Хиолита

Хиолита ; Временной диапазон: от фортуниана до конца перми, 536–251,9 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Hyolithes cerops , Спенс-Шейл, Айдахо (средний кембрий )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Супертип:	Лофотрохозоа
Сорт:	† Хиолита ; Марк, 1963 год.
Заказы
	См. текст .

Гиолиты — животные с небольшими коническими раковинами , известные по окаменелостям палеозойской эры. Их, по крайней мере, считают лофотрохозойами и, возможно, лофофоратами , группой, в которую входят брахиоподы , в то время как другие считают их базальными лофотрохозойами или даже моллюсками . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Морфология

Раковина гиолита обычно имеет длину от одного до четырех сантиметров, треугольную или эллиптическую форму в поперечном сечении. Некоторые виды имеют кольца или полосы. Он состоит из двух частей: основной конической раковины (ранее называвшейся «раковиной») и колпачковой крышки . У некоторых также были две изогнутые опоры, известные как Хелены. ^{[ 4 ]} Они известковые , вероятно, арагонитовые. ^{[ 7 ]} Все эти структуры росли путем незначительного прироста.

Микроструктура оболочки

Оболочка ортотецида имеет внутренний слой с микроструктурой из поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков. ^{[ 7 ]}

Хеленс

У некоторых гиолитов были хелены — длинные структуры, которые сужаются, плавно скручиваясь по логарифмической спирали в вентральном направлении. ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]} Хелены имели богатое органическими веществами центральное ядро, окруженное концентрическими пластинками кальцита. Они росли за счет добавления нового материала у их основания, со стороны полости, оставляя линии роста. ^{[ 7 ]}

Первоначально они были описаны Уолкоттом как отдельные окаменелости под названием рода Helenia (жену Уолкотта звали Хелена, а его дочь Хелен); Брюс Раннегар принял имя Хелен, когда их признали частью хиолитового организма. ^{[ 7 ]} Корковые организмы были обнаружены на хеленах, а также на обеих сторонах основной раковины, поэтому предполагается, что все они были подняты над морским дном. Хелены интерпретировались как подпорки, поддерживающие орган питания, лофофор , над морским дном. ^{[ 4 ]}

Оперкулум

Жаберная крышка закрывается над отверстием раковины, оставляя (у гиолитид) две щели, через которые могут выступать хелинсы. ^{[ 7 ]} Он состоит из двух частей: кардинального щита, плоской области в верхней части раковины; и конический щит, нижняя часть, более коническая. ^{[ 7 ]} Внутренняя часть оболочки ^{[ внутренняя часть жаберной крышки? ]} имеет ряд выступов, в частности дорсальные кардинальные отростки и радиально расположенные ключицы. ^{[ 7 ]}

Реконструкция *Haplophrentis* , гиолита с известными мягкими тканями.

Мягкие ткани

Мягкие ткани среднекембрийского гиолита Haplophrentis из сланцев Бёрджесс и сланцев Спенс Лагерштеттен включают полосу в форме крыла чайки под жаберной крышкой. Эта полоса интерпретируется как лофофор, орган питания с центральным ртом; у него от 12 до 16 щупалец. Ото рта мускулистая глотка ведет в кишку, которая загибается назад и выходит за вершину щупалец. Рядом с кишкой расположена пара крупных почковидных органов неопределенной природы. Под жаберной крышкой находятся мышцы. Тонкая стенка тела ограничивает внутреннюю часть раковины, кроме вершины. ^{[ 4 ]} Сохранившиеся кишки описаны из ордовикского хиолита Girvanolithes thraivensis . ^{[ 8 ]}

Таксономия

Гиолиты среднего ордовика Северной Эстонии ; это внутренние формы.

Гиолиты делятся на два отряда: Hyolithida и Orthothecida .

Hyolitha имеет дорсо-вентрально дифференцированные покрышки, при этом вентральная поверхность раковины простирается вперед, образуя полку, называемую язычком. ^{[ 7 ]}

Ортотециды несколько более проблематичны и, вероятно, содержат ряд не-гиолитов просто потому, что их очень трудно идентифицировать с уверенностью, особенно если их жаберная крышка отсутствует. ^{[ 7 ]} Они имеют прямое (плоское) отверстие, иногда с выемкой на нижней стороне, закрытое крышечкой, не имеющей язычка, ключиц, бороздки и крыш. ^{[ 9 ]}

Гиптиотека — необычный гиолитид, поскольку у него отсутствуют ключицы. ^{[ 9 ]}

Ортотециды делятся на две группы: ортотециды в смысле строгости . ^{[ 10 ]} в поперечном сечении имеет форму почки или сердца за счет продольной бороздки на его вентральной поверхности, а его жаберные крышки несут кардинальные отростки; другой имеет округлое поперечное сечение и часто лишен кардинальных отростков, из-за чего их трудно отличить от других известковых организмов корнетовидной формы. ^{[ 9 ]} Все они были сидячими и донными; некоторые, возможно, были фильтраторами. ^{[ 10 ]}

Филогенетическое положение

Поскольку гиолиты вымерли и явно не напоминают какую-либо существующую группу, долгое время было неясно, с какой живой группой они наиболее тесно связаны. Предполагалось, что это моллюски; или принадлежать к своему собственному типу в неопределенной части древа жизни. ^{[ 11 ]} Исторически считалось, что их уровень организации находится на уровне «моллюск-кольчатые черви-сипункулид». ^{[ 12 ]} согласуется с родством с Lophotrochozoa, и сравнение в первую очередь проводилось с моллюсками или сипункулидами . ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Более ранние исследования (предшествовавшие концепции Lophotrochozoan) считают, что гиолиты представляют собой стволовую линию клады, содержащей (Mollusca + Annelida + Arthropoda). ^{[ 3 ]}

Надежная классификация наконец стала возможной в 2017 году на основе образцов сланцев Бёрджесс, сохранивших лофофоры. Эта диагностическая характеристика демонстрирует родство с Lophophorata , группой, в которую входят Brachiopoda , Bryozoa (возможно) и Phoronida . ^{[ 4 ]}

Исследование, проведенное в 2019 году, показало, что гиолиты с большей вероятностью являются базальными представителями лофотрохозой, а не лофофоратов. ^{[ 5 ]} Между тем, исследование 2020 года вместо этого пришло к выводу, что гиолиты принадлежат Mollusca , ^{[ 14 ]} как и другое исследование, проведенное в 2022 году. ^{[ 6 ]}

Экология

Хиолитиды были бентосными (донными обитателями) и использовали своих хелен в качестве ходулей, чтобы удерживать отверстие своих раковин над морским дном. ^{[ 4 ]} У ортотецид не было хелен, но предполагается, что они были сидячими и донными.

В кембрии их глобальное распространение не демонстрирует никаких признаков провинциальности, что предполагает долгоживущую стадию планктонной личинки (что отражается в их протоконхах); но к ордовику стали очевидны отдельные комплексы. ^{[ 9 ]}

Некоторые ортотециды сохранились в вертикальной [жизненной] ориентации, что свидетельствует о сидячем привычке питаться в подвешенном состоянии; гиолитиды, как правило, имеют плоское дно, а их форма и наличие эпибионтов соответствуют привычке сидячего питания взвесью за счет ориентации относительно пассивных течений. ^{[ 15 ]}

Возникновение

Первые окаменелости гиолита появились около 540 млн лет назад в Purella antiqua зоне немакит-далдынского яруса Сибири и в ее аналоге Paragloborilus subglobosus–Purella squmulosa зоне мейшукуньского яруса Китая . Численность и разнообразие гиолитов достигают максимума в кембрии , после чего следует постепенное снижение вплоть до их исчезновения в пермском периоде . ^{[ 2 ]}^{[ 16 ]}

Подобные организмы

Из-за простой формы своей раковины гиолиты были чем-то вроде таксона мусорной корзины, а организмы, первоначально интерпретированные как гиолиты, иногда позже признавались чем-то другим - как, например, в случае с книдариеподобными Glossolites. ^{[ 17 ]} и Палеоконосуба . ^{[ 18 ]}

См. также

Список родов хиолитов

Ссылки

^ Кучинский А.; Бенгтсон, С.; Раннегар, Б.; Сковстед, К.; Штайнер, М.; Вендраско, М. (март 2012 г.). «Хронология раннекембрийской биоминерализации» . Геологический журнал . 149 (2): 221–251. Бибкод : 2012ГеоМ..149..221К . дои : 10.1017/S0016756811000720 .
^ Jump up to: ^а ^б Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 .
^ Jump up to: ^а ^б Раннегар, Брюс; Пожета, Джон; Моррис, Ноэль Дж.; Тейлор, Джон Д.; Тейлор, Майкл Э.; МакКлунг, Грэм (1975). «Биология гиолита». Летайя . 8 (2): 181. doi : 10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мойсюк, Иосиф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (11 января 2017 г.). «Гиолиты — это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Бибкод : 2017Natur.541..394M . дои : 10.1038/nature20804 . ПМИД 28077871 . S2CID 4409157 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
^ Jump up to: ^а ^б Лю, Фань; Сковстед, Кристиан Б; Топпер, Тимоти П; Чжан, Чжифэй; Шу, Деган (1 февраля 2020 г.). «Являются ли гиолиты палеозойскими лофофоратами?» . Национальный научный обзор . 7 (2): 453–469. дои : 10.1093/nsr/nwz161 . ISSN 2095-5138 . ПМЦ 8289160 . ПМИД 34692060 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Лоян; Сковстед, Кристиан Б.; Топпер, Тимоти (август 2022 г.). «Глубинное происхождение перекрестно-пластинчатой микроструктуры у моллюсков раннего кембрия» . Палеонтология . 65 (4). дои : 10.1111/пала.12620 . S2CID 251866827 . Проверено 25 ноября 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Муз, М. Марти; Бергстрем, Дж. (сентябрь 2007 г.). «Микроструктура скелета Хелен, боковые шипы гиолитид» . Палеонтология . 50 (5): 1231–1243. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x .
^ Малинки, Джон М. (июль 2003 г.). «Ордовикские и силурийские гиолиты и брюхоногие моллюски, переназначенные из хиолита из района Гирван, Шотландия» . Журнал палеонтологии . 77 (4): 625–645. doi : 10.1666/0022-3360(2003)077<0625:oashag>2.0.co;2 . Проверено 26 ноября 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Малинки, Дж. М.; Сковстед, CB (2004). «Гиолиты и мелкие ракушечные окаменелости из нижнего кембрия северо-восточной Гренландии» . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 551–578.
^ Jump up to: ^а ^б Малинки, Дж. М. (2009). «Первое появление ортотеки Новак, 1886 г. (Хиолита, ранний девон) в Северной Америке». Журнал палеонтологии . 83 (4): 588–596. дои : 10.1666/08-164R.1 . S2CID 130227630 .
^ Малинки, Джон М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 . JSTOR 29739075 .
^ Jump up to: ^а ^б Раннегар, Б. (январь 1980 г.). «Хиолита: Статус типа». Летайя . 13 : 21–25. дои : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01025.x .
^ Кучинский, А.В. (2000). «Скелетные микроструктуры гиолитов раннего кембрия Сибири». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 24 (2): 65–81. дои : 10.1080/03115510008619525 . S2CID 140660142 .
^ Ли, Лоян; Сковстед, Кристиан Б.; Юн, Хао; Беттс, Марисса Дж.; Чжан, Синлян (26 августа 2020 г.). «Новое понимание мягкой анатомии и микроструктуры раковины ортотецидов раннего кембрия (Hyolitha)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1933): 20201467. doi : 10.1098/rspb.2020.1467 . ПМЦ 7482263 . ПМИД 32811320 .
^ Кучинский, А.В. (2000). «Моллюски, гиолиты, стенотекоиды и целосклеритофораны». В А.Ю. Журавлев; Р. Райдинг (ред.). Экология кембрийской радиации . Критические моменты и перспективы в истории Земли и палеобиологии. Издательство Колумбийского университета. стр. 326–349. дои : 10.7312/zhur10612-015 . ISBN 978-0231505161 .
^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
^ Сунь, Хайцзин; Чжао, Фанчэн; Чжу, Маоянь (2022). «Анатомия, палеоаутекология и филогенетическое родство трубчатых Glossolites magnus из раннекембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай». Статьи по палеонтологии . 8 (6). дои : 10.1002/spp2.1473 . S2CID 255125977 .
^ Цюй, Ханжи; Ли, Кексинь; Оу, Цян (2023). «Стебель текаты медузозойных (Cnidaria) из биоты Чэнцзян раннего кембрия» . Палеонтология . 66 . дои : 10.1111/пала.12636 . S2CID 256562444 .

[kouchinsky2012-1] Кучинский А.; Бенгтсон, С.; Раннегар, Б.; Сковстед, К.; Штайнер, М.; Вендраско, М. (март 2012 г.). «Хронология раннекембрийской биоминерализации» . Геологический журнал . 149 (2): 221–251. Бибкод : 2012ГеоМ..149..221К . дои : 10.1017/S0016756811000720 .

[ref_-2] Jump up to: ^а ^б Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 .

[Runnegar1975-3] Jump up to: ^а ^б Раннегар, Брюс; Пожета, Джон; Моррис, Ноэль Дж.; Тейлор, Джон Д.; Тейлор, Майкл Э.; МакКлунг, Грэм (1975). «Биология гиолита». Летайя . 8 (2): 181. doi : 10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x .

[ReferenceA-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мойсюк, Иосиф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (11 января 2017 г.). «Гиолиты — это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Бибкод : 2017Natur.541..394M . дои : 10.1038/nature20804 . ПМИД 28077871 . S2CID 4409157 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.

[:0-5] Jump up to: ^а ^б Лю, Фань; Сковстед, Кристиан Б; Топпер, Тимоти П; Чжан, Чжифэй; Шу, Деган (1 февраля 2020 г.). «Являются ли гиолиты палеозойскими лофофоратами?» . Национальный научный обзор . 7 (2): 453–469. дои : 10.1093/nsr/nwz161 . ISSN 2095-5138 . ПМЦ 8289160 . ПМИД 34692060 .

[LiSkovstedTopper2022-6] Jump up to: ^а ^б Ли, Лоян; Сковстед, Кристиан Б.; Топпер, Тимоти (август 2022 г.). «Глубинное происхождение перекрестно-пластинчатой микроструктуры у моллюсков раннего кембрия» . Палеонтология . 65 (4). дои : 10.1111/пала.12620 . S2CID 251866827 . Проверено 25 ноября 2022 г.

[Mus2007-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Муз, М. Марти; Бергстрем, Дж. (сентябрь 2007 г.). «Микроструктура скелета Хелен, боковые шипы гиолитид» . Палеонтология . 50 (5): 1231–1243. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x .

[Malinky2003-8] Малинки, Джон М. (июль 2003 г.). «Ордовикские и силурийские гиолиты и брюхоногие моллюски, переназначенные из хиолита из района Гирван, Шотландия» . Журнал палеонтологии . 77 (4): 625–645. doi : 10.1666/0022-3360(2003)077<0625:oashag>2.0.co;2 . Проверено 26 ноября 2022 г.

[Malinky2004-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Малинки, Дж. М.; Сковстед, CB (2004). «Гиолиты и мелкие ракушечные окаменелости из нижнего кембрия северо-восточной Гренландии» . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 551–578.

[ref_a-10] Jump up to: ^а ^б Малинки, Дж. М. (2009). «Первое появление ортотеки Новак, 1886 г. (Хиолита, ранний девон) в Северной Америке». Журнал палеонтологии . 83 (4): 588–596. дои : 10.1666/08-164R.1 . S2CID 130227630 .

[Sumrall2009-11] Малинки, Джон М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 . JSTOR 29739075 .

[Runnegar1980-12] Jump up to: ^а ^б Раннегар, Б. (январь 1980 г.). «Хиолита: Статус типа». Летайя . 13 : 21–25. дои : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01025.x .

[Kouchinsky2000-13] Кучинский, А.В. (2000). «Скелетные микроструктуры гиолитов раннего кембрия Сибири». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 24 (2): 65–81. дои : 10.1080/03115510008619525 . S2CID 140660142 .

[:1-14] Ли, Лоян; Сковстед, Кристиан Б.; Юн, Хао; Беттс, Марисса Дж.; Чжан, Синлян (26 августа 2020 г.). «Новое понимание мягкой анатомии и микроструктуры раковины ортотецидов раннего кембрия (Hyolitha)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1933): 20201467. doi : 10.1098/rspb.2020.1467 . ПМЦ 7482263 . ПМИД 32811320 .

[15] Кучинский, А.В. (2000). «Моллюски, гиолиты, стенотекоиды и целосклеритофораны». В А.Ю. Журавлев; Р. Райдинг (ред.). Экология кембрийской радиации . Критические моменты и перспективы в истории Земли и палеобиологии. Издательство Колумбийского университета. стр. 326–349. дои : 10.7312/zhur10612-015 . ISBN 978-0231505161 .

[Steiner2007-16] Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .

[17] Сунь, Хайцзин; Чжао, Фанчэн; Чжу, Маоянь (2022). «Анатомия, палеоаутекология и филогенетическое родство трубчатых Glossolites magnus из раннекембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай». Статьи по палеонтологии . 8 (6). дои : 10.1002/spp2.1473 . S2CID 255125977 .

[18] Цюй, Ханжи; Ли, Кексинь; Оу, Цян (2023). «Стебель текаты медузозойных (Cnidaria) из биоты Чэнцзян раннего кембрия» . Палеонтология . 66 . дои : 10.1111/пала.12636 . S2CID 256562444 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]