Jump to content

Карнозаврия

Страница защищена ожидающими изменениями
(Перенаправлено с Кархародонтозаврия )

Карнозавры
Четыре карнозавра (сверху вниз): Синраптор , Акрокантозавр , Конкавенатор , Аллозавр.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : Аветероподы
Клэйд : Карнозаврия
Хуэне , 1920 г.
Подгруппы
Неопределенные или возможные члены
Синонимы

Аллозавроидея ? Марш, 1878 г.

Карнозаврия — вымершая группа хищных -теропод динозавров , живших в юрский и меловой периоды.

Хотя Carnosauria исторически считалась в значительной степени синонимом Allosauroidea , некоторые недавние исследования возродили Carnosauria как кладу , включающую как Allosauroidea, так и Megalosauroidea (которая иногда обнаруживается как парафилетическая по отношению к Allosauroidea), и, таким образом, включая большинство неколеврозаврических членов клады теропод Tetanurae. . [1] Другие исследователи обнаружили, что Allosauroidea и Megalosauroidea не являются родственными группами. [2]

Отличительные характеристики карнозавров включают большие глазницы , длинный узкий череп и модификации ног и таза, такие как бедро ( бедренная кость ) длиннее голени ( голень ). [3]

Карнозавры впервые появились в средней юре, около 176 млн лет назад. Последние известные карнозавры, кархародонтозавры , вымерли в туронскую эпоху мелового периода, примерно 90 млн лет назад; как сообщается, более поздние останки кархародонтозавридов из позднего маастрихта (70–66 млн лет назад) группы Бауру в Бразилии были позже интерпретированы как останки абелизаврид . [4] Филогенетически проблемные мегарапторы , которые могли быть или не быть карнозаврами, вымерли около 66 млн лет назад. [5] Ункиллозавр — еще один возможный карнозавр, потенциальный геологический ареал которого расширился: он был обнаружен в породах, датируемых кампанским периодом , около 75-70 млн лет назад. [6] [7]

История обучения

[ редактировать ]

Карнозаврия традиционно использовалась как свалка для всех крупных теропод. Даже нединозавры, такие как рауизуха Тератозавр , когда-то считались карнозаврами. Однако анализ, проведенный в 1980-х и 1990-х годах, показал, что, кроме размера, у этой группы очень мало общих характеристик, что делает ее полифилетической . Большинство бывших карнозавров (таких как мегалозавриды , спинозавриды и цератозавры ) были реклассифицированы как более примитивные тероподы. Другие (например, тираннозавриды ), которые были более тесно связаны с птицами, были помещены в целурозаврию . Современный кладистический анализ определяет карнозавров как столбняков, имеющих более недавнего общего предка с аллозавром, чем с современными птицами. [8]

Анатомия

[ редактировать ]
Сравнение размеров семи карнозавров

треугольной формы У карнозавров есть некоторые общие отличительные черты, одна из которых — лобковый ботинок . [9] У них также по три пальца на руке, причем вторая и третья пальцы примерно одинаковой длины. Бедренная кость больше большеберцовой. Еще одной определяющей особенностью карнозавров является то, что основания шевронов на их хвостах имеют передний и задний рост костей. [10] Самые крупные карнозавры могут достигать до 10 метров в длину. Длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% общей длины тела, а длина тела от головы до бедра — от 38% до 46% общей длины тела. [11] Карнозавры масштабировали свои конечности относительно тела аналогично тому, как это делали другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды . [12] В меловой период некоторые карнозавры вырастали до размеров, аналогичных размерам крупнейших тираннозаврид. [13] Эти крупные карнозавры жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, обитающие в верхних формациях Моррисон и Тендагуру. [14]

У карнозавров сохранялся одинаковый центр массы всех размеров, который, как выяснилось, составлял от 37% до 58% длины бедра впереди бедра. Другие сходства всех карнозавров включают строение их задних конечностей и таза. В частности, считается, что таз предназначен для снижения стресса независимо от размера тела. В частности, наклон бедренной кости снижает напряжение изгиба и скручивания. Кроме того, как и другие животные с хвостами, карнозавры обладают длинной мышцей хвоста (CFL), которая позволяет им сгибать мышцы. Обнаружено, что у более крупных карнозавров соотношение мышечной массы к массе тела CFL ниже, чем у более мелких карнозавров. [11]

Помимо сходства тела, большинство карнозавров, особенно большинство аллозавроидов, объединяют и определенные особенности черепа. Некоторые из определяющих из них включают меньшее нижнечелюстное окно , короткую квадратную кость и короткое соединение между черепной коробкой и небом. [15] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее из-за высокого роста. [14] Их узкий череп и зазубренные зубы позволяют карнозаврам лучше срезать плоть со своей добычи. Зубы карнозавра плоские и имеют зубцы одинакового размера по обоим краям. Плоская сторона зуба обращена к бокам черепа, а края располагаются в одной плоскости с черепом. [16] Анализ черепа различных карнозавров показал, что объем свода черепа колеблется от 95 миллилитров у Sinraptor до 250 миллилитров у Giganotosaurus . [17]

Аллозавр и конкавенатор сохраняют отпечатки кожи, показывающие их покровы . У аллозавра известны отпечатки кожи с мелкими чешуйками со стороны туловища и нижней челюсти размером 1-3 мм . На другом кожном отпечатке с вентральной стороны шеи сохранились щитки . На отпечатке основания хвоста сохранились более крупные чешуйки диаметром около 2 см. Однако было отмечено, что это могут быть чешуи зауроподов из-за их сходства и того факта, что останки, не относящиеся к тероподам, были обнаружены в хвосте этого конкретного экземпляра аллозавра . [18] У конкавенатора сохраняются щитки на нижней стороне хвоста, а также щитки на ногах вместе с мелкой чешуей. Ряд выступов на локтевой кости некоторые Конкавенатора авторы интерпретировали как выступы игл, предположительно поддерживающие примитивные иглы; [19] однако эта интерпретация была подвергнута сомнению, и вместо этого было предложено представлять следы связок. [20]

Классификация

[ редактировать ]
Кладограмма Allosauroidea по Эдди и Кларку (2011) [21]

Внутри Карнозаврии есть немного более эксклюзивная клада Allosauroidea . Клада Полом Allosauroidea была первоначально названа Отниэлем Чарльзом Маршем , но формальное определение ей дали Фил Карри и Чжао, а позже она использовалась в качестве таксона на основе стебля Серено в 1997 году. [22] Серено был первым, кто дал определение Allosauroidea на основе ствола в 1998 году, определив кладу как «Все неотетанураны, более близкие к Allosaurus, чем к Neornithes ». [23] Кевин Падиан использовал определение на основе узлов в своем исследовании 2007 года, в котором Allosauroidea определялся как Allosaurus , Sinraptor , их самый последний общий предок и все его потомки. Томас Р. Хольц и его коллеги, а также Фил Карри и Кен Карпентер , среди прочих, следовали этому определению, основанному на узлах. [24] [25] В зависимости от исследования Carnosauria и Allosauroidea иногда считаются синонимами. В таких случаях несколько исследователей предпочли использовать Allosauroidea вместо Carnosauria. [14] [26]

Обычная филогения

[ редактировать ]

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует положение Carnosauria внутри Theropoda. Это упрощенная версия дерева, представленная в виде синтеза взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [27]

 неотероподы  

Представленная ниже кладограмма . иллюстрирует взаимоотношения между четырьмя основными группами (или семействами) карнозавров Это упрощенная версия дерева, представленная в анализе Каррано, Бенсона и Сэмпсона в 2012 году после того, как они исключили три таксона с «подстановочными знаками» Poekilopleuron , Xuanhanosaurus и Streptospondylus . [14]

Аллозавроидеа

Альтернативные гипотезы

[ редактировать ]

Состав клады Carnosauria вызывает споры среди учёных как минимум с 2010 года . Разные клады были обнаружены разными авторами, и научный консенсус еще не сложился.

Одной из таких клад является Neovenatoridae , предполагаемая клада кархародонтозавров -карнозавров, объединяющая некоторых примитивных членов группы, таких как Neovenator, с Megaraptora , группой тероподов с противоречивым сходством. Другие исследования обнаруживают мегарапторов как базальных целурозавров, не связанных с кархародонтозаврами. Другие тероподы с неопределенным родством, такие как Гуаличо , Чилантайзавр и Дельтадромей, также иногда включаются. [28] [29]

Neovenatoridae, сформулированные этими авторами, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. В состав Мегараптора входили Мегараптор , Фукуираптор , Оркораптор , Аэростеон и Австраловенатор . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основании нескольких особенностей, распространенных по всему скелету, в частности, наличия большого количества пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту особенность в то время. Неовенаториды считались последними из выживших аллозавроидов, которые смогли сохраниться вплоть до позднего мела благодаря своей скромности и адаптациям, подобным целурозаврам. [26] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, крупное исследование взаимосвязи столбняка Каррано, Бенсона и Сэмпсона в 2012 году. [30] и описание Занно и Маковицки недавно открытого теропода Сиатса в 2013 году, которого они поместили в Мегараптору. Фукуираптор и австраловенатор неизменно оказывались близкими родственниками друг друга; то же самое было и с Аэростеоном и Мегараптором . Оркораптор был таксоном с «подстановочным знаком», который трудно было определить с уверенностью. [31]

Филогенетические исследования, проведенные Бенсоном, Каррано и Брусатте (2010) и Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), выявили группу Megaraptora и несколько других таксонов как членов Neovenatoridae. Это сделало бы неовенаторидов последними из выживших аллозавроидов; по крайней мере, один мегараптор, Оркораптор , жил ближе к концу мезозойской эры , относясь к раннему маастрихтскому этапу позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. [26] [14]

Кладограмма ниже соответствует анализу 2016 года, проведенному Себастьяном Апестегией, Натаном Д. Смитом, Рубеном Хуаресом Валиери и Питером Дж. Маковицки на основе набора данных Каррано и др. (2012). [32]

Последующий анализ опроверг вышеизложенную гипотезу. Новас и коллеги провели анализ в 2012 году, который показал, что Neovenator был тесно связан с кархародонтозавридами, одновременно обнаружили, что Megaraptor и родственные роды являются целурозаврами, тесно связанными с тираннозавридами . [33] Однако Новас и др. впоследствии обнаружили, что мегарапторам не хватает большинства ключевых особенностей рук производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных столбняков, таких как аллозавр . Тем не менее, существует ряд других черт, которые позволяют считать мегарапторов представителями целурозаврии. [34] [35] Другие таксоны, такие как Deltadromeus и Gualicho, были альтернативно обнаружены как целурозавры или ноазавриды -цератозавры . [32] [36]

Несколько недавних анализов не обнаружили связи между неовенатором и мегарапторами, что позволяет предположить, что последние не были карнозаврами или аллозавроидами. В результате этих открытий, а также того факта, что сам Неовенатор является единственным бесспорным неовенаторидом, семейство Neovenatoridae не находит особого применения в недавних публикациях. [37] [35] [36]

В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных особенностей, наблюдаемых у Tetanurae . Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальную разновидность карнозавров, парафилетическую по отношению к Allosauroidea. Поскольку авторы внесли поправки в определение Allosauroidea, включив в него всех теропод, которые ближе к Allosaurus fragilis , чем к Megalosaurus bucklandii или Neornithes, было обнаружено, что Piatnitzkysauridae относятся к Allosauroidea. Кладограмма, показывающая восстановленные ими отношения, показана ниже. [1]

Связь между аллозавроидами и мегалозавроидами также была подтверждена предварительным анализом, опубликованным Андреа Кау в 2021 году. Эта публикация также является источником гипотезы о том, что несколько «компсогнатид» из Европы могли быть молодыми карнозаврами. Результаты этого анализа отличаются от результатов Раухута и Пола тем, что Кау считает Megalosauroidea монофилетическим и сестринским таксоном Allosauroidea в составе Carnosauria. Сокращенная версия этой филогении показана ниже. [38]

В 2024 году Андреа Кау опубликовала статью, в которой был представлен анализ онтогенеза теропод, в котором предположено, что некоторые тероподы, традиционно считавшиеся целурозаврами, могут быть юными аллозавроидами или мегалозавроидами. В их число входили Аорун , Юравенатор , Сциурумимус , Сципионикс и Компсогнат . Эта гипотеза не получила всеобщего признания и заметно противоречит публикации Кау в 2021 году, поскольку Megalosauroidea считается монофилетическим и сестринским таксоном Avetheropoda , группы, которая включает как карнозавров (или аллозавроидов), так и целурозавров. Примечательно, что этот анализ также рассматривает абелизавроидный род Kryptops как химеру и предполагает, что посткраниальные останки этого таксона принадлежат карнозаврам (возможно, Sauroniops ). Сокращенная версия кладограммы этого анализа показана ниже. [36]

Палеобиология и поведение

[ редактировать ]
Сравнение черепа аллозавроиды

На останках аллозавроидов были обнаружены множественные серьезные травмы, что означает, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном хищническом образе жизни. Несмотря на множество травм, лишь некоторые из них имеют признаки инфекции. В тех травмах, которые все-таки заразились, инфекции обычно были локальными в месте травмы, а это означает, что аллозавроидный иммунный ответ был способен быстро остановить распространение любой инфекции на остальную часть тела. Этот тип иммунного ответа похож на современный иммунный ответ рептилий; Рептилии выделяют фибрин вблизи зараженных участков и локализуют инфекцию до того, как она распространится через кровоток. [39]

Травмы также оказались в основном залеченными. Это исцеление может указывать на то, что аллозавроиды имели промежуточную скорость метаболизма , аналогичную нептичьим рептилиям, а это означает, что им требуется меньше питательных веществ, чтобы выжить. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроидам не нужно часто охотиться, что снижает риск получения травматических повреждений. [39]

Хотя останки других крупных теропод, таких как тираннозавриды, несут свидетельства борьбы внутри своего вида и с другими хищниками, останки аллозавроидов не содержат особых свидетельств травм, полученных в результате боя с тероподами. В частности, несмотря на хорошую летопись окаменелостей, на черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые характерны для черепов тираннозаврид, что оставляет открытым вопрос о том, участвовали ли аллозавроиды в межвидовых и внутривидовых боях. [40] Останки аллозауроида Mapusaurus также часто встречаются группами, что может указывать на существование социального поведения. [41] Хотя существуют альтернативные объяснения группировок, такие как ловушки хищников или сокращение среды обитания из-за засухи, частота обнаружения аллозавроидов в группах подтверждает теорию социальных животных. Как социальные животные, аллозавроиды разделили бы бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее выздороветь. [39]

Палеобиогеография

[ редактировать ]

Палеобиогеографическая на история аллозавроидов точно соответствует порядку разделения Пангеи современные континенты. [42] К среднеюрскому периоду столбняки распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавров. [13] Аллозавроиды впервые появились в средней юре и были первыми гигантскими таксонами (массой более 2 тонн) в истории теропод. Наряду с членами надсемейства Megalosauroidea , аллозавроиды были высшими хищниками, населявшими периоды от средней юры до раннего позднего мела. [43] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии. [42] В частности, распространение кархародонтозаврид по всему миру, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что распространение охватило итальянский регион Апулия («пятка» итальянского полуострова), который был связан с Африкой сухопутным мостом в раннемеловом периоде; Различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию. [21]

Аллозавроиды присутствовали как на северном, так и на южном континентах в юрском и раннем меловом периоде, но позже они были вытеснены тираннозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Вероятно, это связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с усилением изоляции видов за счет разрыва сухопутных связей между континентами, дифференцировали многих динозавров в позднем меловом периоде. [13]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Раухут, Оливер В.М.; Пол, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ПМК   6906444 . ПМИД   31827108 .
  2. ^ Кау А. (2024). Единая основа макроэволюции хищных динозавров . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества, 63(1): 1-19.
  3. ^ Хатчинсон, Джон Р. (7 ноября 2005 г.) [первоначально опубликовано 11 ноября 1995 г.]. Смит, Дэйв (ред.). «Тропейте перед Карнозаврией!» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 5 марта 2024 г.
  4. ^ Делькур, Р.; Грилло, Онтарио (2017). «Кархародонтозавриды оставались вымершими в кампане-маастрихте: повторная оценка фрагментарной верхней челюсти из формации Президенти-Пруденте, Бразилия». Меловые исследования . 84 : 515–524. дои : 10.1016/j.cretres.2017.09.008 .
  5. ^ Фернандес де Азеведо, член парламента; Симбрас, FM; Фуртадо, MR; Кандейро, CRA; Бергквист, LP (2013). «Первый бразильский кархародонтозаврид и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенте-Пруденте, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 40 : 131–142. Бибкод : 2013CrRes..40..131F . дои : 10.1016/j.cretres.2012.06.004 .
  6. ^ Новас и Агнолин, (2004). « Unquillosaurus ceibalii Powell, гигантский манираптор (Dinosauria, Theropoda) из позднего мела Аргентины». Преподобный. Муз. Аргентино Сиенс. Нат. , нс 6 (1): 61-66.
  7. ^ Мэтью, Каррано (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  8. ^ «Что означают такие термины, как монофилетический, парафилетический и полифилетический?» .
  9. ^ Хольц, Томас (декабрь 1998 г.). «Новая филогения хищных динозавров» Гайя 15 :5–61. CiteSeerX   10.1.1.211.3044 .
  10. ^ Матеус, Отавио. (1997). Lourinhanosaurus antunesi, новый верхнеюрский аллозавроид (Dinosauria: Theropoda) из Лориньяна, Португалия. Воспоминания об Академии наук Лиссабона. 37.
  11. ^ Перейти обратно: а б Бейтс, Карл Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Фолкингем, Питер Л. (1 июня 2012 г.). «Вычислительный анализ локомоторной анатомии и эволюции массы тела у Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». Палеобиология . 38 (3): 486–507. Бибкод : 2012Pbio...38..486B . дои : 10.1666/10004.1 . S2CID   86326069 .
  12. ^ Байби, Пол Дж.; Ли, Эндрю Х.; Ламм, Эллен-Тереза ​​(2006). «Определение размера юрского тероподного динозавра Аллозавра: оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии . 267 (3): 347–359. дои : 10.1002/jmor.10406 . ПМИД   16380967 . S2CID   35111050 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Серено, ПК (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД   10381873 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  15. ^ Серен, ПК; Дютейл, Д.Б.; Ярошене, М.; Ларссон, HCE; Лион, GH; Магвене, премьер-министр; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (17 мая 1996 г.). «Хищные динозавры Сахары и дифференциация фауны позднего мела» (PDF ) Наука 272 (5264): 986–991. Бибкод : 1996Sci...272..986S . дои : 10.1126/science.272.5264.986 . ПМИД   8662584 . S2CID   39658297 .
  16. ^ Инфанте, П.; Канудо, Хосе Игнасио; Руис Оменьака, Хосе Игнасио (2005). «Первые свидетельства существования тероподовых динозавров из формации Мирамбель (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллоте, Теру». Геогасета (на испанском языке). 38 . hdl : 10272/8751 .
  17. ^ Паулина-Карабахал, Ариана и Карри, Филип. (2012). Новая информация о черепной коробке и эндокасте Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea): решетчатая область, эндокраниальная анатомия и пневматичность. Позвоночные Палазиатика. 50. 85-101.
  18. ^ Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питтман, Майкл; Милнер, Эндрю Р.К.; Куэста, Елена; О'Коннор, Цзинмай; Лоуэн, Марк; Карри, Филип Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Делькур, Рафаэль (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение чешуи, кожных оссификаций и других неперьевых покровных структур у нептичьих динозавров-тероподов» . Биологические обзоры . 97 (3): 960–1004. дои : 10.1111/brv.12829 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   34991180 .
  19. ^ Ортега, Франциско; Эскасо, Фернандо; Санс, Хосе Л. (сентябрь 2010 г.). «Причудливая горбатая Carcharodontosauria (Theropoda) из нижнего мела Испании» . Природа . 467 (7312): 203–206. Бибкод : 2010Natur.467..203O . дои : 10.1038/nature09181 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   20829793 .
  20. ^ Раухут, Оливер В.М.; Фот, Кристиан (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (ред.), «Происхождение птиц: современный консенсус, противоречия и появление перьев» , «Эволюция перьев: от их происхождения до наших дней », «Увлекательные науки о жизни», Cham: Springer International Publishing, стр. . 27–45, номер домена : 10.1007/978-3-030-27223-4_3 , ISBN.  978-3-030-27223-4 , получено 1 марта 2024 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б Эдди, Дрю Р.; Кларк, Джулия А. (21 марта 2011 г.). «Новая информация о краниальной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значении для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17932. Бибкод : 2011PLoSO...617932E . дои : 10.1371/journal.pone.0017932 . ПМК   3061882 . ПМИД   21445312 .
  22. ^ Карри, Пи Джей; Чжао, X. (1993). «Новый карнозавр (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Синьцзяна, Китайская Народная Республика» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2037–2081. Бибкод : 1993CaJES..30.2037C . дои : 10.1139/e93-179 .
  23. ^ Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 : 435–489. Бибкод : 1997AREPS..25..435S . дои : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
  24. ^ Хольц, Т.Р.-младший и Осмольска Х. 2004. Saurischia; стр. 21–24 в Д. Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмолской (ред.), The Dinosauria (2-е изд.), University of California Press, Беркли.
  25. ^ Карри, Филип Дж.; Карпентер, Кеннет (2000). «Новый экземпляр Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) из формации нижнего мела (нижний мел, апт) Оклахомы, США» (PDF) . Публикации Scientifiques du National d'Histoire naturallle, Париж . 22 (2): 207–246.
  26. ^ Перейти обратно: а б с Бенсон, РБЖ; Каррано, Монтана; Брусатте, СЛ (2010). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД   19826771 . S2CID   22646156 .
  27. ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
  28. ^ Кориа, Родольфо А.; Карри, Филип Дж. (20 июля 2016 г.). «Новый динозавр-мегараптор (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) из позднего мела Патагонии» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157973. Бибкод : 2016PLoSO..1157973C . дои : 10.1371/journal.pone.0157973 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4954680 . ПМИД   27439002 .
  29. ^ Мендес, Ариэль Х.; Новас, Фернандо Э.; Иори, Фабиано В. (май – июнь 2012 г.). «Первая встреча Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) в Бразилии» Аккаунты Палевол . 11 (4): 251–256. дои : 10.1016/j.crpv.2011.12.007 . hdl : 11336/19445 .
  30. ^ Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 июня 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN   1477-2019 . S2CID   85354215 .
  31. ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2013). «Тероподы-неовенаториды — высшие хищники позднего мела Северной Америки» . Природные коммуникации . 4 : 2827. Бибкод : 2013NatCo...4.2827Z . дои : 10.1038/ncomms3827 . ПМИД   24264527 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Себастьян Апестегия; Натан Д. Смит; Рубен Хуарес Вальери; Питер Дж. Маковицкий (2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157793. Бибкод : 2016PLoSO..1157793A . дои : 10.1371/journal.pone.0157793 . ПМЦ   4943716 . ПМИД   27410683 .
  33. ^ Новости ФЭ; Флорида Аньолин; доктор медицины Эскурра; Канал JI; Джей Ди Порфирий (2012). «Мегараптораны как представители неожиданной эволюционной радиации рептилий-тиранов Гондваны» . Амегиниана . 49 (Дополнение): R33.
  34. ^ Новас, FE; Роландо, АМА; Агнолин, Флорида (2016). «Филогенетические взаимоотношения меловых гондванских теропод Megaraptor и Australovenator : данные их ручной анатомии» (PDF) . Мемуары музея Виктории . 74 : 49–61. дои : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 августа 2016 г.
  35. ^ Перейти обратно: а б Нэйш, Д.; Кау, А. (июль 2022 г.). «Остеология и сходство Eotyrannus lengi , теропода-тираннозавра из супергруппы Уилдена на юге Англии» . ПерДж . 10 : е12727≠. дои : 10.7717/peerj.12727 . ПМЦ   9271276 . ПМИД   35821895 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1–19. doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (неактивен 19 июля 2024 г.). ISSN   0375-7633 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  37. ^ Новас, Фернандо Э. (2013). «Эволюция хищных динозавров в меловой период: данные из Патагонии». Меловые исследования . 45 : 174–215. Бибкод : 2013CrRes..45..174N . дои : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . hdl : 11336/102037 .
  38. ^ Кау, Андреа (2021). «Комментарии о мезозойских динозаврах-тероподах из Италии» . Труды Общества естествоиспытателей и математиков Модены . 152 :81–95.
  39. ^ Перейти обратно: а б с Фот, Кристиан; Эверс, Сережа В.; Пабст, Бен; Матеус, Октавио; Флиш, Александр; Патти, Майк; Раухут, Оливер В.М. (12 мая 2015 г.). «Новое понимание образа жизни аллозавра (Dinosauria: Theropoda) на основе другого экземпляра с множественными патологиями» . ПерДж . 3 : е940. дои : 10.7717/peerj.940 . ПМЦ   4435507 . ПМИД   26020001 .
  40. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» . Гайя . 15 : 167–184. дои : 10.7939/r34t6fj1p .
  41. ^ Канале, Хуан Игнасио; Новас, Фернандо Эмилио; Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо Анибал (1 декабря 2015 г.). «Краниальные онтогенетические вариации Mapusaurus roseae (Dinosauria: Theropoda) и возможная роль гетерохронии в эволюции кархародонтозаврид». Палеонтологический журнал . 89 (4): 983–993. Бибкод : 2015PalZ...89..983C . дои : 10.1007/s12542-014-0251-3 . hdl : 11336/19258 . ISSN   0031-0220 . S2CID   133485236 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Брусатте, Стивен Л.; Серено, Пол К. (1 января 2008 г.). «Филогения Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 155–182. Бибкод : 2008JSPal...6..155B . дои : 10.1017/S1477201907002404 . hdl : 20.500.11820/5f3e6d44-fea6-468d-81d3-769f8c2830dd . S2CID   86314252 .
  43. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Каррано, Мэтью Т.; Брусатте, Стивен Л. (январь 2010 г.). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД   19826771 . S2CID   22646156 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c9c60e5350c78528c804bcc96c9efdae__1722644580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/ae/c9c60e5350c78528c804bcc96c9efdae.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Carnosauria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)