Jump to content

Дуриавенатор

Дуриавенатор
Реконструкция черепа с элементами голотипа, показанными белым цветом.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: Мегалозавриды
Подсемейство: Мегалозаврины
Род: Дуриавенатор
Бенсон, 2008 г.
Разновидность:
Д. гесперис
Биномиальное имя
Дуриавенатор гесперис
(Вальдман, 1974)
Синонимы

Дуриавенатор род динозавров теропод - , живших на территории современной Англии в эпоху средней юры , около 168 миллионов лет назад. В 1882 году кости верхней и нижней челюсти динозавра были собраны недалеко от Шерборна в Дорсете , и Ричард Оуэн считал, что окаменелости принадлежат к виду Megalosaurus bucklandii , первому названному динозавру, не являющемуся птицей. К 1964 году экземпляр был признан принадлежащим к другому виду, а в 1974 году он был описан как новый вид мегалозавра , M. hesperis ; конкретное название означает «Запад» или «западный». Позже исследователи поставили под сомнение принадлежность этого вида к Megalosaurus , к которому исторически помещались многие фрагментарные тероподы со всего мира. Изучив таксономические проблемы, связанные с мегалозавром , Роджер Б. Дж. Бенсон в 2008 году выделил M. hesperis в отдельный род, Duriavenator ; это имя означает «Дорсетский охотник».

длина которого оценивалась в 5–7 м (16–23 фута), а вес 1 т (2200 фунтов), Дуриавенатор, был описан как теропод среднего размера. Дуриавенатор отличается особенностями верхней челюсти , основной кости верхней челюсти; имеет глубокую бороздку на верхней поверхности скулового отростка с многочисленными пневматическими (наполненными воздухом) отверстиями (отверстиями), а также мелкие отверстия на нижней части поверхности, соединяющиеся с предчелюстной костью — передней костью верхней челюсти. У него было около четырех зубов в предчелюстной кости, около 14–16 в верхней челюсти сзади и около 14–15 в зубной кости нижней челюсти. Хотя его классификация долгое время была неопределенной, филогенетический анализ , проведенный в 2010 году и позднее, показал, что он принадлежит к числу старейших столбнячных теропод (разнообразная группа, включающая современных птиц) и принадлежит к семейству Megalosauridae . Длинные зубы в передней части нижней челюсти, возможно, использовались для ощипывания и хватания во время кормления. Дуриавенатор известен из верхненижней оолитовой формации байоса . по возрасту — этап среднеюрский .

Открытие

[ редактировать ]
Литография костей черепа-голотипа, опубликованная Ричардом Оуэном в конце XIX века (слева), а также его реконструкция черепа Megalosaurus bucklandii 1883 года, включающая окаменелости Дуриавенатора (справа, сплошные линии).

В 1882 году британский учёный и бизнесмен Эдвард Клеминшоу получил кости черепа и зубы динозавра из каменного камня нижнего оолита в Гринхилле недалеко от Шерборна в Дорсете , Англия. Блоки бутового камня готовились для строительства, когда Клеминшоу обнаружил в них окаменелости на потрескавшихся поверхностях камней, и все такие камни были убраны со строительной площадки. [1] [2] Клеминшоу представил окаменелости на собрании Дорсетского полевого клуба естествознания и антиквара в 1882 году, где он выразил надежду, что после завершения разработки карьера будет найдено больше останков, и что он отправит их британскому натуралисту Ричарду Оуэну для исследования в Британский музей . [1] [3]

В 1883 году Оуэн считал, что эти окаменелости принадлежали к виду Megalosaurus bucklandii (используя ныне устаревшее написание M. bucklandi ), который был научно описан и назван в 1824 году, что сделало его первым названным динозавром, не являющимся птицей . Оуэн обнаружил, что челюсти известных тогда экземпляров мегалозавра различаются только по размеру, и из-за сходства зубов решил, что нет причин делить их на разные виды. Череп мегалозавра был известен только по фрагментам, поэтому эти новые окаменелости помогли Оуэну произвести его более полную реконструкцию, включив в него различные экземпляры, руководствуясь черепом варана . Оуэн полагал, что большое отверстие позади верхней челюсти (основная кость верхней челюсти) является глазницей , в то время как теперь известно, что это предглазничное отверстие , большое отверстие перед глазницей многих динозавров и их родственников. [1] [4] [5]

Образец (сегодня каталогизированный как NHM R332 в Музее естественной истории в Лондоне , ранее называвшийся BMNH) в основном состоит из передней трети черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти), правую верхнюю челюсть, переднюю часть черепа. сошник (кость в середине неба), обе зубные кости (зубная часть нижней челюсти), фрагментарный правый надугловой сустав (кость в задней части нижней челюсти), фрагментарные неопознанные элементы и ассоциированные зубы. [1] [4] [6] Верхняя челюсть расколота на две пластины, передний и задний края сломаны, а место соединения предчелюстной и верхней челюсти покрыто гипсом . Правая зубная кость является наиболее полной, тогда как в левой отсутствует большая часть передней и задней частей. [7]

Новые виды и роды

[ редактировать ]
Лектотип нижней челюсти M. bucklandii и различные экземпляры, исторически отнесенные к этому виду, Музей естественной истории Оксфордского университета.

Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне использовал этот образец в качестве основы для своей реконструкции черепа Megalosaurus bucklandii (руководствуясь черепом Allosaurus ) в 1926 году, отметив при этом, что многие формы, отнесенные к роду Megalosaurus, вероятно, ему не принадлежали. [8] В 1964 году британский палеонтолог Алик Д. Уокер заявил, что, хотя этот экземпляр обычно считался принадлежащим Megalosaurus bucklandii , у него было больше зубов на верхней челюсти, он был старше и, по крайней мере, отличался на видовом уровне. [9] Британский палеонтолог Майкл Уолдман дополнительно подготовил образец в 1964–1965 годах и сделал его голотипом (на котором основано научное название ) нового вида мегалозавра , M. hesperis , в 1974 году. Различие было основано на более высоком количестве зубов у него. как верхнюю, так и нижнюю челюсти, но он предупредил, что дальнейшие сравнения невозможны из-за отсутствия материала. Видовое название происходит от греческого гесперос (Ἑσπερίς), что означает «Запад» или «западный». Он обнаружил, что его зубная кость похожа на зубную кость Zanclodon cambrensis , но отметил таксономические проблемы этого вида и воздержался от его дальнейшей классификации. [7]

В 1970-х годах американские палеонтологи Сэмюэл П. Уэллс и Хайме Эмилио Пауэлл подготовили исследование европейских теропод , планируя перевести этот вид в новый род «Walkersaurus». Название осталось неопубликованным, пока американский палеонтолог-любитель Стефан Пикеринг в 1990-х годах разослал копии исправленной версии рукописи некоторым коллегам, но это не соответствует требованиям Международного кодекса зоологической номенклатуры , и поэтому название считается nomen nudum и, следовательно, недействителен. [10] [11]

Британский палеонтолог Дэвид Б. Норман отметил в 1985 году, что род Megalosaurus исторически использовался как « мусорная корзина » для любых фрагментарных останков крупных теропод со всего мира, которые, вероятно, не принадлежали к этому роду. [12] В 1988 году американский палеонтолог Грегори С. Пол перечислил вид M. hesperis в разделе фрагментарных «разбросов теропод» как Megalosaurus? hesperis (вопросительный знак, обозначающий incertae sedis , неопределенное размещение), заявляя, что материала недостаточно, чтобы определить, действительно ли он принадлежал мегалозавру . [13] Австралийский палеонтолог Ральф Э. Молнар и его коллеги заявили в 1990 году, что M. hesperis вполне вероятно мог сохраниться у мегалозавра , поскольку он напоминал M. bucklandii . по нескольким признакам [14] Американский палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил различные возможные положения этого вида в филогенетическом анализе 2000 года , назвав его « Megalosaurus » hesperis . [15] В 2004 году Хольц и его коллеги предупредили, что, хотя это и правдоподобно, не существует диагностических производных признаков , которые могли бы подтвердить отнесение этого вида к мегалозаврам , и перечислили его как безымянного столбняка (разнообразная группа тероподных динозавров, включающая современных птиц). [16] В 2007 году британские палеонтологи Даррен Нэйш и Дэвид М. Мартилл заявили, что, хотя это и действительный вид, « M. » hesperis , вероятно, не был отнесен к Megalosaurus и не сохранил достаточно информации, чтобы надежно отнести его к Tetanurae. [17]

В 2008 году британский палеонтолог Роджер Б. Дж. Бенсон и его коллеги пришли к выводу, что только лектотипа дентарий Megalosaurus bucklandii можно с уверенностью отнести к этому виду, тем самым лишив название всех других видов и экземпляров, которые ранее были присвоены Megalosaurus . попытка распутать историческую путаницу вокруг этого рода. [18] [19] Позже Бенсон исследовал британские окаменелости, которые ранее относились к M. bucklandii, и обнаружил, что некоторые из них все-таки принадлежали этому виду. [5] [20] Также в 2008 году Бенсон переописал букву « М ». hesperis (с помощью слепков блока, сделанных до подготовки) и идентифицировал несколько особенностей, отличающих его от Megalosaurus и других родственных теропод, и переместил его в собственный род Duriavenator , создав новую комбинацию D. hesperis . Родовое название представляет собой комбинацию латинских слов Duria , «Дорсет», и venator , «охотник», полностью «Дорсетский охотник» или «Дорсетский охотник». [4] [21]

Описание

[ редактировать ]
Размер по сравнению с человеком

По оценкам, Дуриавенатор имел длину 5–7 м (16–23 фута) и вес 1 т (2200 фунтов) и был описан как теропод среднего размера, сравнимый по размеру с мегалозавром (оценки размеров не полностью известных динозавров приведены экстраполировано по данным более известных родственников). Будучи мегалозавридом , он имел массивное телосложение, с большой низкой головой, короткой и толстой предплечьем, а также широким и неглубоким тазом. [22] [21] [23] [4]

Верхняя челюсть

[ редактировать ]

Передняя поверхность предчелюстной кости голотипа наклонена назад и вверх под углом около 50 градусов относительно нижнего края, угол, сравнимый с углом мегалозаврид Torvosaurus , но меньшим, чем у Dubreuillosaurus и Eustreptospondylus . Хотя наружная боковая поверхность предчелюстной кости сохранилась плохо, беспорядочно расположенные питательные отверстия ближе к ее передней части видны (отверстия для кровеносных сосудов). Поверхность кости в средней передней части предчелюстной кости плоская и отмечена бороздками, направленными назад и вверх, в месте соединения с другой предчелюстной костью. Форамен ( отверстие ) имеется на передней средней поверхности, прямо под передним концом костной ноздри . Три выступающих отростка (выроста) отходят назад от верхней части предчелюстной кости. Самым нижним из них является небный отросток, который был более заметным у Duriavenator по сравнению с другими базальными (ранними расходящимися) столбняками, а два вышеперечисленных отростка вместе образуют субнариальный (ниже ноздри) отросток. Кзади между небным и субнариальным отростками открывается отверстие, а сразу за ним открывается другое отверстие. Одно из этих отверстий, вероятно, открывалось в канал для нерва или кровеносного сосуда, который также продолжался в отверстие на поверхности верхней челюсти, соединяющееся с предчелюстной костью. Эта особенность также наблюдается у Мегалозавр . [4]

Отливка голотипа верхней челюсти до подготовки , Йоркширский музей (слева) и литография 1883 года (справа)

На образце голотипа сохранились только две зубные лунки в левой предчелюстной кости (в правой предчелюстной кости их не сохранилось), в то время как до подготовки образца сообщалось о четырех предчелюстных зубах; два сохранили зубные коронки , один сохранился в виде поперечного сечения в исходном положении, а другой - в виде отпечатка молодого зуба. Сегодня такое количество зубов невозможно наблюдать непосредственно ни на образце, ни на его слепках, сделанных до препарирования. Уолдман предположил, что в предчелюстной кости было пять зубных лунок, и если это правда, Дуриавенатор был бы уникальным среди мегалозавроидов , которые имеют либо меньшее, либо большее количество предчелюстных зубов. Поверхность верхней челюсти, соединяющаяся с предчелюстной костью, слегка вогнутая, на ней имеется одиннадцать отверстий диаметром около 2 мм (0,08 дюйма) каждое, а также отверстия меньшего размера в нижней части этой поверхности. Такие отверстия отсутствуют у большинства базальных столбняков, но имеются у Carcharodontosaurus , где они простираются дальше вверх, чем у Carcharodontosaurus. Дуриавенатора , а состояние в Дуриавенаторе считается аутапоморфией , отличительной чертой. [4]

Направленный вперед передний отросток верхней челюсти имеет длину примерно такую ​​же, как и его высоту, что является длинным по сравнению с некоторыми тероподами, такими как нетентануры, кархародонтозаврины и синрапториды , у которых такой отросток либо отсутствует, либо есть короткий. Фланец в форме язычка выступает вперед от бокового края переднего отростка, который, должно быть, перекрывал боковую поверхность предчелюстной кости, что похоже на структуры, наблюдаемые у Torvosaurus, но отсутствующие у Dubreuillosaurus . Поскольку часть боковой поверхности верхней челюсти прилегает к пластине-аналогу , такие детали, как текстура и отверстия, здесь невозможно рассмотреть должным образом. две пневматические Через разрыв верхней челюсти в углу анторбитальной ямки (впадина перед анторбитальным окном) видны (наполненные воздухом) камеры. Самая передняя из этих камер представляет собой верхнечелюстное окно (хотя оно образует ямку, а не истинное окно), а самая задняя камера представляет собой вытянутое вперед пневматическое углубление на верхней поверхности скулового отростка (отросток, который соединяется с скуловая кость ), образующая глубокую продольную борозду со множеством отверстий. Хотя такие пневматические выемки присутствуют и у других столбняков, у них они образуют две почти овальные выемки, не простирающиеся далеко назад, и поэтому состояние, наблюдаемое у Duriavenator, является отличительной чертой. Внутренняя поверхность верхней челюсти гладкая, от этой поверхности отходит переднемедиальный отросток. Сохранившаяся часть сошника имеет морфологию, аналогичную таковой у аллозавра . [4]

Шестой правый верхнечелюстной зуб Дуриавенатора (А 1–3) в сравнении с зубами других европейских мегалозаврин.

Все 11 зубных лунок верхней челюсти содержат новые или полностью прорезавшиеся зубы; На основании сравнения с аналогичной верхней челюстью Дубрейиллозавра в полной кости могло присутствовать 14–16 зубов, тогда как сравнение, основанное на Мегалозавре, показало бы менее 14 зубов. На внутренней стороне верхней челюсти замещающие зубы можно увидеть между межзубными пластинками (костными пластинками между зубами) на разных стадиях развития. Зубы изогнуты и зазубрены , как и у большинства зубов теропод, с короткими бороздками (бороздками) между зубцами. [4] На переднем и заднем краях на середине высоты коронок самых передних зубов имеется 8–9 зубцов на каждые 5 мм (0,2 дюйма) и 8–13 на коронках дальше назад. [24] Зубы имеют слабые, лентовидные складки эмали , простирающиеся между передними и задними режущими краями зубов, вдоль их наружной и внутренней поверхности. Задний режущий край продолжается до основания коронки зуба, а передний режущий край доходит примерно до половины основания коронки. Межзубные пластинки имеют примерно пятиугольную форму, несросшиеся и доходят до нижнего уровня боковой стенки верхней челюсти. Самая высокая пластинка находится между лунками второго и третьего зуба, а перед и за ней пластины уменьшаются в высоте. Внутренняя поверхность пластинок слегка изъедена и имеет слабую исчерченность. [4]

Нижняя челюсть

[ редактировать ]
Слепки правого (вверху) и левого (внизу) голотипов нижней челюсти, Музей естественной истории, Лондон.

Зубная кость нижней челюсти имеет высокие, грубо пятиугольные межзубные пластинки на внутренней стороне зубного ряда, внутренние стороны этих пластинок имеют слабоямчатую текстуру. Пластинки отделены от внутренней стенки зубной кости парадентальной бороздкой, широкой спереди и суженной сзади лункой четвертого зуба, где внутренняя стенка зубной кости соприкасается с межзубными пластинками. Симфизарная у область в передней части зубной кости (где соединялись две половины нижней челюсти), по-видимому, была гораздо менее отчетливой, чем аллозавра . На зубной кости есть три передних и изогнутых вверх гребня, ориентированных параллельно нижней поверхности передней части зубной кости, как у магнозавра и других мегалозавроидов. [4]

Меккелева борозда , проходящая по внутренней поверхности зубной кости, наклонена назад и вниз, широкая и неглубокая. Нижний край этой борозды выражен лучше, чем ее верхний край, особенно перед меккелевой ямкой, где она образует острую выпуклую губу. Ближе к переднему концу желобка последовательно расположены два меккелевых отверстия, оба примерно овальных очертаний. Наружная поверхность зубной кости гладкая, спереди беспорядочно расположены около 14 сосудисто-нервных отверстий. Дальше сзади находится продольный ряд щелевидных отверстий в бороздке чуть выше середины высоты, расположенной ближе к низу, поэтому они не видны при виде сбоку. [4]

В правой зубной кости сохранились только части лунок первых 13 зубов; сравнение с аллозавром указывает на то, что там было только на одну или две зубные лунки больше, всего 14 или 15, что сопоставимо с оценкой количества зубных лунок на верхней челюсти. Появляющиеся зубы имеются в пяти зубных лунках, а замещающие зубы видны между межзубными пластинками рядом с четырьмя лунками. Первые три зубные лунки имеют примерно круглую форму, а третья — самая большая из всех. Розетки за третьей имеют примерно прямоугольную форму и уменьшаются в размерах сзади. К лунке третьего зуба зубная кость расширяется в стороны, чтобы вместить увеличенную лунку, как это видно у магнозавра и мегалозаврид, отличных от мегалозавра . Второй зуб правой зубной кости — единственный хорошо сохранившийся взрослый зуб передней части зубной кости, известный у любого мегалозавроида, кроме семейства Spinosauridae . Он длиннее, чем расположенные сзади зубы, имеет круглое поперечное сечение, соответствующее очертанию лунки, и наклонен вперед и вверх. Его передняя режущая кромка простирается лишь на небольшое расстояние от кончика к основанию, в то время как она простирается чуть более чем на треть высоты коронки к основанию зубов, находящихся дальше позади. Целофизоиды имеют сходные передние зубные зубы, а также могут быть цилиндрическими и наклоненными вперед и вверх у других теропод с увеличенными, примерно круглыми зубными гнездами, такими как другие мегалозавроиды и некоторые аллозавроиды . [4]

Классификация

[ редактировать ]
Восстановление жизни с помощью тела на основе родственных видов

До тех пор, пока он не был переописан и переведен в отдельный род Duriavenator в 2008 году, классификация вида более высокого уровня была неясной из-за фрагментарного характера его окаменелостей и отсутствия детального изучения. Исследователи не смогли более конкретно отнести его к Tetanurae — разнообразной группе теропод, которая доминировала в нише хищников со средней юры и до конца мелового периода , а также включала современных птиц. В 2008 году Бенсон заявил, что важно подтвердить столбнячный статус ранних членов группы, таких как Дуриавенатор , путем детального описания и сравнения, чтобы их можно было включить в филогенетический анализ и изучить эволюционное происхождение группы. Будучи байосскими по возрасту ( этап средней юры), дуриавенатор и магнозавр являются одними из старейших известных столбняков, причем предполагаемые более старые члены группы были идентифицированы ошибочно. [4]

Помимо отличий от мегалозавра (в том числе по таким признакам, как увеличенное, примерно круглое гнездо третьего зуба и наклоненные вперед передние зубные зубы), Бенсон определил у Duriavenator признаки столбняка (включая выраженный передний отросток верхней челюсти и лентообразные морщины эмали на зубах) и отметил, что впоследствии он исследует, является ли семейство Megalosauridae, к которому он и многие другие британские тероподы ранее были сгруппированы, монофилетической (естественной) группой. Он также указал на отличия от магнозавра того же времени и места и считал их отличными друг от друга. [4]

В 2010 году, после переоценки различных окаменелостей, исторически отнесенных к мегалозаврам , Бенсон провел филогенетический анализ, впервые сосредоточив внимание на базальных столбняках. Он подтвердил, что Megalosauroidea (которая ранее также называлась Spinosauroidea) включает два семейства Megalosauridae и Spinosauridae и что Megalosauroidea является естественной группой. Это также был первый раз, когда Duriavenator был включен в такой анализ, и было обнаружено, что он группируется внутри Megalosauridae в базальном положении. Бенсон обнаружил, что почти все крупнотелые тероподы средней юры были мегалозавроидами, при этом географическая дифференциация между кладами показывает, что эндемичные группы теропод развивались на суперконтиненте Пангея , в то время как мегалозавриды не были известны за пределами Европы в этот период. Мегалозавроиды стали менее разнообразными и многочисленными в поздней юре , когда в нише крупнотелых теропод доминировали неотетанураны , что указывает на смену фауны между средней и поздней юрой. Мегалозавроиды дожили до Поздний мел , когда длиннорылые спинозавриды были относительно разнообразны. [5]

В 2012 году американские палеонтологи Мэтью Т. Каррано, Бенсон и Скотт Д. Сэмпсон исследовали филогению столбняка и обнаружили, что Дуриавенатор группируется в подсемействе Megalosaurinae вместе с Megalosaurus и Torvosaurus . Они предположили, что существование столбняков Duriavenator и Magnosaurus в начале средней юры указывает на то, что базальные мегалозавроиды и аветероподы эволюционно распространились самое позднее в конце ранней юры, и что эти линии простирались гораздо дальше во времени, чем это указано в относительно скудная летопись окаменелостей этого периода. Следующая кладограмма показывает положение Duriavenator внутри Megalosauroidea по данным Каррано и его коллег, 2012: [6]

Реконструированный скелет торвозавра , более известного мегалозавра, Музей древней жизни.
Мегалозавроидеа

В свое описание мегалозаврид Wiehenvenator в 2016 году немецкий палеонтолог Оливер В.М. Раухут и его коллеги включили кладограмму, которая, как они обнаружили, полностью соответствует стратиграфическому облику включенных в него таксонов . Он показал Дуриавенатора как самого базального представителя Megalosaurinae, что соответствовало его более древнему, байосскому возрасту, за ним следовал Мегалозавр из бата , Виенвенатор из келловея и, наконец, Торвозавр из кимериджа - титона . [25]

Палеобиология

[ редактировать ]
Слепок голотипа зубной кости: длинные зубы спереди, YM (слева), и изолированный зуб, NHM (справа).

Бенсон и Барретт отметили в 2009 году, что зубы в передней части зубной кости у Дуриавенатора были длиннее, чем в задней, имели круглое поперечное сечение и были слегка наклонены вперед, и что такая гетеродонтия (разница в морфологии зубов) наблюдалась у мегалозавроидов и некоторых других теропод может быть связан с ощипыванием или точным хватанием во время кормления. Крупные плотоядные тероподы (такие как тираннозавриды ) вместо этого часто имеют относительно однородные гомодонтные зубы. [26] В 2012 году Хольц заявил, что более легкие мегалозавриды с их длинными неглубокими мордами и относительно слабыми укусами полагались бы на свои крепкие, мускулистые руки, чтобы поймать и убить свою добычу. [27] В 2016 году Пол предположил, что мегалозавриды были хищниками, нападавшими из засады , чьей добычей были зауроподы и стегозавры . [22]

Палеосреда

[ редактировать ]

Единственный известный образец Дуриавенатора Верхнего Нижнего Оолита был собран из геологической формации в Garantiana garantiana подзоне зоны Parkinsonia parkinsoni аммонитовой ( индексные ископаемые зоны, используемые для стратиграфического датирования ), которая датируется поздним байосом, около 168 миллионов лет назад. [4] [28] Эта толща состоит из известняка и мергеля и содержит окаменелости морских беспозвоночных . [29] Другие динозавры из формации нижних оолитов Англии включают мегалозаврид Magnosaurus , неопределенных мегалозавридов, неопределенных зауроподов, неопределенных стегозаврид и орнитопод . также известны следы [30]

  1. ^ Jump up to: а б с д Оуэн, Ричард (1883). «На черепе Мегалозавра » . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 39 (1–4): 334–347. дои : 10.1144/GSL.JGS.1883.039.01-04.22 . S2CID   129235955 .
  2. ^ Оуэн, Ричард (1849–1884). «VI. Орден-Динозаврия, Оуэн». История британских ископаемых рептилий . Том. 3. Лондон: Cassell & Company Limited . стр. 166–172. дои : 10.5962/bhl.title.7529 . LCCN   43020329 . OCLC   13370987 .
  3. ^ «Отчет о заседании Дорсетского полевого клуба естествознания и антиквара» . Хроники округа Дорсет . 15 июня 1882 г. с. 7.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Бенсон, Роджер Би Джей (2008). «Переописание « Megalosaurus » hesperis (Dinosauria, Theropoda) из нижнего оолита (байос, средняя юра) Дорсета, Соединенное Королевство». Зоотакса . 1931 (1): 57–67. дои : 10.11646/zootaxa.1931.1.5 .
  5. ^ Jump up to: а б с Бенсон, Роджер Би Джей (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–883, 929–931. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
  6. ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 231, 270, 275. doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  7. ^ Jump up to: а б Уолдман, Майкл (1974). «Мегалозавриды из байоса (средней юры) Дорсета» . Палеонтология . 17 (2): 325–339.
  8. ^ фон Хюне, Фридрих (1926). «Плотоядные ящерицы в юрских и меловых формациях, главным образом в Европе» . Журнал музея Ла-Платы . 29 : 45–47. ISSN   2545-6377 .
  9. ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 248 (744): 126. Бибкод : 1964РСТБ.248...53В . дои : 10.1098/rstb.1964.0009 . S2CID   86378219 .
  10. ^ Мортимер, Микки. «Мегалозавроидея» . theropoddatabase.com . Проверено 9 ноября 2021 г.
  11. ^ Форд, Трейси Л. « Дуриавенатор » . www.paleofile.com . Проверено 15 ноября 2021 г.
  12. ^ Норман, Дэвид Б. (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. п. 66. ИСБН  978-0-517-46890-6 .
  13. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . стр. 293–294. ISBN  978-0-671-61946-6 .
  14. ^ Мольнар, Ральф Э.; Курзанов, Сергей М. и Чжимин, Донг (1990). «Карнозаврия» В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Хальшка и Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета . стр. 100-1 203–205. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  15. ^ Хольц-младший, Томас Р. (2000). «Новая филогения хищных динозавров». ГАЙЯ . 15:12 , 38.
  16. ^ Хольц-младший, Томас Р.; Мольнар, Ральф Э. и Карри, Филип Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмолска, Халазка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 73, 99. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  17. ^ Нэйш, Даррен; Мартилл, Дэвид М. (май 2007 г.). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии». Журнал Геологического общества . 164 (3): 501. Бибкод : 2007JGSoc.164..493N . дои : 10.1144/0016-76492006-032 . S2CID   19004679 .
  18. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Барретт, Пол М.; Пауэлл, Х. Филип и Норман, Дэвид Б. (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 51 (2): 419–424. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x .
  19. ^ Блэк, Райли (6 ноября 2012 г.). «В поисках Дуриавенатора » . Смитсоновский журнал . Смитсоновский институт . Проверено 9 ноября 2021 г.
  20. ^ Бенсон, Роджер Би Джей (2009). «Оценка изменчивости останков тероподных динозавров из бата (средней юры) Стоунсфилда и карьера Нью-Парк, Великобритания, а также таксономические последствия для Megalosaurus bucklandii и Iliosuchus incognitus ». Палеонтология . 52 (4): 857–877. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x . S2CID   140647073 .
  21. ^ Jump up to: а б Хольц-младший, Томас Р. (2012). «Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение» (PDF) . Проверено 12 января 2012 г.
  22. ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета . стр. 63, 91–93. ISBN  978-0-691-16766-4 .
  23. ^ Ломакс, Дин Р. (2014). Динозавры Британских островов . Манчестер: Siri Scientific Press. п. 143. ИСБН  978-0957453050 .
  24. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио и Араужо, Рикардо (2014). «Зубной ряд Megalosauridae (Theropoda: Dinosauria)» . Acta Palaeontologica Polonica : 632–633. дои : 10.4202/app.00056.2013 . S2CID   53511727 .
  25. ^ Раухут, Оливер В.М.; Хюбнер, Том и Лансер, Клаус-Петер (2016). «Новый динозавр-теропод-мегалозавр из поздней средней юры (келловея) северо-западной Германии: последствия для эволюции теропод и круговорота фауны в юрском периоде» . Электронная палеонтология : 41–43. дои : 10.26879/654 . S2CID   54901064 .
  26. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Барретт, Пол М. (2009). «Динозавры Дорсета: Часть I, хищные динозавры (Saurischia, Theropoda)» . Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии . 130 : 137–138. Архивировано из оригинала 09.11.2021 . Проверено 12 ноября 2021 г.
  27. ^ Хольц-младший, Томас Р. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус . п. 92. ИСБН  978-0-375-82419-7 .
  28. ^ Огг, Джеймс Г. (2004). «Юрский период». В Градштейне, Феликс М.; Огг, Джеймс Г.; Смит, Аллан Г. (ред.). Геологическая шкала времени 2004 г. Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 311, 321. doi : 10.1017/CBO9780511536045 . ISBN  9780511536045 .
  29. ^ Чендлер, Роберт Б.; Уичер, Джон; Додж, Мартин и Дитце, Волкер (2014). «Пересмотр стратиграфии нижнего оолита в карьере Фрогден, Оборн, Дорсет, Великобритания». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 274 (2–3): 133–148. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0429 .
  30. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Леуфф, Жан Л.; Син, Сюй; Сицзинь, Чжао; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет MP и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров» В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 538–540. ISBN  978-0-520-24209-8 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9b2a4f91f3c51cbf9b35c23ce190b24e__1713801360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9b/4e/9b2a4f91f3c51cbf9b35c23ce190b24e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Duriavenator - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)