Карнозаврия
Карнозавры Временной диапазон: Средняя юра – поздний мел , Возможные позднего тоара и позднего маастрихта . записи | ||
---|---|---|
Четыре карнозавра (сверху вниз): Синраптор , Акрокантозавр , Конкавенатор , Аллозавр. | ||
Научная классификация | ||
Домен: | Эукариоты | |
Королевство: | животное | |
Тип: | Хордовые | |
Клэйд : | Динозаврия | |
Клэйд : | Саурисхия | |
Клэйд : | Теропода | |
Клэйд : | Аветероподы | |
Клэйд : | † Карнозаврия Хуэне , 1920 г. | |
Подгруппы | ||
| ||
Синонимы | ||
Аллозавроидея ? Марш, 1878 г. |
Карнозаврия — вымершая группа хищных -теропод динозавров , живших в юрский и меловой периоды.
Хотя Carnosauria исторически считалась в значительной степени синонимом Allosauroidea , некоторые недавние исследования возродили Carnosauria как кладу , включающую как Allosauroidea, так и Megalosauroidea (которая иногда обнаруживается как парафилетическая по отношению к Allosauroidea), и, таким образом, включая большинство неколеврозаврических членов клады теропод Tetanurae. . [1] Другие исследователи обнаружили, что Allosauroidea и Megalosauroidea не являются родственными группами. [2]
Отличительные характеристики карнозавров включают большие глазницы , длинный узкий череп и модификации ног и таза, такие как бедро ( бедренная кость ) длиннее голени ( голень ). [3]
Карнозавры впервые появились в средней юре, около 176 млн лет назад. Последние известные карнозавры, кархародонтозавры , вымерли в туронскую эпоху мелового периода, примерно 90 млн лет назад; как сообщается, более поздние останки кархародонтозавридов из позднего маастрихта (70–66 млн лет назад) группы Бауру в Бразилии были позже интерпретированы как останки абелизаврид . [4] Филогенетически проблемные мегарапторы , которые могли быть или не быть карнозаврами, вымерли около 66 млн лет назад. [5] Ункиллозавр — еще один возможный карнозавр, потенциальный геологический ареал которого расширился: он был обнаружен в породах, датируемых кампанским периодом , около 75-70 млн лет назад. [6] [7]
История обучения
[ редактировать ]Карнозаврия традиционно использовалась как свалка для всех крупных теропод. Даже нединозавры, такие как рауизуха Тератозавр , когда-то считались карнозаврами. Однако анализ, проведенный в 1980-х и 1990-х годах, показал, что, кроме размера, у этой группы очень мало общих характеристик, что делает ее полифилетической . Большинство бывших карнозавров (таких как мегалозавриды , спинозавриды и цератозавры ) были реклассифицированы как более примитивные тероподы. Другие (например, тираннозавриды ), которые были более тесно связаны с птицами, были помещены в целурозаврию . Современный кладистический анализ определяет карнозавров как столбняков, имеющих более недавнего общего предка с аллозавром, чем с современными птицами. [8]
Анатомия
[ редактировать ]треугольной формы У карнозавров есть некоторые общие отличительные черты, одна из которых — лобковый ботинок . [9] У них также по три пальца на руке, причем вторая и третья пальцы примерно одинаковой длины. Бедренная кость больше большеберцовой. Еще одной определяющей особенностью карнозавров является то, что основания шевронов на их хвостах имеют передний и задний рост костей. [10] Самые крупные карнозавры могут достигать до 10 метров в длину. Длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% общей длины тела, а длина тела от головы до бедра — от 38% до 46% общей длины тела. [11] Карнозавры масштабировали свои конечности относительно тела аналогично тому, как это делали другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды . [12] В меловой период некоторые карнозавры вырастали до размеров, аналогичных размерам крупнейших тираннозаврид. [13] Эти крупные карнозавры жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, обитающие в верхних формациях Моррисон и Тендагуру. [14]
У карнозавров сохранялся одинаковый центр массы всех размеров, который, как выяснилось, составлял от 37% до 58% длины бедра впереди бедра. Другие сходства всех карнозавров включают строение их задних конечностей и таза. В частности, считается, что таз предназначен для снижения стресса независимо от размера тела. В частности, наклон бедренной кости снижает напряжение изгиба и скручивания. Кроме того, как и другие животные с хвостами, карнозавры обладают длинной мышцей хвоста (CFL), которая позволяет им сгибать мышцы. Обнаружено, что у более крупных карнозавров соотношение мышечной массы к массе тела CFL ниже, чем у более мелких карнозавров. [11]
Помимо сходства тела, большинство карнозавров, особенно большинство аллозавроидов, объединяют и определенные особенности черепа. Некоторые из определяющих из них включают меньшее нижнечелюстное окно , короткую квадратную кость и короткое соединение между черепной коробкой и небом. [15] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее из-за высокого роста. [14] Их узкий череп и зазубренные зубы позволяют карнозаврам лучше срезать плоть со своей добычи. Зубы карнозавра плоские и имеют зубцы одинакового размера по обоим краям. Плоская сторона зуба обращена к бокам черепа, а края располагаются в одной плоскости с черепом. [16] Анализ черепа различных карнозавров показал, что объем свода черепа колеблется от 95 миллилитров у Sinraptor до 250 миллилитров у Giganotosaurus . [17]
Аллозавр и конкавенатор сохраняют отпечатки кожи, показывающие их покровы . У аллозавра известны отпечатки кожи с мелкими чешуйками со стороны туловища и нижней челюсти размером 1-3 мм . На другом кожном отпечатке с вентральной стороны шеи сохранились щитки . На отпечатке основания хвоста сохранились более крупные чешуйки диаметром около 2 см. Однако было отмечено, что это могут быть чешуи зауроподов из-за их сходства и того факта, что останки, не относящиеся к тероподам, были обнаружены в хвосте этого конкретного экземпляра аллозавра . [18] У конкавенатора сохраняются щитки на нижней стороне хвоста, а также щитки на ногах вместе с мелкой чешуей. Ряд выступов на локтевой кости некоторые Конкавенатора авторы интерпретировали как выступы игл, предположительно поддерживающие примитивные иглы; [19] однако эта интерпретация была подвергнута сомнению, и вместо этого было предложено представлять следы связок. [20]
Классификация
[ редактировать ]Внутри Карнозаврии есть немного более эксклюзивная клада Allosauroidea . Клада Полом Allosauroidea была первоначально названа Отниэлем Чарльзом Маршем , но формальное определение ей дали Фил Карри и Чжао, а позже она использовалась в качестве таксона на основе стебля Серено в 1997 году. [22] Серено был первым, кто дал определение Allosauroidea на основе ствола в 1998 году, определив кладу как «Все неотетанураны, более близкие к Allosaurus, чем к Neornithes ». [23] Кевин Падиан использовал определение на основе узлов в своем исследовании 2007 года, в котором Allosauroidea определялся как Allosaurus , Sinraptor , их самый последний общий предок и все его потомки. Томас Р. Хольц и его коллеги, а также Фил Карри и Кен Карпентер , среди прочих, следовали этому определению, основанному на узлах. [24] [25] В зависимости от исследования Carnosauria и Allosauroidea иногда считаются синонимами. В таких случаях несколько исследователей предпочли использовать Allosauroidea вместо Carnosauria. [14] [26]
Обычная филогения
[ редактировать ]Следующее генеалогическое древо иллюстрирует положение Carnosauria внутри Theropoda. Это упрощенная версия дерева, представленная в виде синтеза взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [27]
Представленная ниже кладограмма . иллюстрирует взаимоотношения между четырьмя основными группами (или семействами) карнозавров Это упрощенная версия дерева, представленная в анализе Каррано, Бенсона и Сэмпсона в 2012 году после того, как они исключили три таксона с «подстановочными знаками» Poekilopleuron , Xuanhanosaurus и Streptospondylus . [14]
Аллозавроидеа |
| ||||||||||||
Альтернативные гипотезы
[ редактировать ]Состав клады Carnosauria вызывает споры среди учёных как минимум с 2010 года . Разные клады были обнаружены разными авторами, и научный консенсус еще не сложился.
Одной из таких клад является Neovenatoridae , предполагаемая клада кархародонтозавров -карнозавров, объединяющая некоторых примитивных членов группы, таких как Neovenator, с Megaraptora , группой тероподов с противоречивым сходством. Другие исследования обнаруживают мегарапторов как базальных целурозавров, не связанных с кархародонтозаврами. Другие тероподы с неопределенным родством, такие как Гуаличо , Чилантайзавр и Дельтадромей, также иногда включаются. [28] [29]
Neovenatoridae, сформулированные этими авторами, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. В состав Мегараптора входили Мегараптор , Фукуираптор , Оркораптор , Аэростеон и Австраловенатор . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основании нескольких особенностей, распространенных по всему скелету, в частности, наличия большого количества пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту особенность в то время. Неовенаториды считались последними из выживших аллозавроидов, которые смогли сохраниться вплоть до позднего мела благодаря своей скромности и адаптациям, подобным целурозаврам. [26] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, крупное исследование взаимосвязи столбняка Каррано, Бенсона и Сэмпсона в 2012 году. [30] и описание Занно и Маковицки недавно открытого теропода Сиатса в 2013 году, которого они поместили в Мегараптору. Фукуираптор и австраловенатор неизменно оказывались близкими родственниками друг друга; то же самое было и с Аэростеоном и Мегараптором . Оркораптор был таксоном с «подстановочным знаком», который трудно было определить с уверенностью. [31]
Филогенетические исследования, проведенные Бенсоном, Каррано и Брусатте (2010) и Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), выявили группу Megaraptora и несколько других таксонов как членов Neovenatoridae. Это сделало бы неовенаторидов последними из выживших аллозавроидов; по крайней мере, один мегараптор, Оркораптор , жил ближе к концу мезозойской эры , относясь к раннему маастрихтскому этапу позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. [26] [14]
Кладограмма ниже соответствует анализу 2016 года, проведенному Себастьяном Апестегией, Натаном Д. Смитом, Рубеном Хуаресом Валиери и Питером Дж. Маковицки на основе набора данных Каррано и др. (2012). [32]
Аллозавроидеа |
| ||||||||||||||||||
Последующий анализ опроверг вышеизложенную гипотезу. Новас и коллеги провели анализ в 2012 году, который показал, что Neovenator был тесно связан с кархародонтозавридами, одновременно обнаружили, что Megaraptor и родственные роды являются целурозаврами, тесно связанными с тираннозавридами . [33] Однако Новас и др. впоследствии обнаружили, что мегарапторам не хватает большинства ключевых особенностей рук производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных столбняков, таких как аллозавр . Тем не менее, существует ряд других черт, которые позволяют считать мегарапторов представителями целурозаврии. [34] [35] Другие таксоны, такие как Deltadromeus и Gualicho, были альтернативно обнаружены как целурозавры или ноазавриды -цератозавры . [32] [36]
Несколько недавних анализов не обнаружили связи между неовенатором и мегарапторами, что позволяет предположить, что последние не были карнозаврами или аллозавроидами. В результате этих открытий, а также того факта, что сам Неовенатор является единственным бесспорным неовенаторидом, семейство Neovenatoridae не находит особого применения в недавних публикациях. [37] [35] [36]
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных особенностей, наблюдаемых у Tetanurae . Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальную разновидность карнозавров, парафилетическую по отношению к Allosauroidea. Поскольку авторы внесли поправки в определение Allosauroidea, включив в него всех теропод, которые ближе к Allosaurus fragilis , чем к Megalosaurus bucklandii или Neornithes, было обнаружено, что Piatnitzkysauridae относятся к Allosauroidea. Кладограмма, показывающая восстановленные ими отношения, показана ниже. [1]
Карнозаврия | |
Связь между аллозавроидами и мегалозавроидами также была подтверждена предварительным анализом, опубликованным Андреа Кау в 2021 году. Эта публикация также является источником гипотезы о том, что несколько «компсогнатид» из Европы могли быть молодыми карнозаврами. Результаты этого анализа отличаются от результатов Раухута и Пола тем, что Кау считает Megalosauroidea монофилетическим и сестринским таксоном Allosauroidea в составе Carnosauria. Сокращенная версия этой филогении показана ниже. [38]
В 2024 году Андреа Кау опубликовала статью, в которой был представлен анализ онтогенеза теропод, в котором предположено, что некоторые тероподы, традиционно считавшиеся целурозаврами, могут быть юными аллозавроидами или мегалозавроидами. В их число входили Аорун , Юравенатор , Сциурумимус , Сципионикс и Компсогнат . Эта гипотеза не получила всеобщего признания и заметно противоречит публикации Кау в 2021 году, поскольку Megalosauroidea считается монофилетическим и сестринским таксоном Avetheropoda , группы, которая включает как карнозавров (или аллозавроидов), так и целурозавров. Примечательно, что этот анализ также рассматривает абелизавроидный род Kryptops как химеру и предполагает, что посткраниальные останки этого таксона принадлежат карнозаврам (возможно, Sauroniops ). Сокращенная версия кладограммы этого анализа показана ниже. [36]
Столбняк |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология и поведение
[ редактировать ]На останках аллозавроидов были обнаружены множественные серьезные травмы, что означает, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном хищническом образе жизни. Несмотря на множество травм, лишь некоторые из них имеют признаки инфекции. В тех травмах, которые все-таки заразились, инфекции обычно были локальными в месте травмы, а это означает, что аллозавроидный иммунный ответ был способен быстро остановить распространение любой инфекции на остальную часть тела. Этот тип иммунного ответа похож на современный иммунный ответ рептилий; Рептилии выделяют фибрин вблизи зараженных участков и локализуют инфекцию до того, как она распространится через кровоток. [39]
Травмы также оказались в основном залеченными. Это исцеление может указывать на то, что аллозавроиды имели промежуточную скорость метаболизма , аналогичную нептичьим рептилиям, а это означает, что им требуется меньше питательных веществ, чтобы выжить. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроидам не нужно часто охотиться, что снижает риск получения травматических повреждений. [39]
Хотя останки других крупных теропод, таких как тираннозавриды, несут свидетельства борьбы внутри своего вида и с другими хищниками, останки аллозавроидов не содержат особых свидетельств травм, полученных в результате боя с тероподами. В частности, несмотря на хорошую летопись окаменелостей, на черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые характерны для черепов тираннозаврид, что оставляет открытым вопрос о том, участвовали ли аллозавроиды в межвидовых и внутривидовых боях. [40] Останки аллозауроида Mapusaurus также часто встречаются группами, что может указывать на существование социального поведения. [41] Хотя существуют альтернативные объяснения группировок, такие как ловушки хищников или сокращение среды обитания из-за засухи, частота обнаружения аллозавроидов в группах подтверждает теорию социальных животных. Как социальные животные, аллозавроиды разделили бы бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее выздороветь. [39]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Палеобиогеографическая на история аллозавроидов точно соответствует порядку разделения Пангеи современные континенты. [42] К среднеюрскому периоду столбняки распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавров. [13] Аллозавроиды впервые появились в средней юре и были первыми гигантскими таксонами (массой более 2 тонн) в истории теропод. Наряду с членами надсемейства Megalosauroidea , аллозавроиды были высшими хищниками, населявшими периоды от средней юры до раннего позднего мела. [43] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии. [42] В частности, распространение кархародонтозаврид по всему миру, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что распространение охватило итальянский регион Апулия («пятка» итальянского полуострова), который был связан с Африкой сухопутным мостом в раннемеловом периоде; Различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию. [21]
Аллозавроиды присутствовали как на северном, так и на южном континентах в юрском и раннем меловом периоде, но позже они были вытеснены тираннозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Вероятно, это связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с усилением изоляции видов за счет разрыва сухопутных связей между континентами, дифференцировали многих динозавров в позднем меловом периоде. [13]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Раухут, Оливер В.М.; Пол, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ПМК 6906444 . ПМИД 31827108 .
- ^ Кау А. (2024). Единая основа макроэволюции хищных динозавров . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества, 63(1): 1-19.
- ^ Хатчинсон, Джон Р. (7 ноября 2005 г.) [первоначально опубликовано 11 ноября 1995 г.]. Смит, Дэйв (ред.). «Тропейте перед Карнозаврией!» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 5 марта 2024 г.
- ^ Делькур, Р.; Грилло, Онтарио (2017). «Кархародонтозавриды оставались вымершими в кампане-маастрихте: повторная оценка фрагментарной верхней челюсти из формации Президенти-Пруденте, Бразилия». Меловые исследования . 84 : 515–524. дои : 10.1016/j.cretres.2017.09.008 .
- ^ Фернандес де Азеведо, член парламента; Симбрас, FM; Фуртадо, MR; Кандейро, CRA; Бергквист, LP (2013). «Первый бразильский кархародонтозаврид и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенте-Пруденте, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 40 : 131–142. Бибкод : 2013CrRes..40..131F . дои : 10.1016/j.cretres.2012.06.004 .
- ^ Новас и Агнолин, (2004). « Unquillosaurus ceibalii Powell, гигантский манираптор (Dinosauria, Theropoda) из позднего мела Аргентины». Преподобный. Муз. Аргентино Сиенс. Нат. , нс 6 (1): 61-66.
- ^ Мэтью, Каррано (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ «Что означают такие термины, как монофилетический, парафилетический и полифилетический?» .
- ^ Хольц, Томас (декабрь 1998 г.). «Новая филогения хищных динозавров» Гайя 15 :5–61. CiteSeerX 10.1.1.211.3044 .
- ^ Матеус, Отавио. (1997). Lourinhanosaurus antunesi, новый верхнеюрский аллозавроид (Dinosauria: Theropoda) из Лориньяна, Португалия. Воспоминания об Академии наук Лиссабона. 37.
- ^ Перейти обратно: а б Бейтс, Карл Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Фолкингем, Питер Л. (1 июня 2012 г.). «Вычислительный анализ локомоторной анатомии и эволюции массы тела у Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». Палеобиология . 38 (3): 486–507. Бибкод : 2012Pbio...38..486B . дои : 10.1666/10004.1 . S2CID 86326069 .
- ^ Байби, Пол Дж.; Ли, Эндрю Х.; Ламм, Эллен-Тереза (2006). «Определение размера юрского тероподного динозавра Аллозавра: оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии . 267 (3): 347–359. дои : 10.1002/jmor.10406 . ПМИД 16380967 . S2CID 35111050 .
- ^ Перейти обратно: а б с Серено, ПК (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД 10381873 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Серен, ПК; Дютейл, Д.Б.; Ярошене, М.; Ларссон, HCE; Лион, GH; Магвене, премьер-министр; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (17 мая 1996 г.). «Хищные динозавры Сахары и дифференциация фауны позднего мела» (PDF ) Наука 272 (5264): 986–991. Бибкод : 1996Sci...272..986S . дои : 10.1126/science.272.5264.986 . ПМИД 8662584 . S2CID 39658297 .
- ^ Инфанте, П.; Канудо, Хосе Игнасио; Руис Оменьака, Хосе Игнасио (2005). «Первые свидетельства существования тероподовых динозавров из формации Мирамбель (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллоте, Теру». Геогасета (на испанском языке). 38 . hdl : 10272/8751 .
- ^ Паулина-Карабахал, Ариана и Карри, Филип. (2012). Новая информация о черепной коробке и эндокасте Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea): решетчатая область, эндокраниальная анатомия и пневматичность. Позвоночные Палазиатика. 50. 85-101.
- ^ Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питтман, Майкл; Милнер, Эндрю Р.К.; Куэста, Елена; О'Коннор, Цзинмай; Лоуэн, Марк; Карри, Филип Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Делькур, Рафаэль (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение чешуи, кожных оссификаций и других неперьевых покровных структур у нептичьих динозавров-тероподов» . Биологические обзоры . 97 (3): 960–1004. дои : 10.1111/brv.12829 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 34991180 .
- ^ Ортега, Франциско; Эскасо, Фернандо; Санс, Хосе Л. (сентябрь 2010 г.). «Причудливая горбатая Carcharodontosauria (Theropoda) из нижнего мела Испании» . Природа . 467 (7312): 203–206. Бибкод : 2010Natur.467..203O . дои : 10.1038/nature09181 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 20829793 .
- ^ Раухут, Оливер В.М.; Фот, Кристиан (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (ред.), «Происхождение птиц: современный консенсус, противоречия и появление перьев» , «Эволюция перьев: от их происхождения до наших дней », «Увлекательные науки о жизни», Cham: Springer International Publishing, стр. . 27–45, номер домена : 10.1007/978-3-030-27223-4_3 , ISBN. 978-3-030-27223-4 , получено 1 марта 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Эдди, Дрю Р.; Кларк, Джулия А. (21 марта 2011 г.). «Новая информация о краниальной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значении для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17932. Бибкод : 2011PLoSO...617932E . дои : 10.1371/journal.pone.0017932 . ПМК 3061882 . ПМИД 21445312 .
- ^ Карри, Пи Джей; Чжао, X. (1993). «Новый карнозавр (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Синьцзяна, Китайская Народная Республика» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2037–2081. Бибкод : 1993CaJES..30.2037C . дои : 10.1139/e93-179 .
- ^ Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 : 435–489. Бибкод : 1997AREPS..25..435S . дои : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
- ^ Хольц, Т.Р.-младший и Осмольска Х. 2004. Saurischia; стр. 21–24 в Д. Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмолской (ред.), The Dinosauria (2-е изд.), University of California Press, Беркли.
- ^ Карри, Филип Дж.; Карпентер, Кеннет (2000). «Новый экземпляр Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) из формации нижнего мела (нижний мел, апт) Оклахомы, США» (PDF) . Публикации Scientifiques du National d'Histoire naturallle, Париж . 22 (2): 207–246.
- ^ Перейти обратно: а б с Бенсон, РБЖ; Каррано, Монтана; Брусатте, СЛ (2010). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД 19826771 . S2CID 22646156 .
- ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
- ^ Кориа, Родольфо А.; Карри, Филип Дж. (20 июля 2016 г.). «Новый динозавр-мегараптор (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) из позднего мела Патагонии» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157973. Бибкод : 2016PLoSO..1157973C . дои : 10.1371/journal.pone.0157973 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4954680 . ПМИД 27439002 .
- ^ Мендес, Ариэль Х.; Новас, Фернандо Э.; Иори, Фабиано В. (май – июнь 2012 г.). «Первая встреча Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) в Бразилии» Аккаунты Палевол . 11 (4): 251–256. дои : 10.1016/j.crpv.2011.12.007 . hdl : 11336/19445 .
- ^ Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 июня 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .
- ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2013). «Тероподы-неовенаториды — высшие хищники позднего мела Северной Америки» . Природные коммуникации . 4 : 2827. Бибкод : 2013NatCo...4.2827Z . дои : 10.1038/ncomms3827 . ПМИД 24264527 .
- ^ Перейти обратно: а б Себастьян Апестегия; Натан Д. Смит; Рубен Хуарес Вальери; Питер Дж. Маковицкий (2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157793. Бибкод : 2016PLoSO..1157793A . дои : 10.1371/journal.pone.0157793 . ПМЦ 4943716 . ПМИД 27410683 .
- ^ Новости ФЭ; Флорида Аньолин; доктор медицины Эскурра; Канал JI; Джей Ди Порфирий (2012). «Мегараптораны как представители неожиданной эволюционной радиации рептилий-тиранов Гондваны» . Амегиниана . 49 (Дополнение): R33.
- ^ Новас, FE; Роландо, АМА; Агнолин, Флорида (2016). «Филогенетические взаимоотношения меловых гондванских теропод Megaraptor и Australovenator : данные их ручной анатомии» (PDF) . Мемуары музея Виктории . 74 : 49–61. дои : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 августа 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б Нэйш, Д.; Кау, А. (июль 2022 г.). «Остеология и сходство Eotyrannus lengi , теропода-тираннозавра из супергруппы Уилдена на юге Англии» . ПерДж . 10 : е12727≠. дои : 10.7717/peerj.12727 . ПМЦ 9271276 . ПМИД 35821895 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1–19. doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (неактивен 19 июля 2024 г.). ISSN 0375-7633 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка ) - ^ Новас, Фернандо Э. (2013). «Эволюция хищных динозавров в меловой период: данные из Патагонии». Меловые исследования . 45 : 174–215. Бибкод : 2013CrRes..45..174N . дои : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . hdl : 11336/102037 .
- ^ Кау, Андреа (2021). «Комментарии о мезозойских динозаврах-тероподах из Италии» . Труды Общества естествоиспытателей и математиков Модены . 152 :81–95.
- ^ Перейти обратно: а б с Фот, Кристиан; Эверс, Сережа В.; Пабст, Бен; Матеус, Октавио; Флиш, Александр; Патти, Майк; Раухут, Оливер В.М. (12 мая 2015 г.). «Новое понимание образа жизни аллозавра (Dinosauria: Theropoda) на основе другого экземпляра с множественными патологиями» . ПерДж . 3 : е940. дои : 10.7717/peerj.940 . ПМЦ 4435507 . ПМИД 26020001 .
- ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» . Гайя . 15 : 167–184. дои : 10.7939/r34t6fj1p .
- ^ Канале, Хуан Игнасио; Новас, Фернандо Эмилио; Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо Анибал (1 декабря 2015 г.). «Краниальные онтогенетические вариации Mapusaurus roseae (Dinosauria: Theropoda) и возможная роль гетерохронии в эволюции кархародонтозаврид». Палеонтологический журнал . 89 (4): 983–993. Бибкод : 2015PalZ...89..983C . дои : 10.1007/s12542-014-0251-3 . hdl : 11336/19258 . ISSN 0031-0220 . S2CID 133485236 .
- ^ Перейти обратно: а б Брусатте, Стивен Л.; Серено, Пол К. (1 января 2008 г.). «Филогения Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 155–182. Бибкод : 2008JSPal...6..155B . дои : 10.1017/S1477201907002404 . hdl : 20.500.11820/5f3e6d44-fea6-468d-81d3-769f8c2830dd . S2CID 86314252 .
- ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Каррано, Мэтью Т.; Брусатте, Стивен Л. (январь 2010 г.). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД 19826771 . S2CID 22646156 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с карнозаврией, на Викискладе?