Мегапнозавр
| Мегапнозавр Временной диапазон: ранняя юра , | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Семья: | † Целофизиды |
| Род: | † Мегапнозавр Айви и др. , 2001 г. |
| Типовой вид | |
| † Мегапнозавр родезийский ( Раат , 1969) Иви и др. , 2001 г. | |
| Синонимы | |
| |
Мегапнозавр (что означает «большая мертвая ящерица», от греческого μέγα = «большой», ἄπνοος = «не дышащий», «мертвый», σαῦρος = «ящерица»). [1] ) — вымерший род целофизидных , тероподовых динозавров живший примерно 188 миллионов лет назад в начале юрского периода на территории современной Африки. Этот вид представлял собой легкое телосложение, наземное двуногое хищное животное небольшого и среднего размера , которое могло вырасти до 2,2 м (7,2 фута) в длину и весить до 13 кг (29 фунтов).
Первоначально ему было присвоено название рода Syntarsus . [2] но позже было установлено, что это имя связано с жуком . [1] , Слипиньски и Венгжинович дали этому виду новое название рода — Megapnosaurus . Впоследствии в 2001 году Иви Некоторые исследования классифицировали его как вид внутри рода Coelophys . [3] но эта интерпретация была оспорена последующими исследованиями, и теперь род Megapnosaurus считается действительным. [4] [5] [6]
Открытие и история
[ редактировать ]Первые окаменелости мегапнозавра были найдены в 1963 году группой студентов школы Нортли на ферме Сауткот в Ньямандхлову , Зимбабве (тогда Родезия ). Майклу А. Раату, описателю, сотрудники школы показали окаменелости в 1964 году, и в течение нескольких недель он был раскопан из лесного песчаника , слоев, относящихся к раннему юрскому периоду . [2] Типовой экземпляр (QG 1) представлял собой хорошо сохранившийся посткраниальный скелет, в котором отсутствовали только череп и шейные позвонки. [7] [2] В другом блоке песчаника несколько окаменелостей другого экземпляра смешались с костями прозауропода, вероятно, Massospondylus . Позже, в 1968 году, Раат и Д. Ф. Лавмор обнаружили дополнительные слои юрских пород к северо-востоку от типового местонахождения фермы Сауткот. [7] Эти слои горных пород тогда были известны как пласты реки Маура, но из-за слоев, содержащих окаменелости Massospondylus , было установлено, что эти пласты имеют тот же возраст, что и слои лесного песчаника. [7] Это второе местонахождение дало множество сочлененных частичных скелетов Massospondylus , но только фрагментарные посткраниальные останки Megapnosaurus . [7] Раат назвал Мегапнозавра в 1969 году, назвав его Syntarsus rhodesiensis , в честь сросшихся костей предплюсны в его стопе. [2]
Все еще в поисках полных скелетов мегапнозавров , Раат продолжал поиски в юрских породах Зимбабве, пока в 1972 году не обнаружил то, что впоследствии стало самым продуктивным мегапнозавров местом обитания возле реки Читаке . [7] В карьере были найдены сотни костей как минимум 26 особей разных стадий роста, что сделало его одним из самых продуктивных карьеров африканских теропод. В карьере обнаружено несколько черепов и шейных позвонков, элементы, отсутствующие в ранее собранных экземплярах, а у некоторых экземпляров даже сохранились гастралии, половой диморфизм и содержимое кишечника. [7] Окаменелости были подробно описаны Раатом в его диссертации в 1977 году, включая реконструкции скелета и скелетно-мышечной системы Мегапнозавра . Все образцы, собранные в Сауткоте, реках Маура и Читаке , сейчас находятся в Музее королевы Виктории. [7]
Возможные и реклассифицированные мегапнозавра останки
[ редактировать ]В 1989 году второй вид Syntarsus был предложен как Syntarsus kayentakatae — описание Тимоти Роу хорошо сохранившегося черепа и частичных остатков посткраниального скелета. [8] Окаменелости были обнаружены в раннеюрских слоях формации Кайента в Аризоне, США. Филогенетическое положение « Syntarsus» kayentakatae дискутируется, наряду с положением у Megapnosaurus . [9] [8] Целофиз , [10] или создание нового предлагаемого рода. [5] [11]
В следующем году Дарлингтон Муньиква и Раат описали частичную морду мегапнозавра из формации Эллиот в Южной Африке. [12] но материал был передан Драковенатору . [13] Экземпляр Syntarsus был обнаружен в Великобритании в 1950-х годах и состоял из нескольких посткраниальных элементов. В 2021 году этот образец был отнесен к новому роду и виду Pendraig milnerae . [4] Частичный целофизоидный крестец и несколько дополнительных элементов из ранней юры Мексики были описаны как новый вид « Syntarsus », «Syntarsus» «mexicanum», в 2004 году. [14] Останам не было дано надлежащего описания при их названии, и они, вероятно, принадлежат неопределенному целофизоиду. [15] Фрагментарные экземпляры целофизид (FMNH CUP 2089 и FMNH CUP 2090) из формации Луфэн на юге Китая были идентифицированы как ср . Мегапнозавр , хотя филогенетический анализ не может быть проведен из-за плохой сохранности. [16] [17]
Описание
[ редактировать ]
Megapnosaurus rhodesiensis имел длину до 2,2 м (7,2 фута) от носа до хвоста и весил до 13 кг (29 фунтов). [18] Это был худощавый, удлиненный вид динозавра-теропода с S-образной шеей, длинными задними конечностями, напоминавшими ноги крупных птиц, таких как птица -секретарь , более короткими передними конечностями с четырьмя пальцами на каждой руке в отличие от большинства более поздних теропод и длинным хвостом. Несмотря на то, что он все еще был худым, он имел более крепкое телосложение, чем другие представители Coelophysoidea . Его гибкое и внешне напоминающее птичье тело привело к тому, что M. rhodesiensis стал одним из первых динозавров, изображенных с перьями, хотя прямых доказательств того, что у него действительно были перья, нет. [19]
Кости как минимум 30 особей M. rhodesiensis были найдены вместе в окаменелом пласте в Зимбабве , поэтому палеонтологи полагают, что они могли охотиться стаями. Различные окаменелости, приписываемые этому виду, были датированы в течение относительно большого промежутка времени – геттангийского , синемурийского и плиенсбахского этапов ранней юры – это означает, что окаменелости представляют либо весьма успешный род, либо несколько близкородственных животных, которые в настоящее время отнесены к Coelophys. . [20]
Образец UCMP V128659 был обнаружен в 1982 году и отнесен к Megapnosaurus kayentakatae . Роу (1989) [21] как несовершеннолетний изящный человек, а позже Тыкоски (1998) [22] согласованный. Гей (2010) описал этот экземпляр как новый столбнячный таксон Kayentavenator elysiae . [23] но Мортимер (2010) отметил, что не было опубликованных доказательств того, что Kayentavenator является тем же таксоном, что и M. kayentakatae . [24]
Классификация
[ редактировать ]Кладограмма ниже была получена в исследовании Ezcurra et al . (2021). [5]
| Целофизоиды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
«Syntarsus» rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [2] Таксон «Podokesauridae» был заброшен, поскольку его типовой экземпляр погиб во время пожара и его больше нельзя сравнивать с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили этот род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). Совсем недавно Тыкоски и Роу (2004), Эзкурра и Новас (2007) и Эзкурра (2007) отнесли его к Coelophysidae , что является текущим научным консенсусом. [20] [5] [25]
По мнению Тикоски и Роу (2004), Coelophys rhodesiensis можно отличить по следующим характеристикам: [20] отличается от Coelophys bauri ямкой у основания носового отростка предчелюстной кости ; он отличается от С.? kayentakatae промаксиллярное окно , поскольку отсутствует и носовые гребни; лобные теменных кости черепа не разделены срединным передним продолжением костей ; передняя астрагаларная поверхность плоская; I пястная кость имеет редуцированный дистальный медиальный мыщелок (отмечено Ezcurra, 2006); передний край предглазничной ямки тупой, квадратной формы (отмечено Carrano et al ., 2012); ширина основания слезной вертикальной ветви составляет менее 30% ее высоты (отмечено Carrano et al ., 2012); верхнечелюстной и зубной ряды зубов заканчиваются сзади у переднего края слезной кости (отмечено Carrano et al ., 2012)
Марш и Роу (2020) сохраняют родовое название Syntarsus как для QG 1, так и для MNA V2623, а также для соответствующих экземпляров, отнесенных к этим таксонам, в отличие от Coelophys или Megapnosaurus , из-за систематических взаимоотношений внутри Coelophysoidea в процессе изменения. Таким образом, родство или потребность в Мегапнозавре не были бы подтверждены, если бы Coelophys bauri , Syntarsus rhodesiensis и Syntarsus kayentakatae не образовывали соответствующие клады, о чем свидетельствует их филогенетический анализ. [26]
Эскурра и др . (2021) обнаружили, что Megapnosaurus rhodesiensis находился довольно далеко как от Coelophys bauri (в настоящее время единственного бесспорного вида в роде Coelophys ), так и от Syntarsus kayentakatae (в настоящее время не отнесенного к действительному роду). В этом анализе ближайшими родственниками M. rhodesiensis являются Camposaurus , Segisaurus и Lucianovenator . [5] Подобные результаты были получены в ходе анализа несколько лет назад, что подтверждает эту позицию. [25] [27]
Палеоэкология
[ редактировать ]Происхождение и возникновение
[ редактировать ]Голотип M. rhodesiensis (QG1) был обнаружен в формации Аппер-Эллиот в Южной Африке , а также в карьере костного пласта реки Читаке в формации Форест-песчаник в Родезии (ныне известной как Зимбабве). В Южной Африке несколько особей были собраны в 1985 году из аргиллита, отложенного во время геттанга юрского периода , примерно 201–199 миллионов лет назад. [28] В Зимбабве двадцать шесть особей были собраны в 1963, 1968 и 1972 годах из желтого песчаника, отложившегося на геттангском этапе юрского периода, примерно 201–199 миллионов лет назад. [2] [29] [30]
Фауна и среда обитания
[ редактировать ]Считается, что формация Аппер-Эллиот была древней поймой. Окаменелости прозауроподных динозавров Massospondylus и Ignavusaurus были обнаружены в формации Аппер-Эллиот, которая может похвастаться самой разнообразной в мире фауной ранних юрских птицетазовых динозавров, включая Abrictosaurus , Fabrosaurus , Heterodontosaurus и Lesothosaurus , среди других. Формация лесного песчаника представляла собой палеосреду обитания протозухидных крокодилов, сфенодонтов, динозавров Massospondylus и неопределенных остатков прозауроподов . Пол (1988) утверждал, что представители этого вида жили среди пустынных дюн и оазисов и охотились на молодых и взрослых прозауроподов. [31]
Палеобиология
[ редактировать ]Рост
[ редактировать ]Исследования по определению возраста с использованием подсчета годичных колец показывают, что продолжительность жизни M. rhodesiensis составляла примерно семь лет. [32] Недавние исследования показали, что рост M. rhodesiensis сильно варьируется у разных особей: некоторые экземпляры в незрелой фазе были крупнее, чем взрослые особи меньшего размера в полностью зрелом состоянии; это указывает на то, что предполагаемое присутствие различных морф является просто результатом индивидуальных вариаций. Этот весьма изменчивый рост, вероятно, был предком динозавров, но позже был утерян и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых условиях окружающей среды. [33]
Кормление и диета
[ редактировать ]Предполагаемый «слабый сустав» челюсти привел к ранней гипотезе о том, что такие динозавры были падальщиками, поскольку считалось, что передние зубы и костная структура челюсти слишком слабы, чтобы схватить и удержать борющуюся добычу. M. rhodesiensis был одним из первых динозавров, изображенных с перьями, хотя прямых доказательств того, что у него действительно были перья, нет. Пол (1988) предположил, что представители этого вида, возможно, охотились стаями, охотясь на « просауроподов » (базальных зауроподоморфов ) и ранних ящериц. [31]
Сравнение склеральных колец M. rhodesiensis и современных птиц и нептичьих рептилий показывает, что он мог вести ночной образ жизни . [34]
Палеопатология
[ редактировать ]У M. rhodesiensis зажившие переломы большеберцовой и плюсневой костей наблюдались , но они встречаются очень редко. «[T] он, поддерживающий опоры второго крестцового ребра» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis, показал признаки колеблющейся асимметрии. Флуктуирующая асимметрия возникает в результате нарушений развития и чаще встречается в популяциях, находящихся в состоянии стресса, и поэтому может быть информативной о качестве условий, в которых жил динозавр. [35]
ихнология
[ редактировать ]Следы динозавров, которые позже были приписаны M. rhodesiensis, были обнаружены в Родезии в 1915 году. Эти следы были обнаружены в формации песчаников Ньямандхлову в эоловом красном песчанике, отложившемся в позднем триасе примерно 235–201 миллион лет назад. [36]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Айви, Массачусетс ; Слипинский, С.А.; Вегжинович, П. (2001). «Родовые омонимы Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)» . Насекомое Мунди . 15 (1): 184.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Раат (1969). «Новый целурозавровый динозавр из лесного песчаника Родезии». Арнольдия Родезия. 4 (28): 1-25.
- ^ Эскурра, доктор медицины; Брусатте, СЛ (2011). «Таксономическая и филогенетическая переоценка раннего динозавра-неотеропода Camposaurus arizonensis из позднего триаса Северной Америки» . Палеонтология . 54 (4): 763–772. Бибкод : 2011Palgy..54..763E . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x .
- ^ Перейти обратно: а б Спикман, С.Н.; Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж.; Фрейзер, Северная Каролина; Мейдмент, Южная Каролина (2021). « Pendraig milnerae , новый целофизоидный теропод небольшого размера из позднего триаса Уэльса» . Королевское общество открытой науки . 8 (10): 210915. Бибкод : 2021RSOS....810915S . дои : 10.1098/rsos.210915 . ПМЦ 8493203 . ПМИД 34754500 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Эскурра, Мартин Д; Батлер, Ричард Дж; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Сансом, Иван Дж; Мид, Люк Э; Рэдли, Джонатан Д. (1 января 2021 г.). «Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга – синемура) центральной Англии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 113–149. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa054 . hdl : 11336/160038 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Макдэвид, Скай Н; Бугос, Джеб Э (2 августа 2022 г.). «Таксономические заметки о Megapnosaurus и Syntarsus (Theropoda: Coelophysidae)» . Мозазавр (12): 1–5. дои : 10.5281/zenodo.7027378 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Раат, Массачусетс (1978). Анатомия триасового теропода Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии.
- ^ Перейти обратно: а б Роу, Т. (1989). Новый вид тероподного динозавра Syntarsus из раннеюрской формации Кайента в Аризоне. Журнал палеонтологии позвоночных , 9 (2), 125–136.
- ^ Мюнтер, Р.К., Кларк, Дж.М., Каррано, М.Т., Годен, Т.Дж., Блоб, Р.В., и Вибл, М.Р. (2006). Динозавры-тероподы из ранней юры каньона Уизачал, Мексика. Палеобиология амниот: взгляды на эволюцию млекопитающих, птиц и рептилий , 53-75.
- ^ Бристоу, А. и М.А. Раат (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимы Целофиза и Синтарсуса (США)». Палеонтологическая африканская . 40 (40): 31–41.
- ^ Марш, AD; Роу, ТБ (2020). «Всесторонняя анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых экземпляров из формации Кайента в северной Аризоне». Журнал палеонтологии . 94 (78): 1–103. дои : 10.1017/jpa.2020.14. S2CID 220601744.
- ^ Муньиква, Д. (1999). Дополнительный материал о цератозавровом динозавре Syntarsus из формации Эллиот (ранняя юра) Южной Африки.
- ^ Йейтс, AM (2005). Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод. Палеонтология африканская , 41 , 105-122.
- ^ Эрнандес (2002). Динозавры в Мексике. В Гонсалесе Гонсалесе и Де Стефано Фариасе (ред.). Окаменелости Мексики: Коауила, окно во времени. Правительство штата Коауила, Сальтильо. 143-153.
- ^ Эскурра, (2012). Филогенетический анализ динозавров-неотеропод позднего триаса - ранней юры: последствия для ранней радиации теропод. Журнал палеонтологии позвоночных. Программа и тезисы 2012, 91.
- ^ Ирмис, РБ (2004). «Первое сообщение о мегапнозавре (Theropoda: Coelophysoidea) из Китая». ПалеоБиос . 24 (3): 11–18. S2CID 85714171 .
- ^ Хай-Лу Ю; Ёичи Адзума; Тао Ван; Я-Мин Ван; Чжи-Мин Донг (2014). «Первый хорошо сохранившийся целофизоидный динозавр-теропод из Азии». Зоотакса . 3873 (3): 233–249. дои : 10.11646/zootaxa.3873.3.3 . ПМИД 25544219 .
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 77. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Суитек, Брайан. (16 апреля 2013 г.). Мой любимый бронтозавр: в пути со старыми костями, новой наукой и нашими любимыми динозаврами (Первое изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780374135065 . OCLC 795174375 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Тыкоски Р.С. и Роу Т., 2004, Цератозаврия, Глава третья: В: Динозаврия, второе издание, под редакцией Вейшампеля Д.Б., Додсона П. и Осмолской Х., Издательство Калифорнийского университета, стр. 47-70.
- ^ Роу (1989). «Новый вид тероподового динозавра Syntarsus из раннеюрской формации Кайента в Аризоне». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (2): 125–136. Бибкод : 1989JVPal...9..125R . дои : 10.1080/02724634.1989.10011748 .
- ^ Tykoski, 1998. Остеология Syntarsus kayentakatae и ее значение для филогении цератозавридов. Неопубликованная магистерская диссертация, Техасский университет в Остине, 217 стр.
- ^ Гей, 2010. Заметки о раннемезозойских тероподах. Лулу Пресс. 44 стр.
- ^ Мортимер, Микки. «Целофизоидеа» . Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года . Проверено 15 апреля 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, Дж. (2017). «Поздний норийско-ретийский целофизид неотеропод (Dinosauria, Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро, северо-запад Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 488–505. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3065 . hdl : 11336/65519 . S2CID 133341745 .
- ^ Марш, AD; Роу, ТБ (2020). «Всесторонняя анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых экземпляров из формации Кайента в северной Аризоне» . Журнал палеонтологии . 94 (78): 1–103. Бибкод : 2020JPal...94S...1M . дои : 10.1017/jpa.2020.14 . S2CID 220601744 .
- ^ Барта, Делавэр; Несбитт, С.Дж.; Норелл, Массачусетс (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой меж- и внутривидовой изменчивостью» . Журнал анатомии . 232 (1): 80–104. дои : 10.1111/joa.12719 . ПМК 5735062 . ПМИД 29114853 .
- ^ Муньиква, Д.; Раат, Массачусетс (1999). «Дополнительные материалы о цератозавровом динозавре Syntarsus из формации Эллиот (ранняя юра) Южной Африки». Палеонтология Африканская . 35 : 55–59.
- ^ Бонд, Г. (1965). «Некоторые новые места ископаемых в системе Карру в Родезии. Арнольдия, серия разных публикаций». Национальный музей Южной Родезии . 2 (11): 1–4.
- ^ М. А. Раат, 1977. Анатомия триасового теропода Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии. Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Родса, Солсбери, Родезия 1-233
- ^ Перейти обратно: а б Пол, Г.С., 1988, «Хищные динозавры мира», полное иллюстрированное руководство: книга Нью-Йоркской академии наук, 464 стр.
- ^ Чинсами, А., (1994). Гистология костей динозавров: последствия и выводы. В Dino Fest (Г.Д. Розенбург и Д.Л. Вольберг, ред.), стр. 213–227. Палеонтологическое общество, факультет геологических наук, унив. Теннесси, Ноксвилл.
- ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). «Аномально высокая вариабельность постнатального развития является наследственной для динозавров, но утрачена у птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14757–14762. Бибкод : 2016PNAS..11314757G . дои : 10.1073/pnas.1613813113 . ПМК 5187714 . ПМИД 27930315 .
- ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
- ^ Раат, Массачусетс (1972). «Первая запись следов динозавров из Родезии». Арнольдия . 5 (37): 1–5.
