✖


Jump to content

Тираннозавриды

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Тираннозавриды )

Тираннозавриды
Монтаж шести тираннозаврид, по часовой стрелке сверху слева: Тираннозавр , Дасплетозавр , Тарбозавр , Горгозавр , Чжученгтираннус и Алиорам.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Суперсемейство: † Тираннозавроидеа
Клэйд : † Пантираннозаврия
Клэйд : † Эутираннозаврия
Семья: † Тираннозавриды
Осборн , 1906 год.
Типовой род
† Тираннозавр
Осборн, 1905 год.
Подгруппы [1]
Синонимы

Tyrannosaurides (или tyrannosaurids , что означает « ящерицы -тираны ») — семейство целурозавровых , -теропод динозавров включающее два подсемейства, содержащие до пятнадцати родов , включая одноименного Tyrannosaurus . Точное количество родов является спорным: некоторые эксперты признают всего три. Все эти животные жили ближе к концу мелового периода , и их окаменелости были найдены только в Северной Америке и Азии .

Хотя тираннозавриды произошли от более мелких предков , они почти всегда были крупнейшими хищниками в своих экосистемах , ставя их на вершину цепи пищевой . Самым крупным видом был тираннозавр рекс , самый массивный из известных наземных хищников, длина которого превышала 13 метров (43 фута). [2] и по самым современным оценкам до 8,87 метрических тонн (9,78 коротких тонн) в весе. [3] [4] Тираннозавриды были двуногими хищниками с массивными черепами , заполненными крупными зубами. Несмотря на большой размер, их ноги были длинными и приспособленными для быстрого передвижения. Напротив, их руки были очень маленькими и имели только два функциональных пальца .

В отличие от большинства других групп динозавров, у большинства известных тираннозаврид были обнаружены очень полные останки. Это позволило провести разнообразные исследования их биологии . на их онтогенезе , биомеханике и экологии Научные исследования были сосредоточены , среди прочего, .

История открытия

[ редактировать ]
Зубы дейнодона , самые ранние известные останки тираннозаврид.

Первые останки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций под руководством Геологической службы Канады , обнаруживших многочисленные разбросанные зубы. в 1856 году дал название Дейнодон («ужасный зуб»). Этим характерным зубам динозавров Джозеф Лейди Первые хорошие экземпляры тираннозаврид были найдены в формации Каньон Подкова в Альберте и состояли из почти полных черепов с частичным скелетом. Эти останки впервые были изучены Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году, который считал их разновидностью восточного тираннозавра Dryptosaurus . В 1905 году Генри Фэйрфилд Осборн признал, что останки Альберты значительно отличаются от дриптозавра , и придумал для них новое название: Albertosaurus sarcophagus («плотоядная ящерица Альберты»). [5] Коуп описал еще больше материала тираннозавра в 1892 году в виде отдельных позвонков и дал этому животному название Manospondylus gigas . Это открытие в основном упускалось из виду на протяжении более столетия и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда было обнаружено, что этот материал на самом деле принадлежал тираннозавру рексу и имел приоритет над ним . [6]

принадлежали Aublysodon. Зубы, которые в разное время

В своей статье 1905 года, назвав Альбертозавра , Осборн описал два дополнительных экземпляра тираннозавра, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна . Первоначально Осборн считал, что это отдельные виды. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus («ящер власти императора»), а второго — Tyrannosaurus rex («ящерица-короля-тирана»). Год спустя Осборн признал, что эти два экземпляра на самом деле принадлежали к одному и тому же виду. Несмотря на то, что Динамозавр был найден первым, название Тираннозавр появилось на страницу раньше в его оригинальной статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры название Тираннозавр . (ICZN) было использовано [7]

Барнум Браун продолжил собирать еще несколько экземпляров тираннозаврид из Альберты, в том числе первый, у которого сохранились укороченные двупалые передние конечности, характерные для этой группы (которых Лоуренс Ламбе в 1914 году назвал Gorgosaurus libratus , «сбалансированная свирепая ящерица»). Вторая значительная находка, приписываемая горгозавру , была сделана в 1942 году и представляла собой хорошо сохранившийся, хотя и необычно маленький, полный череп. Образец ждал до окончания Второй мировой войны, чтобы его изучил Чарльз У. Гилмор , который назвал его Gorgosaurus lancenis . [5] Этот череп был повторно изучен Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом Уильямсом в 1988 году и отнесен к новому роду Nanotyrannus . [8] Также в 1946 году палеонтологи из Советского Союза начали экспедиции в Монголию и обнаружили первые останки тираннозавра из Азии. Евгений Малеев описал новые монгольские виды тираннозавра и горгозавра в 1955 году, а также один новый род: Tarbosaurus («ужасающая ящерица»). Последующие исследования, однако, показали, что все виды тираннозавров Малеева на самом деле были одним видом тарбозавра на разных стадиях роста. Второй вид монгольских тираннозавридов был обнаружен позже, описан Сергеем Курзановым в 1976 году и получил название Alioramus remotus («отдаленная другая ветвь»), хотя его статус как настоящего тираннозавра, а не более примитивного тираннозавра, до сих пор остается спорным. [9] [5]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров крупных родов тираннозаврид Tyrannosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus и Daspletosaurus

Все тираннозавриды были крупными животными, все виды которых могли весить не менее 1 метрической тонны. [10] Был обнаружен единственный экземпляр Alioramus , длина которого оценивается от 5 до 6 метров (от 16 до 20 футов). [9] хотя некоторые эксперты считают его несовершеннолетним. [10] [11] Альбертозавр , горгозавр и дасплетозавр имели длину от 8 до 9 метров (от 26 до 30 футов). [12] в то время как Тарбозавр достигал длины 11 метров (36 футов) от морды до хвоста. [13] высоту Самый крупный экземпляр , достигал 13 метров (43 фута) в , RSM P2523.8 . [14]

Череп и зубной ряд

[ редактировать ]
Маркированный литронакса череп
Маркированный Нануксавра череп
Маркированный дасплетозавра череп
Маркированный Тератофонеуса череп

Анатомия черепа тираннозаврид хорошо изучена, поскольку полные черепа известны для всех родов, кроме Alioramus , который известен только по частичным останкам черепа. [15] Тираннозавр , Тарбозавр и Дасплетозавр имели черепа, длина которых превышала 1 м (3,3 фута). [12] Взрослые тираннозавриды имели высокие массивные черепа со множеством костей, сросшихся и усиленных для прочности. В то же время полые камеры во многих костях черепа и большие отверстия ( фенестры ) между этими костями помогли уменьшить вес черепа. Многие особенности черепов тираннозаврид были также обнаружены у их непосредственных предков, в том числе высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости . [10]

Черепа тираннозаврид имели множество уникальных характеристик, в том числе сросшиеся теменные кости с выступающим сагиттальным гребнем , который проходил продольно вдоль стреловидного шва и разделял два надвисочных окна на крыше черепа. Позади этих окон тираннозавриды имели характерно высокий затылочный гребень, который также исходил из теменных костей, но проходил в поперечной плоскости, а не в продольном. Затылочный гребень был особенно хорошо развит у тираннозавра , тарбозавра и алиорамуса . Альбертозавр , дасплетозавр и горгозавр имели высокие гребни перед глазами на слезных костях , а тарбозавр и тираннозавр имели чрезвычайно утолщенные заглазничные кости, образующие серповидные гребни за глазами. У Алиорамуса на верхней части морды был ряд из шести костных гребней, исходящих из носовых костей; о нижних гребнях сообщалось у некоторых экземпляров дасплетозавра и тарбозавра , а также у более базального тираннозавра аппалачиозавра . [11] [16] Морда и другие части черепа также имели многочисленные отверстия . Согласно исследованию 2017 года, в котором был описан D. Horneri , чешуйчатый покров, а также тактильная чувствительность коррелировали с множественными рядами сосудисто-нервных отверстий, наблюдаемыми у крокодилов и тираннозаврид. [17]

тираннозавра Зубы

Тираннозавриды, как и их предки-тираннозавриды, были гетеродонтами , с предчелюстными зубами D -образной формы в поперечном сечении и меньшими размерами, чем остальные. В отличие от более ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, верхние и нижнечелюстные зубы зрелых тираннозаврид не имеют лезвий, а чрезвычайно утолщены и часто имеют круглое поперечное сечение, при этом у некоторых видов зубцы уменьшены. [10] Количество зубов, как правило, одинаково внутри вида, а более крупные виды, как правило, имеют меньшее количество зубов, чем более мелкие. Например, у Алиорамуса в челюстях было от 76 до 78 зубов, а у тираннозавра — от 54 до 60. [18]

В 2001 году Уильям Аблер заметил, что альбертозавра зубцы напоминают трещину в зубе, оканчивающуюся круглой пустотой, называемой ампулой. [19] Зубы тираннозавров использовались в качестве опор для отрывания мяса от тела, поэтому, когда тираннозавр потянулся назад за кусок мяса, напряжение могло привести к тому, что по зубу распространились чисто похожие на трещину зазубрины. [19] Однако наличие ампулы распределило бы эти силы по большей площади поверхности и уменьшило бы риск повреждения зуба при нагрузке. [19] Наличие разрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Производители гитар используют надрезы, оканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Аблер, «придать чередующиеся области гибкости и жесткости» древесине, с которой они работают. [19] Использование сверла для создания своего рода «ампулы» и предотвращения распространения трещин через материал также используется для защиты поверхностей самолетов . [19] Аблер продемонстрировал, что стержень из плексигласа с надрезами, называемыми «пропилами», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем брусок с регулярными надрезами. [19] В отличие от тираннозавров и других тероподов, древние хищники, такие как фитозавры и диметродон, не имели приспособлений, предотвращающих распространение трещинообразных зазубрин их зубов под воздействием сил питания. [19]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Скелетные схемы Lythronax и Teratophoneus

Череп располагался на конце толстой S -образной шеи, а длинный тяжелый хвост действовал как противовес, уравновешивая голову и туловище, с центром массы над бедрами. Тираннозавриды известны своими пропорционально очень маленькими двупалыми передними конечностями, хотя остатки рудиментарного третьего пальца. иногда встречаются [10] [20] У тарбозавра были самые короткие передние конечности по сравнению с размером его тела, а у дасплетозавра - самые длинные.

Маркированная схема правой руки и лопатки горгозавра.

Тираннозавриды передвигались исключительно на задних конечностях, поэтому кости их ног были массивными. В отличие от передних конечностей, задние конечности были длиннее по сравнению с размером тела, чем почти у любых других теропод. Молодые особи и даже некоторые более мелкие взрослые особи, как и более базальные тираннозавроиды, имели более длинные голени , чем бедра , что характерно для бегающих (быстро бегающих) динозавров, таких как орнитомимиды . Более крупные взрослые особи имели пропорции ног, характерные для более медленных животных, но не в такой степени, как у других крупных теропод, таких как абелизавриды или карнозавры . Третьи плюсневые кости тираннозаврид были зажаты между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя структуру, известную как арктометатарзус . [10] У тираннозаврид также были большие сохранившиеся крепления мышц ног и низкая инерция вращения по отношению к массе их тела, что указывает на то, что они могли поворачиваться быстрее, чем другие крупные тероподы. [21] [22]

Неясно, когда впервые возникла арктометатарзус; его не было у самых ранних тираннозавроидов, таких как Дилонг , [23] но был найден у более позднего аппалачиозавра . [16] Эта структура характерна также для троодонтид , орнитомимид и ценагнатид . [24] но его отсутствие у самых ранних тираннозавроидов указывает на то, что он был приобретен в результате конвергентной эволюции . [23]

Реконструкция мягких тканей

[ редактировать ]

Сравнительный анализ зубов позволяет предположить, что тираннозавриды, как и другие крупные тероподы, имели губы, защищавшие зубы от внешних повреждений. Эта анатомическая особенность придавала этим животным больше визуального сходства с лепидозаврами, чем с близкородственными крокодилами. [25]

Классификация

[ редактировать ]

Название Deinodontidae было придумано Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году для этого семейства. [26] и продолжал использоваться вместо нового названия Tyrannosauridae до 1960-х годов. [27] Типовой род Deinodontidae — Deinodon , названный в честь изолированных зубов из Монтаны . [28] Однако в обзоре тираннозавров Северной Америки в 1970 году Дейл Рассел пришел к выводу, что дейнодон не является действительным таксоном, и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, заявив, что это соответствует правилам ICZN . [12] Поэтому современные специалисты отдают предпочтение тираннозавридам. [5]

Тираннозавр был назван Генри Фэйрфилдом Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosaurus. [29] Название происходит от древнегреческих слов τυραννος ( тираннос ) («тиран») и σαυρος ( саурос ) («ящерица»). Очень распространенный суффикс -idae обычно добавляется к зоологическим фамилиям и происходит от греческого суффикса -ιδαι - idai , который указывает на существительное во множественном числе. [30]

Таксономия

[ редактировать ]
Схема, показывающая различия между обобщенным черепом тарбозавра (А) и тираннозавра (Б).

Tyrannosauridae — семейство в ранговой систематике Линнея , входящее в надсемейство Tyrannosauroidea и подотряд Theropoda .

Tyrannosauridae бесспорно делится на два подсемейства. Albertosaurinae включает североамериканские роды Albertosaurus и Gorgosaurus , а Tyrannosaurinae включает Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus и самого тираннозавра . [31] Некоторые авторы относят вид Gorgosaurus libratus к роду Albertosaurus и Tarbosaurus bataar к роду Tyrannosaurus , [16] [5] [32] в то время как другие предпочитают сохранять Gorgosaurus и Tarbosaurus как отдельные роды. [10] [11] Альбертозаврины характеризуются более стройным телосложением, более низким черепом и пропорционально более длинными голенями , чем тираннозаврины. [10] У тираннозавров сагиттальный гребень теменных костей продолжается вперед на лобные кости. [11] В 2014 году Лю Цзюньчан и др. Алиорамини . описываются как племя содержащее роды Alioramus и Qianzhousaurus в составе тираннозаврид, Их филогенетический анализ показал, что это племя находилось у основания Tyrannosaurinae. [33] [34] Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, создали другие подразделения или трибы для различных комбинаций тираннозаврид внутри подсемейств. [35] [36] Однако они не были филогенетически определены и обычно состояли из родов, которые сейчас считаются синонимами других родов или видов. [18]

Дополнительные подсемейства были названы в честь более фрагментарных родов, включая Aublysodontinae и Deinodontinae . Однако роды Aublysodon и Deinodon обычно считаются nomina dubia , поэтому их и их одноименные подсемейства обычно исключают из систематик тираннозаврид. Еще один тираннозаврид, Raptorex , первоначально был описан как более примитивный тираннозавроид, но, вероятно, представляет собой юного тираннозавра, похожего на тарбозавра . Однако, поскольку он известен только по молодому экземпляру, в настоящее время он также считается nomen dubium . [37] Однако Томас Карр поддерживает эту теорию и считает, что она похожа на тираннозаврин. [38]

Филогения

[ редактировать ]

С появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных тираннозавридам было дано несколько четких определений. Оригинал был создан Полом Серено в 1998 году и включал всех тираннозавроидов, более близких к тираннозаврам, чем к электрозавру , аублисодону или нанотиранусу . [39] Однако Nanotyrannus часто считают молодым Tyrannosaurus rex , а Aublysodon обычно рассматривают как nomen dubium, непригодный для использования в определении клады . [10] С тех пор определения основывались на более устоявшихся родах.

В 2001 году Томас Р. Хольц- младший опубликовал кладистический анализ тираннозаврид. [40] Он пришел к выводу, что существует два подсемейства : более примитивные Aublysodontinae , характеризующиеся незазубренными предчелюстными зубами ; и тираннозавры . [40] В состав Aublysodontinae входили Aublysodon , « Kirtland Aublysodon » и Alectrosaurus . [40] Хольц также обнаружил, что Siamotyrannus обладает некоторыми синапоморфиями тираннозаврид , но находится «за пределами собственно [ семейства ]». [40]

Позже в той же статье он предложил определить тираннозаврид как «всех потомков самого недавнего общего предка тираннозавра и аублисодона ». [40] Он также раскритиковал определения, ранее предложенные другими исследователями, например определение, предложенное Полом Серено , согласно которому тираннозавриды были «всеми таксонами, более близкими к «тираннозаврам», чем к электрозавру , аублисодону и нанотиранусу ». [40] Хольц заметил, что, поскольку Nanotyrannus , вероятно, был ошибочно идентифицированным молодым человеком T. rex , предложенное Серено определение будет включать семейство Tyrannosauridae в качестве подтаксона рода Tyrannosaurus . [40] Кроме того, предложенное им определение подсемейства Tyrannosaurinae также будет ограничено Tyrannosaurus . [40]

Попытка Кристофера Брошу в 2003 году включила Альбертозавра , Электрозавра , Алиорамуса , Дасплетозавра , Горгозавра , Тарбозавра и Тираннозавра . в определение [41] Хольц переопределил кладу в 2004 году, чтобы использовать все вышеперечисленное в качестве спецификаторов, за исключением Алиорамуса и Электрозавра , которые его анализ не смог определить с уверенностью. Однако в той же статье Хольц дал и совершенно иное определение, включив в него всех теропод, более тесно связанных с тираннозавром , чем с эотиранном . [10] Самым последним определением является определение Серено в 2005 году, которое определило тираннозаврид как наименее инклюзивную кладу, содержащую альбертозавра , горгозавра и тираннозавра . [42]

Кладистический тираннозаврид анализ филогении часто обнаруживает, что тарбозавр и тираннозавр являются сестринскими таксонами , причем дасплетозавр более базальный, чем любой из них. Близкое родство Тарбозавра и Тираннозавра подтверждается многочисленными особенностями черепа, в том числе характером швов между некоторыми костями, наличием серповидного гребня на заглазничной кости позади каждого глаза и очень глубокой верхней челюстью с заметным изгибом вниз на нижний край, среди прочего. [10] [16] Альтернативная гипотеза была представлена ​​в исследовании 2003 года Филом Карри и его коллегами, которые обнаружили слабую поддержку Дасплетозавра как базального члена клады , включающей также Тарбозавра и Алиорамуса , оба из Азии, на основании отсутствия костного зубца, соединяющего носовую и носовую части. слезные кости. [18] В этом исследовании было обнаружено, что алиорамус является ближайшим родственником тарбозавра , основываясь на аналогичной схеме распределения напряжения в черепе.

Соответствующее исследование также отметило общий для этих двух родов механизм блокировки в нижней челюсти. [43] В отдельной статье Карри отметил возможность того, что Alioramus может представлять собой молодого тарбозавра , но заявил, что гораздо большее количество зубов и более выступающие носовые гребни у Alioramus позволяют предположить, что это отдельный род. Точно так же Карри использует большое количество зубов Nanotyrannus, чтобы предположить, что это может быть отдельный род. [11] а не молодой тираннозавр , как полагают большинство других экспертов. [10] [44] Однако открытие и описание Qianzhousaurus показывает, что Алиорам не является близким родственником Тарбозавра , а принадлежит к недавно описанному племени тираннозаврид; Алиорамини. Qianzhousaurus далее показывает, что подобные длиннорылые тираннозавриды были широко распространены по всей Азии и жили в одной и той же среде обитания, избегая при этом конкуренции с более крупными и крепкими тираннозавридами, охотясь на различную добычу. [45]

Брусатте и Карр, 2016 г. [46]
Тираннозавриды
Фиорилло и др. 2014 год [47]
Тираннозавриды
Лоуэн и др. 2013 год [48]
Тираннозавриды

Палеобиология

[ редактировать ]
Основная статья: Физиология динозавров

Рост

[ редактировать ]
Масса тела (кг)
6,000
5,000
4,000
3,000
2,000
1,000
5
10
15
20
25
30
Возраст (лет)
  = Тираннозавр
Гипотетические кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид [49]

Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии костей может определить возраст экземпляра на момент его смерти. Темпы роста можно оценить, отобразив возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что после долгого пребывания в подростковом возрасте тираннозавры претерпели огромные скачки роста примерно в течение четырех лет в середине своей жизни. После того, как фаза быстрого роста закончилась половой зрелостью , рост у взрослых животных значительно замедлился. Кривая роста тираннозаврид имеет S-образную форму, с максимальной скоростью роста особей около 14 лет. [49]

Отливка скелета Джейн , юного тираннозавра, в Музее естественной истории Берпи в Рокфорде.

Самая маленькая из известных особей тираннозавра рекса ( LACM 28471, «иорданский теропод»), по оценкам, весила всего 29,9 кг (66 фунтов) всего в 2 года, тогда как самые крупные, такие как FMNH PR2081 (« Сью »), скорее всего, весил около 5654 кг (12 465 фунтов), ему было 28 лет, возраст, который мог быть близок к максимальному для этого вида. [49] Молодые особи тираннозавра оставались ниже 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр будет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. Через 16 лет этот показатель замедлился, а в 18 лет кривая снова выходит на плато, указывая на то, что рост резко замедлился. [50] Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю «Сью» от 22-летней канадской особи ( RTMP 81.12.1). [49] Такое внезапное изменение скорости роста может указывать на физическую зрелость. Эта гипотеза подтверждается открытием медуллярной ткани в бедренной кости 18-летнего тираннозавра из Монтаны ( MOR 1125, также известного как «Б-рекс»). . [51] Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что «Б-рекс» находился в репродуктивном возрасте. [52]

Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, что соответствует их меньшим размерам взрослых особей. [53] По сравнению с альбертозавринами, дасплетозавр показал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослой особи. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 кг (400 фунтов) в год, исходя из оценки массы взрослых особей в 1800 кг (4000 фунтов). Другие авторы предположили более высокий вес взрослых особей дасплетозавра ; это изменит величину темпов роста, но не общую картину. [49] Самый молодой из известных альбертозавров — двухлетний малыш, обнаруженный в костном пласте Сухого острова. Он весил около 50 кг (110 фунтов) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 футов). 10-метровый (33 фута) экземпляр из того же карьера является самым старым и крупнейшим из известных: ему 28 лет. По оценкам, самые быстрые темпы роста наблюдаются в возрасте 12–16 лет и достигают 122 кг (269 фунтов) в год из расчета на взрослого человека весом 1300 кг (2900 фунтов), что составляет примерно пятую часть скорости тираннозавра. . Для горгозавра расчетная максимальная скорость роста составляет около 110 килограммов (240 фунтов) во время фазы быстрого роста, что сопоставимо с темпом роста альбертозавра . [49]

Открытие эмбрионального тираннозавра пока неизвестного рода предполагает, что тираннозавриды развили свои отличительные особенности скелета во время развития в яйце. Кроме того, размер образца — зубной ряд нижней челюсти размером 1,1 дюйма (2,8 см), обнаруженный в формации Ту Медисин в Монтане в 1983 году, и коготь стопы, найденный в формации Каньон Подкова в 2018 году и описанный в 2020 году, позволяют предположить, что новорожденный тираннозавриды рождались с черепами размером с мышь или грызунов такого же размера и, возможно, при рождении были примерно размером с небольшую собаку. Считается, что образец челюсти принадлежал животному ростом примерно 2,5 фута (0,76 м), а коготь - экземпляру размером около 3 футов (0,91 м). Хотя яичная скорлупа не была обнаружена ни у одного экземпляра, место, где были обнаружены эти новорожденные тираннозавриды, позволяет предположить, что эти животные использовали те же места гнездования, что и другие виды, с которыми они жили и на которых охотились. [54] Отсутствие яичной скорлупы, связанное с этими экземплярами, также дало повод для предположений о возможности того, что тираннозавриды откладывали яйца с мягкой скорлупой, как, представители родов Mussaurus и Protoceratops . как полагают, это делали [55]

Ископаемые следы из формации Вапити позволяют предположить, что по мере роста тираннозаврид ступни становились шире, а пальцы ног становились шире, чтобы выдерживать их вес. Более широкие ступни позволяют предположить, что взрослые тираннозавриды двигались медленнее, чем их потомки. [56] [57]

История жизни

[ редактировать ]
Почти полный скелет полувзрослого Gorgosaurus libratus из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея.

Окончание фазы быстрого роста предполагает наступление половой зрелости у альбертозавра , хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. [49] [53] Половое созревание при активном росте, по-видимому, является общей чертой среди маленьких детей. [58] и большой [59] динозавров, а также у крупных млекопитающих, таких как люди и слоны . [59] Такая закономерность относительно раннего полового созревания разительно отличается от закономерности у птиц, у которых половая зрелость задерживается до тех пор, пока они не перестанут расти. [59] [60]

Составив таблицу количества экземпляров каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяций тиранозаврид. Их анализ показал, что, хотя молодые особи были редкостью в летописи окаменелостей, полувзрослые особи в фазе быстрого роста и взрослые особи встречались гораздо чаще. Более половины известных экземпляров тираннозавров, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, и эта закономерность сегодня также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих. Для этих видов характерен высокий уровень младенческой смертности, за которым следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса воспроизводства. Хотя это могло быть связано с предвзятостью в отношении сохранения или сбора , Эриксон предположил, что разница связана с низкой смертностью среди молодых особей определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Такая низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищничества, поскольку к двухлетнему возрасту тираннозавры превосходили всех современных хищников по размеру. Палеонтологи не нашли достаточно Дасплетозавр остается объектом аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция. [53]

Тираннозавриды провели почти половину своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем всего за несколько лет раздулись почти до максимального размера. [49] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозавридами и другими мелкими тероподами, позволяет предположить, что эти ниши могли быть заполнены молодыми тираннозавридами. Это наблюдается у современных варанов Комодо , у которых вылупившиеся детеныши начинают жизнь как насекомоядные, живущие на деревьях , и постепенно созревают в массивных высших хищников, способных уничтожать крупных позвоночных. [10] Например, альбертозавры были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют собой стаи разного возраста . [61] [62]

Передвижение

[ редактировать ]

Способности передвижения лучше всего изучаются у тираннозавра , и здесь есть два основных вопроса: насколько хорошо он может поворачиваться; и какова была его максимальная скорость по прямой. Тираннозавр , возможно, медленно поворачивался: возможно, ему требовалось от одной до двух секунд, чтобы повернуться всего на 45° — угол, на который люди, будучи вертикально ориентированными и бесхвостыми, могут повернуться за долю секунды. [63] Причиной трудности является инерция вращения , поскольку большая часть массы тираннозавра . находилась на некотором расстоянии от его центра тяжести, как у человека, несущего тяжелую древесину [64]

Ученые дали широкий диапазон оценок максимальной скорости, в основном около 11 метров в секунду (25 миль в час), но некоторые достигают 5–11 метров в секунду (11–25 миль в час), а некоторые достигают 20 метров в секунду. второй (45 миль в час). Исследователям приходится полагаться на различные методы оценки, поскольку, хотя существует множество следов ходьбы очень крупных теропод, до сих пор не обнаружено ни одного бегущего очень крупного теропода — и это отсутствие может указывать на то, что они не бегали. [65]

Бедренная кость (бедренная кость)
Большеберцовая кость (большеберцовая кость)
Плюсневые кости (кости стопы)
Фаланги (кости пальцев ног)
Скелетная анатомия тиранозавра правой ноги

Джек Хорнер и Дон Лессем утверждали в 1993 году, что тираннозавр был медлительным и, вероятно, не мог бегать (нет фазы полета в середине шага). [66] Однако Хольц (1998) пришел к выводу, что тираннозавриды и их близкие родственники были самыми быстрыми крупными тероподами. [67] Кристиансен (1998) подсчитал, что кости ног тираннозавра не были значительно прочнее, чем кости ног слонов, которые относительно ограничены в своей максимальной скорости и никогда фактически не бегают (нет фазы полета), и, следовательно, предположил, что максимальная скорость динозавра была бы составляла около 11 метров в секунду (25 миль в час), что соответствует скорости человека-спринтера. [68] Фарлоу и его коллеги (1995) утверждали, что тираннозавр массой от 6 до 8 тонн был бы серьезно или даже смертельно ранен, если бы упал при быстром движении, поскольку его туловище врезалось бы в землю при замедлении в 6 g (шесть g). раз больше ускорения свободного падения, или около 60 метров/с. 2 ) и его крошечные руки не могли смягчить удар. [69] [70] Однако , что жирафы скачут со скоростью 50 км/ч (31 миль в час), несмотря на риск того, что они могут сломать ногу или что-то похуже, что может привести к летальному исходу даже в «безопасной» среде, такой как зоопарк. известно [71] [72] Таким образом, вполне возможно, что Тираннозавр также двигался быстро, когда это было необходимо, и ему приходилось идти на такой риск; этот сценарий был изучен и для аллозавра . [73] [74] Самые последние исследования передвижения тираннозавра не сужают скорость дальше диапазона от 17 до 40 км/ч (от 11 до 25 миль в час), то есть от ходьбы или медленного бега до бега с умеренной скоростью. [65] [75] [76] Исследование компьютерной модели, проведенное в 2007 году, оценило скорость бега на основе данных, полученных непосредственно из окаменелостей, и показало, что максимальная скорость бега тираннозавра составляла 8 метров в секунду (18 миль в час). [77] [78] (вероятно, несовершеннолетний. [79] )

Исследования Эрика Снивели и др., опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавриды, такие как тарбозавр и сам тираннозавр, были более маневренными, чем аллозавроиды сопоставимого размера, из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавриды были способны совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, могли быстрее поворачивать свое тело, находясь рядом с добычей, или что во время поворота они могли «пируэтить» на одной поставленной ноге, в то время как другая нога была неподвижна. во время преследования держался в подвешенном состоянии. Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозаврид. [80]

Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Dececchi et al. , сравнили пропорции ног, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозаврид. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также сколько энергии каждый динозавр тратил при движении на более спокойной скорости, например, при ходьбе. У видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что соответствует предыдущим результатам других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низкой энергией. Результаты исследования также показали, что более мелкие тероподы развили длинные ноги ради скорости как средство, помогающее охотиться и спасаясь от более крупных хищников, в то время как более крупные хищные тероподы, развившие длинные ноги, сделали это, чтобы уменьшить затраты энергии и повысить эффективность кормления, поскольку они были освобождены от давления хищников из-за своей роли высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод, участвовавшими в исследовании, тираннозавриды продемонстрировали заметное увеличение эффективности кормодобывания из-за снижения затрат энергии во время охоты и сбора мусора. Вероятно, это привело к тому, что у тираннозавров уменьшилась потребность в охотничьих набегах, и в результате им потребовалось меньше еды для поддержания себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие тероподы с крупным телом, показывают, что они были довольно хорошо адаптированы к выслеживанию на большие расстояния с последующим быстрым увеличением скорости для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды, такие как Альбертозавры охотились группами. [81] [82]

Покровы

[ редактировать ]
См. Также: Пернатые динозавры.
Восстановление горгозавра со спекулятивным оперением - признак, установленный с помощью филогенетического брекетинга.

Продолжающиеся дебаты в палеонтологическом сообществе касаются размера и характера покровного покрова тираннозаврид. Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными остатками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических образований из Ляонина , Китай. [83] Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», гомологичные разветвленным перьям птиц и некоторых нептичьих теропод . [84] [85] хотя были предложены и другие гипотезы. [86] Скелет Дилонга был описан в 2004 году и включал первый образец «протоперьев» у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, «протоперья», найденные в Дилонге, были разветвленными, но не перистыми и, возможно, использовались для изоляции . [23] Обнаружение и описание 9-метрового (30 футов) пернатого тираннозавра Ютираннуса в 2012 году указывает на возможность того, что крупные тираннозавриды также имели оперение во взрослом возрасте. [87]

Скульптура альбертозавра из Королевского музея Тиррелла с кожей без перьев.

На основе принципа филогенетического брекетинга было предсказано, что тираннозавриды также могут обладать таким оперением. Тем не менее, исследование, опубликованное в 2017 году группой исследователей в журнале Biology Letters, описало отпечатки кожи тираннозавров, собранных в Альберте, Монтане и Монголии, которые принадлежали к пяти родам ( тираннозавр , альбертозавр , горгозавр , дасплетозавр и тарбозавр ). [88] Хотя отпечатки кожи небольшие, они широко разбросаны по постчерепной области, располагаясь в совокупности на животе, грудной области, подвздошной кости, тазу, хвосте и шее. На них виден плотный узор из мелких, не перекрывающихся галечных чешуек (которые соавтор Скотт Персонс сравнил с теми, которые можно увидеть на боках крокодила). [89] ) и не сохранить никаких намеков на растушевку. Основная текстура состоит из крошечных «базальных чешуек» диаметром примерно от 1 до 2 мм, при этом на некоторых отпечатках между ними вкраплены «особенности чешуек» диаметром 7 мм. Дополнительные чешуйки можно увидеть на следах тираннозаврид. [90] Исследования показывают, что лицевые покровы тираннозаврид имели чешуйки на зубной и верхней челюстях, ороговевший эпидермис и панцирную кожу на подчиненных участках. [91] [92]

Белл и др. выполнили реконструкцию наследственных признаков на основе того, что известно о распределении покровов у тираннозавроидов. Несмотря на 89%-ную вероятность того, что тираннозавроиды изначально имели перья, они определили, что чешуйчатые тираннозавриды имеют 97%-ную вероятность быть правдой. Данные «предоставляют убедительные доказательства того, что у тираннозавра полностью чешуйчатый покров», — написала команда, хотя они и признали, что оперение, возможно, все еще присутствовало в спинной области, где отпечатки кожи еще не были обнаружены. Белл и др. выдвигает гипотезу, что отпечатки чешуи тираннозаврид, возможно, представляют собой ретикулы, которые вторично произошли от перьев, хотя для подтверждения этого необходимы доказательства. [88] Однако другие утверждают, что это происходит из-за тафономической предвзятости у тираннозаврид. [93]

Еще предстоит определить, почему могло произойти такое изменение покровов. Прецедент потери перьев можно увидеть у других групп динозавров, таких как птицетазовые , у которых нитевидные структуры были потеряны, а чешуя появилась вновь. [94] Хотя в качестве механизма был предложен гигантизм, Фил Р. Белл, соавтор исследования, отметил, что пернатый Ютираннус по размеру перекрывался с Горгозавром и Альбертозавром . «Проблема здесь в том, что у нас есть большие тираннозавры, некоторые с перьями, некоторые без них, живут в довольно схожем климате. Так в чем же причина такой разницы? Мы действительно не знаем». [95]

Зрение

[ редактировать ]
Глазницы тираннозавра были обращены преимущественно вперед, что обеспечивало ему хорошее бинокулярное зрение.

Глазницы тираннозавра расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . В то время как хищные тероподы обычно имели бинокулярное зрение прямо перед черепом, у тираннозавров площадь перекрытия была значительно большей. Джек Хорнер также отметил, что линия тираннозавров имеет историю постоянного улучшения бинокулярного зрения. Трудно представить, как естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое стереоскопическое зрение . обеспечивает [96] [97] У современных животных бинокулярное зрение встречается преимущественно у хищников (принципиальным исключением являются приматы , которым оно необходимо для прыжков с ветки на ветку). В отличие от тираннозавра , тарбозавр имел более узкий череп, более типичный для других тираннозаврид, у которых глаза смотрели преимущественно вбок. Все это говорит о том, что Тарбозавр больше полагался на обоняние и слух, чем на зрение. [98] У горгозавра экземпляров глазница была круглой, а не овальной или в форме замочной скважины, как у других родов тираннозаврид. [11] У дасплетозавра это был высокий овал, что-то среднее между круглой формой, наблюдаемой у горгозавра , и формой «замочной скважины» у тираннозавра . [10] [11] [44]

Чувствительность лица

[ редактировать ]

На основе сравнения текстуры костей дасплетозавра Томасом с современными крокодилами подробное исследование, проведенное в 2017 году Д. Карром и соавт. были большие плоские чешуйки обнаружили, что у тираннозавров на мордах . [99] [100] В центре этих чешуек находились небольшие ороговевшие участки. У крокодилов такие участки покрывают пучки сенсорных нейронов , способных обнаруживать механические, термические и химические раздражители . [101] [102] Они предположили, что тираннозавры , вероятно, также имели пучки сенсорных нейронов под лицевой чешуей и, возможно, использовали их для идентификации объектов, измерения температуры в своих гнездах и осторожного сбора яиц и вылупившихся детенышей . [99]

Костлявые гребни

[ редактировать ]
Череп Алиорамуса с отчетливыми носовыми выступами.

Костные гребни встречаются на черепах многих теропод, в том числе многих тираннозаврид. Алиорамус , возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти выступающих костных выступов на носовых костях; аналогичный ряд значительно более низких бугорков имеется на черепе аппалачиозавра , а также некоторых экземпляров дасплетозавра , альбертозавра и тарбозавра . [16] У альбертозавра , горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слезной кости имеется выступающий рог. Слезный рог отсутствует у тарбозавра и тираннозавра , у которых вместо этого имеется серповидный гребень позади каждого глаза на заглазничной кости . Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации , возможно, для распознавания видов или ухаживания . поведения [10]

Терморегуляция

[ редактировать ]

Долгое время считалось, что тираннозавр , как и большинство динозавров, обладает экзотермическим («хладнокровным») рептильным метаболизмом , но ему бросили вызов такие ученые, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром , в первые годы « ренессанса динозавров », начиная с позднего периода. 1960-е годы. [103] [104] Утверждалось, что сам тираннозавр рекс был эндотермным («теплокровным»), что подразумевало очень активный образ жизни. [105] пытались определить способность тираннозавра регулировать С тех пор несколько палеонтологов своего тела температуру . Гистологические данные о высоких темпах роста молодых тираннозавров , сравнимых с темпами роста млекопитающих и птиц, могут поддерживать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex был ограничен в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных . [50] могла составлять не более 4–5 ° C (7–9 ° F) голени Было указано, что разница температур между позвонками туловища и большеберцовой костью Уильям Шоуерс утверждали, что этот небольшой температурный диапазон между сердцевиной тела и конечностями . Палеонтолог Риз Баррик и геохимик указывает на то, что тираннозавр поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермию ) и что его метаболизм находится где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермными млекопитающими. [106] Позже они обнаружили аналогичные результаты у экземпляров гиганотозавров , которые жили на другом континенте и на десятки миллионов лет раньше. [107] Даже если тираннозавр рекс действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермным. Подобную терморегуляцию можно также объяснить гигантотермией , как у некоторых современных морских черепах . [108] [109] [110]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Сосуществование дасплетозавра и горгозавра

[ редактировать ]
Скелет дасплетозавра (образец FMNH PR308) в Полевом музее в Чикаго.

В формации Парка Динозавров Горгозавр жил рядом с более редким видом тираннозавра Дасплетозавра . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши из-за анатомических, поведенческих или географических различий, которые ограничивают конкуренцию. Дифференциация ниш между тираннозавридами Парка динозавров недостаточно изучена. [111] В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу , что более распространённый горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и доставляющие больше беспокойства цератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры ) были оставлены более тяжело сложённому дасплетозавру . [12] Однако экземпляр дасплетозавра ( OTM 200) из современной формации Ту Медисин в Монтане сохраняет переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника. [112] В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из этих родов не был более распространен на возвышенностях или понижениях, чем другой. [111] Однако горгозавр чаще встречается в северных формациях, таких как Парк динозавров, а виды дасплетозавра более распространены на юге. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Цератопсы-хасмозавры и гадрозаврины-гадрозаврины также более распространены в формации Ту Медисин в Монтане и на юго-западе Северной Америки в кампанском периоде, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины доминируют в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавров, хасмозавринов и гадрозавринов. В конце поздней маастрихтской стадии тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины, такие как эдмонтозавр , и хасмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были редки. [10]

Социальное поведение

[ редактировать ]

Имеются ограниченные свидетельства социального поведения тираннозаврид. Исследователи сообщили, что полувзрослый и молодой скелеты были найдены в том же карьере, что и экземпляр «Сью», который использовался для подтверждения гипотезы о том, что тираннозавры могли жить в каких-то социальных группах. [113] Хотя нет никаких свидетельств стадного поведения горгозавра . [61] [62] есть свидетельства некоторого поведения стаи у Альбертозавра и Дасплетозавра .

У молодого экземпляра вида Daspletosaurus из Парка динозавров ( TMP 94.143.1) на лице видны следы укусов, нанесенных другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что указывает на то, что животное пережило укус. У взрослого дасплетозавра из парка динозавров (TMP 85.62.1) также наблюдаются следы укусов тираннозавра, что показывает, что нападения на лицо не ограничивались молодыми животными. Хотя возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, в том числе укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor и Saurornitholestes . Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы происходят из-за внутривидовой конкуренции за территорию или ресурсы или за доминирование внутри социальной группы. [61]

Полноразмерная модель диорамы группы альбертозавров , Королевский музей Тиррелла.

Доказательства того, что дасплетозавр жил социальными группами, получены из костного ложа, найденного в формации Ту-Медицина в Монтане. Костное ложе включает останки трех дасплетозавров , в том числе крупного взрослого человека, маленького подростка и еще одной особи среднего размера. В том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные указывают на то, что останки не были собраны вместе речными течениями , а все животные были похоронены одновременно в одном месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют множество следов от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавр питался гадрозаврами во время смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовывали стаю , хотя утверждать это с уверенностью нельзя. [62] Другие ученые скептически относятся к свидетельствам существования социальных групп у дасплетозавра и других крупных теропод; [114] Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавра больше напоминало бы современного дракона Комодо , где отказывающиеся от сотрудничества особи нападают на трупы, часто нападая и даже поедая друг друга в процессе. [115]

Костное ложе Сухого острова, обнаруженное Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 22 альбертозавров , самого большого количества особей, обнаруженных в одном местонахождении среди всех теропод мелового периода, и второго по величине среди всех крупных динозавров-тероподов после группы аллозавров в динозавре Кливленда-Ллойда. Карьер в штате Юта . Группа, кажется, состоит из одного очень пожилого человека; восемь взрослых в возрасте от 17 до 23 лет; семь подростков, находящихся в фазе быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и шесть подростков в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. [53] Практически полное отсутствие останков травоядных животных и одинаковая степень сохранности многих особей в карьере, где находился костяной пласт альбертозавра, привели Фила Карри к выводу, что это место не является ловушкой для хищников, как смоляные ямы Ла-Бреа в Калифорнии , и что все сохранившиеся останки травоядных животных животные погибли одновременно. Карри утверждает, что это свидетельство поведения стаи. [116] Другие ученые настроены скептически, отмечая, что животные могли быть согнаны вместе из-за засухи, наводнения или по другим причинам. [53] [114] [117]

Хотя в целом это остается спорным, существуют доказательства, подтверждающие теорию о том, что по крайней мере некоторые тираннозавриды были социальными. В в Британской Колумбии местный формации Вапити Ричард МакКри и др аутфиттер по имени Аарон Фредлунд обнаружил следы, состоящие из следов трех отдельных тираннозаврид (названных ихногеном Bellatoripes fredlundi), и описал их в журнале PLOS One . . Исследование тропы не обнаружило никаких свидетельств того, что одна тропа осталась после того, как была проложена другая, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что три отдельных тираннозавра путешествовали вместе как группа. Дальнейшие исследования показали, что животные двигались со скоростью от 3,9 до 5,2 миль в час (от 6,3 до 8,4 км/ч), а высота бедер, вероятно, составляла от 7 до 9 футов. Поскольку из формации известны три разных рода тираннозаврид ( Горгозавр , Дасплетозавр и Альбертозавр соответственно), неизвестно, какой род был создателем тропы. [118] [119] [120] Дополнительные свидетельства в виде костного пласта из карьера Радуги и Единорогов в формации Кайпаровитс в Южной Юте, описанного в 2021 году и приписываемого Тератофонею, позволяют предположить, что другие тираннозавриды также были социальными животными. Окаменелости, состоящие из четырех или, возможно, пяти различных животных в возрасте от 4 до 22 лет, предполагают массовую смертность, возможно, вызванную наводнением или, что менее вероятно, цианобактериальным токсикозом , пожаром или засухой. Тот факт, что все сохранившиеся животные, похоже, погибли в течение короткого промежутка времени, еще больше усиливает аргумент в пользу стадного поведения тираннозаврид, поскольку костные пласты таких родов, как Teratophoneus , Albertosaurus , Tyrannosaurus и Daspletosaurus, демонстрируют предполагаемое социальное поведение, возможно, широко распространенное среди тираннозавриды вообще. [121] [122] [123]

Кормление

[ редактировать ]

Следы зубов тираннозавров — наиболее часто сохранившиеся следы питания хищных динозавров. [124] О них сообщалось от цератопсов , гадрозавров и других тираннозавров. [124] Кости тираннозаврид со следами зубов составляют около 2% известных окаменелостей с сохранившимися следами зубов. [124] Зубы тираннозаврид использовались в качестве опор для отрыва мяса от тела, а не в качестве режущих функций, подобных ножу . [125] Характер износа зубов намекает на то, что сложное покачивание головой могло быть связано с кормлением тираннозавров. [125]

Teratophoneus curriei атакует Parasaurolophus cyrtocristatus

Предположения о охотничьих привычках альбертозавра были высказаны несколькими исследователями, которые предполагают, что более молодые члены стаи, возможно, были ответственны за то, что подгоняли свою добычу к взрослым особям, которые были крупнее и мощнее, но также медленнее. [116] Молодые особи, возможно, также вели образ жизни, отличный от взрослых, заполняя ниши хищников между огромными взрослыми особями и более мелкими современными тероподами, самые крупные из которых были на два порядка меньше, чем взрослый альбертозавр по массе. [10] Однако, поскольку сохранение поведения в летописи окаменелостей встречается крайне редко, эти идеи нелегко проверить. Фил Карри предполагает, что дасплетозавры формировали стаи для охоты , хотя это нельзя утверждать с уверенностью. [62] Нет никаких свидетельств такого стадного поведения у горгозавра . [61] [62]

Споры о том, ли Тираннозавр был хищником или чистым падальщиком, так же стары, как и споры о его передвижении. Ламбе (1917) описал хороший скелет горгозавра тираннозавра близкого родственника и что он, а следовательно, и тираннозавр, были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра пришел к выводу , почти не изнашивались. [126] Этот аргумент уже не воспринимается всерьез, поскольку у теропод довольно быстро сменились зубы. С момента первого открытия тираннозавра большинство ученых согласились с тем, что это был хищник, хотя, как и современные крупные хищники, он был бы рад добыть или украсть добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. [127] [128]

Известный по гадрозаврам эксперт Джек Хорнер в настоящее время является основным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не занимался активной охотой. [66] [129] [130] Хорнер представил несколько аргументов в поддержку гипотезы чистого мусорщика. Наличие крупных обонятельных луковиц и обонятельных нервов предполагает высокоразвитое обоняние, позволяющее вынюхивать трупы на больших расстояниях. Зубы могли раздробить кость и, следовательно, извлечь как можно больше пищи ( костного мозга ) из остатков туши, обычно наименее питательных частей. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли быстро передвигаться, хотя данные свидетельствуют о том, что Тираннозавр шел, а не бежал. [129] [131]

Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Повреждения, нанесенные тираннозаврами, были обнаружены на скелетах гадрозавров и трицератопсов, которые, по-видимому, пережили первоначальные нападения. [132] [133] [134] Некоторые исследователи утверждают, что если бы тираннозавр был падальщиком, то главным хищником верхнего мела Америки должен был быть другой динозавр. Главной добычей были более крупные маргиноцефалы и орнитоподы . Другие тираннозавриды имеют настолько много общих характеристик с тираннозавром , что только небольшие дромеозавры остаются возможными высшими хищниками. В этом свете сторонники гипотезы падальщиков предположили, что размер и сила тираннозавров позволяли им воровать добычу у более мелких хищников. [131]

Молодой экземпляр горгозавра TMP 2009.12.14 с содержимым желудка, содержащим остатки Citipes.

было зарегистрировано появление молодого горгозавра с содержимым желудка in situ , содержащим двух неповрежденных молодых особей Citipes возрастом около года В 2023 году в формации Парк динозавров . На момент смерти этому подростку было 5-7 лет, его длина составляла около 4 метров (13 футов), а вес - около 335 килограммов (739 фунтов). Он намного крупнее двух молодых особей Citipes , которые весят около 9–12 кг (20–26 фунтов), что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда они достигли веса 16–32 кг (35–71 фунт), что указывает на что молодые тираннозавриды все еще потребляли гораздо меньшую добычу после превышения определенного порога размера. Обнаружение этого экземпляра показало, что тираннозавриды, вероятно, не охотились стаями, состоящими из нескольких поколений, поскольку размер их добычи слишком мал, чтобы их можно было разделить с сородичами. Это также прямое диетическое свидетельство, которое подкрепляет теорию «онтогенетического сдвига в рационе» тираннозаврид, ранее выведенную с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей среди разных возрастных групп. Лишь остатки задних конечностей и хвостовых позвонков молоди. Цитипы присутствовали в полости желудка тираннозаврид, что позволяет предположить, что молодой горгозавр , возможно, преимущественно потреблял мускулистые задние конечности. [135]

Каннибализм

[ редактировать ]

Имеющиеся данные также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавриды, по крайней мере, иногда были каннибалами. У самого тираннозавра есть веские доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в плане способности питаться мусором, о чем свидетельствуют следы зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. [136] Окаменелости из формации Фрутленд , формации Киртланд (обе по возрасту кампана) и формации Оджо Аламо маастихтского возраста позволяют предположить, что каннибализм присутствовал в различных родах тираннозаврид в бассейне Сан-Хуан. Данные, собранные на основе образцов, позволяют предположить оппортунистическое пищевое поведение тираннозаврид, которые поедали представителей своего собственного вида. [137]

Распределение

[ редактировать ]
В то время как более ранние тираннозавроиды были обнаружены на всех трех северных континентах, возможно, останки из Австралии, окаменелости тираннозаврид (синие точки) известны только из Северной Америки и Азии.

Самые ранние известные останки тиранозавра произошли между 129,4 и 125 миллионами лет назад в Исикаве, Япония, около 36,166668 широты и 136,633331 широты. Найденные Маршем в 1881 г. и идентифицированные Г.Ф. Осборном в 1906 г., возраст останков был определен Х. Мацуокой и др. в 2002 году.

В то время как более ранние тираннозавроиды встречаются на всех трех северных континентах, окаменелости тираннозаврид известны только из Северной Америки и Азии. Иногда фрагментарные останки, обнаруженные в Южном полушарии, называют «тираннозавридами Южного полушария», хотя, похоже, это были ошибочно идентифицированные окаменелости абелизаврид. [138]

Останки тираннозаврид никогда не были обнаружены в восточной части Северной Америки, в то время как более базальные тираннозавриды, такие как дриптозавр и аппалачиозавр , сохранялись там до конца мелового периода, что указывает на то, что тираннозавриды, должно быть, эволюционировали или расселились по западной части Северной Америки после того, как континент был разделен пополам. у Западного внутреннего морского пути в середине мелового периода. [16] Окаменелости тираннозаврид были найдены на Аляске , что, возможно, послужило путем распространения между Северной Америкой и Азией. [139] В одном кладистическом анализе обнаружено, что Алиорамус и Тарбозавр связаны между собой, образуя уникальную азиатскую ветвь семейства. [18] Позже это было опровергнуто открытием Цяньчжоузавра и описанием семейства тираннозавров Алиорамини. Зубы тираннозаврид крупного вида неизвестной разновидности были обнаружены на полуострове Нагасаки исследователями из Музея динозавров префектуры Фукуи, что еще больше расширило ареал группы. Возраст зубов оценивается в 81 миллион лет ( кампанский век). [140]

Скелет тарбозавра батаара , тираннозавра из Азии.

Из двух подсемейств тираннозавры, по-видимому, были более распространены. Альбертозаврины неизвестны в Азии, где обитали тираннозавры, такие как Тарбозавр и Чжученгтираннус , а также Цяньчжоузавр и Алиорам из Алиорамини . Подсемейства как Tyrannosaurinae, так и Albertosaurinae присутствовали на кампанском и раннем маастрихтском этапах Северной Америки, при этом тираннозавры, такие как Daspletosaurus, обитали по всей западной части континента, тогда как альбертозаврины Albertosaurus и Gorgosaurus в настоящее время известны только из северо-западной части континента. [141]

К концу маастрихта альбертозаврины, похоже, вымерли, а тираннозавр тираннозавр кочевал из Саскачевана в Техас . Эта закономерность отражена и у других таксонов динозавров Северной Америки. В кампане и раннем маастрихте ламбеозаврины- гадрозавры и центрозаврины- цератопсы были распространены на северо-западе, тогда как гадрозаврины и хасмозаврины были более распространены на юге. К концу мелового периода центрозаврины неизвестны, а ламбеозаврины редки, тогда как гадрозаврины и хасмозаврины были распространены по всей территории Западных внутренних районов. [10] Исследование, опубликованное в журнале Scientific Reports 2 февраля 2016 года Стивом Брусаттом, Томасом Карром и др . указывает на то, что в позднем маастрихте сам тираннозавр мог быть частично ответственен за вымирание других тираннозавридов на большей части западной части Северной Америки. Исследование показывает, что тираннозавр мог быть иммигрантом из Азии, а не эволюционировать в Северной Америке (возможно, потомком близкородственного тарбозавра ), который вытеснил и вытеснил других тираннозаврид. Эта теория дополнительно подтверждается тем фактом, что в пределах известного ареала тираннозавров практически не встречается других типов тираннозаврид . [142]

Хронология родов

[ редактировать ]
Поздний мелМаастрихтКампанский периодсантонскийКоньяктуронскийсеноманТиранозаврЦяньчжоузаврНанукзаврТарбозаврМы разныеАльбертозаврЧжученгтиранусБистахивервертерГоргозаврДасплетозаврТератофонейДинамотеррорЛитронаксПоздний мелМаастрихтКампанский периодсантонскийКоньяктуронскийсеноман

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение. Архивировано 12 августа 2017 г. в Wayback Machine.
  2. ^ Статья о Скотти на Osel.cz (на чешском языке)
  3. ^ Лица, SW; Карри, Пи Джей; Эриксон, генеральный директор (2019). «Старый и исключительно крупный взрослый экземпляр тираннозавра рекса » . Анатомическая запись . 303 (4): 656–672. дои : 10.1002/ar.24118 . ISSN   1932-8486 . ПМИД   30897281 .
  4. ^ Лайл, А. (22 марта 2019 г.). «Палеонтологи идентифицируют самого большого из когда-либо обнаруженных тираннозавров » . Фолио, Университет Альберты . Проверено 25 марта 2019 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозаврии) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Чэнь Пейджи (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
  6. ^ Брайтаупт, Британская Колумбия; Саутвелл, штат Эйха; Мэтьюз, Северная Каролина (18 октября 2005 г.). «В честь 100-летия тираннозавра рекса : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis и Dynamosaurus imperiosus , самых ранних открытий тираннозавра рекса на Западе» . Рефераты с программами . 2005 Ежегодное собрание в Солт-Лейк-Сити . Том. 37. Геологическое общество Америки . п. 406. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 года . Проверено 8 октября 2008 г.
  7. ^ Брайтауп, Британская Колумбия; Саутвелл EH; Мэтьюз Н.А. (2006). « Dynamosaurus imperiosus и самые ранние открытия тираннозавра рекса в Вайоминге и на Западе». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 257–258.
  8. ^ Баккер РТ; Уильямс М.; Карри П. (1988). « Nanotyrannus , новый род карликовых тираннозавров из позднего мелового периода Монтаны». Хантерия . 1 :1–30.
  9. ^ Перейти обратно: а б Курзанов Сергей М. «Новый карнозавр из позднего мела Ногон-Цава, Монголия». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 3 : 93–104.
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Хольц, Томас Р. (2004). «Тираннозавроида». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Карри, Филип Дж. (2003). «Краниальная анатомия тираннозаврид позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 12 июня 2010 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 :1–34.
  13. ^ Мортимер, Микки (21 июля 2003 г.). «И самый большой теропод...» Список рассылки по динозаврам. Архивировано из оригинала 25 марта 2010 года . Проверено 8 сентября 2007 г.
  14. ^ Статья о Скотти на Osel.cz (на чешском языке)
  15. ^ Карри, Филип Дж. (2000). «Тероподы мела Монголии». Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 434–455. ISBN  978-0-521-54582-2 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86243316 .
  17. ^ Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж.; Седлмайр, Джейк К.; Робертс, Эрик М.; Мур, Джейсон Р. (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, подобной крокодиловой» . Научные отчеты . 7 (1): 44942. Бибкод : 2017NatSR...744942C . дои : 10.1038/srep44942 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5372470 . ПМИД   28358353 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х; Сабат, Кароль. (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано (PDF) из оригинала 31 октября 2008 г. Проверено 2 октября 2010 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Аблер, В.Л. 2001. Модель зубцов тираннозавра, сделанная с помощью пропила и сверла. п. 84–89. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
  20. ^ Куинлан, Элизабет Д.; Дерстлер, Крейг; Миллер, Мерседес М. (2007). «Анатомия и функция III пальца тираннозавра рекса » . Ежегодное собрание Геологического общества Америки — Тезисы с программами : 77. Архивировано из оригинала 24 февраля 2008 г. Проверено 15 января 2008 г. [только аннотация]
  21. ^ Снайвли, Эрик; О'Брайен, Хейли; Хендерсон, Дональд М.; Мэллисон, Генрих; Сюрринг, Лара А.; Бернс, Майкл Э.; Хольц, Томас Р.; Рассел, Энтони П.; Уитмер, Лоуренс М.; Карри, Филип Дж.; Хартман, Скотт А.; Коттон, Джон Р. (21 февраля 2019 г.). «Меньшая вращательная инерция и большие мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозаврид, чем у других крупных теропод» . ПерДж . 7 : е6432. дои : 10.7717/peerj.6432 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6387760 . ПМИД   30809441 .
  22. ^ Хартман, Скотт (21 февраля 2019 г.). «Меньшая вращательная инерция и большие мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозаврид, чем у других крупных теропод» . Скотт Хартман — доктор философии . Проверено 29 декабря 2023 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б с Сюй Син, X ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; Цзя Чэнкай. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства существования протоперьев у тираннозавроидов» (PDF ) Природа 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Nature.431..680X . дои : 10.1038/nature02855 . ПМИД   15470426 . S2CID   4381777 .
  24. ^ Хольц, Томас Р. (1994). «Филогенетическое положение тираннозаврид: значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Бибкод : 1994JPal...68.1100H . дои : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR   1306180 . S2CID   129684676 .
  25. ^ Томас М. Каллен, Дерек Уильям Ларсон, Марк П. Уиттон, Дайан Скотт, Теа Махо, Кирстин С. Бринк, Дэвид С. Эванс, Роберт Рейс (30 марта 2023 г.). «Реконструкция лица динозавра-теропода и важность мягких тканей в палеобиологии» . Наука . 379 (6639): 1348–1352. Бибкод : 2023Sci...379.1348C . дои : 10.1126/science.abo7877 . ПМИД   36996202 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Коуп ЭД (1866). «Открытие гигантского динозавра в меловом периоде Нью-Джерси». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 18 : 275–279.
  27. ^ Малеев Е.А. (1955). «Новые хищные динозавры из верхнемеловой Монголии». Доклады Академии наук СССР . 104 (5): 779–783.
  28. ^ Лейди, Джозеф (1856). «Уведомление об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных доктором Ф. В. Хайденом в бесплодных землях реки Джудит, территория Небраски». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 8 : 72–73.
  29. ^ Осборн, Генри Ф. (1905). « Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 (3): 259–265. дои : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . hdl : 2246/1464 .
  30. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5 .
  31. ^ Фиорилло, Арканзас ; Тыкоски, Р.С. (2014). Додсон, Питер (ред.). «Маленький новый тираннозавр с вершины мира» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e91287. Бибкод : 2014PLoSO...991287F . дои : 10.1371/journal.pone.0091287 . ПМЦ   3951350 . ПМИД   24621577 .
  32. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 464стр . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  33. ^ Лю, Цзюньчан; Йи, Лайпин; Брусатте, Стивен Л.; Ян, Линг; Ли, Хуа; Чен, Лю (2014). «Новая клада азиатских длиннорылых тираннозаврид позднего мела» . Природные коммуникации . 5 : 3788. Бибкод : 2014NatCo...5.3788L . дои : 10.1038/ncomms4788 . ПМИД   24807588 .
  34. ^ «В Азии обнаружен длиннорылый тираннозавр Пиноккио Рекс» . 7 мая 2014 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2019 г. . Проверено 8 мая 2014 г.
  35. ^ Ольшевский, Георгий (1995). «Происхождение и эволюция тираннозаврид». Кёрюгаку Сайзенсен [Dino Frontline] . 9–10 : 92–119.
  36. ^ Ольшевский Г.; Форд ТЛ (1995). «Происхождение и эволюция тираннозаврид, часть 2 [на японском языке]». Дино Фронтлайн . 6 : 75–99.
  37. ^ Фаулер, Д.В.; Вудворд, Х.Н.; Фридман, Э.А.; Ларсон, Польша; Хорнер, младший (2011). «Повторный анализ «Raptorex kriegsteini»: молодого динозавра-тираннозавра из Монголии» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21376. Бибкод : 2011PLoSO...621376F . дои : 10.1371/journal.pone.0021376 . ПМК   3126816 . ПМИД   21738646 .
  38. ^ Карр, Томас Д. (25 ноября 2022 г.). «Переоценка окаменелостей тираннозавроидов из формации Ирен-Дабасу (коньяк-кампан), Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (5). Бибкод : 2022JVPal..42E9817C . дои : 10.1080/02724634.2023.2199817 . ISSN   0272-4634 .
  39. ^ Серено, Пол К. (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии, трактаты (на немецком языке). 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Хольц, Т.Р.-младший (2001), Филогения и таксономия тираннозаврид в книге К. Карпентера и Д. Танке [ред.], Жизнь мезозойских позвоночных. Университет Индианы. Пресс, стр. 64-83.
  41. ^ Брошу, Кристофер Р. (2003). «Остеология тираннозавра рекса : данные по почти полному скелету и компьютерному томографическому анализу черепа с высоким разрешением». Мемуары Общества палеонтологии позвоночных . 7 : 1–138. дои : 10.2307/3889334 . JSTOR   3889334 .
  42. ^ Серено, Пол К. (7 ноября 2005 г.). «Стеблевая архозаврия — TaxonSearch» . Архивировано из оригинала 19 февраля 2007 года . Проверено 14 января 2008 г.
  43. ^ Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль. (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (аннотация) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190. Архивировано из оригинала 8 марта 2012 г. Проверено 10 сентября 2008 г.
  44. ^ Перейти обратно: а б Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Бибкод : 1999JVPal..19..497C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID   83744433 . Архивировано из оригинала 20 февраля 2020 г. Проверено 2 декабря 2019 г.
  45. ^ «Недавно найденный динозавр — длинноносый родственник тираннозавра рекса» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 17 марта 2018 г. Проверено 9 марта 2018 г.
  46. ^ CITEREFBrusatte_&_Carr2016
  47. ^ CITEREFFiorillo_&_Tykoski2014
  48. ^ Лоуэн, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, Пи Джей ; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ   3819173 . ПМИД   24223179 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Эриксон, Грегори М., генеральный директор; Маковицкий, Питер Дж.; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А.; Йерби, Скотт А.; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Бибкод : 2004Natur.430..772E . дои : 10.1038/nature02699 . ПМИД   15306807 . S2CID   4404887 . Выборочная продолжительность жизни тираннозавра колебалась от 2 до 28 лет (ошибка: дои : 10.1038/nature16487 , PMID   26675726 , Часы втягивания . Если ошибка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените ее. {{erratum|...}} с {{erratum|...|checked=yes}}. ) и соответствующие оценки массы тела варьировались от 29,9 до 5654 кг.
  50. ^ Перейти обратно: а б Хорнер, младший и Падиан, К. (2004). «Возраст и динамика роста тираннозавра рекса» . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1551): 1875–1880. дои : 10.1098/rspb.2004.2829 . ПМК   1691809 . ПМИД   15347508 .
  51. ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–587. Бибкод : 2008PNAS..105..582L . дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ПМК   2206579 . ПМИД   18195356 .
  52. ^ Швейцер, М. Х., Виттмайер, Дж. Л., и Хорнер, младший (2005). «Полоспецифическая репродуктивная ткань бескилевых и тираннозавра рекса ». Наука . 308 (5727): 1456–1460. Бибкод : 2005Sci...308.1456S . дои : 10.1126/science.1112158 . ПМИД   15933198 . S2CID   30264554 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Перейти обратно: а б с д и Эриксон, ГМ, Карри, П.Дж., Иноуе, Б.Д., и Винн, А.А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример биологии популяции нептичьих динозавров». Наука . 313 (5784): 213–217. Бибкод : 2006Sci...313..213E . дои : 10.1126/science.1125721 . ПМИД   16840697 . S2CID   34191607 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ «Обнаружены первые окаменелости эмбрионов тираннозавров» . Наука . 19 октября 2020 года. Архивировано из оригинала 5 декабря 2020 года . Проверено 23 ноября 2020 г.
  55. ^ Геггель, Лаура (15 октября 2020 г.). «Обнаружены первые в своем роде окаменелости детенышей тираннозавра» . www.livscience.com . Архивировано из оригинала 17 октября 2020 года . Проверено 17 октября 2020 г.
  56. ^ Энрикес, Натан Джеймс; Кампионе, Николас; Белл, Фил (21 апреля 2021 г.). «Толстногие родители тираннозавров не могли угнаться за своим более худым потомством, как показывают ископаемые следы» . Разговор . Архивировано из оригинала 26 апреля 2021 г. Проверено 28 апреля 2021 г.
  57. ^ Энрикес, Натан Дж.; Кампионе, Николас Э.; Бруэм, Том; Фанти, Федерико; Уайт, Мэтт А.; Сиссонс, Робин Л.; Салливан, Корвин; Ваврек, Мэтью Дж.; Белл, Фил Р. (21 апреля 2021 г.). «Изучение возможных онтогенетических траекторий тираннозаврид с использованием следов из формации Вапити (верхний кампан) в Альберте, Канада». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1878201. дои : 10.1080/02724634.2021.1878201 . S2CID   234814620 .
  58. ^ Эриксон, Грегори М.; Карри Роджерс, Кристи; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк; Сюй, Син (2007). «Модели роста высиживающих динозавров показывают сроки половой зрелости нептичьих динозавров и происхождение птичьего состояния» . Письма по биологии . 3 (5): 558–561. дои : 10.1098/rsbl.2007.0254 . ПМК   2396186 . ПМИД   17638674 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . ПНАС . 105 (2): 582–587. Бибкод : 2008PNAS..105..582L . дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ПМК   2206579 . ПМИД   18195356 .
  60. ^ Риклефс, Роберт Э. (2007). «Старение тираннозавра» . Письма по биологии . 3 (2): 214–217. дои : 10.1098/rsbl.2006.0597 . ПМЦ   2375931 . ПМИД   17284406 .
  61. ^ Перейти обратно: а б с д Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж . (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя . 15 : 167–184. Архивировано (PDF) из оригинала 27 февраля 2008 г. Проверено 13 сентября 2008 г. [не печаталось до 2000 г.]
  62. ^ Перейти обратно: а б с д и Карри, Филип Дж .; Трекслер, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычное костное ложе тираннозаврид, состоящее из нескольких особей, в формации Ту Медисин (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 313–324. ISBN  978-0-253-34539-4 .
  63. ^ «У Тираннозавра был плохой радиус поворота» . Архивировано из оригинала 7 мая 2012 года . Проверено 25 сентября 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  64. ^ Кэрриер, Д.Р., Уолтер, Р.М. и Ли, Д.В. (15 ноября 2001 г.). «Влияние инерции вращения на поворотные способности динозавров-теропод: подсказки людей с повышенной инерцией вращения» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 22): 3917–3926. дои : 10.1242/jeb.204.22.3917 . ПМИД   11807109 . Архивировано из оригинала 6 января 2008 года . Проверено 12 октября 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ Перейти обратно: а б Хатчинсон, младший (2004). «Биомеханическое моделирование и анализ чувствительности способности к двуногому бегу. II. Вымершие таксоны» (PDF) . Журнал морфологии . 262 (1): 441–461. дои : 10.1002/jmor.10240 . ПМИД   15352202 . S2CID   15677774 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.
  66. ^ Перейти обратно: а б Хорнер, Джон Р .; Дон Лессем (1993). Полный Ти-рекс . Нью-Йорк : Саймон и Шустер . стр. 120 . ISBN  978-0-671-74185-3 .
  67. ^ Хольц, Томас Р. (1 мая 1996 г.). «Филогенетическая систематика целурозавров (Dinosauria; Theropoda)» . Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Бибкод : 1996JPal...70..536H . дои : 10.1017/S0022336000038506 . S2CID   87599102 . Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  68. ^ Кристиансен, П. (1998). «Значения показателей силы длинных костей теропод с комментариями к пропорциям конечностей и беговому потенциалу» (PDF) . Гайя . 15 : 241–255. ISSN   0871-5424 . Архивировано (PDF) из оригинала 31 октября 2008 г. Проверено 12 октября 2008 г.
  69. ^ Фарлоу, Джеймс О .; Смит, Мэтью Б.; Робинсон, Джон М. (1995). «Масса тела, «показатель прочности» костей и беговой потенциал тираннозавра рекса » . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 713–725. Бибкод : 1995JVPal..15..713F . дои : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Архивировано из оригинала 23 октября 2008 г.
  70. ^ «Чем больше они становятся, тем сильнее они падают». Архивировано 31 мая 2015 г. в Wayback Machine New Scientist, 7 октября 1995 г., стр. 18.
  71. ^ «Жираф» . WildlifeSafari.info. Архивировано из оригинала 12 июня 2010 года . Проверено 29 апреля 2006 г.
  72. ^ «История зоопарка Вудленд-Парк — Глава 4» . Архивировано из оригинала 2 июня 2007 года . Проверено 29 апреля 2006 г.
  73. ^ Александр, РМ (7 августа 2006 г.). «Биомеханика динозавров» . Учебник по биологическим наукам . 273 (1596): 1849–1855. дои : 10.1098/rspb.2006.3532 . ПМЦ   1634776 . ПМИД   16822743 .
  74. ^ Ханна, Ребекка Р. (2002). «Множественные травмы и инфекции у подростков-тероподов ( Allosaurus fragilis ) в сравнении с патологией аллозавров в коллекции карьеров динозавров Кливленда-Ллойда». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85654858 . каталогизирует травмы аллозавра , известного как « Большой Эл » — по крайней мере, одна из них была приписана падению.
  75. ^ Хатчинсон, Джон Р.; Гарсия, М. (28 февраля 2002 г.). « Тираннозавр не был быстрым бегуном» . Природа . 415 (6875): 1018–1021. Бибкод : 2002Natur.415.1018H . дои : 10.1038/4151018a . ПМИД   11875567 . S2CID   4389633 .
  76. ^ Хайдул, Р. (1997). Сухожилия. Карточки с динозаврами . ООО «Орбис Паблишинг» D36044311.
  77. ^ Селлерс, Висконсин и Мэннинг, Польша (июль 2007 г.). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 274 (1626): 2711–6. дои : 10.1098/rspb.2007.0846 . ПМК   2279215 . ПМИД   17711833 . Архивировано из оригинала 7 февраля 2011 г. Проверено 12 октября 2008 г. Это может быть предварительная версия Селлерса, Висконсин, Мэннинга, П.Л., Кромптона, Р.Х. и Кодда, младшего. (2007), «Изучение эффектов накопления упругой энергии при двуногом передвижении с использованием эволюционной робототехники», Журнал биомеханики , в обзоре.
  78. ^ Лиз Сьюард: «Ти-рекс 'обгонит футболиста'». Архивировано 7 января 2012 г. в Wayback Machine . Веб-сайт BBC News , вторник, 21 августа 2007 г. В статье цитируется доктор Билл Селлерс из Манчестерского университета, соавтор статьи, опубликованной в журнале Proceedings of the Royal Society B. Проверено 22 августа 2007 г.
  79. ^ Каллисон, Г.; Его Величество Куимби (1984). «Крошечные динозавры: они выросли?». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 200–209. Бибкод : 1984JVPal...3..200C . дои : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  80. ^ Снайвли, Эрик; О'Брайен, Хейли; Хендерсон, Дональд М.; Мэллисон, Генрих; Сюрринг, Лара А.; Бернс, Майкл Э.; младший, Томас Р. Хольц; Рассел, Энтони П.; Уитмер, Лоуренс М.; Карри, Филип Дж.; Хартман, Скотт А.; Коттон, Джон Р. (21 февраля 2019 г.). «Меньшая вращательная инерция и большие мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозаврид, чем у других крупных теропод» . ПерДж . 7 : е6432. дои : 10.7717/peerj.6432 . ПМК   6387760 . ПМИД   30809441 .
  81. ^ Дечекки, Т. Александр; Млошевская, Александра М.; Хольц, Томас Р.; Хабиб, Майкл Б.; Ларссон, Ханс CE (2020). «Быстрый и бережливый: различные стратегии локомоторики приводят к удлинению конечностей у тероподных динозавров» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0223698. Бибкод : 2020PLoSO..1523698D . дои : 10.1371/journal.pone.0223698 . ПМК   7220109 . ПМИД   32401793 .
  82. ^ «Ти-рекс был чемпионом по ходьбе, сверхэффективным на низких скоростях» . ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 г. Проверено 27 июня 2020 г.
  83. ^ Чжоу Чжунхэ, Z; Барретт, Пол М.; Хилтон, Джейсон. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Бибкод : 2003Natur.421..807Z . дои : 10.1038/nature01420 . ПМИД   12594504 . S2CID   4412725 .
  84. ^ Чэнь Пейджи, Пэй-цзи; Донг Чжимин ; Чжэнь Шуонань. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Природа . 391 (6663): 147–152. Бибкод : 1998Natur.391..147C . дои : 10.1038/34356 . S2CID   4430927 .
  85. ^ Сюй Син, X ; Чжоу Чжунхэ; Прум, Ричард А. (2003). «Разветвленные покровные структуры у синорнитозавра и происхождение перьев». Природа . 410 (6825): 200–204. Бибкод : 2001Natur.410..200X . дои : 10.1038/35065589 . ПМИД   11242078 . S2CID   4426803 .
  86. ^ Лингем-Солиар, Теагартен; Федучча, Алан ; Ван, Сяолинь (2007). «Новый китайский образец указывает на то, что «протоперья» раннемелового тероподного динозавра Sinosauropteryx представляют собой деградировавшие коллагеновые волокна» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 274 (1620): 1823–1829. дои : 10.1098/rspb.2007.0352 . ПМК   2270928 . ПМИД   17521978 .
  87. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 г. Проверено 4 апреля 2012 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  88. ^ Перейти обратно: а б Белл, PR; Кампионе, Невада; Лица, WS; Карри, Пи Джей; Ларсон, Польша; Танке, Д.Х.; Баккер, RT (2017). «Покровы тираннозавроидов демонстрируют противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев» . Письма по биологии . 13 (6): 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . ПМЦ   5493735 . ПМИД   28592520 .
  89. ^ http://globalnews.ca/news/3506400/tyrannosaurus-rex-fossil-skin-scales-university-of-alberta/. Архивировано 17 июня 2017 г. в Wayback Machine. Что чувствует тираннозавр? Палеонтологи Университета Австралии узнали об открытии новой окаменелости
  90. ^ Карри, П.Дж., Бадамгарав, Д., Коппельхус, Э.Б. 2003. Первые позднемеловые следы из местонахождения Немегт в Гоби, Монголия. Ихнос. Том 10:1-12. Карри, П.Дж., Бадамгарав, Д., Коппельхус, Э.Б. 2003.
  91. ^ Карр, Т.Д., Варриккио, DJ, Седлмайр, JC, Робертс, EM, и Мур, JR (2017). Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, напоминающей крокодиловую. Научные отчеты , 7.
  92. ^ Виттон, Марк; Хоун, Дэвид (сентябрь 2018 г.). «Тероподы-тираннозавриды: они когда-нибудь улыбались, как крокодилы?» (PDF) . Ежегодный симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных .
  93. ^ Сайтта, Эван Т.; Флетчер, Ян; Мартин, Питер; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Верно, Лоуренс Д.; Норелл, Марк А.; Эбботт, Джеффри Д.; Вызов, Роджер Э.; Пенкман, Кирсти; Винтер, Якоб (01 ноября 2018 г.). «Сохранение волокон перьев позднемелового динозавра Shuvuuia Deserti вызывает обеспокоенность по поводу иммуногистохимического анализа окаменелостей» (PDF) . Органическая геохимия . 125 : 142–151. Бибкод : 2018OrGeo.125..142S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.09.008 . ISSN   0146-6380 . S2CID   105753275 .
  94. ^ блоггер, Гость. «Десять вещей, которые мы не знаем о тираннозаврах» . Архивировано из оригинала 30 сентября 2020 г. Проверено 05 января 2021 г.
  95. ^ Гуарино, Бен (27 октября 2021 г.). «У тираннозавра рекса была чешуйчатая кожа, и он не был покрыт перьями, говорится в новом исследовании» . Вашингтон Пост . ISSN   0190-8286 . Проверено 7 августа 2023 г.
  96. ^ Стивенс, Кент А. (июнь 2006 г.). «Бинокулярное зрение динозавров-теропод» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85694979 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 марта 2012 г.
  97. ^ Яффе, Эрик (1 июля 2006 г.). «Зрение для глаз Саура: зрение тираннозавра было одним из лучших в природе» . Новости науки . 170 (1): 3–4. дои : 10.2307/4017288 . JSTOR   4017288 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 года . Проверено 6 октября 2008 г.
  98. ^ Савельев Сергей Владимирович; Алифанов, Владимир Р. (2005). «Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)». Палеонтологический журнал . 41 (3): 281–289. дои : 10.1134/S0031030107030070 . S2CID   53529148 .
  99. ^ Перейти обратно: а б Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж.; Седлмайр, Джейк К.; Робертс, Эрик М.; Мур, Джейсон Р. (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, подобной крокодиловой» . Научные отчеты . 7 : 44942. Бибкод : 2017NatSR...744942C . дои : 10.1038/srep44942 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5372470 . ПМИД   28358353 .
  100. ^ Баркер, Крис; Нэйш, Даррен; Кацаменис, Орестис; Дайк, Гарет (16 июня 2017 г.). «Сложная нейроанатомия рострума теропода Neovenator salerii с острова Уайт» . Научные отчеты . 7 (1): 3749. Бибкод : 2017НатСР...7.3749Б . дои : 10.1038/s41598-017-03671-3 . ПМК   5473926 . ПМИД   28623335 .
  101. ^ Лейтч, Дункан Б.; Катания, Кеннет К. (01 декабря 2012 г.). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (23): 4217–4230. дои : 10.1242/jeb.076836 . ISSN   0022-0949 . ПМК   4074209 . ПМИД   23136155 .
  102. ^ Ди-Пои, Николя; Милинкович, Мишель К. (2 июля 2013 г.). «У крокодилов развились рассеянные мультисенсорные микроорганизмы» . ЭвоДево . 4 (1): 19. дои : 10.1186/2041-9139-4-19 . ISSN   2041-9139 . ПМЦ   3711810 . ПМИД   23819918 .
  103. ^ Баккер, Роберт Т. (1968). «Превосходство динозавров». Открытие . 3 (2): 11–12.
  104. ^ Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Природа . 238 (5359): 81–85. Бибкод : 1972Natur.238...81B . дои : 10.1038/238081a0 . S2CID   4176132 .
  105. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Издательство Кенсингтон. ISBN  978-0-688-04287-5 . OCLC   13699558 . [ нужна страница ]
  106. ^ Баррик, Риз Э.; Уильям Дж. Шауэрс (июль 1994 г.). «Термофизиология тираннозавра рекса: данные по изотопам кислорода». Наука . 265 (5169). Нью-Йорк : 222–224. Бибкод : 1994Sci...265..222B . дои : 10.1126/science.265.5169.222 . ПМИД   17750663 . S2CID   39392327 .
  107. ^ Баррик, Риз Э.; Уильям Дж. Шауэрс (октябрь 1999 г.). «Термофизиология и биология гиганотозавра : сравнение с тираннозавром » . Электронная палеонтология . 2 (2). Архивировано из оригинала 17 мая 2011 г. Проверено 12 октября 2008 г.
  108. ^ Паладино, Фрэнк В.; Спотила, Джеймс Р.; Додсон, Питер (1999). «Проект гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». У Джеймса О. Фарлоу ; М.К. Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 491–504. ISBN  978-0-253-21313-6 .
  109. ^ Чинсами, Анусуя; Виллем Дж. Хиллениус (2004). «Физиология нептичьих динозавров». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 643–659. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  110. ^ Сеймур, Роджер С. (5 июля 2013 г.). «Максимальная аэробная и анаэробная выработка энергии у крупных крокодилов по сравнению с млекопитающими: последствия гигантотермии динозавров» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69361. Бибкод : 2013PLoSO...869361S . дои : 10.1371/journal.pone.0069361 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3702618 . ПМИД   23861968 .
  111. ^ Перейти обратно: а б Фарлоу, Джеймс О .; Пианка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод» (PDF) . Историческая биология . 16 (1): 21–40. Бибкод : 2002HBio...16...21F . дои : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID   18114585 .
  112. ^ Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника мелового тираннозаврид: значение для пищеварительного тракта тероподных динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 . ISSN   0022-3360 . S2CID   86113170 .
  113. ^ Guinness World Records Ltd. (2003). Книга рекордов Гиннеса 2003 года . стр 90.
  114. ^ Перейти обратно: а б Эберт, Дэвид А.; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к номеру 3): 46А. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID   220414868 .
  115. ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Л. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID   84175628 .
  116. ^ Перейти обратно: а б Карри, Филип Дж . (1998). «Возможные доказательства стадного поведения тираннозаврид» (PDF) . Гайя . 15 : 271–277. Архивировано (PDF) из оригинала 26 марта 2009 г. Проверено 13 сентября 2008 г. (не печаталось до 2000 г.)
  117. ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Т. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID   84175628 .
  118. ^ МакКри, Ричард Т.; Бакли, Лиза Г.; Фарлоу, Джеймс О.; Локли, Мартин Г.; Карри, Филип Дж.; Мэтьюз, Неффра А.; Пембертон, С. Джордж (2014). «Ужас тираннозавров»: первые следы тираннозаврид и свидетельства стадности и патологии тираннозаврид» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): е103613. Бибкод : 2014PLoSO...9j3613M . дои : 10.1371/journal.pone.0103613 . ПМК   4108409 . ПМИД   25054328 .
  119. ^ «Следы тираннозавра показывают походку динозавра» . 23 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2014 г. Проверено 16 января 2015 г.
  120. ^ «Следы намекают на социальную жизнь динозавров-тиранов» . 23 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 8 января 2015 г. Проверено 16 января 2015 г.
  121. ^ Титус, Алан Л.; Нолл, Катя; Сертич, Джозеф JW; Ямамура, Дайго; Суарес, Селина А.; Гласспул, Ян Дж.; Жинувес, Джонатан Э.; Лукачич, Эбигейл К.; Робертс, Эрик М. (19 апреля 2021 г.). «Геология и тафономия уникального костного пласта тираннозаврид из формации Кайпаровиц верхнего кампана на юге Юты: последствия для стадности тираннозаврид» . ПерДж . 9 : e11013. дои : 10.7717/peerj.11013 . ПМК   8061582 . ПМИД   33976955 .
  122. ^ Эйльперин, Джульетта (19 апреля 2021 г.). «Тираннозавры, скорее всего, охотились стаями, а не в одиночку, считают ученые» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 20 апреля 2021 года . Проверено 27 сентября 2021 г.
  123. ^ «Тираннозавр Рекс «охотился стаями» » . 22 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 27 сентября 2021 г. Проверено 27 сентября 2021 г.
  124. ^ Перейти обратно: а б с Якобсен, А.Р. 2001. Маленькая кость теропода с отмеченными зубами: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Жизнь мезозойских позвоночных. Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
  125. ^ Перейти обратно: а б Аблер, В.Л. 2001. Модель зубцов тираннозавра, сделанная с помощью пропила и сверла. п. 84-89. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
  126. ^ Ламбе, Л.Б. (1917). «Меловой тероподный динозавр Горгозавр » . Мемуары Геологической службы Канады . 100 : 1–84. дои : 10.4095/101672 . Архивировано из оригинала 9 сентября 2021 г. Проверено 23 сентября 2021 г.
  127. ^ Фарлоу, Джо; Хольц, Т.Р. (2002). Ковалевски, М.; Келли, PH (ред.). «Ископаемые записи хищничества» (PDF) . Документы Палеонтологического общества. стр. 251–266. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.
  128. ^ Дори, М. (1997). Тиранозавр. Карточки с динозаврами . ООО «Орбис Паблишинг» D36045907.
  129. ^ Перейти обратно: а б Хорнер, младший (1994). «Ножи для стейка, глаза-бусинки и крохотные ручки (портрет тираннозавра -падальщика)». Специальное издание Палеонтологического общества . 7 : 157–164. дои : 10.1017/S2475262200009497 .
  130. ^ Амос, Дж. (31 июля 2003 г.). «Ти-рекс предстанет перед судом» . Би-би-си. Архивировано из оригинала 13 марта 2012 года . Проверено 12 октября 2008 г.
  131. ^ Перейти обратно: а б Уолтерс М., Пакер Дж. (1995). Словарь доисторической жизни. Книги Клермонта. ISBN   1-85471-648-4 .
  132. ^ Эриксон ГМ; Олсон К.Х. (1996). «Следы укусов тираннозавра рекса : предварительное описание и последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 175–178. Бибкод : 1996JVPal..16..175E . дои : 10.1080/02724634.1996.10011297 . Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Проверено 12 сентября 2020 г.
  133. ^ Карпентер, К. (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала 17 ноября 2007 года . Проверено 5 декабря 2007 г.
  134. ^ Фаулер, Денвер В.; Роберт М. Салливан (2006). «Таз цератопсида со следами зубов из формации Киртланд верхнего мела, Нью-Мексико: свидетельства пищевого поведения тираннозаврид позднего кампана». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 127–130.
  135. ^ Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Танака, К.; Ворис, Дж. Т.; Эриксон, генеральный директор; Карри, Пи Джей; ДеБур, CL; Кобаяши, Ю. (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозавра указывает на онтогенетические изменения в рационе культового вымершего хищника» . Достижения науки . 9 (49): eadi0505. Бибкод : 2023SciA....9I.505T . дои : 10.1126/sciadv.adi0505 . ПМЦ   10846869 . ПМИД   38064561 .
  136. ^ Лонгрич, Северная Каролина; Хорнер, младший; Эриксон, генеральный директор; Карри, Пи Джей (2010). «Каннибализм у тираннозавра рекса » . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13419. Бибкод : 2010PLoSO...513419L . дои : 10.1371/journal.pone.0013419 . ПМЦ   2955550 . ПМИД   20976177 .
  137. ^ «НОВЫЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА КАННИБАЛИЗМА У ТИРАННОЗАВРИДОВ ДИНОЗАВРОВ ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА (КАМПАН/МААСТРИХТ) БАССЕЙНА САН-ХУАН В НЬЮ-МЕКСИКЕ» . Исследовательские ворота . Архивировано из оригинала 10 ноября 2021 г. Проверено 6 января 2021 г.
  138. ^ Додсон, Питер; Бритт, Брукс; Карпентер, Кеннет; Форстер, Кэтрин А.; Джилетт, Дэвид Д.; Норелл, Марк А.; Ольшевский, Георгий; Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. (1993). «Абелизавр». Эпоха динозавров . Публикации Интернешнл, ООО. п. 105. ИСБН  978-0-7853-0443-2 .
  139. ^ Фиорилло, Энтони Р.; Ганглофф, Роланд А. (2000). «Зубы теропода из формации Принс-Крик (мел) на севере Аляски, с размышлениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 675–682. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   130766946 .
  140. ^ «Эти зубы возрастом 81 миллион лет — первое свидетельство существования самого большого динозавра в истории Японии | Irish Examiner» . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 10 марта 2016 г.
  141. ^ Томас Р. Хольц младший (1994). «Филогенетическое положение тираннозаврид: значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Бибкод : 1994JPal...68.1100H . дои : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR   1306180 . S2CID   129684676 .
  142. ^ Февраль 2016 г., Лаура Геггель 29 (29 февраля 2016 г.). «Ти-Рекс, вероятно, был инвазивным видом» . www.livscience.com . Архивировано из оригинала 14 июля 2019 года . Проверено 5 января 2021 г. {{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[1]

[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с тираннозавридами .
Викискладе есть медиафайлы по теме тираннозаврид .

  1. ^ Иероним, Тобин; Уитмер, Лоуренс; Танке, Даррен; Карри, Филип (26 августа 2009 г.). «Лицевые покровы центрозавровых цератопсид: морфологические и гистологические корреляты новых структур кожи» . Анатомическая запись . 292 (9): 1370–1396. дои : 10.1002/ar.20985 . ПМИД   19711467 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tyrannosauridae&oldid=1238335325"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1b8a603f7ef90d6a45f83125d25bed48__1722670740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1b/48/1b8a603f7ef90d6a45f83125d25bed48.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tyrannosauridae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)