✖


Jump to content

миксина

(Перенаправлено с Миксини )
Чтобы узнать о панк-рок-группе, см. Hagfish (группа) . Чтобы узнать об альбоме, см. Hagfish (альбом) .
Не путать с Хогфишем .

миксина
Временной диапазон: поздний карбон – новейшее время.
Шестижаберная миксина, Eptatretus heatrema
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Инфрафилум: Агната
Суперкласс: циклостома
Сорт: Миксини
Заказ: миксинообразные
Семья: Миксиниды
Рафинеск , 1815 г.
Типовой вид
Миксина клейкая
Роды [1]
Синонимы
  • Bdellostomatidae Gill, 1872 г.
  • Homeidae Гарман, 1899 г.
  • Парамиксиниды Берг, 1940 г.
  • Дипобранхия Латрейль, 1825 г. [2]

Миксины класса Myxini / m ɪ k ˈ s aɪ n aɪ / (также известный как Hyperotreti ) и отряда Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / — угревидные бесчелюстные рыбы (иногда называемые слизевые угри ). Миксины – единственные известные живые животные, у которых есть череп , но нет позвоночного столба , хотя у них есть рудиментарные позвонки . [3] Миксы — морские хищники и падальщики. [4] которые могут защитить себя от других более крупных хищников, выделяя обильное количество слизи из слизистых желез на своей коже . [5]

Хотя их точное родство с единственной другой живой группой бесчелюстных рыб, миногами , долгое время было предметом споров, генетические данные позволяют предположить, что миксины и миноги более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными позвоночными , образуя таким образом кладу Cyclostomi . [6] Самая старая известная стволовая группа миксин известна из позднего карбона , около 310 миллионов лет назад. [7] современные представители впервые были зарегистрированы в середине мелового периода около 100 миллионов лет назад. [6]

Физические характеристики

[ редактировать ]
Два вида миксины ( Myxini Glutinosa ) с аналитическими накладками и разрезами, опубликовано в 1905 году.

Особенности тела

[ редактировать ]

Миксины обычно имеют длину около 50 см (19,7 дюйма). Самый крупный известный вид - Eptatretus goliath , особь которого зарегистрирована на высоте 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как Myxine kuoi и Myxine pequenoi, кажется, достигают не более 18 см (7,1 дюйма). Некоторые из них были замечены размером всего 4 см (1,6 дюйма). [ нужна ссылка ]

У миксины удлиненное, похожее на угря тело, веслообразный и хвост . Кожа обнажена и покрывает тело, как свободно прилегающий носок. Обычно они тускло-розового цвета и выглядят очень червячными. У них хрящевой череп (хотя часть, окружающая мозг, состоит в основном из фиброзной оболочки) и зубоподобные структуры, состоящие из кератина . Цвет зависит от вида : от розового до сине - серого , черные или белые могут присутствовать пятна. Глаза — это простые глазные пятна, а не глаза с линзами, которые могут разрешать изображения. У миксины нет настоящих плавников , у нее шесть или восемь усиков вокруг рта и одна ноздря . Вместо вертикально сочленяющихся челюстей , как у Gnathostomata ( позвоночных животных с челюстями), у них есть пара горизонтально движущихся структур с зубоподобными выступами для оттягивания пищи. Рот миксины имеет две пары роговых гребенчатых зубов на хрящевой пластинке, которая выдвигается и втягивается. Эти зубы используются для захвата пищи и продвижения ее к глотке. [8]

Тихоокеанская миксина на глубине 150 м, Калифорния , Национальный морской заповедник Корделл-Бэнк.

Его кожа прикрепляется к телу только вдоль центрального гребня спины и у слизистых желез и заполнена почти третью объема крови тела, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это адаптация к выживанию при нападении хищников. [9] Атлантическая миксина, представитель подсемейства Myxininae, и тихоокеанская миксина, представитель подсемейства Eptatretinae, отличаются тем, что последняя имеет встроенные в кожу мышечные волокна. Положение тихоокеанской миксины в состоянии покоя также имеет тенденцию быть свернутым, тогда как положение атлантической миксины вытянуто. [10] [11]

Слизь

[ редактировать ]
Атлантическая миксина ( Myxine Glutinosa ) использует свою слизь, чтобы уйти от коршуна ( Dalatias licha ) и атлантической затонувшей рыбы ( Polyprion americanus )
Тихоокеанская миксина пытается спрятаться под камнем

Миксины могут выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи или слизи из специализированных слизистых желез. [5] При попадании в морскую воду слизь увеличивается в 10 000 раз по сравнению с первоначальным размером за 0,4 секунды. [12] Эта слизь, которую выделяют миксины, имеет очень тонкие волокна, которые делают ее более прочной и удерживающей, чем слизь, выделяемая другими животными. [13] Волокна состоят из белков и также делают слайм гибким. Если их поймает хищник, они могут быстро выпустить большое количество слизи, чтобы спастись. [14] Если они останутся в плену, они могут завязать себя в узел и пройти от головы к хвосту животного, соскребая слизь и освобождаясь от похитителя. Реологические исследования показали, что вязкость слизи миксины увеличивается при удлинении потока, что способствует засорению жабр рыб, питающихся всасыванием , в то время как ее вязкость снижается при сдвиге , что облегчает соскабливание слизи бегущим узлом. [15]

Недавно сообщалось, что слизь захватывает воду своими кератиноподобными , промежуточными нитями выделяемыми клетками железистых нитей , создавая медленно рассеивающееся вязкоупругое вещество, а не простой гель. Было показано, что он ухудшает функцию жабр хищных рыб . В этом случае слизь миксины забивает жабры хищника, лишая его возможности дышать. Хищник выпускал миксину, чтобы избежать удушья. Из-за слизи немногие морские хищники охотятся на миксину. Другими хищниками миксины являются разновидности птиц или млекопитающих. [16]

Свободно плавающие миксины также выделяют слизь при возбуждении, а затем очищают ее от слизи, используя то же поведение бегущего узла. [17] [18] Сообщаемый эффект закупорки жабр позволяет предположить, что поведение путешествующего узла полезно или даже необходимо для восстановления собственной функции жабр миксины после похудения.

Кератин нитей миксины ( EsTKα и EsTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, из которого состоят нити слизи, исследуется в качестве альтернативы паутине для использования в таких приложениях, как бронежилеты. [19] Эти альфа-кератиновые белки в слизи миксины при растяжении трансформируются из α-спиральной структуры в более жесткую структуру β-листа . [20] При комбинированной вытяжке (растяжении) и химическом сшивании рекомбинантный кератин слизи превращается в очень прочное волокно с модулем упругости , достигающим 20 ГПа. [21]

Когда в 2017 году в результате дорожно-транспортного происшествия на шоссе 101 США вылилось 7500 фунтов (3400 кг) миксины, они выделили достаточно слизи, чтобы покрыть дорогу и ближайшую машину. [22]

Дыхание

[ редактировать ]

Миксина обычно дышит, всасывая воду через глотку , минуя велярную камеру, и пропуская воду через внутренние жаберные мешки, количество которых может варьироваться от пяти до 16 пар, в зависимости от вида. [23] Жаберные мешки открываются индивидуально, но у Myxine отверстия срослись, при этом каналы, идущие назад от каждого отверстия под кожей, объединяются, образуя общее отверстие на брюшной стороне, известное как жаберное отверстие. Пищевод . соединяется также с левым жаберным отверстием, которое поэтому больше правого, посредством кожно-глоточного протока (пищеводно-кожный проток), не имеющего дыхательной ткани Этот глоточно-кожный проток используется для выведения крупных частиц из глотки; эта функция также частично осуществляется через носоглоточный канал. У других видов срастание жаберных отверстий менее полное, а у бделлостомы каждый мешочек открывается наружу отдельно, как у миног. [24] [25] Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается за счет скручивания и разворачивания велярных складок, расположенных внутри камеры, развивающейся из носо-гипофизарного тракта, и управляется сложным набором мышц, прикрепляющихся к хрящам нейрокраниума, чему способствуют перистальтические сокращения жаберных мешков и их протоки. [26] У миксины также хорошо развита кожная капиллярная сеть, снабжающая кожу кислородом при погребении животного в бескислородной грязи, а также высокая толерантность как к гипоксии, так и к аноксии, с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. [27] Также предполагается, что кожа способна к кожному дыханию . [28]

Нервная система

[ редактировать ]
Виды рассеченного мозга миксины сверху/слева сбоку, для увеличения размера добавлена ​​масштабная линейка.

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для биологов-эволюционистов, а круглоротые (мисины и миноги) представляют собой важную группу для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксины является предметом споров с конца 19 века: некоторые морфологи предполагают, что у них нет мозжечка , в то время как другие предполагают, что он является продолжением среднего мозга . [29] В настоящее время считается, что нейроанатомия миксины аналогична нейроанатомии миног. [30] Общей чертой обоих круглоротых является отсутствие миелина в нейронах. [31] Мозг миксины имеет определенные части, похожие на мозг других позвоночных. [32] Спинные и брюшные мышцы, расположенные сбоку от тела миксины, соединены со спинномозговыми нервами . Спинномозговые нервы, которые соединяются с мышцами стенки глотки, растут индивидуально, чтобы достичь их. [33]

Глаз

[ редактировать ]

У глаза миксины отсутствуют хрусталик, экстраокулярные мышцы и три двигательных черепных нерва (III, IV и VI), которые есть у более сложных позвоночных, что важно для изучения эволюции более сложных глаз . теменной глаз . У современных миксин также отсутствует [34] [35] Глазные пятна миксины, если они есть, могут обнаруживать свет, но, насколько известно, ни одно из них не может разрешать подробные изображения. У Myxine и Neomyxine глаза частично прикрыты мускулатурой туловища. [8] Однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что глаз миксины не плезиоморфен , а скорее дегенеративен, поскольку окаменелости каменноугольного периода выявили позвоночных, похожих на миксину, со сложными глазами. Это позволяет предположить, что у предков Миксини были сложные глаза. [36] [37]

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости

[ редактировать ]

Известно, что у миксины одно из самых низких кровяных давлений среди позвоночных. [38] У этих существ имеется один из наиболее примитивных типов баланса жидкости, обнаруженный у животных; всякий раз, когда происходит увеличение внеклеточной жидкости, кровяное давление повышается, а это, в свою очередь, воспринимается почками, которые выделяют избыток жидкости. [27] У них также самый высокий объем крови по отношению к массе тела среди всех хордовых: 17 мл крови на 100 г массы. [39]

Система кровообращения миксины представляет значительный интерес для биологов-эволюционистов и современных читателей физиологии. Некоторые наблюдатели сначала полагали, что сердце миксины не имеет иннервации (как у сердец челюстных позвоночных). [40] но дальнейшее расследование показало, что у миксины действительно есть иннервируемое сердце. Кровеносная система миксины также включает в себя несколько дополнительных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами». [38]

Миксы - единственные известные позвоночные, осморегуляция которых изоосмотична внешней среде. Функция почек у них остается плохо описанной. Существует гипотеза, что они выделяют ионы в виде солей желчных кислот. [41]

Опорно-двигательная система

[ редактировать ]

Мускулатура миксины отличается от челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной, ни вертикальной перегородки, которая у челюстных позвоночных представляет собой соединения соединительной ткани, разделяющие гипаксиальную мускулатуру и эпаксиальную мускулатуру . Однако у них есть настоящие миомеры и миосепты, как и у всех позвоночных. Исследована механика работы их черепно-лицевых мышц при питании, выявлены преимущества и недостатки их зубной пластинки. В частности, мышцы миксины имеют увеличенную силу и размер раскрытия по сравнению с челюстными позвоночными аналогичного размера, но им не хватает увеличения скорости, обеспечиваемого мышцами челюстных позвоночных, что позволяет предположить, что челюсти действуют быстрее, чем зубные пластинки миксины. [42]

Вертикальный разрез средней линии туловища миксины: хорда является единственным элементом скелета, а мускулатура не имеет перегородок, ни горизонтальных, ни вертикальных.
Череп миксины, рис. 74, в Кингсли, 1912 г.

Скелет миксины состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая схема эндоскелета миксины была сделана Фредериком Коулом в 1905 году. [43] В монографии Коула он описал участки скелета, которые он назвал «псевдохрящом», имея в виду его особые свойства по сравнению с челюстными хордовыми животными. Язычный аппарат миксины состоит из хрящевой основы, несущей две покрытые зубами пластинки (зубные пластинки), сочлененные рядом крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миксины значительно расширена и представляет собой волокнистую оболочку, выстланную хрящевыми кольцами. В отличие от миног черепная коробка нехрящевая. Роль их жаберных дуг все еще весьма сомнительна, поскольку эмбрионы миксины претерпевают каудальное смещение задних глоточных мешков; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. [44] Хотя части черепа миксины считаются гомологичными черепам миног, считается, что они содержат очень мало элементов, гомологичных челюстным позвоночным. [45]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Развитие яиц самки черной миксины Eptatretus deani
Рисунок Эптатрета политремы

О размножении миксины известно очень мало. Получение эмбрионов и наблюдение за репродуктивным поведением затруднено из-за глубоководного обитания многих видов миксин. [46] В дикой природе самок больше, чем самцов, причем точное соотношение полов различается в зависимости от вида. E. burgeri Например, соотношение составляет почти 1:1, тогда как самки M. Glutinosa встречаются значительно чаще, чем самцы. [46] Некоторые виды миксин до созревания недифференцированы по половому признаку и обладают тканью гонад как яичников, так и семенников. [47] Было высказано предположение, что самки развиваются раньше, чем самцы, и что это может быть причиной неравного соотношения полов. Семенники миксины относительно небольшие. [46]

В зависимости от вида самки откладывают от одного до 30 твердых яиц с желтком. Они имеют тенденцию собираться вместе из-за наличия на обоих концах пучков, похожих на липучки . [46] Неясно, как миксины откладывают икру, хотя исследователи предложили три гипотезы, основанные на наблюдениях за низким процентом самцов и маленькими семенниками. Гипотеза состоит в том, что самки миксины откладывают икру в небольшие расщелины скальных образований, икра откладывается в норы под песком, а слизь, выделяемая миксиной, используется для удержания икры на небольшой площади. [46] Стоит отметить, что прямых доказательств в поддержку ни одной из этих гипотез найдено не было. Миксы не имеют личиночной стадии, в отличие от миног . [46]

Миксы имеют мезонефрическую почку и часто неотеничны по отношению к пронефрической почке . Дренаж почек осуществляется через мезонефрический/ архинефральный проток . В отличие от многих других позвоночных животных, этот проток отделен от репродуктивного тракта, а проксимальный каналец нефрона также связан с целомом , обеспечивая смазку. [48] Единственное яичко или яичник не имеет транспортного протока. Вместо этого гаметы высвобождаются в целом, пока не доберутся до заднего конца каудальной области , где они найдут отверстие в пищеварительной системе.

Эмбрион миксины может развиваться до вылупления до 11 месяцев, что короче, чем у других бесчелюстных позвоночных. [49] До недавнего времени об эмбриологии миксин было известно немногое, когда достижения в области животноводства позволили существенно понять эволюционное развитие этой группы. Новое понимание эволюции клеток нервного гребня подтверждает консенсус о том, что все позвоночные имеют общие эти клетки, которые могут регулироваться общим подмножеством генов. [50] Их геном содержит большое количество микрохромосом, которые теряются в процессе развития животного, оставляя полный геном только репродуктивным органам. [51] Миксы обладают гонадотропинами , которые секретируются гипофизом в гонады для стимуляции развития. [52] Это говорит о том, что миксины имеют раннюю версию гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси , системы, которая когда-то считалась эксклюзивной для Gnathostomes .

Рисунок новозеландской миксины

Некоторые виды миксин размножаются сезонно, стимулируясь гормонами гипофиза. E. burgeri ежегодно размножается и мигрирует. Известно, что [53]

Кормление

[ редактировать ]
Две тихоокеанские миксины питаются мертвым окунем Sebastes zacentrus , одна из них остается свернутой калачиком слева на фотографии.

В то время как многощетинковые морские черви на морском дне или вблизи него являются основным источником пищи, миксины могут питаться, а часто даже проникать и потрошить тела мертвых и умирающих/раненых морских существ, намного крупнее их самих. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. [54] Миксы обладают способностью поглощать растворенные органические вещества кожей и жабрами, что может быть адаптацией к падальщику-образу жизни, что позволяет им максимизировать спорадические возможности для кормления. С эволюционной точки зрения миксины представляют собой переходное состояние между общими путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. [55]

Как и у пиявок , у них вялый метаболизм, и они могут выдерживать месяцы между кормлениями; [56] [57] однако их пищевое поведение кажется довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, включая полихет , креветок, раков -отшельников , головоногих моллюсков , хрупких звезд , костистых рыб , акул, птиц и мясо китов. [58]

В неволе миксины используют обратный узел (хвост к голове), чтобы получить механическое преимущество при выдергивании кусков мяса из рыбы-падальщика или китообразных, в конечном итоге проделывая отверстие, позволяющее проникнуть в неволу. внутренняя часть полости тела более крупных туш. Здоровое и крупное морское существо, скорее всего, сможет отбиться от такого рода нападения или ускользнуть от него.

Этот энергичный оппортунизм со стороны миксины может стать большой неприятностью для рыбаков, поскольку они могут сожрать или испортить весь улов, пойманный глубокой рыболовной сетью, прежде чем его удастся вытащить на поверхность. Поскольку миксины обычно водятся большими скоплениями на дне и вблизи него, в улове одного траулера может содержаться несколько десятков или даже сотен миксин в качестве прилова, а все остальные морские обитатели, сражающиеся в неволе, становятся для них легкой добычей.

Пищеварительный тракт миксины уникален среди хордовых, поскольку пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофическому матриксу насекомых. [59] Они также способны поглощать питательные вещества непосредственно через кожу. [60]

Также было замечено, что миксина активно охотится на красную полосатую рыбу Cepola haastii в ее норе, возможно, используя свою слизь, чтобы задушить рыбу, прежде чем схватить ее зубными пластинами и вытащить из норы. [61]

Классификация

[ редактировать ]
Тихоокеанская миксина отдыхает на дне океана на глубине 280 м у Орегона . побережья

Первоначально Миксина была включена Линнеем ( 1758 ) в Вермес . Ископаемая миксина Myxinikela siroka , обитающая в позднем карбоне США, является старейшим из известных представителей этой группы. В некоторых отношениях он больше похож на миног, но демонстрирует ключевые аутапоморфии миксины. [7] В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, исследующего взаимоотношения между хордовыми . Их классификация как бесчелюстных помещает миксин как элементарных позвоночных между беспозвоночными и челюстноротыми . Однако в научной литературе уже давно ведется дискуссия о том, были ли миксины вообще беспозвоночными . Используя данные окаменелостей, палеонтологи предположили, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми, чем миксины. Термин «краниата» использовался для обозначения животных, имевших развитый череп, но не считавшихся настоящими позвоночными. [62] Молекулярные данные в начале 1990-х годов впервые начали предполагать, что миноги и миксины были более тесно связаны друг с другом, чем с челюстноротыми. [63] Валидность таксона «Craniata» была дополнительно изучена Delarbre et al. (2002), используя мтДНК данные последовательности , пришел к выводу, что Myxini более тесно связаны с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, то есть современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Cyclostomata . Аргумент состоит в том, что если бы Cyclostomata действительно были монофилетическими, Vertebrata вернулись бы к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи излишним, стало бы младшим синонимом. [64] В настоящее время молекулярные данные почти единогласно свидетельствуют о монофилии круглоротых, а более поздние работы направлены на общие микроРНК между круглоротыми и челюстноротыми. [65] Текущая классификация подтверждается молекулярным анализом (который показывает, что миноги и миксины являются родственными таксонами), а также тем фактом, что миксины действительно имеют рудиментарные позвонки, что помещает миксин в группу круглоротых. [3]

Филогения

[ редактировать ]

Миксины относятся к группе круглоротых , в которую входят бесчелюстные рыбы. Группа Cyclostomata характеризуется двумя важными характеристиками; ороговевшие зубные пластинки и перемещение постозных миомеров к орбиталям. [6] Согласно летописям окаменелостей, миксина и минога, по оценкам, разошлись друг от друга в палеозойский период. [6] В эксперименте использовалась оценка синонимичных и несинонимичных замен нуклеотидов , и эти данные дополнялись ранее существовавшими данными в часах, которые могли рассчитать время расхождения для таксонов Myxine и Eptatretus . [66] Эти данные показали, что линии разошлись примерно на 93–28 млн лет назад; однако более поздние исследования обнаружили еще более раннее время расхождения внутри группы: Myxine и Eptatretus расходились во время триаса, а предок Rubicundus расходился во время других современных миксин в пермском периоде . [66] [67] Миксины исключены из подтипа Gnathostomata из-за морфологических характеристик, включая изогнутый язык миксины. [32] Эмбрионы миксины имеют характеристики Gnathostomes и могут быть плезиоморфными; [32] однако эти характеристики резко изменяются морфологически по мере взросления миксины. [32] Следующая филогения миксины и миноги представляет собой адаптацию, основанную на работе Мияшиты и др. 2019 года. [68]

† Хайкоуэлла

† Метасприггина

Позвоночные животные

Gnathostomata (челюстная рыба)

† Анаспида

† Пиписций

† Euconodonta (конодонты)

циклостома
(коронная группа)
(коронная группа)

Коммерческое использование

[ редактировать ]
Ккомджангео боккеум (꼼장어 볶음), корейское жареное рыбное блюдо, приготовленное с гамбургером из миксины Eptatretus.

В качестве еды

[ редактировать ]

В большинстве стран мира миксину едят нечасто. Но в Корее миксина является ценным продуктом, где ее обычно снимают с кожи, покрывают острым соусом и жарят на углях или во фритюре. Он особенно популярен в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан и прибрежных городах провинции Южный Кёнсан . [ нужна ссылка ]

Из-за своей ценности в корейской кухне , большая часть миксины, вылавливаемой в пищу в других частях мира, вылавливается с целью экспорта в Южную Корею . [4] Прибрежную миксину , обитающую в северо-западной части Тихого океана, едят в Японии. [69] и Южная Корея. Поскольку слизь миксины связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергосберегающей альтернативы производству тофу , не требующего нагревания. [70]

В текстиле

[ редактировать ]

Нити слизи миксины можно использовать в качестве сверхпрочных волокон для одежды. Дуглас Фадж из Университета Чепмена провел исследование в этой области. [71] [72]

Скины

[ редактировать ]

Кожа миксины, используемая в различных аксессуарах для одежды. [4] обычно называют «кожей угря». Из него получают особо прочную кожу, особенно подходящую для изготовления кошельков и ремней. [73]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья . ISBN  9781118342336 .
  2. ^ ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (2014). « Семейно-групповые названия современных рыб » . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ISSN   1175-5326 . ПМИД   25543675 . S2CID   31014657 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Рис, Джейн (2014). Кэмпбелл Биология . Бостон: Пирсон. п. 717. ИСБН  978-0321775658 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Фриборн, Мишель (01 января 2015 г.). Робертс, Клайв Дуглас; Стюарт, Эндрю Л.; Стратерс, Карл Д. (ред.). Рыбы Новой Зеландии . Том. 2. Те Папа Пресс. п. 24. ISBN  978-0-9941041-6-8 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Цзэн, Ю; Плашецки, Дэвид С; Нидерс, Кристен; Кэмпбелл, Ханна; Карти, Марисса; Пэнки, М. Сабрина; Гильен, Кеннеди; Фадж, Дуглас (10 марта 2023 г.). «Эпидермальные нити раскрывают происхождение слизи миксины» . электронная жизнь . 12 . doi : 10.7554/eLife.81405 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   10005773 . ПМИД   36897815 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M . дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6369785 . ПМИД   30670644 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Мияшита, Тецуто (23 ноября 2020 г.). «Палеозойская стволовая миксина Myxinikela siroka — пересмотренная анатомия и значение для эволюции живых линий бесчелюстных позвоночных» . Канадский журнал зоологии . 98 (12): 850–865. дои : 10.1139/cjz-2020-0046 . ISSN   0008-4301 . S2CID   229489559 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Hyperotreti. Архивировано 6 февраля 2013 г. в Wayback Machine . Древо Жизни
  9. ^ Самая быстрая акула в мире не сравнится с мешком вялой кожи миксины.
  10. ↑ Как слизистая миксина завязывает себя узлами и выживает после нападения акул.
  11. ^ «Сравнительная биомеханика шкур миксин» Заседание SICB - 2017 - Краткое описание . Архивировано из оригинала 21 мая 2018 г. Проверено 17 мая 2018 г.
  12. ^ Вот как слизь миксины увеличивается в 10 000 раз за 0,4 секунды.
  13. ^ Фадж, Дуглас; Леви, Нимрод; Чиу, Скотт; Гослайн, Джон (2005). «Состав, морфология и механика слизи миксины». Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4613–4625. дои : 10.1242/jeb.01963 . ПМИД   16326943 . S2CID   16606815 .
  14. ^ Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик (2016). «Свойства текучести слизи и муцина миксины и их значение для защиты» . Научные отчеты . 6 : 30371. Бибкод : 2016NatSR...630371B . дои : 10.1038/srep30371 . ПМК   4961968 . ПМИД   27460842 .
  15. ^ Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Свойства слизи и муцина миксины и их значение для защиты» . Научные отчеты . 6 (1): 30371. Бибкод : 2016НатСР...630371Б . дои : 10.1038/srep30371 . ПМК   4961968 . ПМИД   27460842 .
  16. ^ Лим, Дж; Фадж, Д.С.; Леви, Н; Гослайн, Дж. М. (31 января 2006 г.). «Экомеханика слизи миксины: проверка гипотезы засорения жабр» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 702–710. дои : 10.1242/jeb.02067 . ПМИД   16449564 .
  17. ^ Мартини, FH (1998). «Экология миксин» . Ин Йоргенсен, Дж. М.; Ломхольт, JP; Вебер, Р.Э.; Мальте, Х. (ред.). Биология миксин . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 57–77. ISBN  978-0-412-78530-6 .
  18. ^ Страхан, Р. (1963). «Поведение миксиноидов». Акта Зоология . 44 (1–2): 73–102. дои : 10.1111/j.1463-6395.1963.tb00402.x .
  19. ^ «Слизь этого существа возрастом 300 миллионов лет могла бы создать пуленепробиваемый бронежилет» . Нью-Йорк Пост . 25 октября 2017 г. Проверено 26 октября 2017 г.
  20. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Мисерез, Али (8 июля 2015 г.). «Самосборка рекомбинантных кератинов нитей миксины, поддающихся индуцированному напряжением переходу от α-спирали к β-листу». Биомакромолекулы . 16 (8): 2327–2339. doi : 10.1021/acs.biomac.5b00552 . ПМИД   26102237 .
  21. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Павези, Андреа; Хорбельт, Нильс; Лим, Чви Тек; Харрингтон, Мэтью Дж.; Мисерес, Али (2017). «Искусственные белковые волокна миксины со сверхвысокой и настраиваемой жесткостью». Наномасштаб . 9 (35): 12908–12915. дои : 10.1039/c7nr02527k . ПМИД   28832693 .
  22. ^ Леблан, Поль (14 июля 2017 г.). «Слизистые угри стали причиной скопления нескольких автомобилей на шоссе в Орегоне» . CNN.com .
  23. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию . Издательство Джонс и Бартлетт. стр. 376–. ISBN  978-1-4496-9544-6 .
  24. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Издательство Гарвардского университета. стр. 9 –. ISBN  978-0-674-15250-2 .
  25. ^ Уэйк, Марвали Х. (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана . Издательство Чикагского университета. стр. 81–. ISBN  978-0-226-87013-7 .
  26. ^ Боун, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Тейлор и Фрэнсис. стр. 128–. ISBN  978-1-134-18631-0 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Йоргенсен, Йорген Мёруп (1998). Биология миксин . Springer Science & Business Media. стр. 231–. ISBN  978-0-412-78530-6 .
  28. ^ Хельфман, Джин; Коллетт, Брюс Б.; Фейси, Дуглас Э.; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . Джон Уайли и сыновья. стр. 235–. ISBN  978-1-4443-1190-7 .
  29. ^ Ларселл, О. (1947), «Мозжечок миксиноидов и петромизонтов, включая стадии развития миног», Journal of Experimental Biology , 210 (22): 3897–3909, doi : 10.1002/cne.900860303 , PMID   20239748 , S2CID   36764239
  30. ^ Вихт, Х. (1996), «Мозг миног и миксин: характеристики, характеры и сравнения», Brain, Behavior and Evolution , 48 (5): 248–261, doi : 10.1159/000113204 , PMID   8932866
  31. ^ Буллок, TH; Мур, Дж. К.; Филдс, РД (1984). «Эволюция миелиновых оболочек: и у миноги, и у миксины отсутствует миелин». Письма по неврологии . 48 (2): 145–148. дои : 10.1016/0304-3940(84)90010-7 . ПМИД   6483278 . S2CID   46488707 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с д Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2008). «Биология развития миксины, с отчетом о недавно полученных эмбрионах японской прибрежной миксины, Eptatretus burgeri». Зоологическая наука . 25 (10): 999–1011. дои : 10.2108/zsj.25.999 . ПМИД   19267636 . S2CID   25855686 .
  33. ^ Оиси, Ясухиро; Фудзимото, Сатоко; Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2015). «Об особенностях строения и развития подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов и поджаберных мышц у миксины» . Зоологические письма . 1 (6): 6. дои : 10.1186/s40851-014-0005-9 . ПМЦ   4604111 . ПМИД   26605051 .
  34. ^ Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыбка . Эльзевир. стр. 129–. ISBN  978-0-12-529650-2 .
  35. ^ «Следить за эволюцией» . PhysOrg.com. 03.12.2007 . Проверено 4 декабря 2007 г.
  36. ^ Габботт, SE; Доногу, ПК; и др. (2016), «Пигментная анатомия круглоротых каменноугольного периода и эволюция глаза позвоночных», Proc. Р. Сок. Б , 283 (1836): 20161151, doi : 10.1098/rspb.2016.1151 , PMC   5013770 , PMID   27488650
  37. ^ Бардак, Д. (1991), «Первая ископаемая миксина (Myxinoidea): запись из Пенсильвании штата Иллинойс», Science , 254 (5032): 701–3, Бибкод : 1991Sci...254..701B , doi : 10.1126/ science.254.5032.701 , PMID   17774799 , S2CID   43062184
  38. ^ Перейти обратно: а б Форстер, Малкольм Э.; Аксельссон, Майкл; Фаррелл, Энтони П.; Нильссон, Стефан (1 июля 1991 г.). «Сердечная функция и кровообращение у миксин». Канадский журнал зоологии . 69 (7): 1985–1992. дои : 10.1139/z91-277 . ISSN   0008-4301 .
  39. ^ Миксина - Кронодон
  40. ^ Дженсен, Д. (1965), «Аневральное сердце миксины», Annals of the New York Academy of Sciences , 127 (1): 443–58, Бибкод : 1965NYASA.127..443J , doi : 10.1111/j. 1749-6632.1965.tb49418.x , PMID   5217274 , S2CID   5646370
  41. ^ Робертсон, JD (1976), «Химический состав жидкостей организма и мышц миксины Myxine Glutinosa и рыбы-кролика Chimaera monstros», Journal of Zoology , 178 (2): 261–277, doi : 10.1111/j. 1469-7998.1976.tb06012.x
  42. ^ Кларк, Эй Джей; Саммерс, AP (2007). «Морфология и кинематика питания миксины: возможные функциональные преимущества челюстей». Журнал экспериментальной биологии . 210 (22): 3897–3909. дои : 10.1242/jeb.006940 . ПМИД   17981857 .
  43. ^ Коул, Ф.Дж. (1906), «Монография по общей морфологии миксиноидных рыб, основанная на изучении миксин. Часть I. Анатомия скелета», « Труды по наукам о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга» , 41. (3)
  44. ^ Оиси, Ю.; Фудзимото, С.; Ота, КГ; Куратани, С. (2015). «Об особенностях строения и развития подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов и поджаберных мышц у миксины» . Зоологические письма . 1 (1): 6. дои : 10.1186/s40851-014-0005-9 . ПМЦ   4604111 . ПМИД   26605051 .
  45. ^ Оиси, Ю.; Ота, КГ; Фудзимото, С.; Куратани, С. (2013). «Развитие хрящевого черепа у миксин с особым упором на раннюю эволюцию позвоночных» . Зоологическая наука . 30 (11): 944–961. дои : 10.2108/zsj.30.944 . ПМИД   24199860 . S2CID   6704672 .
  46. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ота, Кинья Г.; Куратани, Сигеру (2006). «История научных усилий по пониманию эмбриологии миксины» . Зоологическая наука . 23 (5): 403–418. дои : 10.2108/zsj.23.403 . ISSN   0289-0003 . ПМИД   16766859 . S2CID   20666604 .
  47. ^ Мартини, Фредерик Х.; Бойлиг, Альфред (08 ноября 2013 г.). «Морфометика и развитие гонад миксины Eptatretus cirratus в Новой Зеландии» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е78740. Бибкод : 2013PLoSO...878740M . дои : 10.1371/journal.pone.0078740 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3826707 . ПМИД   24250811 .
  48. ^ Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN  978-1-259-70091-0 . OCLC   1053847969 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  49. ^ Горбман, А (1997). «Развитие миксины» . Зоологическая наука . 14 (3): 375–390. дои : 10.2108/zsj.14.375 . S2CID   198158310 .
  50. ^ Ота, КГ; Кураку, С.; Куратани, С. (2007). «Эмбриология миксины в отношении эволюции нервного гребня». Природа . 446 (7136): 672–5. Бибкод : 2007Natur.446..672O . дои : 10.1038/nature05633 . ПМИД   17377535 . S2CID   4414164 .
  51. ^ Первый геном слизевиков раскрывает глубокую историю эволюции наших геномов и тел.
  52. ^ Нодзаки, Масуми (2013). «Гипоталамус-гипофиз-гонадная эндокринная система миксины» . Границы эндокринологии . 4 : 200. дои : 10.3389/fendo.2013.00200 . ISSN   1664-2392 . ПМЦ   3874551 . ПМИД   24416029 .
  53. ^ Пауэлл, Микки Л.; Кавано, Скотт И.; Сауэр, Стейша А. (1 января 2005 г.). «Современные знания о размножении миксины: последствия для управления рыболовством» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (1): 158–165. CiteSeerX   10.1.1.491.7210 . дои : 10.1093/icb/45.1.158 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   21676757 .
  54. ^ Уилсон, Хью (ноябрь 2009 г.) Миксина – самые странные животные в мире . green.ca.msn.com
  55. ^ Гловер, Китай; Букинг, С; Вуд, СМ (2 марта 2011 г.). «Адаптация к кормлению in situ: новые пути получения питательных веществ у древних позвоночных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3096–101. дои : 10.1098/rspb.2010.2784 . ПМК   3158932 . ПМИД   21367787 .
  56. ^ «Знакомство с миксинами» . Сайт Berkeley.edu . Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 г. Проверено 25 января 2009 г.
  57. ^ Лессер, М; Мартини, Фредерик Х.; Хейзер, Джон Б. (3 января 1997 г.). «Экология миксины Myxine Glutinosa L. в заливе Мэн I. Скорость метаболизма и энергетика». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 208 (1–2): 215–225. Бибкод : 1997JEMBE.208..215L . дои : 10.1016/S0022-0981(96)02665-2 .
  58. ^ Зинцен, В.; Роджерс, КМ; Робертс, компакт-диск; Стюарт, Алабама; Андерсон, MJ (2013). «Привычки питания миксины по градиенту глубины, выведенные на основе стабильных изотопов» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 485 : 223–234. Бибкод : 2013MEPS..485..223Z . дои : 10.3354/meps10341 .
  59. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  60. ^ Миксина стала еще более отвратительной
  61. ^ Зинцен, В.; Робертс, компакт-диск; Андерсон, MJ; Стюарт, Алабама; Стратерс, CD; Харви, ЕС (2011). «Хищное поведение миксины и защитный механизм слизи» . Научные отчеты . 1 : 131. Бибкод : 2011NatSR...1E.131Z . дои : 10.1038/srep00131 . ПМК   3216612 . ПМИД   22355648 .
  62. ^ Фори, П.; Жанвье, П. (1993). «Бродучие и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Бибкод : 1993Natur.361..129F . дои : 10.1038/361129a0 . S2CID   43389789 .
  63. ^ Склад, ДВ; Уитт, Г.С. (1992). «Свидетельства на основе последовательностей рибосомальной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Бибкод : 1992Sci...257..787S . дои : 10.1126/science.1496398 . ПМИД   1496398 .
  64. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Бибкод : 2010PNAS..10719137J . дои : 10.1073/pnas.1014583107 . ПМК   2984170 . ПМИД   21041649 . Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, меня впечатляют доказательства, предоставленные Heimberg et al. и готовы признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время
  65. ^ Хеймберг, AM; и др. (2010). «МикроРНК раскрывают взаимоотношения миксин, миног и челюстноротых, а также природу предков позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–83. дои : 10.1073/pnas.1010350107 . ПМЦ   2984222 . ПМИД   20959416 .
  66. ^ Перейти обратно: а б Кураку, С.; Куратани, С. (2006). «Временная шкала эволюции круглоротых, полученная на основе филогенетической диагностики последовательностей кДНК миксины и миноги» . Зоологическая наука . 23 (12): 1053–1064. дои : 10.2108/zsj.23.1053 . ПМИД   17261918 . S2CID   7354005 .
  67. ^ Браунштейн, Чейз Доран; Ниа, Томас (13 июня 2024 г.). «Колонизация дна океана бесчелюстными позвоночными в результате трёх массовых вымираний» . BMC Экология и эволюция . 24 (1): 79. Бибкод : 2024BMCEE..24...79B . дои : 10.1186/s12862-024-02253-y . ISSN   2730-7182 . ПМЦ   11170801 . ПМИД   38867201 .
  68. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M . дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6369785 . ПМИД   30670644 .
  69. ^ Фрёзе, Райнер. « Epatretus burgeri Прибрежная миксина » . Рыбная база . Проверено 18 апреля 2019 г.
  70. ^ Бони, Лукас; Рюс, Патрик А.; Виндхаб, Эрих Дж.; Фишер, Питер; Кастер, Саймон (25 января 2016 г.). «Гелеобразование соевого молока с экссудатом миксины создает флокулированную и волокнистую эмульсию и гель из частиц» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147022. Бибкод : 2016PLoSO..1147022B . дои : 10.1371/journal.pone.0147022 . ПМЦ   4726539 . ПМИД   26808048 .
  71. ^ Поприветствуйте бронежилеты из рыбьей слизи.
  72. ^ «Исследователи гвельфов разгадали часть загадки слизи миксины» . Университет Гвельфа . 04.04.2014 . Проверено 7 декабря 2023 г.
  73. ^ Диллман, Терри (1 февраля 2013 г.). «Слизняк: уродливая миксина приносит довольно неплохой доход» . Новости рыбаков . Архивировано из оригинала 26 октября 2014 года . Проверено 22 июня 2014 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Myxinidae .
В Wikisource есть текст » Новой международной энциклопедии статьи « Миксина 1905 года .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hagfish&oldid=1235206617"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d713edaff3a135bb625dc26ccfd9a3e6__1721268120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d7/e6/d713edaff3a135bb625dc26ccfd9a3e6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hagfish - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)