Фауна сланцевого типа Берджесс

Ряд комплексов содержат комплексы ископаемых, сходные по характеру с комплексами сланцев Берджесс . Хотя многие из них сохранились аналогично сланцам Бёрджесс , термин « фауна типа сланцев Бёрджесс » охватывает комплексы, основанные только на таксономических критериях. ^[1]

Степень

Фауна среднего кембрия имеет космополитный ареал. Все комплексы, сохранившие анатомию мягких частей, имеют очень схожую фауну, хотя они охватывают почти все континенты. ^[2] Широкое распространение объясняется появлением пелагических личинок. ^[2]

Состав

Фауна состоит из множества мягкотелых организмов; существа с твердым минерализованным скелетом встречаются редко, хотя трилобиты встречаются довольно часто. Основными группами мягкотелых являются губки, палеосколециды , лобоподы , членистоногие и аномалокаридиды . ^[2] Комплексы обычно разнообразны: в наиболее известных местонахождениях содержится около 150 описанных видов. ^[2]Фауна сланцев Бёрджесс обитала в фотической зоне, так как в комплексе присутствуют донные фотосинтезаторы. ^[3]

Пример фауны

Фауна Сириуса Пассета

По часовой стрелке сверху слева: Tamisiocaris , Xystoscolex , Kerygmachela , Ooedigera , Aaveqaspis , Halkieria , Phragmochaeta.

Сириус Пассет — лагерштетте в Гренландии , образовавшийся около 527 миллионов лет назад. Наиболее распространенными окаменелостями являются членистоногие, но существует лишь несколько видов трилобитов . Также очень мало видов с твердыми частями: трилобиты, гиолиты , губки , брахиоподы , а иглокожих и моллюсков нет . ^[4]

Халкиерия имеет особенности, связанные с более чем одним современным типом , и они обсуждаются ниже.

Самые странные на вид животные с Сириуса Пассета — Памбделурион и Керигмачела . Их обычно считают аномалокаридами, потому что они имеют длинные, мягкие, сегментированные тела с парой широких плавниковых створок на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади . Наружные части верхних поверхностей створок имеют бороздки, которые, как полагают, выполняли роль жабр. Под каждой створкой находится короткая мясистая ножка. Такое расположение предполагает, что животные связаны с двуветвистыми членистоногими. ^[5]

Фауна Чэнцзян

По часовой стрелке сверху слева: Фусяньхуя , Ортрозанклюс , Ветуликола , Миссжоуиа , Юннанозун , Леанхойлия , Микродиктион , Лирарапакс.

есть несколько местонахождений кембрийских окаменелостей В уезде Чэнцзян китайской провинции Юньнань . Наиболее значимым из них является сланец Маотяньшань , лагерштетте, который очень хорошо сохраняет мягкие ткани. Фауна Чэнцзян возникла между 525 и 520 миллионами лет назад, примерно в середине ранней кембрийской эпохи, на несколько миллионов лет после Сириуса Пассета и по крайней мере на 10 миллионов лет раньше, чем сланцы Берджесс .

Отложения Чэнцзян представляют собой старейшие из известных на данный момент хордовых — тип, к которому принадлежат все позвоночные. Восемь видов хордовых включают Myllokunmingia , возможно, очень примитивную бесчелюстную рыбу , и Haikouichthys , которая может быть связана с миногами . ^[6] Юннанозун, возможно, самый старый из известных полухордовых . ^[7]

Anomalocaris был в основном мягкотелым плавающим хищником, который был гигантским для своего времени (до 70 см = 2¼ фута в длину; некоторые более поздние виды были в 3 раза длиннее); мягкое сегментированное тело имело пару широких плавников с каждой стороны, за исключением того, что последние три сегмента имели пару вееров, расположенных в форме буквы V. В отличие от Kerygmachela и Pambdelurion (см. выше), у Anomalocaris , по-видимому, не было ног, а бороздчатые пятна, которые, как полагают, действовали как жабры, располагались у оснований створок или даже перекрывали его спину. Два глаза находились на относительно длинных горизонтальных стебельках; рот лежал под головой и представлял собой квадрат пластинок с закругленными углами, который не мог полностью закрыться; а перед ртом находились два сочлененных придатка, по форме напоминавшие тело креветки, загнутые назад и с короткими шипами на внутренней стороне изгиба. Amplectobelua , также найденный в Чэнцзяне, был похож на него: меньше Anomalocaris , но значительно крупнее большинства других животных Чэнцзяна. Считается, что оба были могущественными хищниками.

Галлюцигения выглядит как длинноногая гусеница с шипами на спине, почти наверняка ползающая по морскому дну. ^[4]

Почти половина ископаемых видов Чэнцзяна представляют собой членистоногие, лишь немногие из которых имели твердый, усиленный минералами экзоскелет, обнаруженный у большинства более поздних морских членистоногих; только около 3% организмов, известных из Чэнцзяна, имеют твердый панцирь, и большинство из них — трилобиты (хотя Миссжоуя — трилобит с мягким телом ). многие другие типы Здесь обитают : Porifera (губки) и Priapulida (роющие «черви», которые были хищниками, устраивавшими засады ), Brachiopoda (они имели двустворчатые раковины, но питались посредством лофофора , веерообразного фильтра, занимавшего около половина внутреннего пространства), Chaetognatha (стреловидные черви), Cnidaria , Ctenophora (гребневики), Echinodermata , Hyolitha ( Lophophorata с мелкими коническими раковинами), ^[8] Nematomorpha , Phoronida (подковообразные черви) и Protista . ^[9]

Берджесс Шейл

По часовой стрелке сверху слева: Маррелла , Галлюцигения , Ваптия , Сиднейя , Аномалокарис , Оленоидидес , Оттоя , Виваксия.

был Сланец Бёрджесс первым кембрийским лагерштеттеном , который был открыт (Уолкоттом в 1909 году), а повторный анализ сланца Бёрджесс Уиттингтоном и другими в 1970-х годах лег в основу Гулда книги «Чудесная жизнь », которая в значительной степени была ответственен за осведомленность неученых о кембрийском взрыве. Окаменелости датируются серединой кембрия, около 515 миллионов лет назад и на 10 миллионов лет позже, чем фауна Чэнцзян .

Окаменелости в панцире в сланцах Бёрджесс по пропорциям аналогичны другим отложениям ракушечных ископаемых; однако они являются второстепенным компонентом биоты, составляя лишь 14% окаменелостей сланцев Берджесс. Если включить в уравнение несохранившиеся организмы, то окаменелости ракушек, вероятно, составляют около 2% животных, которые были живы в то время. ^[10]

Членистоногие — самая многочисленная и разнообразная группа организмов в сланцах Бёрджесс, за ней следуют губки. ^[11] Многие окаменелости сланцев Берджесс необычны и их трудно классифицировать, например:

Маррелла — самое распространенное ископаемое, однако повторный анализ Уиттингтона показал, что он не принадлежал ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицераты ). ^[12]
Йохойя была крошечным животным (длиной от 7 до 23 мм) с: головным щитком; тонкий, сегментированный корпус, прикрытый сверху бронелистами; веслообразный хвост; 3 пары ног под головным щитком; один или лоскутообразный придаток, окаймленный щетинками, под каждым сегментом тела, вероятно, используемый для плавания и/ дыхания ; пара относительно больших придатков в передней части головного щита, каждый из которых имеет ярко выраженный «локоть» и заканчивается четырьмя длинными шипами, которые, возможно, выполняли роль «пальцев». Предполагается, что йохойя был в основном донным (донным) существом, которое плавало прямо над дном океана и использовало свои придатки для сбора мусора или захвата добычи. Возможно, он принадлежит к арахноморфам, группе членистоногих, в которую входят хелицераты и трилобиты. ^[13]
Нараойя — животное с мягким телом, которое классифицируется как трилобит, поскольку его придатки (ноги, ротовые части) очень похожи.
Waptia , Canadaspis и Plenocaris , похожий на двустворчатый имели панцирь . Неизвестно, являются ли эти животные родственниками или приобрели двустворчатые панцири в результате конвергентной эволюции . ^[14]
Молярия представляла собой членистоногое, похожее на хелицера, с длинным узким хвостом.
Пикайя напоминала современный ланцет и была самым ранним известным хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys среди фауны Чэнцзян .

Реконструкция Опабинии , одного из самых странных животных из сланцев Бёрджесс

Но наибольшую огласку привлекли «странные чудеса», существа, не похожие ни на что известное в 1970-х годах, например:

Первая презентация Уиттингтона об Опабинии рассмешила публику. ^[15] Реконструкция показала животное с мягким телом: тонкое сегментированное тело; на каждом сегменте по паре лоскутовидных придатков с жабрами над створками, за исключением того, что последние три сегмента не имели жабр и створки образовывали хвост; пять глаз-стебельков; обращенный назад рот под головой; длинный, гибкий, похожий на шланг хобот , который выходил из-под передней части головы и заканчивался «когтем», окаймленным шипами. Последующие исследования пришли к выводу, что опабиния — лобопод , тесно связанный с членистоногими и, возможно, даже более близкий к предкам членистоногих. ^[16]
Anomalocaris и Hallucigenia были впервые обнаружены в сланцах Бёрджесс, но более старые экземпляры были обнаружены в фауне Чэнцзян . Сейчас их считают лобоподами , а Anomalocaris очень похож на Opabinia во многих отношениях (за исключением глаз и механизмов питания) — см. выше.
В настоящее время Odontogriphus рассматривают либо как моллюск, либо как лофотрохозой , т. е. достаточно близкородственны предкам моллюсков (см. выше).

Другая фауна

среднего кембрия Другая фауна включает сланцевую формацию Уиллер в штате Юта. ^[17]

Ихнофауна

Следы окаменелостей связаны со многими месторождениями типа сланцев Берджесс. ^[18] Они часто связаны с внутренностями мягкотелых организмов. ^[19] и особенно распространены под панцирем двустворчатых членистоногих. ^[20] Роющие организмы, по-видимому, использовали жидкости распада с высоким содержанием серы в качестве источника питательных веществ при выращивании бактерий в микросреде под панцирем, о чем свидетельствует неоднократное использование ими отдельных нор. ^[20]

Ссылки

^ Орр, П.; Бентон, Майкл Дж.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склонового бассейна». Геология . 31 (9): 769. Бибкод : 2003Geo....31..769O . дои : 10.1130/G19193.1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хан, Дж; Чжан, З.-Ф.; Лю, Ж.-Н. (2008). «Предварительное примечание о распространении кембрийской фауны типа сланцев Берджесс». Исследования Гондваны . 14 (1–2): 269–276. Бибкод : 2008GondR..14..269H . дои : 10.1016/j.gr.2007.09.001 .
^ Паркер, Арканзас (1998). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400). Королевское общество: 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ПМК 1689164 .
^ Jump up to: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1998). Горнило Творения . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850256-7 .
^ Бадд, GE (1997). «Членистоногие стволовой группы из фауны Сириуса Пассета нижнего кембрия Северной Гренландии». в Форти, РА ; Томас, Р.Х. (ред.). Взаимоотношения членистоногих – Специальная серия томов 55 . Ассоциация систематиков.
^ Шу Д.Г., Луо Х.Л., Конвей Моррис С., Чжан XL, Ху С.С., Чен Л., Хань Дж., Чжу М., Ли Ю, Чен Л.З. (1999). «Низкембрийские позвоночные Южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 .
^ Шу Д., Чжан Х., Чен Л. (1996). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S . дои : 10.1038/380428a0 . S2CID 4368647 .
^ Мойсюк, Иосиф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2017). «Гиолиты — это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Бибкод : 2017Natur.541..394M . дои : 10.1038/nature20804 . ПМИД 28077871 . S2CID 4409157 .
^ Хоу, X.-G.; Олдридж, Р.Дж.; Бенгстрем, Дж.; Сивер, диджей; Фэн, Х.-Х. (2004). Кембрийские окаменелости в Чэнцзяне, Китай . Блэквелл. стр. 233 .
^ Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообщества слоя филлопод среднего кембрия (сланцы Бёрджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.
^ Кэрон, Дж.Б.; Джексон, окружной прокурор (2008). «Палеоэкология сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 258 (3): 222–256. Бибкод : 2008PPP...258..222C . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.023 .
^ Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.
^ Бриггс Д., Эрвин Д., Кольер Ф. (1994). Окаменелости сланцев Бёрджесс . Смитсоновские книги.
^ Тейлор, Р.С. (1999). « Членистоногие ваптииды и значение двустворчатых панцирей в нижнем кембрии». 44-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации .
^ Скрытая программа палеонтологии
^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. Бибкод : 1996Лета..29....1Б . дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
^ Гейнс, Р; Кеннеди, М; Дрозер, М. (2005). «Новая гипотеза органического сохранения таксонов сланцев Бёрджесс в формации Уиллер среднего кембрия, Хаус-Рейндж, Юта». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 220 (1–2): 193–205. Бибкод : 2005PPP...220..193G . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.07.034 .
^ Минтер, Нью-Джерси; Мангано, Миннесота; Кэрон, Ж.-Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью передвижения членистоногих Бёрджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. дои : 10.1098/рспб.2011.1986 . ПМЦ 3282348 . ПМИД 22072605 .
^ например Смит, MR; Кэрон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Бибкод : 2010Natur.465..469S . дои : 10.1038/nature09068 . hdl : 1807/32368 . ПМИД 20505727 . S2CID 4421029 . Архивировано из оригинала 27 января 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б Мангано, Миннесота; Бромли, Р.Г.; Харпер, Дат ; Нильсен, АТ; Смит, член парламента; Винтер, Дж. (2012). «Небиоминерализованные панцири в кембрийских ландшафтах морского дна (Сириус-Пассет, Гренландия): открывая новое окно в экологию бентоса раннего фанерозоя». Геология . 40 (6): 519–522. Бибкод : 2012Гео....40..519М . дои : 10.1130/G32853.1 .

Дополнительные источники

Конвей Моррис, С. (1981). Тейлор, МЭ (ред.). «Фауна сланцев Бёрджесс как среднекембрийское сообщество» (djvu) . Краткие доклады для Второго международного симпозиума по кембрийской системе, 1981 г. Отчет об открытом файле. 81–743. Геологическая служба США: 47–49. Телефонный номер библиотеки Геологической службы США (200) R29o, номер 81-743.

[Orr2003-1] Орр, П.; Бентон, Майкл Дж.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склонового бассейна». Геология . 31 (9): 769. Бибкод : 2003Geo....31..769O . дои : 10.1130/G19193.1 .

[Han2007-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хан, Дж; Чжан, З.-Ф.; Лю, Ж.-Н. (2008). «Предварительное примечание о распространении кембрийской фауны типа сланцев Берджесс». Исследования Гондваны . 14 (1–2): 269–276. Бибкод : 2008GondR..14..269H . дои : 10.1016/j.gr.2007.09.001 .

[Parker1998-3] Паркер, Арканзас (1998). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400). Королевское общество: 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ПМК 1689164 .

[ConwayMorrisCrucible-4] Jump up to: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1998). Горнило Творения . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850256-7 .

[Budd1997StemGroupArthropods-5] Бадд, GE (1997). «Членистоногие стволовой группы из фауны Сириуса Пассета нижнего кембрия Северной Гренландии». в Форти, РА ; Томас, Р.Х. (ред.). Взаимоотношения членистоногих – Специальная серия томов 55 . Ассоциация систематиков.

[6] Шу Д.Г., Луо Х.Л., Конвей Моррис С., Чжан XL, Ху С.С., Чен Л., Хань Дж., Чжу М., Ли Ю, Чен Л.З. (1999). «Низкембрийские позвоночные Южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 .

[7] Шу Д., Чжан Х., Чен Л. (1996). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S . дои : 10.1038/380428a0 . S2CID 4368647 .

[8] Мойсюк, Иосиф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2017). «Гиолиты — это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Бибкод : 2017Natur.541..394M . дои : 10.1038/nature20804 . ПМИД 28077871 . S2CID 4409157 .

[9] Хоу, X.-G.; Олдридж, Р.Дж.; Бенгстрем, Дж.; Сивер, диджей; Фэн, Х.-Х. (2004). Кембрийские окаменелости в Чэнцзяне, Китай . Блэквелл. стр. 233 .

[SCM1986-10] Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообщества слоя филлопод среднего кембрия (сланцы Бёрджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.

[11] Кэрон, Дж.Б.; Джексон, окружной прокурор (2008). «Палеоэкология сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 258 (3): 222–256. Бибкод : 2008PPP...258..222C . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.023 .

[Whittington1971-12] Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.

[13] Бриггс Д., Эрвин Д., Кольер Ф. (1994). Окаменелости сланцев Бёрджесс . Смитсоновские книги.

[14] Тейлор, Р.С. (1999). « Членистоногие ваптииды и значение двустворчатых панцирей в нижнем кембрии». 44-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации .

[15] Скрытая программа палеонтологии

[16] Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. Бибкод : 1996Лета..29....1Б . дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .

[Gaines2005-17] Гейнс, Р; Кеннеди, М; Дрозер, М. (2005). «Новая гипотеза органического сохранения таксонов сланцев Бёрджесс в формации Уиллер среднего кембрия, Хаус-Рейндж, Юта». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 220 (1–2): 193–205. Бибкод : 2005PPP...220..193G . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.07.034 .

[Minter2011-18] Минтер, Нью-Джерси; Мангано, Миннесота; Кэрон, Ж.-Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью передвижения членистоногих Бёрджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. дои : 10.1098/рспб.2011.1986 . ПМЦ 3282348 . ПМИД 22072605 .

[19] например Смит, MR; Кэрон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Бибкод : 2010Natur.465..469S . дои : 10.1038/nature09068 . hdl : 1807/32368 . ПМИД 20505727 . S2CID 4421029 . Архивировано из оригинала 27 января 2016 г.

[Mangano2012-20] Jump up to: ^а ^б Мангано, Миннесота; Бромли, Р.Г.; Харпер, Дат ; Нильсен, АТ; Смит, член парламента; Винтер, Дж. (2012). «Небиоминерализованные панцири в кембрийских ландшафтах морского дна (Сириус-Пассет, Гренландия): открывая новое окно в экологию бентоса раннего фанерозоя». Геология . 40 (6): 519–522. Бибкод : 2012Гео....40..519М . дои : 10.1130/G32853.1 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]