✖


Jump to content

Антеозавр

Антеозавр
Череп A. Magnificus (SAM-PK-11296) на выставке в музее Изико в Кейптауне , Южная Африка.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Подотряд: † Диноцефалия
Семья: † Антеозавриды
Подсемейство: † Антеозаврины
Клэйд : † Антеозаурини
Род: † Антеозавр
Ватсон, 1921 год.
Разновидность:
† А. магнификус
Биномиальное имя
† Антеозавр великий
Ватсон, 1921 год.
Синонимы
Синонимия рода
Синонимия видов

Антеозавр (что означает « ящерица Антея ») — вымерший род крупных хищных диноцефалических синапсидов . Он жил в конце гваделупского периода (= средней перми) на капитанском этапе, примерно 265–260 миллионов лет назад на территории современной Южной Африки . В основном он известен по остаткам черепа и небольшому количеству посткраниальных костей. Имея длину 5–6 м (16–20 футов) и вес около 600 кг (1300 фунтов), Антеозавр был крупнейшим известным плотоядным синапсидом, не относящимся к млекопитающим , и крупнейшим наземным хищником пермского периода. Занимая вершину пищевой цепи в средней перми, его череп, челюсти и зубы демонстрируют приспособления для захвата крупной добычи, такой как гиганты -титанозухиды , тапиноцефалиды -диноцефалы и крупные парейазавры .

Как и у многих других диноцефалов, кости черепа у антеозавра пахиостозированы . , но в меньшей степени, чем у тапиноцефалид-диноцефалов У антеозавра пахиостоз преимущественно встречается в виде роговидных надглазничных бугорков. По мнению некоторых палеонтологов, эта структура может быть вовлечена во внутривидовое агонистическое поведение , включая толкание головой, вероятно, во время брачного сезона. Другие учёные, напротив, полагают, что этот пахиостоз служил для уменьшения краниальной нагрузки на кости черепа при укусе массивной добычи.

Молодые антеозавры начали свою жизнь с довольно узкими и тощими черепами, и по мере того, как они росли, кости черепа постепенно утолщались (процесс, известный как пахиостоз ), создавая характерную крепкую крышу черепа антеозавра . Исследование его внутреннего уха показало, что антеозавр был в основном наземным, ловким хищником с очень развитыми чувствами зрения, равновесия и координации. Кроме того, он был очень быстрым и мог обогнать конкурентов и добычу благодаря своим передовым приспособлениям. Его тело было хорошо приспособлено для выбрасывания вперед как при охоте, так и, очевидно, при ударе головой.

Антеозавр и все другие диноцефалы вымерли около 260 миллионов лет назад в результате массового вымирания в конце капитанского периода, в ходе которого также исчезли крупные брадизавры-парейазавры. [ 1 ] Причины этого вымирания неясны, хотя некоторые исследования показали временную связь между вымиранием диноцефалов и важным событием вулканизма в Китае (известным как ловушки Эмэйшань ). [ 2 ] [ 1 ]

Этимология

[ редактировать ]

Некоторая путаница окружает этимологию названия Антеозавр . Его часто переводят как означающее «до ящерицы», «предыдущая ящерица» или «примитивная ящерица» от латинского префикса ante , который означает «до». Зоолог и палеонтолог Дэвид Мередит Сирс Уотсон не дал никаких объяснений, когда назвал Антеозавра в 1921 году. По словам Бена Крейслера, [ 3 ] префикс не происходит от латинского ante , а относится к гиганту из греческой мифологии, Антею , что когда-то латинизировано, дает Антея или, реже, Антея . Типовой образец антеозавра представляет собой неполный череп, который Уотсон первоначально отнес к роду Titanosuchus , названному в честь титанов греческой мифологии. Как только этот экземпляр был признан принадлежащим к другому роду, имя, посвященное Антею, установило еще одну связь с гигантом греческой мифологии. [ 3 ]

Описание

[ редактировать ]

Размер

[ редактировать ]
Образцы антеозавра по сравнению с размером человека ростом 1,8 м (5,9 футов)

Антеозавр — один из крупнейших известных плотоядных немлекопитающих синапсидов и антеозаврид , его длина составляет около 5–6 м (16–20 футов), а вес — около 600 кг (1300 фунтов). [ 4 ] [ 5 ] Молодой экземпляр BP/1/7074 имеет предполагаемую массу тела около 71 кг (157 фунтов), что демонстрирует крайнее несоответствие размеров взрослому антеозавру . [ 6 ]

Череп

[ редактировать ]

Череп . антеозавра ) большой и массивный, его размер у самых крупных экземпляров (TM265 и SAM-PK-11293) составляет от 80 до 90 сантиметров (от 31 до 35 дюймов [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] с сильно пахиостозированной крышей черепа, демонстрирующей более или менее развитый лобный выступ. Основными особенностями черепа являются массивные пахиостозированные постфронтальные кости, образующие сильные роговидные выступы, выступающие вбок. также имеется выступ характерной овальной формы На угловой кости нижней челюсти . Морфология этого угловатого выступа различна у каждого вида антеозаврид. У антеозавра выступ овальной формы, примерно одинаковой толщины по всей длине, с тупыми передним и задним краями. У некоторых людей также может быть более или менее выражен скуловой выступ. Как и у других антеозаврид, заглазничная перемычка сильно изогнута антеровентрально, так что височное окно подрезает орбиту. Дополнительным типичным признаком антеозавров является предчелюстная кость, ориентированная вверх под углом около 30—35° по отношению к вентральному краю максиллы. Однако в отличие от большинства антеозавров, у которых вентральный край предчелюстной кости направлен вверх по прямой линии, у У Anteosaurus передний конец предчелюстной кости изогнут вентрально, образуя вогнутый альвеолярный край области, предшествующей клыкам. На черепе также виден вогнутый профиль спинной части морды. На вершине черепа шишковидный выступ образован исключительно теменными костями , как и у других антеозавринов (и у более базальных антеозавров, таких как Archaeosyodon и Sinophoneus ), в то время как у других антеозавров этот выступ состоит как из лобных, так и из теменных костей. подгруппа, сиодонтины. [ 10 ] В отличие от последних, лобные кости и шишковидный бугорок антеозаврин не участвуют в месте прикрепления приводящей мускулатуры нижней челюсти. [ 10 ] На нёбе поперечные отростки крыловидных отростков значительно расширены на дистальном конце, придавая им пальчатую форму при взгляде снизу, как это имеет место у Titanophoneus и Sinophoneus . Как и у других антеозавров, на двух выдающихся небных выступах было несколько мелких зубов. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] У антеозавра (и у других антеозаврин) эти два небных выступа хорошо отделены друг от друга, тогда как у сиодонтин эти два выступа очень близки или связаны между собой. [ 11 ] [ 9 ]

Зубной ряд

[ редактировать ]

Зубной ряд антеозавра состоит из длинных и очень длинных резцов , большого клыка и нескольких маленьких постклыков. выступах имеются мелкие зубы Кроме того, на обеих небных . Верхних резцов пять, а нижних — четыре, но даже в одном черепе их количество в двух половинах большей частью разное. Резцы сцепляются между собой. Как и у других антеозаврид, первые резцы каждой предчелюстной кости вместе образуют пару, которая проходит между нижней парой, образованной первыми резцами каждой зубной кости. Клыки хорошо индивидуализированы. Верхний клык крупный и очень массивный, но пропорционально короче, чем у некоторых горгонопсий поздней перми. Верхние и нижние клыки не смыкались. Когда челюсти были сомкнуты, нижние клыки проходили по язычной стороне пятого верхнего резца. Позади клыков находится от 4 до 8 небольших и относительно крепких постклыков. Хотя эти постклыки меньше резцов и клыков, они пропорционально более массивные, с толстым основанием и более конической общей формой. Некоторые постклыки верхних челюстей имеют своеобразную имплантацию. Самые задние наклонены задне-латерально: последние три-четыре заднеклыковых зуба лежат вне плоскости остального зубного ряда, направлены сильно назад и несколько наружу. Другие зубы меньшего размера располагались на двух выступах неба, небных выступах, имеющих полулунную или почковидную форму. Эти небные зубы были изогнуты и чаще всего имплантировались в один изогнутый ряд (однако на образце виден двойной ряд). Эти зубы использовались для удерживания мяса во времена процесс глотания . [ 8 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 10 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Реконструкция Anteosaurus Magnificus на основе пропорций скелета русского антеозавра Titanophoneus potens .

Посткраниальный материал антеозавра очень редок, и полные скелеты неизвестны. только некоторые связанные или изолированные кости (пояса и кости конечностей, а также некоторые позвонки ), и реже некоторые сочлененные останки. Были обнаружены [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Сочлененная левая рука, принадлежащая молодой особи, показывает, что формула пальцевой фаланги 2-3-3-3-3, как у млекопитающих . [ 16 ] Эту руку (как и неполную ступню) Льюве Дирк Бунстра впервые считал принадлежащей правой стороне животного. Сам Бунстра позже исправил эту ошибку, правильно идентифицировав эти останки как левые руку и ногу. Он также считал, что у пальца III четыре фаланги. [ 14 ] [ 15 ] [ 17 ] Тим Роу и Дж. А. ван ден Хевер позже показали, что это не так, поскольку этот палец имеет три фаланги. [ 16 ] На кисти руки I палец (самый внутренний) намного меньше остальных. Цифры от III до V — самые длинные, а цифра V (самая дальняя) — самая надежная. Стопа известна лишь частично, но имеет и меньший палец I. [ 17 ] [ 16 ] Если судить по более полным скелетам русского антеозавра Titanophoneus , то его конечности будут довольно длинными и полупрямыми. Хвост длиннее, чем у травоядных тапиноцефалид -диноцефалов . [ 18 ] [ 19 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Вариации черепа и агонистическое поведение

[ редактировать ]
Голотип (BMNH R3595) крыши черепа A. Magnificus . У этого экземпляра особенно массивны постфронтальные выступы. Этот череп был обнаружен недалеко от Бофорта-Уэста в Западно-Капской провинции. [ 10 ]

Многочисленные черепа антеозавра демонстрируют широкий диапазон вариаций пропорций черепа и степени пахиостоза. В частности, развитие постфронтальных «рогов» и лобного выступа особенно различается у разных экземпляров. У некоторых и «рога», и головка сильно пахиостозированы, у других хорошо развиты «рога», но слабый или отсутствует головка, а у некоторых очень слабо развиты «рога» и головка. Даже у сильно пахиостозных экземпляров наблюдаются некоторые различия. У некоторых «рога» сравнительно небольшие по сравнению с головкой, а у других постфронтальные «рога» очень массивные. Некоторые из этих вариаций можно объяснить онтогенетическими изменениями. У взрослых особей вариации развития лобного выступа (от очень слабого до очень сильного) могут быть признаком полового диморфизма , поскольку у диноцефалов лобные выступы участвуют в бодаче головой и толкании. [ 20 ] [ 10 ]

Различные авторы предполагают существование агонистического поведения у антеозавра, основанного на ударах головой и/или демонстрациях с участием собак. По словам Герберта Х. Баргузена, антеозавр не использует свои зубы во время внутривидовых боев, потому что оба животных были способны нанести друг другу серьезные повреждения своими массивными клыками и резцами. Альтернативная стратегия толкания головой снизила риск смертельных травм у обоих бойцов. Область контакта крыши черепа во время боя головой включала в себя самую заднюю часть носовых костей , часть префронтальной кости , а также всю лобную и постфронтальную кости с обеих сторон. Утолщенные и вытянутые вбок постфронтальные выступы, похожие на рога, уменьшали вероятность того, что голова одного противника проскользнет мимо головы другого. [ 20 ]

Череп A. Magnificus (SAM-PK-K360) с сильными постфронтальными выступами, но без лобного выступа. Этот экземпляр, выставленный в Южноафриканском музее Изико в Кейптауне , происходит из Нувеланде, недалеко от Фрейзербурга в Северной Капской провинции. [ 10 ]

Совсем недавно Жюльен Бенуа и его коллеги показали, что голова антеозавра имела естественное положение, которое было меньше наклонено вниз, чем у тапиноцефалидов, и что, в отличие от последних, она не совпадала идеально с позвоночником, чтобы оптимизировать положение головы. бой в голову. Эта особенность, связанная с наличием пахиостоза, менее развитого, чем у тапиноцефалид, и сохранением большого клыка, побудила этих авторов предположить агонистическое поведение, при котором антеозавр, скорее всего, использовал свои большие клыки для демонстрации и/или во время конфронтации, связанной с укусами. [ 6 ]


По мнению Кристиана Каммерера, пахиостоз антеозавра в основном позволял черепу противостоять краниальному напряжению, создаваемому мощными внешними приводящими мышцами во время укуса крупной добычи, как это предполагалось у других макрохищников с утолщенной надглазничной областью, таких как рубиджейн. горгонопсианы , мозазавры , некоторые талаттозухи , себекозухи , рауизухаи и различные крупные хищные динозавры . [ 10 ] [ 9 ]

Все эти авторы, однако, не исключают многократного использования этого пахиостоза и существования у Anteosaurus поведения «бодания головой», требующего, однако, меньше энергии, чем у Tapinocephalidae. [ 10 ] [ 6 ]

Онтогенез

[ редактировать ]

Эшли Крюгер и его команда в 2016 году описали молодой экземпляр антеозавра (BP/1/7074), предоставив подробную информацию об онтогенезе этого антеозавра. Проанализированная аллометрия этого экземпляра и других позволяет предположить, что краниальный онтогенез антеозавра характеризовался быстрым ростом височной области, значительной разницей в развитии заглазничной и суборбитальной перекладины между молодыми и взрослыми особями, а также пресловутым пахиостозом ( утолщение кости) во время развития, что в конечном итоге изменило крышу черепа взрослых. Следовательно, пахиостоз был ответственен за утолщение важных костей черепа, таких как лобная и постфронтальная, которые имели большое значение в общей палеобиологии и поведении антеозавра . экстремальны Крюгер и его команда отметили, что эти различия при сравнении между молодыми и зрелыми особями антеозавров . [ 21 ]

В 2021 году Мохд Шафи Бхат гистологически изучил несколько скелетных останков экземпляров, отнесенных к антеозаврам , и обнаружил три стадии роста. Первая стадия роста характеризуется преобладанием высоковаскуляризированной, непрерывной фиброламеллярной костной ткани во внутреннем кортикальном слое кости, что позволяет предположить быстрое формирование новой кости в раннем онтогенезе. Вторая стадия роста Anteosaurus представлена ​​периодическими/сезонными перерывами в формировании костей, на что указывает появление линий остановки роста . Третья и последняя стадия роста, о которой сообщила команда, характеризуется развитием пластинчатой ​​костной ткани с линиями покоя в периферической части костной коры, что указывает на то, что антеозавр замедлил рост в пожилом возрасте. [ 22 ]

Предпочтения среды обитания и рацион

[ редактировать ]
Полупрозрачные 3D-реконструкции (на основе рентгеновской микрокомпьютерной томографии) черепов диноцефалов Anteosaurus Magnificus (A, BP/1/7074) и Moschognathus waitsi (B, AM4950) из средней перми Южной Африки, выровненные по плоскости их латерального полукружного канала. Черная стрелка указывает на наклон длинной оси черепа по сравнению с плоскостью латерального полукружного канала.

Бунстра в 1954 году указал, что общий зубной ряд антеозавра , характеризующийся выступающими клыками, удлиненными резцами и относительно слабыми задними клыками, отражает специализированное хищное животное , и что этот антеозаврид не полагался на жевание и стрижку при кормлении, а, скорее, был хорошо адаптирован. для отрывания кусков мяса от добычи . Кроме того, Бунстра отметил, что некоторая часть мякоти, вероятно, удерживалась и/или была разорвана изогнутыми небными зубными рядами. [ 8 ] Позже, в 1955 году, Бунстра указал, что антеозавриды обладали передвижением ползания, сходным с крокодилами , в основном на основе морфологии их тазобедренного сустава и бедренной кости, что было полезно в полуводной среде. [ 23 ]

В 2008 году Мива Ф. Ивахненко проанализировала подавляющее большинство черепов пермских терапсидов и предположила, что антеозавры, такие как Anteosaurus , были строгими полуводными рыбоядными ( рыбоедными ) синапсидами, в основном похожими на современных выдр . [ 24 ] Кристиан Ф. Каммерер в 2011 году поставил под сомнение это предложение, учитывая, что многочисленные анатомические особенности антеозавров делают такой образ жизни маловероятным. Типичный зубной ряд рыбоядных животных включает удлиненные, многочисленные, сильно загнутые и очень острые зубы, позволяющие удерживать и убивать быстродвижущуюся рыбную добычу. Кроме того, челюсти рыбоядных животных обычно удлинены и узки, что позволяет быстро хватать добычу и минимизировать сопротивление воды при встряхивании добычи. В отличие от этих черт, морфология черепа большинства антеозавров, особенно антеозавридов, чрезвычайно крепкая, с глубокими челюстями, а зубы выпуклые и тупые, причем только клык является наиболее изогнутым зубом. Вместо этого Каммерер указал, что антеозавриды, такие как Anteosaurus, вероятно, охотились на крупных наземных диноцефалий, таких как гигантские титанозухиды и тапиноцефалиды . Он также отметил, что зубы антеозаврид в основном похожи на зубы крупных тираннозаврид (мощные постклыковые основания, фасетчатые поверхности и косоугольные зубцы), зубной ряд которых интерпретируется как хруст костей. Соответственно, пережевывание костей могло также использоваться антеозавридами и быть важным компонентом их рациона. [ 10 ]

Реконструкция антеозавра в земной палеосреде

В 2020 году Кевин Рей с коллегами проанализировали состав стабильных изотопов кислорода фосфатов из зубов и костей парейазавров и антеозавров , чтобы оценить их склонность к водной зависимости. Полученные результаты показали схожие значения δ18Op у парейазавров, антеозавров и тероцефалов с широким спектром современных наземных видов, что указывает на наземное предпочтение этих синапсид. Однако было отмечено, что значения δ18Op были немного ниже у Anteosaurus , что ставит под сомнение эту интерпретацию. Тем не менее, Рей с коллегами пришли к выводу, что больший размер выборки может привести к более достоверным выводам об антеозаврах . [ 25 ]

Бхат и его команда в 2021 году отметили, что большинство элементов скелета Anteoaurus характеризуются относительно утолщенными костными стенками, обширной вторичной реконструкцией кости и полным заполнением костномозговой полости. В совокупности эти черты указывают на то, что антеозавр был в основном адаптирован к наземному образу жизни. Однако лучевая кость и бедренная кость имеют открытые костномозговые полости с отростками костных трабекул. Команда предположила, что вполне возможно, что антеозавр также мог иногда населять неглубокие и недолговечные водоемы, подобно современным гиппопотамам . [ 22 ]

Углубленное исследование мозга молодого экземпляра антеозавра BP/1/7074, опубликованное в 2021 году, опровергает идею о том, что этот диноцефал был медлительным хищником, похожим на крокодила. Исследования Бенуа и др. Использование рентгеновских изображений и трехмерных реконструкций демонстрирует, что антеозавр был быстрым и маневренным животным, несмотря на свои большие размеры. Его внутренние уши были больше, чем у его ближайших родственников и конкурентов, что свидетельствует о том, что он хорошо подходил для роли высшего хищника, который мог в равной степени обогнать как своих соперников, так и добычу. Было также установлено, что область мозга антеозавра , отвечавшая за координацию движений глаз с головой, была исключительно велика; важная особенность, гарантирующая, что он сможет точно отслеживать свою добычу. В результате антеозавр был хорошо приспособлен к быстрой охоте и быстрым атакующим ударам на суше. [ 6 ]

Географический и стратиграфический ареал

[ редактировать ]

ЮАР

[ редактировать ]
Холм с пластами формаций Абрахамскролл и Тиклуф в национальном парке Кару недалеко от Бофорта-Уэста, Западно-Капская провинция.

Окаменелости Anteosaurus magnificus происходят главным образом из формации Абрахамскраал , а также из базовой части формации Тиклуф группы Бофорт в бассейне Кару , Южная Африка . Вид появляется в средней части свиты Абраамскрааль (пачка Корнплаац) и продолжается в остальной части свиты (пачки Сваерскрааль, Мурденаарс и Карескрааль). Последние его представители происходят из основания формации Тиклуф (в нижних слоях пачки Пурджи). [ 26 ] [ 1 ] Известно более 30 местонахождений, большая часть из которых локализована в Западно-Капской провинции ( Бофорт-Уэст , Принс-Альберт и Лейнгсбург ). Известны также некоторые местонахождения вблизи городов Сазерленд и Фрейзербург в южной оконечности Северо-Капской провинции ( Кару-Хогланд ). [ 8 ] [ 27 ] [ 10 ] и по крайней мере один экземпляр (BP/1/7061) был найден недалеко от Грэхемстауна в Восточно-Капской провинции ( Макана ). [ 28 ] [ номер 1 ] Череп, обнаруженный в той же провинции в 2001 году, также был предварительно приписан молодому экземпляру антеозавра . [ 29 ] [ 30 ] Однако полная подготовка этого черепа, произведенная позднее, показала, что он принадлежал тапиноцефалиду-диноцефалу. [ 31 ] [ номер 2 ]

Среднепермская формация Абрахамскраал биостратиграфически подразделяется на две фаунистические зоны: Eodicynodon зону комплекса , которая является самой старой и имеет преимущественно вордийский возраст, и зону комплекса Tapinocephalus , которая в основном имеет капитанский возраст. Антеозавр принадлежит к Tapinocephalus зоне комплекса , которая характеризуется обилием и разнообразием диноцефалов терапсид . С 2020 года эта зона разделена на две подзоны: нижнюю подзону Eosimops - Glanosurus и верхнюю подзону Diictodon - Styracocephalus , обе из которых содержат антеозавров . окаменелости [ 26 ] Как и все другие южноафриканские диноцефалы, антеозавр считался вымершим на вершине формации Абрахамскраал. Однако останки Anteosaurus и двух других родов диноцефалов ( Titanosuchus и Criocephalosaurus ) были обнаружены в базальной части пачки Poortjie вышележащей формации Teekloof. Эти открытия значительно расширили как стратиграфический диапазон этих трех родов диноцефалов, так и верхнюю границу зоны комплекса Tapinocephalus , которая достигает основания формации Тиклуф. [ 32 ] [ 1 ] В последнем останки этих трех диноцефалов были обнаружены в интервале 30 метров (98 футов) над уровнем, датируемым 260,259 ± 0,081 миллиона лет назад, что представляет собой верхний капитанский период. [ 1 ] Другие радиометрические датировки показали, что основание зоны комплекса Tapinocephalus (пачка Леувлей в средней части формации Абрахамскраал) старше 264,382 ± 0,073 млн лет назад, а граница между двумя подзонами установлена ​​на уровне 262,03 ± 0,15 млн лет назад. [ 33 ] Возраст верхней части формации Абраамскраал (верхняя часть пачки Карелскраал) составляет 260,226 ± 0,069 млн лет назад, что соответствует возрасту основания формации Тиклуф 260,259 ± 0,081 млн лет назад. [ 33 ] Эти датировки показывают, что возраст зоны комплекса Tapinocephalus простирается от позднего ворда до позднего капитана (на основе гвадалупского радиометрического возраста, полученного в 2020 году из типового местонахождения гор Гуадалупе на западе Техаса ). [ 33 ] [ 34 ]

Россия ?

[ редактировать ]

Род Anteosaurus , возможно, присутствует в России по фрагментарному черепному останку, найденному в XIX веке в Республике Татарстан ( Алексеевский район ). Этот экземпляр, сначала интерпретированный как мордовой выступ дицинодонта ( названного Oudenodon Rugosus ), позже был правильно идентифицирован Иваном Ефремовым как угловатый выступ антеозаврид. Форма этого босса явно отличается от формы других русских антеозаврид, поэтому этот экземпляр был отнесен к новому виду рода Titanophoneus (и назван Titanophoneus Rugosus ). Совсем недавно Кристиан Каммерер показал, что форма этого босса заметно отличается от чечевицеобразных боссов русских антеозавров T. potens и T. adamanteus . Напротив, угловатый выступ T. Rugosus очень похож на морфотип Anteosaurus , поэтому этот экземпляр может быть первым представителем рода Anteosaurus в России. Кожная скульптура головки с выступающими бороздками отличается от той, что наблюдается у немногих хорошо сохранившихся A. Magnificus. образцы. По мнению Каммерера, поскольку диапазон различий в кожной скульптуре между особями Anteosaurus малоизвестен, разумнее условно считать Titanophoneus Rugosus nomen dubium (возможно, Anteosaurus sp.). Лишь обнаружение более полных экземпляров русских с морфотипом Rugosus прояснит родство этого таксона с Anteosaurus . [ 10 ]

Палеосреда

[ редактировать ]

Палеогеография и палеоклимат

[ редактировать ]
Карта Земли в гваделупское время, показывающая палеогеографическое распространение рода Anteosaurus .

Во времена Антеозавра большая часть суши была объединена в один суперконтинент — Пангею . Оно имело примерно С-образную форму: его северная ( Лавразия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены с западом, но разделены с востока очень большим океаническим заливом — морем Тетис . [ 35 ] Длинная цепочка микроконтинентов, сгруппированных под названием Киммерия , делила Тетис на две части: Палео-Тетис на севере и Нео-Тетис на юге. [ 36 ] Территория, которая впоследствии стала южноафриканским Кару, располагалась гораздо южнее, чем сегодня, на уровне 60-й параллели южной широты . [ 37 ] Несмотря на то, что остров расположен недалеко от Южного полярного круга , климат, преобладающий на этой широте на протяжении большей части пермского периода, был умеренным с четко выраженными сезонами. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Существуют неопределенности относительно температур, преобладавших в Южной Африке в среднюю пермь. Ранее этот регион мира подвергся значительному оледенению в верхнем каменноугольном периоде . [ 41 ] Впоследствии в нижней перми впервые произошло отступление ледников и появление приполярной тундры и таежной растительности (с преобладанием Botrychiopsis и Gangamopteris ), [ 42 ] затем введение более теплых и влажных климатических условий, которые позволили развиваться фауне мезозавров и флоре Glossopteris . [ 41 ] Ученые, изучавшие климат того времени, получили совсем другие результаты по термальным диапазонам, существовавшим в древнем Кару. В конце 1950-х годов Эдна Пламстед сравнила Кару с сегодняшней Сибирью или Канадой с резко сезонным климатом, включая очень холодную зиму и умеренное лето, поддерживающее флору Glossopteris , которая была бы ограничена защищенными бассейнами. [ 43 ] Позже другие исследования, в основном основанные на климатических моделях , также предположили холодный умеренный климат с высокой температурной амплитудой между летом (от +15 до +20 °C) и зимой (от -20 до -25 °C). [ 44 ] [ 45 ] Более поздние исследования также указывают на умеренный климат, но с гораздо менее суровыми зимами, чем предполагалось ранее. Таким образом, Кедди Йеман предположил, что обширная речная система и множество гигантских озер, существовавших в то время по всей южной Африке, должны были значительно смягчить континентальность климата Кару на протяжении большей части пермского периода. [ 46 ] Палеоботанические исследования, посвященные характерной морфологии листьев растений и годичным кольцам ископаемых лесов, также указывают на сезонный климат. [ 39 ] [ 37 ] с летней температурой до 30 °C и безморозной зимой. [ 39 ] По словам Ричарда Рейнера, в высоких южных широтах лето было очень жарким и влажным, со средней продолжительностью 18 часов света в день в течение более четырех месяцев, в течение которых количество осадков было сопоставимо с годовым количеством, выпадающим в современных тропиках. Эти условия чрезвычайно способствовали быстрому росту таких растений, как Glossopteris . [ 39 ] Привычка Glossopteris терять листья в начале плохого сезона может быть связана с более короткой продолжительностью светового дня, а не с существованием очень низких зимних температур. [ 39 ] В результате геохимического изучения отложений нескольких участков Кару Кей Шеффлер также получил умеренный климат (со среднегодовой температурой от 15 до 20 ° C) с безморозной зимой, но с увеличением засушливости в течение средней перми. [ 41 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Glossopteris выходит из пермских отложений района Данеду , Новый Южный Уэльс , Австралия . Glossopteris был широко распространён в гондванской части Пангеи.

Отложения формации Абрахамскраал состоят из последовательности песчаников , разноцветных алевролитов и аргиллитов , отложенных крупными реками, текущими с юга на север от горного хребта Гондваниде. Эти большие реки различной извилистости дренировали обширную аллювиальную равнину, которая полого спускалась на северо-восток к морю Экка (бывшему морю, не имеющему выхода к морю), находясь в фазе отступления. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Ландшафт состоял из болотистой местности, прерываемой реками, озерами, лесами и лесами. Многие ископаемые следы (следы, рябь , грязевые трещины ) указывают на то, что болотистые районы, которые были наиболее обширной средой обитания, часто подвергались воздействию открытого воздуха и не должны часто подвергаться глубокому затоплению. [ 38 ] В растительности преобладал листопадный птеридосперм Glossopteris , который образовывал редколесья и обширные леса, сосредоточенные вдоль ручьев и на возвышенностях. [ 38 ] [ 39 ] Большие хвощи (2–3 м (6,6–9,8 футов) в высоту), такие как Schizoneura и Paraschizoneura , образовывали похожие на бамбук заросли, которые росли на болотах и ​​вокруг них. Травянистые хвощи ( Phyllotheca ) и папоротники покрывали подлесок, а мелкие плауноногие занимали более влажные участки. [ 38 ] [ 39 ]

Водная фауна включала пластинчатожаберную Palaeomutela , палеонисциформных рыб Atherstonia , Bethesdaichthys , Blourugia , Namaichthys и Westlepis , а также крупных пресноводных хищников — темноспондильных амфибий Rhinesuchoides и Rhinesuchus . [ 51 ] [ 52 ] Наземная фауна была особенно разнообразной, в ней преобладали терапсиды. [ номер 3 ] Антеозавр занимал там вершину пищевой цепи. Он жил в своей среде обитания со многими другими плотоядными четвероногими . размером со льва -лизозухи Среди других крупных хищных животных были тероцефалы Lycosurus и Simorhinella . [ 53 ] и тероцефаловый сцилакозавр Glanosuchus . [ 54 ] Плотоядные среднего размера были представлены базальным биармозухом Hipposaurus , [ 55 ] более производные биармозухи Bullacephalus , [ 56 ] сцилакозавриды Ictidosaurus , [ 54 ] Сцилакозавр , [ 57 ] и Пристерогнат , [ 26 ] и малая и базальная горгонопсия Eriphostoma . [ 58 ] [ 59 ] В гильдию мелких хищников (в основном насекомоядные формы) входили тероцефалы Alopecodon , [ 26 ] и Пардозух , [ 26 ] небольшие варановидные варанопиды Elliotsmithia , [ 60 ] [ 57 ] Гелеозавр , [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] и Микроваранопс , [ 64 ] миллереттид ​ Брумия , [ 26 ] проколофономорфа ​ Australothyris , [ 65 ] и ящерицеподобный евнотозавр [ 66 ] неопределенного родства (по-разному рассматриваемого как парарептилия , [ 67 ] пантестудине ​ [ 68 ] [ 69 ] или казеидный синапсид [ 70 ] ).

Moschops capensis , крупный тапиноцефалид , сосуществовавший с антеозавром .

Травоядные животные также были многочисленны и разнообразны. Крупные вегетарианцы были в основном представлены многочисленными диноцефалами, в том числе тапиноцефалидами Agnosaurus , [ 26 ] [ 71 ] Криоцефалозавр , [ 72 ] [ 73 ] [ 32 ] [ 71 ] Мормозавр , [ 26 ] [ 71 ] Мошогнат , [ 26 ] [ 71 ] Мосхопс , [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 71 ] Рибекозавр , [ 75 ] [ 77 ] Струтиоцефал [ 78 ] [ 79 ] [ 76 ] [ 80 ] Струтионопс , [ 26 ] и Тапиноцефалы , [ 72 ] [ 81 ] [ 76 ] [ 71 ] стиракоцефалид Styracocephalus , [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] и огромные титанозухиды Джонкерия и Титанозухи . [ 85 ] [ 7 ] [ 57 ] [ 26 ] Другие крупные травоядные животные, которые не были синапсидами, включали крупных брадизавров- парейазавров, представленных Bradysaurus , Embrithosaurus и Nochelesaurus , чей зубной ряд сильно отличался от зубного ряда травоядных диноцефалов, что указывает на то, что эти две группы занимали четко различные экологические ниши . [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] К мелким и средним формам относились базальные аномодонты (недицинодонты Anomocephalus , [ 91 ] [ 92 ] Галехирус , Галеоп и Галепус [ 93 ] [ 57 ] [ 26 ] ) и многочисленные дицинодонты ( Brachyprosopus , [ 94 ] Колободеки , [ 95 ] [ 96 ] Пристеродон , [ 57 ] и пилецефалиды Diictodon , [ 97 ] [ 57 ] Эосимопс , [ 98 ] Прозиктодон , [ 99 ] и Робертия , [ 57 ] ).

Классификация и филогения

[ редактировать ]

Названный Уотсоном в 1921 году, антеозавр долгое время классифицировался как «титанозуховый дейноцефал», и только в 1954 году Бунстра разделил титанозухов на два семейства: Jonkeridae ( младший синоним титанозухид) и антеозавриды. [ 100 ] [ 8 ] Примерно в это же время Ефремов сформировал семейство Brithopodidae , в которое он включил фрагментарный Brithopus и более известные формы Syodon и Titanophoneus . [ 101 ] Намного позже Хопсон и Баргузен утверждали, что Brithopodidae следует прекратить и что российские таксоны Syodon , Titanophoneus и Doliosauriscus следует поместить вместе с Anteosaurus в Anteosauridae . Эти авторы поместили также Anteosauridae в новую группу Anteosauria, чтобы отличить их от другой крупной группы диноцефалий — Tapinocephalia , в которую они включали титанозухид и тапиноцефалид. Они также создали таксон Anteosaurinae, содержащий Anteosaurus и русские формы Titanophoneus и Doliosauriscus , а также таксон Anteosaurini, содержащий только гигантские формы Anteosaurus и Doliosauriscus . [ 102 ] Джилиан Кинг сохранил неправильно написанное слово «Brithopidae» (включая подсемейства «Brithopinae» и Anteosaurinae) и поместил Brithopidae и Titanosuchidae (включая Titanosurinae и Tapinocephalinae) в надсемейство Anteosauroidea. [ 103 ] Позже Ивахненко посчитал Brithopodidae недействительными и объединил Anteosauridae и Deuterosauridae (известные только по русскому Deuterosaurus ) в надсемейство Deuterosauroidea. [ 104 ] [ 105 ] Совсем недавно Каммерер в своем систематическом пересмотре антеозавров (в котором Doliosauriscus стал младшим синонимом Titanophoneus ) продемонстрировал, что мусорной корзины род Brithopus представляет собой nomen dubium, состоящий как из останков неопределенных эстемменозухид -подобных тапиноцефалов, так и неопределенных антеозавров, что делает недействительными Brithopodidae. Он также предложил первый филогенетический анализ, включающий все таксоны антеозаврид. Этот и другие современные филогенетические анализы антеозавров выявили монофилетическую группу Anteosauridae, содержащую две основные клады , Syodontinae и Anteosaurinae . В анализе Каммерера китайский синофоней является самым базальным антеозаврином и сестринской группой неразрешенной трихотомии, включающей Titanophoneus potens , T. adamanteus и Anteosaurus . [ 10 ]

Ниже кладограмма Каммерера, опубликованная в 2011 году:

Терапсида

Описывая нового бразильского антеозавра Pampaphoneus , Cisneros et al. представил еще одну кладограмму , подтверждающую признание клад Anteosaurinae и Syodontinae. На кладограмме рис. 2 основной статьи, которая не включает род Microsyodon , Titanophoneus adamanteus обнаружен как сестринский таксон клады, состоящей из Titanophoneus potens и Anteosaurus . Однако на четырех кладограммах рисунка S1, представленных во вспомогательной информации той же статьи, включая Microsyodon , Anteosaurus обнаружен как сестринский таксон обоих видов Titanophoneus . Эти четыре кладограммы различаются только положением Microsyodon . [ 11 ]

Кладограмма Cisneros et al. опубликованы в основной статье и исключают род Microsyodon . T. adamanteus здесь является сестринским таксоном клады, состоящей из T. potens и Anteosaurus : [ 11 ]

Терапсида

Одна из четырех кладограмм Cisneros et al. опубликовано в разделе «Поддерживающая информация» той же статьи, включая Microsyodon . Во всех этих кладограммах Anteosaurus обнаружен как сестринский таксон обоих видов Titanophoneus : [ 11 ]

Терапсида

Переописывая китайского антеозавра Sinophoneus , Цзюнь Луи представил новую кладограмму, в которой Sinophoneus обнаружен как наиболее базальный Anteosauridae и поэтому исключен из Anteosaurinae. Антеозавр также позиционируется как сестринский таксон Titanophoneus potens и T. adamanteus .

Кладограмма Цзюнь Лю в 2013 году: [ 106 ]

Терапсида

Синонимия рода

[ редактировать ]

По определению Лиуве Дирка Бунстра , антеозавр — это «род антеозавридов, у которых постфронтальная часть образует выступ переменного размера, нависающий над дорсо-задней границей орбиты». На этом основании он синонимизировал шесть из семи родов, названных из Tapinocephalus зоны : Eccasaurus , Anteosaurus , Titanognathus , Dinosuchus , Micranteosaurus и Pseudanteosaurus . Из них, говорит он, Dinosuchus и Titanognathus можно смело считать синонимами Anteosaurus . Экказавр , голотип которого состоит из лишь нескольких типичных резцов антеозаврид, по-видимому, может быть определен только в отношении семейства. Фрагмент черепа, образующий голотип псевдозавра, лучше всего можно рассматривать как неполовозрелый экземпляр антеозавра . Микрантеозавр , голотип которого содержит небольшую морду, ранее считался новым родом из-за его небольшого размера, но его лучше интерпретировать как молодой экземпляр антеозавра . Точно так же большое количество видов, отнесенных к роду Антеозавра также можно считать синонимами. Бунстра до сих пор считает действительным род Paranteosaurus , который определяется как род антеозавридов, у которых постфронтальная часть не развита для формирования босса. Вероятно, это пример индивидуальных вариаций и, следовательно, еще один синоним Антеозавра . [ 55 ]

Синонимия видов

[ редактировать ]

Когда-то антеозавр был известен большому количеству видов, но в настоящее время считается, что они просто представляют собой разные стадии роста одного и того же типового вида, A. Magnificus . [ 55 ] [ 10 ]

У нас есть 32 черепа антеозавра , из которых 16 достаточно хорошо сохранились и по ним названо десять видов. Чтобы различать виды, есть следующие главные персонажи. Использовались: количество, размер и форма зубов, размеры черепа, форма и характер пахиостоза . При повторном осмотре стало ясно, что коронки зубов редко хорошо сохраняются; основывать расчет зубной формулы на сохранившихся корнях ненадежно. поскольку на это влияют возраст и формирование зубов; размер черепа зависит от возраста и, возможно, пола; На форму черепа сильно влияет посмертная деформация, а изменчивость пахиостоза, которая в некоторых отношениях может быть специфической, может с тем же успехом быть результатом... физиологических процессов. Специфический диагноз, состоящий в перечислении различий в степени признаков, подобных приведенным выше, вряд ли может считаться достаточным указанием на существование отдельных видов... Таким образом, A. Magnificus имеет следующие синонимы: abeli , acutirostrus , crassifrons , cruentus , laticeps , левопс , лотци , большой , малый , миниатюрный , маленький , priscus и vorsteri .

— Бунстра. [ 55 ]

Возможные синонимы

[ редактировать ]

Археозух

[ редактировать ]

Archaeosuchus cairncrossi — сомнительный вид антеозавров из зоны комплекса Tapinocephalus . Он был назван Брумом в 1905 году на основании частичной верхней челюсти. Бунстра интерпретировал его как титанозухида, но Каммерер определил, что это был антеозавр, неотличимый от антеозавра и титанофонеуса . Поскольку Anteosaurus magnificus , по-видимому, является единственным действительным крупным антеозавром в зоне ассоциации Tapinocephalus , Archaeosaurus cairncrossi, скорее всего, основан на его экземпляре, но из-за плохой сохранности у экземпляра отсутствуют какие-либо особенности, которые позволили бы доказать синонимию. . [ 10 ]

Экказавр

[ редактировать ]

Eccasaurus priscus — сомнительный вид антеозавров из зоны комплекса Tapinocephalus . Он был назван Робертом Брумом в 1909 году на основе фрагментарного скелета, из которого Брум описал только плечевую кость. Как и Archaeosuchus cairncrossi , Eccasaurus priscus, скорее всего, является синонимом Anteosaurus Magnificus . Поскольку Экказавр был назван раньше Антеозавра петицию в МКЗН, , потребуется подать чтобы сохранить название Anteosaurus magnificus, если синонимия будет доказана. [ 10 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Этот образец был первоначально обнаружен в формации Кунап, которая считалась латеральным эквивалентом формации Абрахамскраал к востоку от 24-го восточного меридиана . Эти две формации были объединены в 2016 году, поскольку они литологически неразличимы (см. ссылки Cole & al. 2016).
  2. ^ Этот череп был впервые отнесен к Moschops capensis, переназначил его Moschognathus whaitsi (ср. ссылки). а затем в 2020 году Сание Нойман в диссертационной работе
  3. ^ Несколько таксонов из нижней части зоны Tapinocephalus , такие как биармозухи Pachydectes , дицинодонт Lanthanostegus и горгонопсиан Phorcys , были обнаружены в слоях, расположенных на несколько сотен метров ниже самых старых известных экземпляров Anteosaurus . Эта конкретная фауна может представлять собой новую зону или подзону, еще не признанную таковой и расположенную между зонами комплекса Eodicynodon и Tapinocephalus (Day & Rubidge 2020, Rubidge & al. 2021).

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Дэй, Миссури; Рубидж, бакалавр наук (2021). «Позднекапитанское массовое вымирание наземных позвоночных в бассейне Кару в Южной Африке» . Границы в науках о Земле . 9 : 15. Бибкод : 2021FrEaS...9...15D . дои : 10.3389/feart.2021.631198 .
  2. ^ Дэй, Миссури; Рамезани Дж.; Боуринг, ЮАР; Сэдлер, премьер-министр; Эрвин, Д.Х.; Абдала, Ф.; Рубидж, Б.С. (2015). «Когда и как произошло массовое вымирание наземных видов в середине пермского периода? Свидетельства находок четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка» . Труды Королевского общества Б. 282 (1811): 20150834. doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . ПМЦ   4528552 . ПМИД   26156768 .
  3. ^ Jump up to: а б «Неправильно понятые гиганты: геозавр, антеозавр, отозум» . Архивы списка рассылки динозавров . Бен Крейслер . Проверено 30 октября 2014 г.
  4. ^ ван Валкенбург, Блэр; Дженкинс, Ян (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–288. дои : 10.1017/S1089332600001121 .
  5. ^ Протеро, Дональд Р. (18 апреля 2022 г.). «20. Синапсиды: происхождение млекопитающих». Эволюция позвоночных: от истоков до динозавров и далее . Бока-Ратон: CRC Press. дои : 10.1201/9781003128205-4 . ISBN  978-0-36-747316-7 . S2CID   246318785 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Бенуа, Дж.; Крюгер, А.; Джира, С.; Фернандес, В.; Рубидж, бакалавр наук (2021). «Палеоневрология и палеобиология диноцефалических терапсидов Anteosaurus Magnificus» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 66 . дои : 10.4202/app.00800.2020 .
  7. ^ Jump up to: а б с Бунстра, Л.Д. (1953). «Предлагаемое уточнение таксономического статуса южноафриканских титанозухий» . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 19–28.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж Бунстра, Л.Д. (1954). «Черепное строение титанозухов: Антеозавр» . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 108–148.
  9. ^ Jump up to: а б с Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF (2018). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, FE; Ашер, Р.Дж. (ред.). Справочник по зоологии: эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: де Грюйтер. п. 178. ИСБН  978-3-11-027590-2 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Каммерер, CF (2011). «Систематика антеозаврии (Therapsida: Dinocephalia)». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 261–304. Бибкод : 2011JSPal...9..261K . дои : 10.1080/14772019.2010.492645 . S2CID   84799772 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Сиснерос, JC; Абдала, Ф.; Атайман-Гювен, С.; Рубидж, бакалавр наук; Шенгёр, AMC; Шульц, CL (2012). «Плотоядные диноцефалы из средней перми Бразилии и расселение четвероногих на Пангее» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1584–1588. Бибкод : 2012PNAS..109.1584C . дои : 10.1073/pnas.1115975109 . ПМК   3277192 . ПМИД   22307615 .
  12. ^ Рубидж, Б.С. (1991). «Новая примитивная диноцефальная млекопитающая рептилия из перми Южной Африки» . 34 (3): 547–559. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  13. ^ ван Валкенбург, Б.; Дженкинс, И. (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–288. CiteSeerX   10.1.1.729.1135 . дои : 10.1017/S1089332600001121 .
  14. ^ Jump up to: а б Бунстра, Л.Д. (1954). «Самый маленький титанозухид, обнаруженный на Карру» . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 149–156.
  15. ^ Jump up to: а б Бунстра, Л.Д. (1955). «Пояса и конечности южноафриканской дейноцефалии» . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 185–326.
  16. ^ Jump up to: а б с д Роу, Т.; из Хивера Дж. (1986). «Рука Anteosaurus Magnificus (Therapsida, Dinocephalia) и ее влияние на происхождение формулы ручных фаланг млекопитающих» (PDF ) Южноафриканский научный журнал . 82 (11): 641–645.
  17. ^ Jump up to: а б Бунстра, Л.Д. (1966). «Диноцефалическая кисть и стопа». Анналы Южноафриканского музея . 50 : 13–26.
  18. ^ Орлов, Ю.А. (1956). «Дейноцефалы верхних пермских слоев Средней Волги». Международные конференции, Национальный центр научных исследований, Париж . 60 :67–69.
  19. ^ Orlov, J.A. (1958). "[Predatory dinocephalians from the Isheevo Fauna (titanosuchians)]". Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR . 72 : 1-114 [in Russian].
  20. ^ Jump up to: а б Баргузен, HR (1975). «Обзор боевых адаптаций диноцефалов (Reptilia, Therapsida)» . Палеобиология . 1 (3): 295–311. Бибкод : 1975Pbio....1..295B . дои : 10.1017/S0094837300002542 . JSTOR   2400370 . S2CID   87163815 .
  21. ^ Крюгер, А.; Рубидж, бакалавр наук; Абдала, Ф. (2016). «Молодой экземпляр Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) из южноафриканского Кару и его значение для понимания онтогенеза диноцефалов» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (2): 139–158. дои : 10.1080/14772019.2016.1276106 . S2CID   90346300 .
  22. ^ Jump up to: а б Бхат, MS; Шелтон, CD; Чинсами, А. (2021). «Межэлементная изменчивость в гистологии костей антеозавров (Dinocephalia, Anteosauridae) из зоны комплекса Tapinocephalus бассейна Кару в Южной Африке» . ПерДж . 9 : e12082. дои : 10.7717/peerj.12082 . ПМЦ   8434808 . ПМИД   34589298 .
  23. ^ Бунстра, Л.Д. (1955). «Пояса и конечности южноафриканских диноцефалов». Анналы Южноафриканского музея . 42 : 185–327.
  24. ^ Ивахненко, М.Ф. (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских Dinomorpha (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 (9): 859–995. Бибкод : 2008PalJ...42..859I . дои : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID   85114195 .
  25. ^ Рей, К.; Дэй, Миссури; Амиот, Р.; Фурель, Ф.; Лайт, Дж.; Ван ден Брандт, MJ; Лекюйер, К.; Рубидж, бакалавр наук (2020). «Изотопы кислорода и экологические выводы пермских (гуадалупских) четвероногих из основного бассейна Кару в Южной Африке» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 538 : 109485. Бибкод : 2020PPP...53809485R . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.109485 . S2CID   214085715 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Дэй, Миссури; Рубидж, бакалавр наук (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса Tapinocephalus (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 149–164. Бибкод : 2020SAJG..123..149D . дои : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID   225815517 .
  27. ^ Китчинг, JW (1977). «Распространение фауны позвоночных Карру». Мемуары Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса (1, 131 стр.).
  28. ^ Дэй, Миссури (2013). Изменения континентального биоразнообразия в средней перми, отраженные в Группе Бофорта в Южной Африке: био- и литостратиграфический обзор Eodicynodon , Tapinocephalus и Psterognathus зон комплекса (докторская диссертация). Йоханнесбург: Университет Витватерсранда. стр. 1–387.
  29. ^ Модесто, СП; Рубидж, бакалавр наук; де Клерк, WJ; Велман, Дж. (2001). «Фауна диноцефаловых терапсидов на контакте Экка-Бофорт в Восточной Капской провинции, Южная Африка» . Южноафриканский научный журнал . 97 : 161–163.
  30. ^ Мейсон, Р.; Рубидж, Б.; Хэнкокс, Дж. (2015). «Колонизация наземных позвоночных и граница Экка-Бофорт в юго-восточной части главного бассейна Кару, Южная Африка: последствия для эволюции пермского бассейна». Геологическое общество Южной Африки . 118 (2): 145–156. Бибкод : 2015SAJG..118..145M . дои : 10.2113/gssajg.118.2.145 .
  31. ^ Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Нортон, Л.; Фернандес, В.; Рубидж, бакалавр наук (2017). «Синхротронное сканирование раскрывает палеоневрологию бодающегося головой Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia)» . ПерДж . 5 : е3496. дои : 10.7717/peerj.3496 . ПМК   5554600 . ПМИД   28828230 .
  32. ^ Jump up to: а б Дэй, Миссури; Гювен, С.; Абдала, Ф.; Джира, С.; Рубидж, бакалавр наук; Алмонд, Дж. (2015). «Самые молодые окаменелости диноцефалов простираются в зону Тапиноцефал, бассейн Кару, Южная Африка» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 111 (3–4): 1–5. дои : 10.17159/sajs.2015/20140309 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2017 г. Проверено 31 октября 2022 г.
  33. ^ Jump up to: а б с Дэй, Миссури; Рамезани Дж.; Фрейзер, RE; Рубидж, бакалавр наук (2022). «U-Pb возрастные ограничения по цирконам комплексов позвоночных и палеомагнитная запись формации Абрахамскраал в Гуадалупе, бассейн Кару, Южная Африка». Журнал африканских наук о Земле . 186 : 104435. Бибкод : 2022JAfES.18604435D . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2021.104435 . S2CID   245086992 .
  34. ^ Ву, К.; Рамезани Дж.; Чжан, Х.; Юань, Dx; Эрвин, Д.Х.; Хендерсон, CM; Ламберт, LL; Чжан, Юк; Шен, С. (2020). «Высокоточные U-Pb возрастные ограничения на Гваделупе на западе Техаса, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 548 : 109668. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109668 . S2CID   214342275 .
  35. ^ Маклафлин, С. (2001). «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Австралийский журнал ботаники . 49 (3): 271–300. дои : 10.1071/BT00023 .
  36. ^ Шенгёр, AMC (1987). «Тектоника Тетисидов: развитие орогенных коллажей в условиях коллизий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 15 : 214–244. Бибкод : 1987AREPS..15..213C . дои : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241 .
  37. ^ Jump up to: а б Бэмфорд, МК (2016). «Ископаемые леса от верхнего карбона до нижней юры бассейна Кару и их экологическая интерпретация». В Линоле, Б.; де Вит, MJ (ред.). Происхождение и эволюция Капских гор и бассейна Кару . Чам: Обзоры региональной геологии, Springer. стр. 159–167. ISBN  978-3-319-40858-3 .
  38. ^ Jump up to: а б с д Кинг, Г. (1990). «Природа зоны Тапиноцефалюс ». В Кинге, Г. (ред.). Дицинодонты. Исследование в области палеобиологии . Лондон и Нью-Йорк: Чепмен и Холл. стр. 107–111. ISBN  0-412-33080-6 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж г Рейнер, Р.Дж. (1996). «Палеоклимат Кару: свидетельства окаменелостей растений». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 119 (3–4): 385–394. Бибкод : 1996PPP...119..385R . дои : 10.1016/0031-0182(95)00021-6 .
  40. ^ Чумаков, Н.М.; Жарков, М.А. (2003). «Климат в период пермо-триасовых преобразований биосферы. Статья 2. Климат поздней перми и раннего триаса: общие выводы». Стратиграфия и геологическая корреляция . 11 (4): 361–376.
  41. ^ Jump up to: а б с Шеффлер, К.; Буэманн, Д.; Шварк, Л. (2006). «Анализ позднепалеозойских ледниковых и потледниковых осадочных последовательностей в Южной Африке с помощью геохимических показателей - реакция на эволюцию климата и осадочную среду». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 240 (1–2): 184–203. Бибкод : 2006PPP...240..184S . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.03.059 .
  42. ^ Джаспер, А.; Война-Лето, М.; Каззуло-Клепциг, М.; Яннуцци, Р. (2007). «Биостратиграфическое и палеоклиматическое значение листьев Botrychiopsis в Гондване». В Вонге, Т.Э. (ред.). Материалы XV Международного конгресса по стратиграфии каменноугольного и пермского периода, Утрехт, 10-16 августа 2003 г. (PDF) . Амстердам: Королевская академия искусств и наук Нидерландов: под редакцией KNAW. стр. 100-1 379–388. ISBN  978-9069844794 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2022 года . Проверено 31 октября 2022 г.
  43. ^ Пламстед, Э. (1957). Пламстед, Э. (ред.). Уголь на юге Африки . Йоханнесбург: Издательство Университета Витватерсранда.
  44. ^ Куцбах, Дж. Э.; Галлимор, Р.Г. (1989). «Пангейский климат: мегамуссоны мегаконтинента». Журнал геофизических исследований . 94 (Д3): 3341–3357. Бибкод : 1989JGR....94.3341K . дои : 10.1029/JD094iD03p03341 .
  45. ^ Кроули, Ти Джей; Хайд, WT; Коротко, Д.А. (1989). «Вариации сезонного цикла на суперконтиненте Пангея». Геология . 17 (5): 457–460. Бибкод : 1989Geo....17..457C . doi : 10.1130/0091-7613(1989)017<0457:SCVOTS>2.3.CO;2 .
  46. ^ Йеман, К. (1993). «Вклад позднепермской палеогеографии в поддержание умеренного климата в Гондване». Природа . 3651 (6407): 51–54. Бибкод : 1993Natur.361...51Y . дои : 10.1038/361051a0 . S2CID   4245546 .
  47. ^ Тернер, БР (1978). «Осадочные модели урановой минерализации в группе Бофорта южной части бассейна Кару (Гондвана), Южная Африка». В Миалл, А.Д. (ред.). Речная седиментология . Канадская ассоциация геологов-нефтяников, мемуары 5. стр. 831–848.
  48. ^ Смит, RMH (1990). «Обзор стратиграфии и осадочной среды бассейна Кару в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 10 (1): 117–137. Бибкод : 1990JAfES..10..117S . дои : 10.1016/0899-5362(90)90050-О .
  49. ^ Джира, С.; Рубидж, бакалавр наук (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскраал (группа Бофорта) в южной части бассейна Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121–135. Бибкод : 2014JAfES.100..121J . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014 .
  50. ^ Коул, ДИ; Джонсон, MR; Дэй, Миссури (2016). «Литостратиграфия формации Абрахамскраал (супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 119 (2): 415–424. Бибкод : 2016SAJG..119..415C . дои : 10.2113/gssajg.119.2.415 .
  51. ^ Дамиани, Р.Дж.; Рубидж, Б.С. (2003). «Обзор записей южноафриканских темноспондиловых амфибий» . Палеонтология Африканская . 39 : 21–36.
  52. ^ Марсикано, Калифорния; Латимер, Э.; Рубидж, Б.; Смит, RMH (2017). «Рейнсухиды и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Журнал палеонтологии позвоночных . 181 (2): 1–28. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
  53. ^ Абдала, Ф.; Каммерер, CF; Дэй, Миссури; Рубидж, бакалавр наук (2014). «Морфология взрослых тероцефалов Simorhinella baini из средней перми Южной Африки, а также таксономия, палеобиогеография и временное распространение Lycosuchidae». Журнал палеонтологии . 88 (6): 1139–1153. Бибкод : 2014JPal...88.1139A . дои : 10.1666/13-186 . S2CID   129323281 .
  54. ^ Jump up to: а б Абдала, Ф.; Рубидж, бакалавр наук; ван ден Хевер, Дж. (2008). «Старейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. Бибкод : 2008Palgy..51.1011A . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . S2CID   129791548 .
  55. ^ Jump up to: а б с д Бунстра, Л.Д. (1969). «Фауна зоны Tapinocephalus (слои Бофорта Кару)» . Анналы Южноафриканского музея . 56 (1): 1–73.
  56. ^ Рубидж, бакалавр наук; Китчинг, JW (2003). «Новая бурнетиаморфа (Therapsida: Biarmosuchia) из группы Нижнего Бофорта в Южной Африке» . Палеонтология . 46 (1): 199–210. Бибкод : 2003Palgy..46..199R . дои : 10.1111/1475-4983.00294 . S2CID   129213631 .
  57. ^ Jump up to: а б с д и ж г Смит, Р.; Рубидж, Б.; ван де Уолт, М. (2012). «Схемы биоразнообразия терапсидов и палеосреда бассейна Кару, Южная Африка». В Чинсами-Туран А. (ред.). Предшественники млекопитающих: Радиационная гистология, биология . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 31–62. ISBN  978-0-253-35697-0 .
  58. ^ Каммерер, CF (2013). «Переописание Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) из зоны объединения Tapinocephalus в Южной Африке и обзор среднепермских горгонопсий». В Каммерере, CF; Ангельшик, К.Д.; Фрёбиш, Дж. (ред.). Ранняя эволюционная история Synapsida . Дордрехт: Спрингер. стр. 171–184. ISBN  978-9400768406 .
  59. ^ Каммерер, CF; Смит, RMH; Дэй, Миссури; Рубидж, Б.С. (2015). «Новые сведения о морфологии и стратиграфическом ареале среднепермского горгонопса Eriphostoma microdon Broom, 1911». Статьи по палеонтологии . 1 (2): 201–221. Бибкод : 2015PPal....1..201K . дои : 10.1002/spp2.1012 . S2CID   128762256 .
  60. ^ Рейс, РР; Дилкс, Д.В.; Берман, Д.С. (1998). «Анатомия и взаимоотношения Elliotsmithia longiceps Broom, небольшого синапсида (Eupelycosauria, Varanopseidae) из поздней перми Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 602–611. Бибкод : 1998JVPal..18..602R . дои : 10.1080/02724634.1998.10011087 .
  61. ^ Бота-Бринк, Дж.; Модесто, СП (2007). «Агрегация пеликозавров разного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы об амниотах?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1627): 2829–2834. дои : 10.1098/rspb.2007.0803 . ПМК   2288685 . ПМИД   17848370 .
  62. ^ Рейс, РР; Модесто, СП (2007). «Heleosaurus sholtzi из перми Южной Африки: синапсид варанопида, а не диапсидная рептилия». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 734–739. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2 . S2CID   86246959 .
  63. ^ Бота-Бринк, Дж.; Модесто, СП (2009). «Анатомия и взаимоотношения среднепермских варанопидов Heleosaurus scholtzi на основе социальной агрегации из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 389–400. Бибкод : 2009JVPal..29..389B . дои : 10.1671/039.029.0209 . S2CID   84703110 .
  64. ^ Шпиндлер, Ф.; Вернебург, Р.; Шнайдер, Дж.В.; Лутхардт, Л.; Аннакер, В.; Рёсслер, Р. (2018). «Первый древесный пеликозавр» (Synapsida: Varanopidae) из раннего пермского окаменелости Хемница Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. Бибкод : 2018PalZ...92..315S . дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID   133846070 .
  65. ^ Модесто, СП; Скотт, DM; Рейс, Р.Р. (2009). «Новый парарептилия с височными оконечностями из средней перми Южной Африки». Канадский журнал наук о Земле . 46 (1): 9–20. Бибкод : 2009CaJES..46....9M . дои : 10.1139/E09-001 .
  66. ^ Рубидж, бакалавр наук; Модесто, С.; Сидор, К.; Велман, Дж. (1999). « Eunotosaurus africanus из контакта Экка-Бофорт в Северной Капской провинции, Южная Африка — последствия для развития бассейна Кару» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 95 : 553–555. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г. Проверено 31 октября 2022 г.
  67. ^ Модесто, СП (2000). « Eunotosaurus africanus и гондванское происхождение анапсидных рептилий». Палеонтология Африканская . 36 : 15–20.
  68. ^ Бевер, Г.С.; Лисон, ТР; Филд, диджей; Бхуллар, Б.С. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Природа . 525 (7568): 239–242. Бибкод : 2015Natur.525..239B . дои : 10.1038/nature14900 . ПМИД   26331544 . S2CID   4401555 .
  69. ^ Лисон, ТР; Рубидж, бакалавр наук; Шайер, ТМ; де Кейрос, К.; Шахнер, ER; Смит, RMH; Бота-Бринк, Дж.; Бевер, Г.С. (2016). «Ископаемое происхождение панциря черепахи» . Современная биология . 26 (14): 1887–1894. Бибкод : 2016CBio...26.1887L . дои : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . ПМИД   27426515 . S2CID   3935231 .
  70. ^ Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2021). « Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах» . Электронная палеонтология . 24 (1): а13. дои : 10.26879/886 . S2CID   233454789 .
  71. ^ Jump up to: а б с д и ж Нойманн, С. (2020). Таксономический пересмотр короткорылых тапиноцефалид Dinocephalia (Amniota-Therapsida) Ключ к пониманию биоразнообразия среднепермских четвероногих (кандидатская диссертация). Йоханнесбург: Университет Витватерсранда. стр. 1–411.
  72. ^ Jump up to: а б Брум, Р. (1928). «О тапиноцефале и двух других диноцефалах». Анналы Южноафриканского музея . 22 : 427–438.
  73. ^ Каммерер, К.; Сидор, Калифорния (2002). «Замена названий родов терапсидов Criocephalus Boom 1928 и Oliviera Brink 1965» . Палеонтология Африканская . 38 : 71–72.
  74. ^ Грегори, WK (1926). «Скелет Moschops capensis Broom, диноцефальной рептилии из перми Южной Африки» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 56 (3): 179–251. hdl : 2246/1323 .
  75. ^ Jump up to: а б Бунстра, Л.Д. (1957). «Черепа мосхопидов в Южноафриканском музее» . Анналы Южноафриканского музея . 44 : 15–38.
  76. ^ Jump up to: а б с Бунстра, Л.Д. (1963). «Разнообразие южноафриканской диноцефалии». Южноафриканский научный журнал . 59 : 196–207.
  77. ^ Гювен, С.; Рубидж, бакалавр наук; Абдала, Ф. (2013). «Краниальная морфология и таксономия южноафриканских Tapinocephalidae (Therapsida, Dinocephalia): случай Avenantia и Riebeeckosaurus » . Палеонтология Африканская . 48 : 24–33.
  78. ^ Бунстра, Л.Д. (1953). «Краниальная морфология и систематика тапиноцефалид рода Struthiocephalus » . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 32–53. Архивировано из оригинала 31 октября 2022 г. Проверено 31 октября 2022 г.
  79. ^ Бринк, А.С. (1959). « Struthiocephalus kitchingi sp. nov» (PDF) . Палеонтология Африканская . 5 : 39–56. [ постоянная мертвая ссылка ]
  80. ^ Бунстра, Л.Д. (1965). «Череп Struthiocephalus kitchingi » . Анналы Южноафриканского музея . 48 (14): 251–265.
  81. ^ Бунстра, Л.Д. (1956). «Череп Tapinocephalus и его ближайших родственников» . Анналы Южноафриканского музея . 42 : 137–169.
  82. ^ Хотон, SH (1929). «О некоторых новых родах терапсидов» . Анналы Южноафриканского музея . 28 : 55–78.
  83. ^ Рубидж, бакалавр наук; из Хивера, Дж. А. (1997). «Морфология и систематическое положение диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus. Летайя 30 (2): 157–168. Бибкод : 1997 Буква..30..157R . дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x .
  84. ^ Фрейзер-Кинг, Юго-Запад; Бенуа, Дж.; Дэй, Миссури; Рубидж, бакалавр наук (2019). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения загадочных диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus из супергруппы Кару, Южная Африка» . Палеонтология Африканская . 54 : 14–29. hdl : 10539/28128 .
  85. ^ Брум, Р. (1929). «О хищных млекопитающих рептилиях семейства Titanouchidae». Летопись музея Трансвааля . 13 :9–36.
  86. ^ Ли, MSY (1997). «Таксономический пересмотр парейазавровых рептилий: значение для пермской наземной палеоэкологии». Современная геология . 21 (1): 231–298. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x . S2CID   84459755 .
  87. ^ Ван ден Брандт, MJ; Абдала, Ф.; Рубидж, бакалавр наук (2020). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения среднепермского парейазавра Embrithosaurus schwarzi из бассейна Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 : 202–241. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .
  88. ^ Ван ден Брандт, MJ; Рубидж, бакалавр наук; Бенуа, Дж.; Абдала, Ф. (2021). «Краниальная морфология среднепермского парейазавра Nochelesaurus alexandri из бассейна Кару в Южной Африке» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 112 (1): 29–49. Бибкод : 2021EESTR.112...29В . дои : 10.1017/S1755691021000049 . S2CID   233839915 .
  89. ^ Ван ден Брандт, MJ; Бенуа, Дж.; Абдала, Ф.; Рубидж, бакалавр наук (2021). «Посткраниальная морфология южноафриканских среднепермских парейазавров из бассейна Кару в Южной Африке» . Палеонтология Африканская . 55 : 1–91.
  90. ^ Ван ден Брандт, MJ; Абдала, Ф.; Бенуа, Дж.; Дэй, Миссури; Гроеневальд, ДП; Рубидж, бакалавр наук (2022). «Таксономия, филогения и стратиграфические ареалы среднепермских парейазавров из бассейна Кару в Южной Африке» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (19): 1367–1393. дои : 10.1080/14772019.2022.2035440 . S2CID   247889546 .
  91. ^ Модесто, СП; Рубидж, бакалавр наук; Велман, Дж. (1999). «Самый базальный аномодонтовый терапсид и первенство Гондваны в эволюции аномодонтов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 331–337. дои : 10.1098/rspb.1999.0642 . ПМК   1689688 .
  92. ^ Сиснерос, Джон Чарльз; Абдулла, Фердинанд; Джашашвили, Чай; Оливейра Ну, Ханна; Дентзиен-Диас, Паула (2015). « Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus , два причудливых аномодонта (Synapsida, Therapsida) с окклюзией зубов из перми Гондваны» . Королевское общество открытой науки . 2 (150090): 150090. Бибкод : 2015RSOS....250090C . дои : 10.1098/rsos.150090 . ПМЦ   4632579 . ПМИД   26587266 . S2CID   25503025 .
  93. ^ Бринкман, Д. (1981). «Строение и взаимоотношения дромазавров (Reptila: Therapsida)» . Бревиора . 465 : 1–34.
  94. ^ Ангельчик, К.Д.; Рубидж, бакалавр наук; Дэй, Миссури; Лин, Ф. (2016). «Переоценка Brachyprosopus broomi и Chelydontops altidentalis , дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) из среднепермской зоны комплекса Tapinocephalus бассейна Кару, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078342. Бибкод : 2016JVPal..36E8342A . дои : 10.1080/02724634.2016.1078342 . S2CID   130520407 .
  95. ^ Модесто, С.; Рубидж, Б.; Виссер, И.; Велман, Дж. (2003). «Новый базальный дицинодонт из верхней перми Южной Африки» . Палеонтология . 46 (Часть 1): 211–223. Бибкод : 2003Palgy..46..211M . дои : 10.1111/1475-4983.00295 . S2CID   128620351 .
  96. ^ Ангельчик, К.Д.; Рубидж, бакалавр наук (2009). «Пермский дицинодонт Colobodectes cluveri (Therapsida, Anomodontia) с примечаниями о его онтогенезе и стратиграфическом ареале в бассейне Кару, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1162–1173. Бибкод : 2009JVPal..29.1162A . дои : 10.1671/039.029.0431 . S2CID   128771787 .
  97. ^ Кинг, GM (1993). «Сколько видов дииктодонов существовало?» . Анналы Южноафриканского музея . 102 : 303–325.
  98. ^ Ангельчик, К.Д.; Рубидж, бакалавр наук (2012). «Морфология скелета, филогенетические взаимоотношения и стратиграфический ареал Eosimops newtoni Broom, 1921, пилецефалидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 191–231. дои : 10.1080/14772019.2011.623723 . S2CID   129393393 .
  99. ^ Кеннет Д. Ангельчик; Брюс С. Рубидж (2010). «Новый дицинодонт пилецефалид (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя пермь Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. Бибкод : 2010JVPal..30.1396A . дои : 10.1080/02724634.2010.501447 . S2CID   129846697 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  100. ^ Уотсон, DMS (1921). «Основы классификации териодонтов» . Труды Лондонского зоологического общества . 91 : 35–98. дои : 10.1111/j.1096-3642.1921.tb03250.x .
  101. ^ Ефремов И.А. (1954). «[Фауна наземных позвоночных из меднопермских песчаников западного Предуралья]». Труды Палеонтологического института Академии наук СССР . 54 : 1-416.
  102. ^ Хопсон, Дж.А.; Баргузен, HR (1986). «Анализ терапевтических отношений». В Хоттоне III, Н.; Маклин, доктор медицинских наук; Рот, Джей-Джей; Рот, ЕС (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 83–106. ISBN  978-0874745245 .
  103. ^ Кинг, Г. (1988). Аномодонтия (Справочник по палеогерпетологии, 17С) . Штутгарт: Густав Фишер. стр. 1–174. ISBN  978-0895742506 .
  104. ^ Ивахненко М.Ф. (1995). «Примитивные позднепермские диноцефалы-титанозухиды Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 29 : 120–129.
  105. ^ Ивахненко, М.Ф. (2003). «Эотерапсиды из Восточно-Европейской галактики (поздняя пермь)». Палеонтологический журнал . 37 : 339–465.
  106. ^ Лю, Дж. (2013). «Остеология, онтогенез и филогенетическое положение Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) из среднепермской фауны Дашанькоу Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1394–1407. Бибкод : 2013JVPal..33.1394L . дои : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID   85577626 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anteosaurus&oldid=1241500237"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4ede0fcc41496de8d43ca31fb79b8ffd__1720404840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4e/fd/4ede0fcc41496de8d43ca31fb79b8ffd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Anteosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)