Перитрофический матрикс

Перитрофический матрикс (от приставки «пери- », что означает «вокруг», и «-трофический» , относящийся к питанию (пища)) или перитрофическая мембрана представляет собой полупроницаемую неклеточную структуру, которая окружает пищевой комок организма в средней кишке . Хотя они часто встречаются у насекомых , ^{[ 1 ]} перитрофические матрицы обнаружены в семи различных типах . ^{[ 2 ]} Перитрофический матрикс выполняет несколько функций, включая улучшение пищеварения , защиту от механических и химических повреждений и служит барьером для заражения болезнетворными микроорганизмами . ^{[ 3 ]} Такие перитрофические оболочки также имеют большое экологическое значение в морской среде.

Химический состав и структура

Перитрофический матрикс состоит из регулярно расположенных хитиновых микрофибрилл (3–13% массы матрикса) и видоспецифичных белков (20–55%), встроенных в протеогликановый матрикс. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Перитрофический матрикс также включает очень маленькие поры, которые позволяют небольшим молекулам проникать в матрикс и выходить из него. Таким образом, из-за ограничений размера (максимальный размер пор достигает 10 нм) более крупные нежелательные материалы, попавшие во время питания, улавливаются и выводятся вместе с матрицей. ^{[ 3 ]}

Формирование

Тип I

Формирование перитрофического матрикса типа I считается наследственным методом и встречается у большинства организмов, производящих перитрофический матрикс. При формировании типа I перитрофический матрикс секретируется всей средней кишкой и образуется просто за счет отслоения от поверхности эпителия средней кишки . ^{[ 3 ]} Формирование типа I обычно происходит в ответ на кормление , но может происходить и постоянно. При формировании в ответ на питание эпителием средней кишки секретируется единый матрикс. Эта матрица окружает пищевой комок и позже выводится из организма вместе с нежелательными материалами, присутствующими в пищевом комке после переваривания. При непрерывном формировании, как у насекомых семейства Acrididae (саранча), выделяются множественные перитрофические матриксы, которые окружают пищевой комок, создавая перитрофическую оболочку. При отсутствии пищевого комка секретируемые перитрофические матриксы быстро выводятся с экскрементами. ^{[ 6 ]}

Тип II

Формирование перитрофического матрикса II типа считается производным способом и встречается лишь у некоторых семейств двукрылых , кожистых , эмбиоптерных и чешуекрылых . насекомых отрядов ^{[ 3 ]} При формировании типа II перитрофический матрикс продуцируется специализированной группой клеток, присутствующих в преджелудке передней средней кишки. ^{[ 6 ]} Формирование II типа представляет собой непрерывный процесс, который осуществляется независимо от наличия или отсутствия пищевого комка. Таким образом, перитрофический матрикс секретируется в виде непрерывной, концентрической, «рукавообразной» структуры. Хотя перитрофический матрикс секретируется постоянно, присутствие пищевого комка значительно увеличивает скорость продукции. Кроме того, наличие пищевого комка стимулирует выработку множества матриц, окружающих комок. После секреции первичного перитрофического матрикса последующие матриксы секретируются под первым матриксом, образуя многослойную перитрофическую оболочку. ^{[ 3 ]}

Функция

Улучшить пищеварение

У многих организмов основной функцией перитрофического матрикса является улучшение пищеварения . После кормления пищевой комок окружен перитрофическим матриксом, эффективно изолируя его от средней кишки эпителия . Эта изоляция создает два отдельных отдела в средней кишке: эндоперитрофическое пространство и эктоперитрофическое пространство. Такая компартментализация средней кишки обеспечивает три основных преимущества: предотвращение неспецифического связывания непереваренного материала со стенкой эпителия, сохранение и концентрацию ферментов и субстратов и быстрое удаление неперевариваемых молекул. ^{[ 7 ]}

Предотвращение неспецифического связывания особенно важно, поскольку оно повышает эффективность процесса абсорбции за счет фильтрации непереваренного материала, который в противном случае блокировал бы доступ к эпителию средней кишки . Из-за небольшого размера пор матрикса с эпителием средней кишки контактируют только небольшие молекулы, которые были расщеплены ферментами или уже могут эффективно абсорбироваться. Остальные материалы, непереваренная пища и нежелательные молекулы, сохраняются внутри матрицы до тех пор, пока они не будут расщеплены ферментами или выведены из организма. ^{[ 7 ]}

Концентрация ферментов и пищевого субстрата в эндоперитрофическом пространстве значительно сокращает время, необходимое для пищеварения в средней кишке. Кроме того, поскольку ферменты достаточно малы, чтобы легко перемещаться в перитрофический матрикс и из него, они редко теряются, когда матрикс вместе с его содержимым, все еще находящимся в эндоперитрофическом пространстве, выводится из организма. Противоток жидкости в эктоперитрофическом пространстве также помогает перерабатывать ферменты, тем самым максимизируя их эффективность. ^{[ 7 ]}

Наличие перитрофического матрикса существенно упрощает процесс выведения. Вместо того, чтобы постоянно просеивать смесь усвояемых и нежелательных молекул, усвояемые молекулы быстро расщепляются ферментами, удаляются из матрицы и всасываются. После завершения процесса пищеварения нежелательные молекулы остаются в эндоперитрофическом пространстве и выводятся вместе с матриксом. ^{[ 7 ]}

Механическая защита

Хотя перитрофический матрикс представляет собой очень тонкий слой соединений (матрицы типа I достигают максимальной толщины 20 мкм, матрицы типа II — 2 мкм), он выдерживает механические деформации давлением до 500 мм водного столба. ^{[ 3 ]} Эта способность к расширению предотвращает разрыв тонкого эпителиального слоя пищевым комком, одновременно способствуя прохождению пищи через кишечник.

Химическая защита

Подобно неперевариваемым молекулам, присутствующим в пищевом комке, многие токсины слишком велики, чтобы пройти через маленькие поры перитрофического матрикса. Например, некоторые насекомые, устойчивые к инсектициду ДДТ, выделяют большое количество токсина в перитрофический матрикс. Кроме того, некоторые более мелкие токсины связываются со специфическими поверхностными белками, присутствующими в перитрофическом матриксе. Это связывание особенно важно для кровососущих насекомых. Гемовые группы, которые являются компонентами гемоглобина , белка, переносящего кислород, присутствующего в крови позвоночных, действуют как сильные окислители у насекомых. Хотя этот окислитель безопасен для позвоночных, он очень вреден для насекомых. Однако группы гема , поступающие с пищей из крови, связываются с белками перитрофического матрикса, позволяя насекомым безопасно питаться кровью. ^{[ 8 ]}

Инфекционный барьер

Организмы, которые потребляют пищу, часто зараженную патогенами, например, кровососущие насекомые , также зависят от перитрофического матрикса, который фильтрует возбудителей болезней, которые часто слишком велики, чтобы пройти через поры матрикса. В частности, это преимущество считается важной движущей силой в эволюции перитрофического матрикса, поскольку многие насекомые, питающиеся пищей с низким уровнем патогенов, не способны производить перитрофический матрикс. Эту тенденцию подчеркивают комары , поскольку кровососущие самки комаров производят перитрофический матрикс, а самцы, питающиеся нектаром, этого не делают. ^{[ 9 ]} Существенную тенденцию можно также наблюдать в типе перитрофического матрикса, вырабатываемого кровососущими насекомыми, способными передавать болезни. Большинство кровососущих насекомых, которые являются хорошими переносчиками болезней , производят матрицу типа I. Напротив, кровососущие насекомые, которые производят матрикс типа II, который обеспечивает более непроницаемый барьер для патогенов, редко являются переносчиками болезней.

Вмешательство патогенов в перитрофический матрикс

Многие патогены слишком велики, чтобы пройти через маленькие поры перитрофического матрикса, и поэтому развили специальные механизмы уклонения от фильтрации матриксом. Поскольку перитрофические матриксы I типа секретируются в ответ на присутствие пищевого комка в средней кишке, некоторые патогены просто проникают в эпителиальные клетки до того, как матрикс выводится из организма. Многие гельминтовые микрофилярии и арбовирусы (вирусы, переносимые членистоногими) передаются комарам в инфекционной форме и способны немедленно проникать в ткани комара. ^{[ 9 ]} Однако другие патогены, такие как простейшие малярии, должны сначала развиться до инфекционной стадии в средней кишке, прежде чем проникнуть в другие ткани. Эти патогены секретируют ферменты хитиназу и протеиназу, которые растворяют микрофибриллы хитина и белки, присутствующие в перитрофическом матриксе. Эти ферменты открывают большие отверстия в мембране, позволяя возбудителю инфицировать эпителий и другие ткани насекомого. ^{[ 8 ]}

Ссылки

^ Ма, Энхао; Чжу, Ибинь; Лю, Цзывэнь; Вэй, Тайюнь; Ван, Пэнхуа; Ченг, Гонг (29 сентября 2021 г.). «Взаимодействие вирусов с кишечником насекомых» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 115–131. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-100543 . ISSN 2327-056X . Проверено 9 ноября 2021 г.
^ Наиболее полное обсуждение возникновения, формирования, структуры, химического состава и функций перитрофических мембран в разных типах см. в Werner Peters, Periтрофические мембраны (Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer, 1992).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Лехан, MJ (1997). «Структура и функция перитрофического матрикса». Ежегодный обзор энтомологии . 42 : 525–50. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.525 . ПМИД 15012322 .
^ Топрак, У.; Эрландсон М. и Хегедус Д. (2010). «Перитрофические матриксные белки» . Тенденции в энтомологии . 6 : 23–51.
^ Хегедус, Д.; Эрландсон, М.; Гиллотт, К. и Топрак, У. (2009). «Новый взгляд на синтез, архитектуру и функции перитрофического матрикса». Ежегодный обзор энтомологии . 54 : 285–302. дои : 10.1146/annurev.ento.54.110807.090559 . ПМИД 19067633 .
^ Jump up to: ^а ^б Теллам, Росс; Джин Вейффельс и Питер Уилладсен (1999). «Перитрофические белки матрикса». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 29 (2): 87–101. дои : 10.1016/S0965-1748(98)00123-4 . ПМИД 10196732 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Болоньези, Рената; Уолтер Терра и Клелия Феррейра (2008). «Роль перитрофической мембраны в повышении эффективности пищеварения». Журнал физиологии насекомых . 54 (10–11): 1413–1422. дои : 10.1016/j.jinsphys.2008.08.002 . ПМИД 18761346 .
^ Jump up to: ^а ^б Дингласан, РР; М. Девенпорт; Л. Флоренс; Дж. Р. Джонсон и К. А. Макхью (2009). «Протеом перитрофического матрикса средней кишки взрослых особей Anopheles gambiae» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (2): 125–34. дои : 10.1016/j.ibmb.2008.10.010 . ПМЦ 2684889 . ПМИД 19038338 .
^ Jump up to: ^а ^б Като, Нобутака; Кристофер Мюллер; Джереми Фукс; Кейт МакЭлрой и Вилена Вессели (2008). «Оценка функции перитрофического матрикса I типа как физического барьера для инвазии эпителия средней кишки возбудителями, передающимися комарами, у Aedes aegypti» . Трансмиссивные и зоонозные болезни . 8 (5): 701–12. дои : 10.1089/vbz.2007.0270 . ПМК 2577307 . ПМИД 18627241 .

[Ma-1] Ма, Энхао; Чжу, Ибинь; Лю, Цзывэнь; Вэй, Тайюнь; Ван, Пэнхуа; Ченг, Гонг (29 сентября 2021 г.). «Взаимодействие вирусов с кишечником насекомых» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 115–131. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-100543 . ISSN 2327-056X . Проверено 9 ноября 2021 г.

[2] Наиболее полное обсуждение возникновения, формирования, структуры, химического состава и функций перитрофических мембран в разных типах см. в Werner Peters, Periтрофические мембраны (Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer, 1992).

[Lehane-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Лехан, MJ (1997). «Структура и функция перитрофического матрикса». Ежегодный обзор энтомологии . 42 : 525–50. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.525 . ПМИД 15012322 .

[4] Топрак, У.; Эрландсон М. и Хегедус Д. (2010). «Перитрофические матриксные белки» . Тенденции в энтомологии . 6 : 23–51.

[5] Хегедус, Д.; Эрландсон, М.; Гиллотт, К. и Топрак, У. (2009). «Новый взгляд на синтез, архитектуру и функции перитрофического матрикса». Ежегодный обзор энтомологии . 54 : 285–302. дои : 10.1146/annurev.ento.54.110807.090559 . ПМИД 19067633 .

[Tellam-6] Jump up to: ^а ^б Теллам, Росс; Джин Вейффельс и Питер Уилладсен (1999). «Перитрофические белки матрикса». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 29 (2): 87–101. дои : 10.1016/S0965-1748(98)00123-4 . ПМИД 10196732 .

[Bolognesi-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Болоньези, Рената; Уолтер Терра и Клелия Феррейра (2008). «Роль перитрофической мембраны в повышении эффективности пищеварения». Журнал физиологии насекомых . 54 (10–11): 1413–1422. дои : 10.1016/j.jinsphys.2008.08.002 . ПМИД 18761346 .

[Dinglasan-8] Jump up to: ^а ^б Дингласан, РР; М. Девенпорт; Л. Флоренс; Дж. Р. Джонсон и К. А. Макхью (2009). «Протеом перитрофического матрикса средней кишки взрослых особей Anopheles gambiae» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (2): 125–34. дои : 10.1016/j.ibmb.2008.10.010 . ПМЦ 2684889 . ПМИД 19038338 .

[Kato-9] Jump up to: ^а ^б Като, Нобутака; Кристофер Мюллер; Джереми Фукс; Кейт МакЭлрой и Вилена Вессели (2008). «Оценка функции перитрофического матрикса I типа как физического барьера для инвазии эпителия средней кишки возбудителями, передающимися комарами, у Aedes aegypti» . Трансмиссивные и зоонозные болезни . 8 (5): 701–12. дои : 10.1089/vbz.2007.0270 . ПМК 2577307 . ПМИД 18627241 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]