✖


Jump to content

Личиночный

(Перенаправлено с Ларвацеи )

Аппендикулярия
Аппендикулярия сп. , род фритиллярий. личинок
Дома Bathochordaeus charon (вверху) и B. stygius (внизу), двух видов гигантских личинок.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Подтип: Туниката
Сорт: Аппендикулярия
Фол , 1872 г. [1]
Заказ: Копелата
Геккель, 1866 г.
Семьи и роды
Синонимы
  • Ларвацея Хердман, 1882 г.
  • Переннихордата Бальфур, 1881 г.

Личинки или аппендикулярии , класс Appendularia , представляют собой одиночные, свободно плавающие оболочники, встречающиеся во всем Мировом океане. Хотя личинки, как и большинство других оболочников, являются фильтраторами , во взрослом возрасте они сохраняют форму головастика, при этом хорда проходит через хвост. Их можно найти в пелагиали , особенно в фотической зоне , а иногда и глубже. Это прозрачные планктонные животные, длина тела которых обычно составляет от 2 мм (0,079 дюйма) до 8 мм (0,31 дюйма), включая хвост, хотя гигантские личинки могут достигать длины до 10 см (3,9 дюйма). [4]

Личинки известны большими домами, которые они строят вокруг своего тела, чтобы облегчить фильтрацию. Эти структуры, секретируемые слизью и целлюлозой, часто состоят из нескольких слоев фильтров и могут достигать длины, в десять раз превышающей длину тела. У некоторых родов, таких как Oikopleura , дома строятся и выбрасываются каждые несколько часов, при этом тонущие дома играют ключевую роль в океаническом углеродном цикле .

История

[ редактировать ]

Изучение личинок началось с описания Appendularia flagellum Шамиссо и Эйзенхардтом в 1821 году. [1] [5] [n 1] Вскоре было обнаружено больше видов: Oikopleura в 1830 году предоставила первое свидетельство существования личиночного домика, хотя его роль в питании не была понята до открытий Эйзена в 1874 году. [5]

Личинки как оболочники

[ редактировать ]

Хаксли был первым, кто предположил, что личинки являются оболочниками в 1851 году. Их отношения с другими оболочниками оставались неясными, при этом личинки считались личинками асцидий или свободно плавающим поколением асцидий.

Попытка установить внутреннюю филогению класса была осуществлена ​​Фолем после открытия аберрантной Ковалевской . Фол сгруппировал семейства Oikopleuridae и Fritillariidae в предполагаемую Endostyla на основании наличия эндостиля, отсутствующего у Kowalevskia , который он поместил в сестринскую группу Anendostyla. [6]

Наблюдения на месте

[ редактировать ]

Еще одним скачком в изучении личинок стало начало наблюдений in situ , что позволило исследователям без повреждений изучить существ внутри их хрупких домиков. Такие исследователи, как Какани Катия Янг из Научно-исследовательского института аквариумов Монтерей-Бей, впервые разработали методы визуализации, такие как прибор для измерения скорости изображения частиц DeepPIV, раскрывая сложность и внутреннюю структуру домов личинок и приводя к первым трехмерным моделям их внутренних токов. [7]

Анатомия

[ редактировать ]

Взрослые личинки напоминают головастикообразных личинок большинства оболочников . Как и обычная оболочечная личинка, взрослые аппендикулярии имеют отдельные туловище и хвост. Первоначально считалось, что личинки представляют собой неотенические оболочники, что и дало им общее название. Недавние исследования намекают на более раннее расхождение: асцидии позже развили сидячую взрослую форму.

Поскольку личинки асцидийных оболочников вообще не питаются, [8] личинки долиолид проходят метаморфоз еще внутри яйца, [9] и сальпы, и пиросомы утратили личиночную стадию, [10] это делает личинки единственными оболочниками, которые питаются и имеют полностью функциональные внутренние органы на стадии хвостатого головастика, которая у Appendularia является постоянной.

Полное развитие Oikopleura dioica и судьба ее клеточных линий хорошо документированы, что дает представление об анатомии личинок. [11] Будучи модельным организмом , большая часть наших знаний о личинках исходит от этого конкретного таксона. В разных семьях существуют различия в форме и анатомии тела. [12] хотя общий план кузова остается прежним.

Ствол

[ редактировать ]

Туловище можно условно разделить на три отдела — глоточно-плечевой, пищеварительный и генитальный, которые более или менее различаются в зависимости от рода. [13] Как и у позвоночных, пищеварительная система включает в себя рот, глотку, пищевод, желудок, кишечник и прямую кишку.

В нижней части глотки имеется эндостиль — специализированный орган, помогающий направлять частицы пищи внутрь. Он также имеет два дыхальца, каждое из которых окружено кольцом ресничек. [1] которые направляют частицы пищи от места соединения внутреннего фильтра ко рту. [14]

У некоторых родов, таких как Oikopleura , тракт имеет U-образную форму, при этом задний проход расположен вперед по сравнению с желудком и кишечником. [15] Другие, такие как Fritillaria, имеют более сегментированный вид, с более прямым пищеварительным трактом и хорошо разделенными глоточным и пищеварительным отделами. У вида Appendularia sicula ануса вообще нет, что приводит к накоплению непереваренного материала. [16]

Appendularia сохраняет предковые характеристики хордовых , заключающиеся в том, что глоточные дыхальца и анус открыты непосредственно наружу, а также отсутствие предсердия и предсердного сифона, характерных для родственных классов.

Половые железы расположены в заднем отделе туловища, за пределами пищеварительного тракта. Это единственная часть тела, которая не очень хорошо различима у молоди после хвостовой смены, а вместо этого увеличивается в размерах только в дни, предшествующие нересту.

Хвост

[ редактировать ]

Хвост личинок содержит центральную хорду , спинной нервный тяж и ряд поперечно-полосатых мышечных полос, окруженных либо эпителиальной тканью (ойкоплевриды), либо бесклеточной базальной мембраной (фритилляриды). В отличие от личинок асцидий, хвостовой нервный канатик личинок содержит некоторое количество нейронов . [17]

В процессе развития хвост скручивается, его спинная и брюшная стороны становятся левой и правой сторонами соответственно. Таким образом, дорсальный нервный шнур фактически проходит через хвост слева от хорды, соединяясь с остальной частью нервной системы в каудальном ганглии у основания хвоста. [18]

Мышечные тяжи, окружающие хорду и нервный канатик, состоят из рядов парных мышечных клеток или миоцитов, идущих по всей длине хвоста.

Дом

[ редактировать ]

Для облегчения фильтрационного питания личинки создают «дом» из мукополисахаридов и целлюлозы. [19] секретируются специализированными клетками, называемыми ойкопластами. [20] [21] У большинства видов домик окружает животное, как пузырь. Даже у видов, у которых домик не полностью окружает тело, например у Fritillaria , домик всегда присутствует и прикреплен хотя бы к одной поверхности.

Дом секретируется ойкопластами, специализированным семейством клеток, составляющих ойкопластический эпителий. Производный из эктодермы , он покрывает часть (у Fritillaria ) или весь (у Oikopleura ) туловище. [12] У личинок поверхностные фибриллы секретируются эпителием до дифференцировки ойкопластов и, как предполагается, играют роль в развитии первого дома, а также в формировании кутикулярного слоя.

В домиках есть несколько наборов фильтров: внешние фильтры задерживают частицы пищи, слишком большие для того, чтобы личинки могли их съесть, а внутренние фильтры перенаправляют съедобные частицы в рот личинки. С учетом внешних фильтров дома у гигантских личинок могут достигать более одного метра , что на порядок больше самой личинки. Домик различается по форме: неполный у Fritillaria , в форме пары почек у Bathochordaeus , тороидальный у Kowalevskia .

Расположение фильтров позволяет доставлять и концентрировать пищу из окружающей воды перед кормлением, при этом некоторые виды способны концентрировать пищу до 1000 раз по сравнению с окружающей водой. [4] Регулярно взмахивая хвостом, личинка может создавать внутри своего домика потоки воды, которые позволяют концентрировать пищу. Для этого хвост вписывается в специализированный хвостовой чехол — воронку домика, соединенную с выдыхательным отверстием. [18] Высокая эффективность этого метода позволяет личинкам питаться гораздо меньшим нанопланктоном , чем большинству других фильтраторов.

Утверждается, что эта специфическая ниша «травителей со слизистой сеткой» или «травщиков-мамонтов» разделяется с талиацеями ( сальпами , пиросомами и долиолидами ) — все они используют внутренние слизистые структуры — а также с морскими бабочками , кладой пелагического моря. улитки аналогичным образом используют внешнюю слизистую сеть для ловли добычи, но посредством пассивного «потока», а не активного фильтрационного питания. [22]

Было обнаружено, что личинки способны выбирать частицы пищи на основе таких факторов, как доступность питательных веществ и присутствие токсинов, хотя как лабораторные эксперименты по кормлению, так и наблюдения на месте не показывают различий в скорости кормления между их обычными источниками пищи и микропластиком . [23] Они могут поедать частицы самых разных размеров, вплоть до одной десятитысячной размера их собственного тела, что намного меньше, чем у других фильтраторов сопоставимого размера. [22] С другой стороны спектра, Okiopleura dioica может поедать добычу размером до 20% от размера своего тела. Верхний предел размера добычи определяется размером рта, который у крупнейшего рода Bathochordaeus составляет около 1–2 мм в ширину при длине туловища 1–3 см. [24]

У некоторых видов домики регулярно выбрасывают и заменяют новыми по мере того, как животное растет в размерах и его фильтры засоряются; в Ойкоплевре дом выдерживают не более четырех часов, прежде чем его заменят. У других родов, таких как Fritillaria , домики можно регулярно сдувать и надувать, очищая фильтры от частиц. Повторное использование домов таким образом приводит к уменьшению вклада этих видов в морской снег. [12]

Дома личинок имеют ключевые сходства с оболочниками, включая использование целлюлозы в качестве материала, что подтверждает, что предковые оболочники уже обладали способностью синтезировать целлюлозу. [25] Это было подтверждено генетическими исследованиями Oikopleura dioica и асцидии Ciona , в ходе которых было установлено, что их общие гены целлюлозо-синтазы произошли в результате горизонтального переноса генов от прокариот . [26] Однако домики и туники имеют общие ключевые различия: хотя домики желеобразные и их можно сдуть или даже выбросить по желанию, туники представляют собой жесткие структуры, окончательно встроенные в фильтрационный аппарат животного.

Экология

[ редактировать ]

среда обитания

[ редактировать ]

Личинки — широко распространенные подвижные планктонные существа, живущие в толще воды. Поскольку их среда обитания в основном определяется океанскими течениями, [1] многие виды имеют космополитическое распространение , а некоторые, такие как Oikopleura dioica, встречаются во всех океанах мира. [27] Личинки были зарегистрированы даже в Южном океане , где, по оценкам, они содержат 10,5 миллионов тонн влажной биомассы. [5]

Большинство видов обитают в фотической зоне на глубине менее 100 метров. [27] хотя гигантских личинок, таких как Bathochordaeus mcnutti, можно встретить на глубине до 1400 метров, [28] а неописанные виды ойкоплеврид и фритиллярид были зарегистрированы в батипелагической зоне до глубины морского дна 3500 метров в заливе Монтерей , где они составляют доминирующие питатели частиц в большей части водной толщи. [29]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Личинки размножаются половым путем , причем все виды, кроме одного, являются протандрическими гермафродитами . В отличие от всех других известных личинок, Oikopleura dioica раздельнопола, которые различаются в последний день своего жизненного цикла разной формой гонад. [11]

Неполовозрелые животные напоминают личинок головастиков асцидий , хотя и с добавлением развивающихся внутренних органов . Когда туловище полностью развито, личинка претерпевает «смещение хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в вентральное и поворачивается на 90 ° относительно туловища. После смещения хвоста у личинки начинается секреция первого домика.

Жизненный цикл короткий. Личинка, имеющая форму головастика, обычно сдвигает хвост менее чем через день после оплодотворения, становясь полностью функциональной молодью. Взрослые особи обычно размножаются через 5–7 дней в зависимости от вида. [11]

Оплодотворение наружное. Стенка тела разрывается во время выброса яиц, что приводит к гибели животного. [30]

Экологическое воздействие

[ редактировать ]

Через свои заброшенные, богатые питательными веществами домики, называемые грузилами, и фекальные шарики, падающие на глубокое морское дно, личинки переносят в этот регион большое количество органических веществ, составляющих значительный компонент морского снега . [5] Таким образом, они вносят огромный вклад в океанический углеродный цикл , отвечая за до одной трети переноса углерода на глубокое морское дно в заливе Монтерей . [31] Еще в заливе Монтерей было обнаружено, что гигантские личинки имеют самую высокую скорость фильтрации среди всех беспозвоночных. [4] а выброшенные домики личинок были замечены как постоянный источник пищи как для пелагических, так и для донных организмов в том же регионе. [29]

Было также обнаружено, что и личиночные домики, и фекальные гранулы улавливают микропластик перед тем, как опуститься на морское дно. Таким образом, считается, что личинки играют роль в парадоксе отсутствия пластика, перенося микропластик через толщу воды на морское дно. Эксперименты, проведенные на гигантских личинках Bathochordaeus stygius, подтверждают их способность фильтровать и выбрасывать микропластик. [23]

Таксономия

[ редактировать ]

Appendularia чаще всего выявляется как сестринская группа других оболочниковых групп ( Ascidiacea и Thaliacea ). Уже в конце 19 - начале 20 века Зилигер, а затем Ломанн выдвинули гипотезу, что Appendularia сначала отделились от свободно плавающей предковой оболочницы, а сидячие формы развились позже в сестринской линии (часто называемой Acopa). [32]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании Дельсука и его коллег, проведенном в 2018 году. [33]

Туниката

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Будучи нежным и мягким, Appendularia не имеет точных летописей окаменелостей, хотя кембрийская форма Oesia disjuncta принадлежит к этому классу. исторически предполагалось, что [32] Совсем недавно было высказано предположение, что микроокаменелости, покрытые органической оболочкой, обнаруженные в богатых ванадием кембрийских черных сланцах в Южном Китае, являются следами ранних личинок в их домах, предположительно названных «палеоаппендикуляриями». [34] [35]

ветуликолии Домингес и Джеффрис также утверждали, что представляют личинок стеблевой группы на основе синапоморфий, включающих редукцию предсердий и жаберных щелей, положение ануса и поворот хвоста на 90 ° против часовой стрелки. (если смотреть сзади) вокруг передне-задней оси. [36]

Внутренняя классификация

[ редактировать ]

Существующие виды класса делятся на три семейства как по морфологическим, так и по геномным критериям: Kowalevskiidae , Fritillariidae и Oikopleuridae . [12] [13] Считается, что первые два ближе друг к другу и имеют больше производных характеристик по сравнению с примитивными Oikopleuridae. [37] Сами Fritillariidae подразделяются на Fritillariinae и монотипические Appendulariinae , тогда как Oikopleuridae подразделяются на Bathochordaeinae и Oikopleurinae . Более глубокая филогения неясна, такие роды, как Oikopleura, возможно, являются парафилетическими.

Аппендикулярия

Семьи различают несколько ключевых морфологических различий. Fritillariidae имеют более заостренный и сжатый ствол по сравнению с более круглым из двух других семейств. В то же время Kowalevskiidae отличаются отсутствием сердца и эндостиля, присутствующих в других семействах, причем последний заменен реснитчатой ​​бороздкой без железистых клеток. Различна и форма дыхалец: у Fritillariidae они представляют собой простые отверстия, у Kowalevskiidae — длинные узкие щели, у Oikopleuridae — трубчатые ходы. [1]

Хотя число описанных видов сравнительно невелико, считается, что этот класс обладает огромным разнообразием в виде загадочных видов . Например, Oikopleura dioica включает по крайней мере три отдельные, репродуктивно несовместимые клады, несмотря на схожий морфологический внешний вид. [38]

Не все виды одинаково хорошо изучены. Популярность Oikopleura dioica в качестве модельного организма и простота его культивирования привели к тому, что исследования непропорционально уделялись анатомии этого вида, а наблюдения in situ за Bathochordaeus charon были проведены Научно-исследовательским институтом аквариумов Монтерей-Бей . [7] В то же время исследования Kowalevskiidae и Fritillariidae сравнительно более редки и ограничены. [12]

Использовать в качестве модельного вида.

[ редактировать ]

Двудомная Oikopleura dioica — единственный вид личинок, успешно выращенный в лабораторных условиях. [11] Простота культивирования в сочетании с чрезвычайно малым размером генома и недавней разработкой методов экспрессии чужеродных генов у O. dioica привели к продвижению этого вида в качестве модельного организма для изучения регуляции генов, эволюции хордовых , биологии развития, и экология. [38]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ↑ Это первое описание позже будет сочтено недостаточным, что приведет к тому, что Appendularia станет nomen nudum до тех пор, пока Фол не будет повторно использовать его в 1874 году в его современном определении.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и «Аппендикулярия» (PDF) . Правительство Австралии – Департамент по изменению климата, энергетике, окружающей среде и водным ресурсам . Архивировано (PDF) из оригинала 10 апреля 2023 года . Проверено 10 апреля 2023 г.
  2. ^ Архив экспериментальной и общей зоологии . Полет. 3. 1874. Архивировано из оригинала 10 апреля 2023 года . Проверено 10 апреля 2023 г.
  3. ^ Фено, Р.; Боун, К.; Дейбель, Д. (1998). «Аппендикулярное распространение и зоогеография». В Боуне, К. (ред.). Биология пелагических оболочников . Издательство Оксфордского университета. стр. 251–264.
  4. ^ Перейти обратно: а б с Катия, Какани; Шерлок, Роб Э.; Шерман, Алана Д.; Робисон, Брюс Х. (16 августа 2017 г.). «Новая технология раскрывает роль гигантских личинок в круговороте углерода в океане» . Достижения науки . 3 (8): e1602374. Бибкод : 2017SciA....3E2374K . дои : 10.1126/sciadv.1602374 . ПМЦ   5415331 . ПМИД   28508058 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д Линдси, Маргарет Кэролайн Мюррей (июнь 2012 г.). Распространение и численность личинок в Южном океане (PDF) (Диссертация). Университет Тасмании. Архивировано (PDF) из оригинала 18 мая 2023 года . Проверено 18 мая 2023 г.
  6. ^ «Аппендикуляры» . www.cosmovisions.com . Архивировано из оригинала 21 мая 2023 года . Проверено 21 мая 2023 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б К. Катия; Г. Трони; Дж. Дэниэлс; К. Ланс; Р. Шерлок; А.Д. Шерман; Б. Х. Робисон (3 июня 2020 г.). «Выявление загадочных структур слизи в глубоком море с помощью DeepPIV» . Природа . 583 (7814): 78–82. Бибкод : 2020Природа.583...78К . дои : 10.1038/s41586-020-2345-2 . ПМИД   32494011 . S2CID   256822696 . Архивировано из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 14 мая 2023 г.
  8. ^ «20.pdf - Банк ученых Urochordata: Ascidiacea» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 26 февраля 2023 года . Проверено 26 февраля 2023 г.
  9. ^ Голландия, Линда З. (2016). «Оболочники» . Современная биология . 26 (4): Р146–Р152. дои : 10.1016/j.cub.2015.12.024 . ПМИД   26906481 . S2CID   235602431 .
  10. ^ Столфи, Альберто; Браун, Федерико Д. (2015). «Туниката» (PDF) . Эволюционная биология развития беспозвоночных 6 . стр. 178–179. дои : 10.1007/978-3-7091-1856-6_4 . ISBN  978-3-7091-1855-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 февраля 2023 года . Проверено 26 февраля 2023 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Нисида, Хироки (июль 2008 г.). «Развитие аппендикулярной Oikopleura dioica: культура, геном и клеточные линии» . Развитие Рост и возрождение . 50 Приложение 1 (50): С239-56. дои : 10.1111/j.1440-169X.2008.01035.x . ПМИД   18494706 . S2CID   244411 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и Генриет, Саймон; Осйорд, Энн; Шуру, Дэниел (28 октября 2022 г.). «Лабораторное исследование жизненного цикла Fritillaria выявляет ключевые морфогенетические события, ведущие к специфической для рода анатомии» . Границы в зоологии . 19 (19): 26. дои : 10.1186/s12983-022-00471-y . ПМЦ   9617304 . ПМИД   36307829 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Аравена, Гильермо; Пальма, Серджио (июнь 2002 г.). «Таксономическая идентификация аппендикулярий, собранных в эпипелагических водах северного Чили (Tunicata, Appendularia)» . Revista Chilena de Historia Natural . 75 (2). дои : 10.4067/S0716-078X2002000200005 .
  14. ^ Дейбель Д. Питание и метаболизм аппендикулярий. В: Bone Q, редактор. Биология пелагических оболочников. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 1998. с. 139–49.
  15. ^ Чима, Франческа; Брена, Карло; Буригель, П. (сентябрь 2002 г.). «Разнообразная деятельность эпителия кишечника у аппендикуляра (Oikopleura dioica: Tunicata)» . Морская биология . 141 (3) (3-е изд.): 479–490. Бибкод : 2002МарБи.141..479F . дои : 10.1007/s00227-002-0850-5 . S2CID   82929398 .
  16. ^ «Исключительная «слепая» кишка Appendularia sicula (Appendularia, Tunicata) – Infona.pl» . Архивировано из оригинала 10 августа 2023 года . Проверено 10 августа 2023 г.
  17. ^ Каас, Джон Х. (2016). Эволюция нервных систем . Эльзевир Наука. стр. 14 и далее. ISBN  978-0-12-804096-6 .
  18. ^ Перейти обратно: а б «Ларваки» . cronodon.com . Архивировано из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 14 мая 2023 г.
  19. ^ Буке, Дж. М.; Трёдссон, К.; Новак, А.; Рив, М.; Лехтенбёргер, АК; Массарт, В.; Скаар, Канзас; Осйорд, А.; Дюпон, С.; Томпсон, Э.М. (2018). «Повышение приспособленности ключевых видов аппендикулярного зоопланктона в условиях более теплой и подкисленной морской воды» . ПЛОС ОДИН . 13 (1): e0190625. Бибкод : 2018PLoSO..1390625B . дои : 10.1371/journal.pone.0190625 . ПМК   5752025 . ПМИД   29298334 .
  20. ^ «Appendiculaire ellipsoidal» (на французском языке). Архивировано из оригинала 13 мая 2023 года . Проверено 13 мая 2023 г.
  21. ^ «Классификация приложений» (на французском языке). Архивировано из оригинала 7 июня 2023 года . Проверено 13 мая 2023 г.
  22. ^ Перейти обратно: а б Китс Р. Конли1, Фабьен Ломбард2 и Келли Р. Сазерленд1 (2018). «Пастбища мамонтов о мелочах океана: обзор избирательного кормления с использованием слизистых сеток» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 285 (1878). дои : 10.1098/rspb.2018.0056 . ПМЦ   5966591 . ПМИД   29720410 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Перейти обратно: а б Катия, Какани; Чой, К. Анела; Шерлок, Роб Э.; Шерман, Алана Д.; Робисон, Брюс Х. (16 августа 2017 г.). «С поверхности на морское дно: как гигантские личинки переносят микропластик в глубокое море» . Достижения науки . 3 (8): e1700715. Бибкод : 2017SciA....3E0715K . дои : 10.1126/sciadv.1700715 . ПМК   5559207 . ПМИД   28835922 . S2CID   36838742 .
  24. ^ Р.Э. Шерлок, К.Р. Уолц, К.Л. Шлининг и Б.Х. Робисон (15 декабря 2016 г.). «Морфология, экология и молекулярная биология нового вида гигантских личинок восточной части северной части Тихого океана: Bathochordaeus mcnutti sp. nov» . Морская биология . 164 (1): 20. дои : 10.1007/s00227-016-3046-0 . ПМЦ   5159439 . ПМИД   28042175 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Сатоши Кимура, Такао Ито (2001). «Наличие [так в оригинале] высококристаллической целлюлозы в наиболее примитивных оболочниках, аппендикулярах» . Прогресс в биотехнологии . 18 : 121–125. дои : 10.1016/S0921-0423(01)80063-0 . ISBN  9780444509581 . Архивировано из оригинала 19 мая 2023 года . Проверено 19 мая 2023 г.
  26. ^ Сагане, Ёсимаса; Зех, Карин; Буке, Жан-Мари; Шмид, Мартина; Бал, Угур; Томпсон, Эрик М. (23 февраля 2010 г.). «Функциональная специализация генов целлюлозосинтазы прокариотического происхождения у личинок хордовых» . Разработка . 137 (9): 1483–1492. дои : 10.1242/dev.044503 . ПМИД   20335363 . S2CID   199076 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Масунага, Аки; Лю, Эндрю В.; Тан, Юнкай; Скотт, Эндрю; Ласкомб, Николас М. (16 июня 2020 г.). «Оптимизированный отбор проб и выращивание пелагических космополитных личинок Oikopleura dioica» . Дж. Вис. Эксп. (160): e61279. дои : 10.3791/61279 . ПМИД   32628172 . S2CID   220373131 . Архивировано из оригинала 18 мая 2023 года . Проверено 18 мая 2023 г.
  28. ^ «Синехвостая гигантская личинка Bathochordaeus mcnutti» . www.montereybayaquarium.org . Архивировано из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 14 мая 2023 г.
  29. ^ Перейти обратно: а б Робисон, Брюс Х.; Шерлок, Роб Э.; Райзенбихлер, Ким Р. (15 августа 2010 г.). «Батипелагическое сообщество каньона Монтерей» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 57 (16): 1551–1556. Бибкод : 2010DSRII..57.1551R . дои : 10.1016/j.dsr2.2010.02.021 . Архивировано из оригинала 19 мая 2023 года . Проверено 19 мая 2023 г.
  30. ^ «Обзор жизненных циклов и адаптации жизненного цикла пелагических оболочников к условиям окружающей среды» . Архивировано из оригинала 17 мая 2022 года . Проверено 17 мая 2022 г.
  31. ^ Робисон, Британская Колумбия; Райзенбихлер, КР; Шерлок, RE (2005). «Гигантские дома-личинки: быстрый перенос углерода на глубокое морское дно» . Наука . 308 (5758): 1609–1611. Бибкод : 2005Sci...308.1609R . дои : 10.1126/science.1109104 . ПМИД   15947183 . S2CID   730130 . Архивировано из оригинала 30 сентября 2007 года . Проверено 15 декабря 2005 г.
  32. ^ Перейти обратно: а б Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). «Филогенетические предположения Tunicata» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 19 (1): 47. дои : 10,5134/175655 . S2CID   55491438 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 мая 2023 года . Проверено 13 мая 2023 г.
  33. ^ Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников» . БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК   5899321 . ПМИД   29653534 .
  34. ^ Чжан, Айюнь (10 августа 1987 г.). «Ископаемые аппендикулярии в раннем кембрии». Scientia Sinica, Б . 30 (8): 888–896. doi : 10.1360/YB1987-30-8-888 (неактивен 31 января 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  35. ^ Блик, Ален (1992). «У происхождения хордовых» . Геобиос . 25 (1): 101–113. Бибкод : 1992Geobi..25..101B . дои : 10.1016/S0016-6995(09)90039-0 . Архивировано из оригинала 15 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  36. ^ Домингес, Патрисио; Джеффрис, Ричард (2003). Ископаемые свидетельства происхождения аппендикулярий . Международная встреча урохордовых 2003. Архивировано из оригинала 26 декабря 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  37. ^ Брена, Карло; Чима, Франческа; Буригель, Паоло (31 июля 2003 г.). «Пищеварительный тракт Kowalevskiidae (Appendularia, Tunicata) и эволюционные последствия» . Журнал морфологии . 258 (2): 225–238. дои : 10.1002/jmor.10145 . ПМИД   14518015 . S2CID   22635979 . Архивировано из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 14 мая 2023 г.
  38. ^ Перейти обратно: а б Масунага, Аки; и др. (2022). «Космополитическая аппендикулярия Oikopleura dioica раскрывает скрытое генетическое разнообразие по всему миру» . Морская биология . 169 (12): 157. Бибкод : 2022МарБи.169..157М . дои : 10.1007/s00227-022-04145-5 . hdl : 2445/195065 . S2CID   251556065 .
  • Боун, К. (1998). Биология пелагических оболочников . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  • Кларк, Т.; Буке, Дж. М.; Фу, Х; Каллесё, Т.; Шмид, М; Томпсон, Э.М. (2007). «Быстро развивающиеся ламины хордовых Oikopleura dioica с необычной ядерной архитектурой». Джин . 396 (1): 159–169. дои : 10.1016/j.gene.2007.03.006 . ПМИД   17449201 .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Larvacean .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Appendularia .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Larvacean&oldid=1235788547"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 91f3066a7813eef75266fb7715d61779__1721532840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/91/79/91f3066a7813eef75266fb7715d61779.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Larvacean - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)