночными), чем с Myxini (мисинами). Это, в сочетании с очевидным отсутствием позвоночных элементов у миксинов, позволяет предположить, что миксины произошли от более древней линии, чем позвоночные, и что череп развился раньше позвоночного столба . Таким образом, клада состояла из Hyperoartia и позвоночных , а также всех вымерших хордовых животных с черепами.
Однако недавние исследования с использованием молекулярной филогенетики опровергли эту точку зрения, приведя доказательства того, что круглоротые ( Hyperoartia и Myxini) монофилетичны ; это говорит о том, что миксины - выродившиеся позвоночные животные, и поэтому позвоночные и краниаты кладистически эквивалентны, по крайней мере, для ныне живущих представителей. Расположение миксин внутри позвоночных было дополнительно подтверждено недавним анатомическим анализом: у миксин были обнаружены остатки позвоночного столба. [6]
Характеристики
[ редактировать ]В самом простом смысле, краниаты — это хордовые с четко выраженными головками, что исключает представителей подтипа хордовых Tunicata (оболочники) и Cephalochordata (ланцетники), но включает Myxini , которые имеют хрящевые черепа и зубоподобные структуры, состоящие из кератина . К краниате относятся также все миноги и панцирные бесчелюстные рыбы , панцирночелюстные рыбы , акулы, скаты и скаты , а также телеостомы: колючие акулы , костистые рыбы , лисамфибии , темноспондилы и проторептилы , зауропсиды и млекопитающие . Голова черепа состоит из трех частей головного мозга , нервного гребня , дающего начало множеству клеточных линий, и черепа. [7] [8]
В дополнение к отдельным черепам (sing. cranium ), черепа обладают многими производными характеристиками, которые позволили добиться большей сложности. Молекулярно-генетический анализ черепов показывает, что по сравнению с менее сложными животными у них развились дублированные наборы многих семейств генов , которые участвуют в передаче сигналов в клетках , транскрипции и морфогенезе (см. гомеобокс ). [4]
В целом краниаты гораздо более активны, чем оболочники и ланцетники, и, как следствие, имеют более высокие метаболические потребности, а также некоторые анатомические адаптации. Водные черепа имеют жаберные щели, которые соединены с мышцами для перекачки воды через щели, участвуя как в питании, так и в газообмене (в отличие от ланцетников, у которых глоточные щели используются только для питания суспензией, главным образом ресничками-слизью, а не мышцами). . Мышцы выстилают пищеварительный канал, перемещая пищу через канал, позволяя высшим черепам, таким как млекопитающие, развивать более сложную пищеварительную систему для оптимальной переработки пищи. У черепов есть сердечно-сосудистая система, которая включает сердце, по крайней мере, с двумя камерами, эритроциты , переносящий кислород, , гемоглобин а также миоглобин , печень и почки . [4]
Систематика и таксономия
[ редактировать ]
Линней (1758 г.) [10] использовал термины Craniata и Vertebrata как взаимозаменяемые, чтобы включить миног, челюстных рыб и наземных позвоночных (или четвероногих ). Миксины были классифицированы как Vermes , возможно, представляя собой переходную форму между «червями» и рыбами.
Дюмериль (1806 г.) [10] сгруппированные миксины и миноги в таксоне Cyclostomi , характеризующиеся роговыми зубами на языковом аппарате, большой хордой у взрослых особей и жабрами в форме мешочка (Marspibranchii). Круглоротых считали либо выродившимися хрящевыми рыбами, либо примитивными позвоночными. Коуп (1889) [10] придумал название Agnatha («бесчелюстной») для группы, включавшей круглоротых, и ряда ископаемых групп, у которых челюсти не наблюдались. Впоследствии позвоночные были разделены на две основные сестринские группы: Agnatha и Gnathostomata (челюстные позвоночные). Стенсио (1927) [10] предположил, что две группы современных бесчелюстных (т.е. круглоротых) возникли независимо от разных групп ископаемых бесчелюстных.
Львиный отряд (1977) [10] утверждал, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми на основании ряда уникальных признаков, в том числе:
- Аркуалии (последовательно расположенные парные хрящи над хордой)
- Внешние мышцы глазного яблока
- Радиальные мышцы плавников
- Близко расположенные предсердия и желудочки сердца .
- Нервная регуляция сердца блуждающим нервом.
- Тифлозоль ) (спирально закрученный клапан кишечной стенки
- Истинные лимфоциты
- Дифференцированная передняя доля гипофиза ( аденогипофиз ).
- Три пятна внутреннего уха (участки чувствительных к ускорению «волосковых клеток», используемых в балансе), организованных в два или три вертикальных полукружных канала.
- Нейромастовые органы (состоящие из чувствительных к вибрации волосковых клеток) в латеросенсорных каналах.
- Электрорецепторная боковая линия (с чувствительными к напряжению волосковыми клетками)
- Электросенсорные нервы боковой линии
- Мозжечок . , то есть многослойная крыша заднего мозга с уникальной структурой (характерная нейронная архитектура, включающая прямые входы от боковой линии и большие выходные клетки Пуркинье) и функцией (интеграция сенсорного восприятия и координация двигательного контроля)
Другими словами, характеристики круглоротых (например, роговые зубы на «языке», жаберные мешки) являются либо примерами конвергентной эволюции питания и жаберной вентиляции у животных с угревидной формой тела, либо представляют собой примитивные характеристики черепа, впоследствии утраченные или модифицированные. у челюстноротых. На этом основании Жанвье (1978) [10] предложил использовать названия Vertebrata и Craniata как два отдельных и вложенных друг в друга таксона.
Срок действия
[ редактировать ]Валидность таксона «Craniata» недавно была проверена Delarbre et al. (2002) используя мтДНК данные последовательности , пришел к выводу, что Myxini более тесно связана с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, т.е. что современные бесчелюстные рыбы образуют кладу под названием Cyclostomata . Аргумент состоит в том, что если бы Cyclostomata действительно была монофилетической, Vertebrata вернулась бы к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata ), а название Craniata, будучи излишним, стало бы младшим синонимом.
Новые данные устраняют поддержку гипотезы об эволюционной последовательности, в результате которой (среди оболочноподобных хордовых) сначала возник твердый череп, как у миксин, затем позвоночник, как у миног, и, наконец, шарнирная челюсть. это сейчас повсеместно. В 2010 году Филипп Жанвье заявил:
Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, меня впечатляют доказательства, предоставленные Heimberg et al. и готовы признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время. [11]
Классификация
[ редактировать ]Филогенетическое древо типа Хордовые. Линии показывают вероятные эволюционные связи, в том числе вымершие таксоны, которые обозначены кинжалом , †. Некоторые из них являются беспозвоночными. Положения (отношения) клад Ланселет, Оболочники и Краниата такие же, как сообщается. [12] [13] [14]
| Хордовые |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]- Haikouella , вымерший род
- Haikouichthys , вымерший род.
Примечания
[ редактировать ]- ^ Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y . дои : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN 0016-7649 . S2CID 135091168 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 .
- ^ Мияшита, Тецуто (2019). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M . дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ПМК 6369785 . ПМИД 30670644 .
- ^ Jump up to: а б с Кэмпбелл и Рис, 2005 г., стр. 676
- ^ Cracraft & Donoghue 2004 с. 390
- ^ Жанвье, Филипп (2011). «Сравнительная анатомия: у всех позвоночных есть позвонки» . Современная биология . 21 (17): Р661–Р663. Бибкод : 2011CBio...21.R661J . дои : 10.1016/j.cub.2011.07.014 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 21920298 . S2CID 17652802 .
- ^ Кэмпбелл и Рис, 2005, стр. 675–7.
- ^ Паркер и Хасуэлл, 1921 г.
- ↑ Chordates OpenStax , 9 мая 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Жанвье, Филипп. «Краниата — Животные с черепами» . Веб-проект «Древо жизни» (ToL) . Веб-проект «Древо жизни».
- ^ «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук (США) 107:19137-19138. [1]
- ^ Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (19 июня 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P . дои : 10.1038/nature06967 . ПМИД 18563158 .
- ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология круглоротых и ранняя эволюционная история позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. дои : 10.1093/icb/icm022 . ПМИД 21672842 .
- ^ Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников» . БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК 5899321 . ПМИД 29653534 .
Ссылки
[ редактировать ]
- Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2005). Биология (Седьмое изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс .
- Кливленд, П.; Хикман, Дж.; Робертс, Л.С.; Кин, СЛ; Ларсон, А.; Эйзенхур, диджей (2007). Разнообразие животных (Четвертое изд.). Нью-Йорк: МакГроу Хилл .
- Кракрафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж. (2004). Сборка Древа Жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-517234-8 .
- Делабр, Кристиана; Галлут, С; Барриэль, В.; Жанвье, П; Гашелен, Г; и др. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. Бибкод : 2002МОЛПЭ..22..184Д . дои : 10.1006/mpev.2001.1045 . ПМИД 11820840 .
- Паркер, Ти Джей; Хасуэлл, Вашингтон (1921). Учебник зоологии . Макмиллан и Ко.