Демонозавр
| Демонозавр Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Отливка черепа, выставленная в музее Рут Холл на ранчо Призраков. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Род: | † Демонозавр Сьюс и др. 2011 год |
| Разновидность: | † Д. хаулиодус |
| Биномиальное имя | |
| † Daemonosaurus chauliodus Сьюс и др. 2011 год | |
Демонозавр — вымерший род возможных -теропод динозавров из позднего триаса Нью -Мексико . Единственное известное ископаемое — это фрагменты черепа и шеи из отложений последней триасовой формации Чинл на ранчо Призрак . Демонозавр был необычным динозавром с коротким черепом и большими клыкообразными зубами. Он жил рядом с ранними неотероподами , такими как Coelophys , которые к концу триаса были одними из самых распространенных динозавров. Однако Daemonosaurus сохраняет несколько плезиоморфных («примитивных») черт морды и, вероятно, находится за пределами клады Neotheropoda. Его можно считать поздно выжившим базальным тероподом или нетероподным базальным ящеротазом , возможно, родственным другим ранним хищным динозаврам, таким как герреразавриды или тава . [1] [2] [3]
Открытие
[ редактировать ]
Демонозавр известен по единственной окаменелости, голотипу CM 76821, которая состоит из черепа, нижних челюстей, атланта , осевой кости , других шейных позвонков и фрагментов ребер. Этот образец был обнаружен в блоке отложений, собранных в карьере Целофизис (также известном как карьер Уитакера) на ранчо Призрак , штат Нью-Мексико . Это место, где сохранилась неформальная поздненорийская или ретская « алевролитовая пачка» формации Чинле , славится обильными окаменелостями целофиза, раннего теропода. C-4-81, блок, содержащий CM 76821, был собран в начале 1980-х годов Э. Х. Колбертом и сейчас находится в коллекции Музея естественной истории Карнеги в Питтсбурге , штат Пенсильвания . окаменелости целофиза В блоке также присутствовали . CM 76821 был впервые обнаружен волонтером, готовившим блок, когда он был передан в аренду Государственному музею Пенсильвании в Гаррисберге . [1] [3]
Демонозавр был назван Хансом-Дитером Сьюсом , Стерлингом Дж. Несбиттом , Дэвидом С. Берманом и Эми К. Хенричи в журнале Proceedings of the Royal Society B в 2011 году , а типовым видом является Daemonosaurus chauliodus . Родовое название Демонозавр происходит от греческих слов «даймон» (δαίμων), означающее «демон», и «заурос» (σαύρα), означающее «рептилия». Видовое название происходит от греческого слова «chauliodous» (χαυλιόδους), означающего «выступающие зубья», что относится к его выступающим передним зубам. [1]
Описание
[ редактировать ]Демонозавр примечателен коротким, глубоким черепом, с крупными зубами, округлой орбитой (глазницей) и относительно небольшим переднеглазничным окном . [1] [2] По словам Сьюса, исходя из пропорций родственных теропод , длина демонозавра оценивается примерно в 1,5 м (5 футов). [3] Оценка Хольца (2012) предполагает, что демонозавр имел длину не более 2,2 м (7 футов) и весил около бобра — 9,1–22,7 кг (20–50 фунтов). [4] Эти оценки почти полностью гипотетические, поскольку посткраниальные окаменелости, за пределами нескольких позвонков, не сохранились. Пропорционально большая орбита, короткая морда и очевидное отсутствие сращения костей черепной коробки позволяют предположить, что образец голотипа CM 76821 может быть молодым человеком. С другой стороны, закрытие (сращение) нейроцентральных швов позвонков предполагает зрелость человека. [1]
Череп
[ редактировать ]
глубокая Предчелюстная кость , имеет скошенный передний край. Постеродорсальный отросток (задняя ветвь) предчелюстной кости широкий и удлиненный, образующий весь задний край относительно крупной ноздри (ноздревого отверстия). Размер постеродорсального отростка больше соответствует герреразавру и птицетазам, чем традиционным тероподам или зауроподоморфам . Предчелюстных зубов всего три, как Тава , Гнатоворакса , Гетеродонтозавра , и безымянного бразильского герреразаврида у [5] но в отличие от других ранних динозавров, у которых их четыре. Предчелюстные зубы характерно удлинены, причем первый зуб является самым длинным во всем черепе. [1] [2] КТ показывает, что это естественное свойство черепа, поскольку зубы не были значительно смещены из лунок. [2] Предчелюстные зубы прямые у корня и изогнутые на коронке . Все три гладкие на переднем крае и мелко зазубренные на заднем, а неглубокие бороздки украшают второй и третий зубы. [2]
небольшая диастема присутствовала Как и у многих ранних динозавров, в нижнем контакте между предчелюстной и верхней челюстью (беззубая выемка) . Как и у Тава и Герреразавра , внешняя поверхность верхней челюсти обычно гладкая и плоская; нет острых гребней, разграничивающих зубной ряд или неглубокую, ориентированную вверх предглазничную ямку . Тем не менее, на внешней поверхности имеется несколько ямок, а валикообразный небный на внутренней поверхности — отросток. На верхней челюсти не более 10 зубов — меньше, чем у любого другого раннего динозавра. Хотя изогнутые второй и третий зубы верхней челюсти почти такой же длины, как предчелюстные зубы, остальные зубы постепенно уменьшаются в размерах и кривизне по направлению к задней части кости. С другой стороны, зубцы становятся более обширными на каждом зубе дальше по зубному ряду. [1] [2]
Носовая часть гладкая и, вероятно, не затрагивает предглазничную ямку. Каждая носовая часть имеет М-образные швы с предчелюстной и лобной костью , более сложной конфигурации, чем у других ранних динозавров. Слёзная линия наиболее тонкая на средней высоте и имеет резкий выступ вдоль нижнего края глазницы. Он образует задний край предглазничной ямки посредством тонкого гребня. Префронтальная часть пропорционально велика и составляет около половины верхнего края орбиты. Размер префронтальной кости уникален для демонозавров среди динозавров и архозавров в целом. Лобные кости широкие и плоские, отделены друг от друга спереди клиновидным выступом носовых костей. Их задний край врезан надвисочной ямкой , заходящей на широкую и преимущественно плоскую теменную , а также на довольно крупную заглазничную кость . Заглазничная кость, вероятно, соприкасалась с лобной по прямому краю (как у Тава и Герреразавра ), а также посылала в орбиту закругленный нависающий выступ (как у большинства ранних ящеротазовых). [1] [2]
умеренно Скуловая кость глубокая, с толстым передним зубцом. Подобно неотероподам и некоторым зауроподоморфам, задний край скуловой кости имел глубокую выемку вместо передней части квадратно-скуловой кости . Нижний край скуловой кости имеет острый гребень, выступающий прямо вниз, - необычная конфигурация, не встречающаяся у других динозавров. Квадратоскуловая кость легкого строения, с узкими передними и верхними зубцами, как у эораптора . В верхней части он соприкасается с чешуйчатой костью , плохо сохранившейся костью, имеющей в целом квадратную форму. Квадрат . высокий и узкий [1] [2]
Фрагменты нёба похожи на фрагменты нёба других динозавров: изогнутые эктоптеригоиды перекрываются широкими крыловидными отростками . Небная . кость большая, имеет диагональный латеральный гребень, соединяющийся с внутренней поверхностью верхней челюсти частично Черепная коробка разобщена; каждая отокципитальная часть (наружный задний сегмент черепной коробки) отдает околозатылочный отросток с параллельными краями (как и у других ящерообразных ), а ее основание несет пару отверстий для XII черепного нерва . В отличие от более продвинутых ящериц, экзоципитальная область плоская, без вертикального латерального гребня. фрагменты базиокципитального , проотического и парабазисфеноида Сохранились также склеральные кольца , по крайней мере, с 11 косточками, перекрывавшимися против часовой стрелки. . В каждом глазу присутствовали [1] [2]
Нижняя челюсть
[ редактировать ]Передняя часть нижней челюсти (нижняя челюсть) имеет слегка загнутый вниз зубной ряд, как у многих зауроподоморфов. Симфиз ( подбородок ) испещрен мелкими ямками и сходится к острому краю. ( Зубная кость часть челюсти, несущая зубы) имеет примерно 10 изогнутых и зазубренных зубов. Первый зуб крупный и слегка вставлен на кончике челюсти, второй зуб самый крупный на нижней челюсти, а остальные уменьшаются в размерах к задней части челюсти. Задняя часть челюсти плохо сохранилась, но по строению похожа на таковую у герреразавра . [1] [2]
Позвонки
[ редактировать ]фрагменты пяти шейных позвонков Рядом с черепом сохранились . Тонкая проатласа соединяет шею с черепной коробкой. Атлант (первая шейная часть ) имеет тонкую нервную дугу с неглубоким углублением, за которым следуют эпипофизы , как у Herrerasaurus . Эпипофизы встречаются также в аксисе (втором шейном отделе), который лучше сохранился и имеет скошенный нервный отросток поверх прямоугольного центра . Третья шейная часть имеет выраженные презигапофизы и необычна среди динозаврообразных тем, что у нее нет киля на нижнем крае. За сочленениями ребер имеется очень большое отверстие овальной формы с окаймлением. Это отверстие приравнивают к пневматическим карманам (« плевроцелям »), наблюдаемым у тава , хиндезавров и неотеропод. Шейные ребра крепкие и имеют две близко расположенные точки соприкосновения с позвонками. Четвертая и пятая шейные позвонки фрагментарны. [1] [2]
Классификация
[ редактировать ]Демонозавр обычно считается базальным тероподом , находящимся за пределами клады Neotheropoda , группы, включающей более продвинутых триасовых теропод (таких как Целофизис ) и их потомков. [1] С таким базальным положением Daemonosaurus представляет собой линию, которая простиралась от самой ранней радиации динозавров в среднем триасе наряду с такими формами, как Eoraptor и Herrerasaurus из Южной Америки. Филогенетический анализ , проведенный в его первоначальном описании, показал, что Daemonosaurus chauliodus тесно связан с Tawa Hallae , тероподом, описанным на ранчо Ghost Ranch в 2009 году, и неотероподами. Хотя эти два теропода тесно связаны, Тава был найден в карьере, который немного старше, чем карьер Уитакера на ранчо Призраков. Сьюс и др. (2011) отметили, что открытие Daemonosaurus предоставило «дополнительное подтверждение сходства Eoraptor и Herrerasauridae с тероподами и (продемонстрировало), что линии от первоначальной радиации Dinosauria сохранялись до конца триаса». Ниже представлена кладограмма , основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. в 2011 году, показывающий взаимоотношения демонозавров : [1]
| Теропода |
| ||||||||||||||||||
Исследование этого рода Sues et al. (2011) демонстрирует, что демонозавр отличается от других своих современников. [1] Daemonosaurus отличается от Herrerasaurus ключевыми особенностями черепа и тем, что у него гораздо более крупные зубы в предчелюстной кости . Daemonosaurus отличается от Eodromaeus особенностями челюстной кости, черепа, скул, а также тем, что у него гораздо более крупные зубы в предчелюстной кости. Daemonosaurus отличается от Eoraptor lunensis наличием гораздо более крупных предчелюстных и передних верхнечелюстных зубов и гораздо более ограниченной предглазничной ямки на верхней челюсти. Daemonosaurus отличается от Tawa Hallae и Coelophys bauri особенностями костей черепа. Daemonosaurus отличается от Chindesaurus bryansmalli особенностями шейных позвонков.
В статье, опубликованной Baron et al. (2017) возродили кладу Ornithoscelida , чтобы объединить птицетазовых и теропод, за исключением зауроподоморфов . [6] Хотя это и не было включено в исходное исследование, авторы добавили демонозавра в свой набор данных после того, как их гипотеза была раскритикована группой международных исследователей Лангер и др . (2017). [7] В ответе Барона и др . было обнаружено, что Daemonosaurus был самым ранним птицетазовым животным, сохранившим многие характеристики теропод. [8]
Несбитт и Сьюс (2020) повторно подсчитали род и повторно провели анализ Лангера и др. (2017) и Барон и др. (2017). Анализ Лангера и др . привел к большой политомии, согласно которой демонозавр был либо базальным ящеротазом, либо герреразавридом, либо базальным силезавридом . Когда Agnosphitys (фрагментарный возможный силезаврид) был исключен из анализа, Daemonosaurus был помещен в качестве сестринского таксона Eusaurischia , который включал в себя разделение теропод-зауроподоморф. Повторная оценка анализа Барона и др . поместила Daemonosaurus как орнитоскелидана, находящегося за пределами разделения орнитихий-теропод. Эту территорию также занимали Тава и Хиндезавр . Хотя ни в одном анализе демонозавр не был обнаружен как птицевод, он также не имеет каких-либо четких однозначных характеристик исключительно с тероподами. Хотя Несбитт и Сьюс (2020) считали Daemonosaurus вероятным ящеротазом, они не смогли окончательно отнести этот род к какой-либо подгруппе Dinosauria. [2] Новас и др . (2021) обнаружили Daemonosaurus в кладе с Tawa и Chindesaurus , которая является сестрой Herrerasauridae, причем эта более широкая Herrerasauria является сестрой ящерической клады Eusaurischia. [9]
| Динозаврия |
| ||||||||||||||||||
Палеосреда
[ редактировать ]Единственный экземпляр демонозавра был обнаружен в карьере Целофиз (Уитакер) на ранчо Призраков в округе Рио-Арриба , штат Нью-Мексико . На этом участке сохранились галечные известняковые конгломераты, богатые окаменелостями многих различных животных, среди которых динозавров-теропод Coelophys особенно много . Это было соотнесено с алевролитовой пачкой формации Чинле , которая ориентировочно датируется ретским ( или, возможно, самым поздним норийским ) этапом позднего триаса. [1] [2]
Ранчо Призраков располагалось недалеко от экватора 200 миллионов лет назад и имело теплый, муссонный климат с обильными сезонными осадками. Палеосреда архозавров карьера Уитакер включала разнообразную коллекцию ринхоцефалов ( Уитакерсавра ) , архозавроморф и типа . Присутствующие таксоны архозавров включают фитозавров ( Redondasaurus ) , крокодиломорфов ( Hesperosuchus ), шувозавридов ( Effigia ) , силезавридов Eucoelophys и динозавров Coelophys . [10]
Тафономия
[ редактировать ]Множество экземпляров, скопившихся так близко друг к другу на ранчо Призраков , вероятно, было результатом внезапного наводнения. Такие наводнения были обычным явлением в этот период истории Земли , и действительно, близлежащий Окаменелый лес в Аризоне является результатом сохранившейся бревенчатой заторы из стволов деревьев, попавших в одно такое наводнение. В 1989 году Кольбер отметил, что экземпляр Daemonosaurus и несколько экземпляров Coelophys были смыты в небольшой пруд, где они утонули и были погребены в результате наводнения из близлежащей реки». [10]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Ханс-Дитер Сьюс; Стерлинг Дж. Несбитт; Дэвид С. Берман и Эми К. Хенричи (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–3464. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Несбитт, Стерлинг Дж.; Сьюс, Ханс-Дитер (3 августа 2020 г.). «Остеология раннего дивергентного динозавра Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) из карьера Целофиз (триас: ретийский период) в Нью-Мексико и его связи с другими ранними динозаврами» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 : 150–179. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa080 .
- ^ Jump up to: а б с Чой, CQ (12 апреля 2011 г.). «У тираннозавра был зубастый предок, который не мог его разрезать» . Живая наука . Проверено 12 апреля 2011 г.
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение.
- ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Аттила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433 . ISSN 1477-2019 . S2CID 232313141 .
- ^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД 28332513 . S2CID 205254710 .
- ^ Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В.М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Нолл; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатте (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров» (PDF) . Природа . 551 (7678): Е1–Е3. Бибкод : 2017Natur.551E...1L . дои : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . ПМИД 29094688 . S2CID 205260354 .
- ^ Мэтью Дж. Бэрон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): Е4–Е5. Бибкод : 2017Natur.551E...4B . дои : 10.1038/nature24012 . ПМИД 29094705 . S2CID 205260360 .
- ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (01 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103341 . ISSN 0895-9811 .
- ^ Jump up to: а б Э. Х. Кольбер. 1989. Триасовый динозавр Целофиз . Бюллетень Музея Северной Аризоны 57:1-174
