эндостиль

Анатомия личиночной оболочки, показывающая расположение эндостиля.

Эндостиль орган — это в глотке хордовых , животных урохордовых который способствует фильтрованию и встречается у взрослых головохордовых ( ланцетников ) и урохордовых ( морских асцидий , сальп и личинок ), а также у личинок некоторых базальных позвоночных (в частности, ). миноги ) , он трансформировался но в ходе эволюции в щитовидную железу у других позвоночных . Это одна из пяти общих анатомических особенностей ( синапоморфий ), обнаруженных у всех хордовых, наряду с хордой , спинным нервным шнуром , глоточными щелями и постанальным хвостом .

Поскольку эндостиль встречается у всех трех хордовых линий, предполагается, что он возник у общего предка этих таксонов вместе с переходом на внутреннее питание для извлечения взвешенных частиц пищи из воды. При кормлении частицы пищи, взвешенные в воде, прилипают к слизи, вырабатываемой эндостилем. Отфильтрованная вода затем выбрасывается через жаберные щели , а пища и слизь забрасываются в пищевод движениями ресничек , покрывающих эндостиль.

Эндостиль личинок миног ( ammocoetes ) метаморфозируется в щитовидную железу взрослых особей и считается гомологичным щитовидной железе всех других позвоночных благодаря своей йодконцентрирующей активности.

Ранние представления об эндостиле включали идею Мюллера в 1873 году о том, что эндостиль, находящийся в аммокоэте, имеет чрезвычайно схожие функции с гипожаберной бороздой протохордовых. Таким образом, последовали многочисленные исследования эндостиля, но будущие исследователи опровергли эту теорию. Однако в ходе этого исследования было обнаружено, что эндостили аммокоэт обладают способностью и функциональностью накапливать радиоактивные изотопы йода. Это еще раз сделало эндостиль очень актуальной темой исследований множества ученых. Недавние исследования пришли к выводу, что эндостили головохордовых и оболочников обладают способностью захватывать йод, что подтверждает новые исследования.

Зоны эндостиля

На поперечном разрезе эндостиль можно распознать по множеству различных зон. Зона 1 расположена в нижней части эндостиля, в которой легко распознается по высоким ресничкам и капелькам кислых мукополисахаридов. Исследования Зоны 1 пришли к выводу, что клетки содержат гликоген, однако не содержат муцинов.

Зона 2 относится к вентральным железистым путям. Клетки, выявленные в зоне 2, содержат кислый слизистый материал. При использовании метода диализного железа по Хейлу зона 2 эндостиля является самой темной дефинитивной областью. Зона 2 содержит полосчатую и выраженную пиронинефилию от апикального полюса до ядер на поверхности клеток.

Зона 3 классифицируется узкими реснитчатыми полосками, расположенными между железистыми зонами. Зона 3 содержит гранулированную апикальную кайму.

Зона 4 имеет положительно реагирующую грануляцию, заметно более грубую, чем предыдущие зоны. Цитоплазма зоны 4 содержит большое количество пиронинофильного материала. Это похоже на консистенцию и внешний вид вентральных железистых путей. Зона 4 почти аналогична дорсальному железистому тракту.

Зона 5 имеет чрезвычайно большое и аномальное количество гранулированного материала на поверхности клеток. Это делает зону 5 идентифицируемой, а также позволяет сравнить ее с латеральным краем зоны 1. Цитоплазма этой зоны содержит PA/S-положительные капли, нейтрализованные диастазой. Поверхностный материал не нейтрализовал и не расщеплял PA/S-положительные капли. Не содержит пиронинофилии.

Зона 6 образует латеральный край борозды эндостиля и сильно отличается от полос предыдущих зон. После процедуры паральдегид-фуксина видны мелкие цитоплазматические грануляции.

Зона 7 представляет особый интерес из-за способности этой зоны улавливать радиоактивный йод, который является основной функцией щитовидной железы. В этой зоне присутствуют гранулы различных размеров. Таким образом, гранулы могут выполнять множество различных функций. Признаков секреторной активности в этой зоне нет.

Зона 8 содержит огромное количество ресничек. Зона 8 находится на латеральном крае борозды эндостиля. Не было никаких окончательных доказательств секреторной способности в этой зоне, несмотря на существование кислого материала слизистой оболочки, который накапливается на поверхности клеток.

Микроскопический вид эндостиля

В зоне 11 имеются латеральные грануляции эндостиля. Полоса клеток в Зоне 11 имитирует клетки Зоны 1, но сильно отличается от них. Клетки зоны 11 больше напоминают по характеристикам и составу клетки зоны 2. В зоне 11 нет ресничек, и клетки имеют уникальную цитоплазму.

Клеточный макияж

Клетки 1-го типа составляют клетки железистых цилиндров. Клетки 1-го типа эндостиля содержат увеличенные круглые ядра и большое ядрышко. Они расположены во внутренней части цилиндров железы. Между дорсальными и вентральными цилиндрами имеются заметные функциональные и структурные различия. Вентральные цилиндры демонстрируют более сильную цианопольную реакцию, а дорсальные цилиндры дают слабую PA/S-положительную реакцию.

Клетки дорсального цилиндра идентифицируются по неравномерным тяжам между ядрами и серединой железистого цилиндра. Клетки дорсального цилиндра бывают базофильными, а также пиронинофильными.

Клетки вентрального цилиндра в отличие от клеток дорсального цилиндра менее характеризуются базофильными тяжами и никогда не являются фиронинофильными.

Ячейки с отверстием цилиндра идентифицируются как клетки типа 2. Клетки 2-го типа подразделяются в эндостиле на области 2a, 2b и 2c. В недавних исследованиях не было выявлено гистохимических реакций в отношении клеток типов 2a и 2b.

Клетки 2с богато гранулированы и очень легко распознаваемы. Для него также характерна пиронинофильная зона вблизи ядра на базальном полюсе.

Железистые клетки эндостиля осуществляют всю секреторную деятельность. Из-за большого количества рибонуклеопротеидов в клетках железы происходит синтез белка и белкового материала, богатого -SS и -SH мостиками. Он также выделяет устойчивые к болезням углеводы.

Две зоны, в которых происходит секреторная активность, включают зону 2 и 4. Материалы для секреции накапливаются в зоне 1 и 2. Накопление и секреция секрета также могут накапливаться в зоне 5.

Зоны 1, 3 и 6 непосредственно не участвуют в секреции, но содержат мерцательные клетки.

Секреторные области, в которых известен эндостиль, включают вентральную железистую область и дорсальную железистую область. Вентральная железистая область секретирует комбинацию белков и мукополисахаридов, смешанную либо с мукопротеинами, либо с гликопротеинами. Дорсальная железистая область богата растворами цистина, цистеина или липидов. Ни одна из вышеперечисленных железистых областей не участвует в метаболизме йода. На протяжении множества исследований считалось, что вентральные и дорсальные цилиндры желез не образуют фолликулы щитовидной железы миноги. Таким образом, продукты, полученные из железистой области эндостиля, связаны с традиционной функцией сбора пищи посредством секреторной слизи. Будущие исследования необходимы, чтобы определить, имеет ли материал в слизистой оболочке какую-либо метаболическую цель, кроме улавливания пищи.

Способность эндостиля улавливать радиоактивный йод имеет линейный путь к превращению в щитовидную железу. Предыдущие исследования показали наличие центров йодирования в некоторых клетках Зоны 5, содержащих множество веществ. Вопреки этому исследованию, другие исследования вместо этого указывали на зону 7 как на центр йода, тогда как другие исследования склонялись к йодному центру в зоне 8. Причиной множества исследований, получивших разные результаты, может быть улавливание йода в более ресничные зоны вместо улавливания и разрушения йодсодержащих материалов. Наличие сбора и распада йода способствовало функции эндостиля как предшественника щитовидной железы.

Внешние ссылки

• Марин, Дэвид. 1913. Метаморфоза эндостиля (щитовидной железы) Ammocoetes Branchialis не имеющая выхода к морю (личинка Petromyzon marinus, (Иордания) или Petromyzon dorsatus (Wilder) , Журнал экспериментальной медицины , 17:379-395.