Параксенизавр
| Параксенизавр | |
|---|---|
 | |
| Скелетная схема голотипа (вверху) с гипотетическим полным скелетом (внизу) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | † Орнитомимозаврия |
| Семья: | † Дейнохейриды |
| Род: | † Параксенизавр Серрано-Браньяс и др., 2020 г. |
| Типовой вид | |
| † Paraxenisaurusnormalensis Серрано-Браньяс и др., 2020 г. | |
Параксенизавр ( / p ɛər ə k ˌ s ɪ n iː ˈ s ɔː r ə s / , что означает «странная ящерица») — вымерший род орнитомимозавровых Коауиле теропод из позднемеловой Пуэбло в формации Серро-дель - в Мексике . Род включает единственный вид, P.normalensis , который известен по нескольким костям хвоста, бедер, рук и ног. Конкретный эпитет был дан в честь Педагогической школы Бенемерита в Коауиле, педагогического заведения, где были захоронены окаменелости. Это член семейства Deinocheiridae и единственный член этой клады, известный из Ларамидии . [2]
Открытие
[ редактировать ]
В 1990-е годы орнитомимозавров окаменелости были обнаружены на трех участках формации Серро-дель-Пуэбло в штате Коауила . Известные экземпляры Paraxenisaurus были собраны в трех разных местах вблизи городов Паррас-де-ла-Фуэнте и Хенераль-Сепеда . Два десятилетия спустя эти останки были идентифицированы как принадлежащие к отдельному североамериканскому таксону орнитомимозавров. В 2020 году их назвали и описали мексиканские палеонтологи Клаудиа Инес Серрано-Браньяс, Белинда Эспиноса-Чавес, Сара Августа Маккракен, Сирен Гутьеррес-Бландо, Клаудио де Леон-Давила и Хосе Флорес Вентура. [2]
Голотипу . Paraxenisaurus BENC было присвоено обозначение 2 / 2 -001 и хранился в Педагогической школе Коауилы. Состоит из пальцевой фаланги , таранной кости , пяточной кости и нескольких костей стопы, в том числе частичной плюсневой кости , нескольких педальных фаланг и когтевых костей . К этому роду были отнесены еще четыре экземпляра, состоящие из различных частичных костей рук и ног, а также частичной бедренной кости и нескольких хвостовых позвонков . Каждый названный экземпляр состоит из нескольких костей, которые при обнаружении были разъединены. Однако авторы описания заявили, что все кости каждого экземпляра были обнаружены вместе друг с другом и почти наверняка принадлежали одному и тому же животному. [2]
Описание
[ редактировать ]
Известные останки Paraxenisaurus крайне неполны, и неизвестно, насколько онтогенетически старыми были известные экземпляры, когда они умерли и окаменели , поэтому сделать точную оценку их полного размера при жизни очень сложно. Авторы, описавшие окаменелости, подсчитали, что Параксенизавр имел длину около 5,7 метра (19 футов) и весил около 600 кг (1300 фунтов). Они предположили это, основываясь на оценках размеров близкого по размеру и более известного рода Beishanlong , который считается близким родственником. [2]
Образец голотипа, BENC 2 / 2-001 , является относительно фрагментарным, но сохраняет достаточно деталей, чтобы идентифицировать Paraxenisaurus как род дейнохейрид . Серрано-Браньяс и его коллеги диагностировали этот род по следующим аутапоморфиям : глубокая, вогнутая, эллиптическая поверхность на суставной поверхности когтя первого пальца, вертикально ориентированные сочленения между презигапофизами на передних хвостовых позвонках , вентромедиально ориентированные презигапофизы на хвостовые позвонки, большой расширенный мыщелок второй плюсневой кости и закругленное отверстие на медиальной поверхности когтей пальцев ног. Параксенизавру также не хватает арктометатарзального состояния, наблюдаемого у многих других орнитомимозавров . Они также заметили несколько апоморфных особенностей, которые не являются уникальными для самого Параксенизавра . К таким синапоморфиям относятся: сжатые с латеральной стороны коготки кисти с глубокой бороздой вдоль сгибательного бугорка, проксимально расширенная суставная поверхность третьей пястной кости, наличие первого пальца педали , полугинглимоидная дистальная суставная поверхность третьей плюсневой кости и широкие, сильно изогнутые когти пальцев с увеличенными и вертикальными проксимодорсальными отростками. [2]
Еще несколько экземпляров были найдены в близлежащих населенных пунктах. К ним относятся BENC 1 / 2-0054 (несколько элементов пястных костей и фаланг), BENC 1 / 2-0091 (часть бедренной кости, несколько фрагментов пальцев ног и позвонков), BENC 1 / 2-0092 (хвостовые позвонки), BENC 30 / 2-001 (две педальные когти). Качество их сохранности значительно различается между экземплярами. Хотя эти элементы были подробно описаны Серрано-Браньясом и его коллегами, они не использовались для диагностики рода. [2]
Параксенизавр имел морфологию, отличную от многих других орнитомимозавров, в нескольких отношениях. Их хвостовые позвонки были сильно удлинены по сравнению с большинством других орнитомимозавров, и только у Галлимима и Бэйшаньлуна было подобное состояние. Передняя часть хвоста Paraxenisaurus также, вероятно, была довольно жесткой и палочковидной по сравнению с родственными таксонами и, вероятно, имела очень небольшую дорсовентральную подвижность, обусловленную сочленением зигапофизов. Плюсневые кости Paraxenisaurus также отличаются от большинства его сородичей благодаря полному сочленению третьей плюсневой кости с большеберцовой костью. Это плезиоморфное состояние целурозавров , но у большинства орнитомимозавров имеется арктометатарзус . Единственными, у кого этого нет, кроме Параксенизавра , являются Дейнохейрус , Нквебазавр и Бэйшаньлун . Параксенизавр также сохранил первый палец педали , который также встречается у Nqwebasaurus , Garudimimus и Beishanlong . Серрано-Браньяс и его коллеги также отметили, что Параксенизавр имеет многочисленные морфологические сходства с безымянным таксоном из формации Парк динозавров , известным только как TMP 1967.19.14. [2]
Классификация
[ редактировать ]В своем описании Paraxenisaurus в 2020 году Серрано-Браньяс и его коллеги провели филогенетический анализ орнитомимозавров . [2] с использованием набора данных, разработанного Джоной Шуаньером и его коллегами в 2012 году. [3] в сочетании с информацией о персонажах, собранной Хансом Дитером-Сьюсом и Александром Аверьяновым в 2016 году. [4] Их анализ включал 103 таксона, закодированных 568 символами, включая наиболее известные таксоны орнитомимозавров. [2]
В своем анализе они смогли отнести Paraxenisaurus к орнитомимозаврии на основании следующих синапоморфий : расширенная медиальная поверхность дистальной части и третьей плюсневой кости , дорсо-вентрально толстое стержне четвертой плюсневой кости, небольшой сгибательный бугорок рук когтей , неглубокий разгибательные ямки для связок на дорсальной поверхности фаланг пальцев ног, когти пальцев треугольного сечения и выраженная ямка на вентральной поверхности когтей пальцев ног. Они также обнаружили новый род в составе монофилетической Deinocheiridae . Они сделали это определение, основываясь на нескольких сходствах в морфологии когтей и фаланг педалей у Paraxenisaurus , Deinocheirus и Garudimimus . Их анализ отличался от предыдущих анализов, таких как анализ Юонг-Нама Ли и его коллег в 2014 году, тем, что они обнаружили Бэйшаньлуна как базального орнитомимозавра за пределами Deinocheiridae в политомии с Pelecanimimus и Shenzhousaurus . [2] [5] Они также обнаружили гарпимима как дейнохейрида, занимающего более базальное положение, чем дейнохейрус , параксенизавр и гарудимимус . [2] Это соответствовало результатам Дитера-Сьюса и Аверьянова (2016). [4] Сокращенную версию дерева консенсуса, которое они предоставляют, можно увидеть ниже. [2]
Последний филогенетический анализ, который должен был быть проведен, включающий Paraxenisaurus, был опубликован Соки Хаттори и его коллегами в 2023 году при описании нового рода Tyrannomimus . Их анализ был составлен на основе большинства одних и тех же данных, и они получили те же результаты в отношении Deinocheiridae. Они обнаружили, что Harpymimus является базальной частью политомии , в которую входили Deinocheirus , Garudimimus и Paraxenisaurus , но не Beishanlong , который ранее был обнаружен как член Deinocheiridae. [6]
Палеоэкология
[ редактировать ]Сосуществование с другими орнитомимозаврами
[ редактировать ]Параксенизавр - первый орнитомимозавр , названный в честь формации Серро-дель-Пуэбло , но известно несколько экземпляров из этого района, которые считаются отдельными таксонами . Большая часть материала орнитомимозавров известна только по отдельным педалей когтям или фрагментам бедренных костей или хвостовых позвонков . Большая часть этого материала более тонкая и легкая, чем голотип или упомянутые экземпляры Paraxenisaurus . Трудно определить, принадлежат ли эти элементы уникальным таксонам или молодым особям Paraxenisaurus , поэтому точное экологическое разнообразие фауны орнитомимозавров формации Серро-дель-Пуэбло остается неопределенным в ожидании дальнейшего изучения. Однако считается, что некоторые морфологические различия между безымянными экземплярами и упомянутыми экземплярами Paraxenisaurus связаны с характеристиками, которые не являются результатом онтогенеза , такими как проксимальные отростки на когтях. [2]
Палеосреда
[ редактировать ]
Формация Серро -дель-Пуэбло является старейшим членом группы Дифунта , которая, как полагают, отложилась в кампанском периоде . [1] [2] [7] Он сложен преимущественно чередующимися слоями алевролитов , песчаников и серых сланцев . Эти породы сохраняют речные , озерные , прибрежные и мелководные морские экосистемы. Слои сланца в основном сохраняют морских беспозвоночных, таких как аммониты и брюхоногие моллюски , и они переслаиваются слоями песчаника и алевролита, что позволяет предположить, что уровень моря колебался с течением времени, когда формация откладывалась. наземные отложения, в которых был найден Paraxenisaurus Считается, что , представляют собой прибрежную пойму на окраине устья . Присутствие разнообразных крокодилов, черепах и пресноводных двустворчатых моллюсков предполагает наличие речной экосистемы с густой растительностью. Обилие зубов динозавров и фрагментов костей также позволяет предположить, что этот регион был изобилует растительностью и поддерживал разнообразную мегафауну . [7]
Современная фауна
[ редактировать ]Останки динозавров в изобилии встречаются в формации Серро-дель-Пуэбло , но большинство известных останков очень неполные. Многие из этих динозавров известны только по зубам, и поэтому их очень сложно отнести к какому-либо конкретному роду . Зубы теропод очень распространены и показали, что тираннозавриды , дромеозавриды , троодонтиды , [8] и ценагнатиды [9] жили в этой среде помимо упомянутых выше орнитомимозавров.
Орнитишии также были распространены и разнообразны в экосистеме, во многом как современные формации Парк динозавров , Ту Медицина , Кайпаровиц и Киртланд . [8] Останки гадрозавра — наиболее распространенный ископаемый материал динозавров, обнаруженный в Серро-дель-Пуэбло, известный по позвонкам , костям конечностей, челюстным костям , зубам и костям плеча. [8] Некоторые из этих таксонов были названы и описаны, например, Tlatolophus , Velafrons и Latirhinus . [10] но большинству останков еще предстоит официально назвать или описать, и, возможно, существовали дополнительные виды. [8] Например, некоторые экземпляры гадрозавров были отнесены к роду Kritosaurus , который примерно в то же время также известен из Техаса и Нью-Мексико . Анкилозавры представлены несколькими неназванными таксонами, а известно, что цератопсиды , такие как Coahuilaceratops, сосуществовали как с хасмозавринами , так и с центрозавринами . окаменелые следы какого-то птерозавра . Из этой формации также известны [8]
Как и большинство речных отложений кампана Ларамидии , , формация Серро-дель-Пуэбло была домом для широкого спектра черепах включая плевродиров , паракриптодиров , хелониид , киностернид и трионихид . Они могли сосуществовать как с гониофолидами , так и с эзухиевыми крокодилиформными как в пресноводной, так и в морской среде. Есть также некоторые свидетельства существования змей в этой среде. Микрофоссилии также сохранили брюхоногих моллюсков , аммонитов , двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. [7]
См. также
[ редактировать ]- 2020 год в палеонтологии архозавров
- Аппалачи и Ларамидия
- Возраст наземных позвоночных Северной Америки
- Хронология исследований орнитомимозавров
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фаулер, Денвер Уорвик (22 ноября 2017 г.). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические ареалы динозавров сантон-маастрихтских (позднемеловых) формаций западных внутренних районов Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0188426. Бибкод : 2017PLoSO..1288426F . дои : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5699823 . ПМИД 29166406 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Серрано-Браньяс, Клаудия Инес; Эспиноса-Чавес, Белинда; Маккракен, С. Огаста; Гутьеррес-Бландо, Сирена; Де Леон-Давила, Клаудио; Вентура, Хосе Флорес (2020). « Paraxenisaurusnormalensis , крупный дейнохейрид-орнитомимозавр из формации Серро-дель-Пуэбло (верхний мел), Коауила, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 101 . Бибкод : 2020JSAES.10102610S . дои : 10.1016/j.jsames.2020.102610 . S2CID 218968100 .
- ^ Шуаньер, Иона Н.; Форстер, Кэтрин А.; Де Клерк, Уильям Дж. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. Бибкод : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ Jump up to: а б Сьюс, Ханс-Дитер; Аверьянов, Александр (2016). «Орнитомимиды (Dinosauria: Theropoda) из биссектинской свиты (верхний мел: турон) Узбекистана» . Меловые исследования . 57 : 90–110. Бибкод : 2016CrRes..57...90S . дои : 10.1016/j.cretres.2015.07.012 .
- ^ Ли, Юнг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж.; Кобаяши, Ёсицугу; Ли, Ханг-Дже; Годфруа, Паскаль; Эскуилли, Фрэнсис; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus» Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД 25337880 . S2CID 2986017 .
- ^ Хаттори, С.; Сибата, М.; Кавабе, С.; Имаи, Т.; Ниши, Х.; Азума, Ю. (2023). «Новый динозавр-теропод из нижнего мела Японии имеет решающее значение для ранней эволюции орнитомимозавров» . Научные отчеты . 13 . 13842. дои : 10.1038/s41598-023-40804-3 . ПМЦ 10484975 .
- ^ Jump up to: а б с Ривера-Сильва, Эктор Э.; Карбо-Шанона, Херардо; Вивас-Гонсалес, Рафаэль; Нава-Родригес, Лизбет; Кабрал-Вальдес, Фернандо (2019). «Первые останки крокодилоформ из местонахождения Ла Паррита, формация Серро-дель-Пуэбло (Кампан), Коауила, Мексика» . Бюллетень Мексиканского геологического общества . 71 (3): 727–739. дои : 10.18268/BSGM2019v71n3a6 .
- ^ Jump up to: а б с д и Рамирес-Веласко, А.А.; Эрнандес-Ривера, Р. (2015). «Разнообразие позднемеловых динозавров Мексики» . Геологический и горный вестник . 126 (1): 63–108.
- ^ Серрано-Браньяс, Клаудия Аньес; Эспиноза-Чавес, Белинда; Маккракен, С. Огаста; Гевара, Даниэла Барьер; Торрес-Родригес, Хоуп (30 сентября 2022 г.). «Первая запись ценугнатидных динозавров (Theropoda, Oviraptorosauria) из формации Серро-дель-Пуэбло (кампан, верхний мел), Коауила, Мексика » Журнал южноамериканских наук о Земле . 119 : 104046 дои : 10.1016/j.jsames.2022.104046 . ISSN 0895-9811 .
- ^ Рамирес-Веласко, А. К.; Агилар, Ф.Дж.; Эрнандес-Ривера, Р.; Гудиньо Моссан, JL; Родригес, ML; Альварадо-Ортега, Дж. (2021). « Tlatolophus galorum , gen. et sp. nov., динозавр-паразауролофини из верхнего кампана формации Серро-дель-Пуэбло, Коауила, северная Мексика». Меловые исследования . 126 : Статья 104884. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104884 .
