✖


Jump to content

Теризинозаврия

(Перенаправлено с Therizinosauroidea )

Теризинозавры
Коллекция из пяти теризинозавров, по часовой стрелке сверху слева: Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius и Jianchangosaurus .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : манираптора
Клэйд : † Теризинозаврия
Рассел , 1997 г.
Подгруппы
Синонимы
  • Сегнозаврия Барсболд , 1980 г.
  • Сегнозауришиа Донг, 1987 г.

Теризинозавры ( ⓘ ; когда-то называвшиеся сегнозаврами ) — вымершая группа крупных травоядных - динозавров теропод , чьи окаменелости были обнаружены в отложениях от средней юры до позднего мела в Европе . [1] Азии и Северной Америки . Различные особенности передних конечностей, черепа и таза объединяют эти находки как теропод, так и манирапторов , делая их родственниками птиц . Название представителя рода, Therizinosaurus , происходит от греческого θερίζω ( therizō , «жать» или «косить»). [6] и σαῦρος ( саурос , «ящерица»). Старший представитель, Segnosaurus , происходит от латинского sēgnis («медленный») и греческого σαῦρος .

История исследований

[ редактировать ]
Основная статья: Хронология исследований теризинозавров
Передние конечности теризинозавра , экземпляр IGM 100/15, выставленные в Городском музее науки Нагои.

Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, мозаика особенностей которой напоминала черты различных групп динозавров, а также нехватка их окаменелостей приводила к спорам по поводу их эволюционных взаимоотношений в течение десятилетий после их первоначального открытия. Первый род, Therizinosaurus , первоначально был идентифицирован как черепаха, когда был описан по элементам передних конечностей в 1954 году. [6] В 1979 году Перл отметил, что окаменелости сегнозавра , возможно, были представителями нового семейства динозавров, которых он предварительно классифицировал как тероподов (традиционно называемых «мясоядными» динозаврами). Он назвал семейство Segnosauridae, где Segnosaurus был типовым родом и единственным членом. Он отличал Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известных только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus , оба в основном представлены крупными передними конечностями, обнаруженными в Монголии) по особенностям их плечевых костей и когтей. [7] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от особенностей «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного и того же ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри Saurischia (одного из двух таксонов). основные подразделения динозавров, второе — Ornithischia ). [8]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и сегнозавр . В совокупности эти образцы предоставили относительно полную информацию об этой группе; их объединяли опистолобковый таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и зауроподов, эти сходства были поверхностными и были отчетливыми при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за относительно раннего отделения от них) и, следовательно, требовали нового инфраотряда, они все же показали сходство с ними. Поскольку у экземпляра эрликозавра отсутствовал таз, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозавра принадлежать ему, и в этом случае они считали бы его частью отдельного семейства. [9] Хотя эрликозавра было трудно сравнивать напрямую с сегнозавром из-за неполноты их останков, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другое семейство. [10]

Реконструированы таз и плюсна голотипа Segnosaurus , который вместе с Erlikosaurus стал основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является синонимом теризинозаврии.

В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на фрагменты задних конечностей сегнозавра , и отнес их к теризинозавру , чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что побудило Перла предположить, что они принадлежали к семейству, исключая Deinocheiridae (сегодня дейнохейрус признан орнитомимозавром ) . [11] [12] Барсболд сохранил сегнозавров и эрликозавров в семействе Segnosaurus в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавра, который он поместил в отдельное семейство Enigmosauridae в составе Segnosauria. Хотя строение таза эрликозавра было неизвестно, Барсболд считал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, поскольку таз эрликозавра и сегнозавра был очень похож в других отношениях, тогда как таз энигмозавра сильно отличался от такового сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что либо представляли собой очень значительное отклонение в эволюции теропод, либо выходили «за границы» этой группы, но предпочитали сохранить их в составе теропод. [13] В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклонялся от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у зауроподов . [14]

Устаревшая реставрация платозаврида , четвероногого эрликозавра . Так часто изображали теризинозавров, пока их окончательно не идентифицировали как тероподов.

Палеонтолог Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не обладали какими-либо чертами тероподов, а вместо этого были производными прозауроподами позднего мелового периода с адаптациями, аналогичными таковым у птицетазовых. Он обнаружил сегнозавров, сходных с прозауроподами по морфологии морды, нижней челюсти и задней части стопы, а также с птицетазаврами по щекам, небу, лобку и лодыжке, а также с ранними динозаврами в других отношениях. Он предположил, что птицетазовые произошли от прозауроподов, а сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошел в триасовый период . Таким образом, он считал сегнозавров для травоядных динозавров тем же, чем однопроходные для млекопитающих. Он не исключал, что сегнозавры могли произойти от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и птицетазовые независимо произошли от ранних динозавров, но счел эти варианты маловероятными. Он рассматривал общее происхождение этих групп как подтверждение идеи о том, что динозавры были монофилетическая (естественная) группа, которая в то время оспаривалась некоторыми палеонтологами (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров эволюционировали независимо от текодонтов ). [15] В 1985 году палеонтолог Дэвид Б. Норман посчитал идею Пола спорным утверждением, «вызвавшим много споров». [16] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими птицетазовыми прозауроподами, и предложил сегнозавровскую идентичность теризинозавра . Он также поместил сегнозавров в состав Phytodinosauria , суперотряда , который палеонтолог Роберт Баккер создал в 1985 году для сохранения всех растительноядных динозавров. [17] В 1986 году, изучая взаимоотношения ящеротазовых динозавров, палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с птицетазовыми и тероподами, он предположил, что эти особенности развились независимо. [18] В тезисах конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов палеонтолог Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на особенностях черепа. [19]

Реконструированный скелет альксазавра из Китая, полнота которого подтвердила, что теризинозавры являются тероподами в 1993 году.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и палеонтолог Тереза ​​Марьянска обнаружили, что сегнозавры — это редкая и аномальная группа ящеротазовых, занимающая нерешенное положение среди зауроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к первым. Поэтому они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis («положение может быть изменено»). Хотя они согласились, что задние конечности, приписываемые теризинозавру в 1982 году, были сегнозаврами, они не сочли это оправданием того, что сам теризинозавр был сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. [20] В 1993 году палеонтологи Дейл А. Рассел и Донг Чжи-Минг описали новый род Alxasaurus из Китая, на тот момент наиболее полный крупный теропод своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связывала его с теризинозаврами и сегнозаврами. Поскольку у него сохранились как передние, так и задние конечности, Альксазавр показал, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавра к Теризинозавру, вероятно, было правильным. Поэтому Рассел и Донг предположили, что Segnosauridae были младшим синонимом Therizinosauridae (поскольку последнее название было старше), а Alxasaurus на данный момент является наиболее известным представителем, что обеспечивает лучшее понимание группы. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroidea , включающий Alxasaurus и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), который они поместили в группу Tetanurae внутри Theropoda. Они считали теризинозавров наиболее близкими родственниками орнитомимид, троодонтид и овирапторидов, которых они поместили в группу Овирапторозаврия (поскольку они обнаружили Maniraptora , общепринятая их группировка оказалась недействительной, а таксономия теропод более высокого уровня в то время находилась в движении). [21] [22]

Частичная передняя конечность базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевых структур , Палеозоологический музей Китая

Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипа черепа эрликозавров в 1994 году, и они считали теризинозавров манирапторскими тероподами, группой, в которую также входят современные птицы (поскольку они действительно нашли Maniraptora действительным). через их анализ). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы птицетазовых и зауроподов о сходстве теризинозавров и продемонстрировали различные недостатки в них. [23] Палеонтолог Лев Александрович Несов в 1995 году отверг утверждение о том, что теризинозавры были тероподами, и вместо этого считал их отдельной группой среди заурисхий. [24] В 1996 году палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры группируются с овирапторозаврами в ходе филогенетического анализа целурозаврии. [25] В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшого базального теризинозавра из Китая, Beipiaosaurus , что подтвердило, что эта группа принадлежит к целурозавровым тероподам и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую в истории кладограмму, показывающую эволюционные взаимоотношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавр имел черты более базальных теропод, целурозавров и теризинозавров. [26] Серено обнаружил, что теризинозавры являются базальными тероподами орнитомимозавров . В 1999 году [27]

К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии (первым был Nothronychus из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Falcarius , также из Северная Америка). Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, а были более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как тероподы-манирапторы была общепринятой. [28] [29] [30] Расположение Therizinosauria внутри Манирапторы оставалось неясным; в 2007 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги в 2009 году обнаружили, что они являются самой базальной кладой внутри Maniraptora, заключённой в скобки Ornithomimosauria и Alvarezsauridae . [31] [32] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный до этого момента филогенетический анализ теризинозавров. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипов, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее серьезные препятствия для разрешения эволюционных взаимоотношений внутри группы. [33]

Уиллс, Андервуд и Барретт (2023) отнесли образец GLCRM G167-32, зуб из известняка батского периода Чиппинг-Нортон в Англии , к Therizinosauroidea, что сделало его старейшей находкой Therizinosauroidea, а также первой находкой Therizinosauroidea в Европе . [1]

Неопределенный вид

[ редактировать ]

В 1979 году Донг Чжимин назвал новый вид мегалозаврид Chilantaisaurus , C. zheziangensis , на основе экземпляра ZhM V.001. Этот экземпляр был обнаружен в 1972 году в формации Таншан и состоит из частичной большеберцовой кости и частичной правой стопы (ступни), в основном без плюсневых костей. Донг отнес его к этому роду главным образом на основании сходства когтей этого экземпляра и когтей C. tashuikouensis . [34] Барсболд и Марьянска в 1990 году считали C. zheziangensis предполагаемым сегнозавром (позже известным как теризинозавры) на основании его относительно коротких и мощных педальных фаланг и увеличенных, сильно изогнутых когтей, в основном похожих на сегнозавра . Поскольку этот таксон может находиться за пределами рода Chilantaisaurus , они перечислили этот вид как «Chilantaisaurus» zeziangensis . [35] Хотя Глут (1997) заявил, что этот экземпляр, возможно, был основан на части голотипа Nanshiungosaurus brevispinus (на основе личного сообщения от Донга к Мольнару в 1984 году), [36] Донг в 1979 г. описал оба таксона из совершенно разных формаций и местонахождений. [34] Занно в 2010 году утверждал, что пресловутое сжатие когтей из стороны в сторону отражает сходство с теризинозаврами, хотя для дальнейших выводов необходимы исследования сохранившейся большеберцовой кости. [33] В 2012 году Май-Пин Цянь и его коллеги получили оценку «C». zheziangensis в семействе Therizinosauridae на основании морфологии его pes, которая соответствует другим теризинозавридам. Они также иллюстрировали большинство сохранившихся песов. [37] Хартман с командой в 2019 году добавил «тройку». zheziangensis для филогенетического анализа и обнаружил его внутри Therizinosauroidea в политомии с Alxasaurus , Enigmosaurus и теризинозавридами. [38]

В 1997 году Дун Чжимин и Ю Хайлу назвали и описали предполагаемый второй вид Наньшиунгозавра , N. bohlini , на основе образца IVPP V 11116, найденного в 1992 году в раннего мела пластах формации Чжунгоу группы Синьминьбао . Он состоит из 11 шейных и 5 спинных позвонков с несколькими ребрами . Чтобы объединить N. brevispinus и N. bohlini, они создали семейство Nanshiungosauridae. Донг и Ю не представили четких доказательств относительно принадлежности этого нового вида к Наньшиунгозавру . [39] Ли и его коллеги в своем описании Suzhousaurus в 2007 году отметили, что N. bohlini может быть синонимом первого, поскольку оба они обнаружены в одной и той же геологической группе и также не полностью известны. Согласно таксономическому приоритету , видовое название будет Suzhousaurus bohlini . Однако они отметили, что прямое сравнение между экземплярами затруднено или почти невозможно, поскольку нет перекрывающегося материала (кроме спинных позвонков) и голотип N. bohlini , по-видимому, утерян. Ли и его команда не согласны с тем, что этот вид принадлежит Nanshiungosaurus , и перечисляют его как «Nanshiungosaurus» bohlini . [40] Занно в 2010 году указал, что анатомические черты, которые первоначально использовались для характеристики «N.» bohlini присутствует и в других таксонах теризинозавров. теперь известно, что [33] Хартман с коллегами в 2019 году восстановил «Н». bohlini как теризинозаврид в кладе, к которой присоединились Segnosaurus и Nothronychus . [38]

Примерно в 2005 году частичный материал теризинозавров был собран из формации Лайцзя и позже использовался для обозначения «Tiantaiosaurus sifengensis» (альтернативно «Tiantaisaurus»), который в настоящее время является неопубликованным и неофициальным таксоном теризинозавров. Цянь и его команда в 2012 году отметили, что целая рукопись, описывающая таксон, была написана в 2007 году, но никогда официально не публиковалась. [37]

Голотип нижней челюсти эшанозавра

В 1998 году Чжао Сицзинь и Сюй Син на короткое время обнаружили частичную нижнюю челюсть с зубами (IVPP V11579) из раннего юрского периода формации Луфэн в Юньнани и пришли к выводу, что этот образец представляет собой старейшую известную находку целурозаврового теропода. Основываясь главным образом на морфологии зубов, они указали на сходство с теризинозаврами. [41] Позже этот образец был подробно описан в 2001 году и использован в качестве образца голотипа для нового рода и вида Eshanosaurus deguchiianus , названного Сином и его коллегами. Команда подтвердила родство теризинозавров, утверждая, что морфологию зубов эшанозавра можно отличить от зауроподоморфов . [42] Однако в том же 2001 году Джеймс И. Киркланд и Дуглас Г. Вулф отметили, что голотип эшанозавра сохраняет черты, наблюдаемые только у зауроподоморфов. [28] Пол М. Барретт в 2009 году подробно исследовал образец, отметив шесть особенностей, общих с теризинозаврами, но не присущих прозауроподам, и согласился с тем, что эшанозавр является теризинозавром. [43]

В 2012 году Академия наук Монголии обнаружила частичный экземпляр теропода из формации Баян Шире в местонахождении Урлибе Худак (также Улрибе Худук). Образец был в реферате Ёсицугу Кобаяши и его команды в 2015 году кратко описан и идентифицирован как новый таксон теризинозавров, отличный от конкурирующих энигмозавров , эрликозавров и сегнозавров . Теризинозавр Урлибе Худак особенно примечателен своей морфологией рук, состоящей всего из двух пальцев ( дидактилия ), подобно тираннозавридам . Такая особенность делает его единственным известным двупалым теризинозавром. [44]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни Фалькария (примитивного члена)
Восстановление жизни Теризинозавра (продвинутый участник)
Сравнение размеров нескольких теризинозавридов

Теризинозавры имели широкий диапазон размеров, начиная от меньшего бейпиозавра (длиной 2,2 м (7,2 фута)). [26] и Цзянчангозавр (длина 2 м (6,6 футов)) [45] до крупных сегнозавров и сузозавров длиной 6–7 м (20–23 футов) . [46] [47] Сам теризинозавр достиг самых высоких размеров в группе: его длина достигала 10 м (33 фута), а вес - более 5 т (11 000 фунтов), размеры, которые делают этот род одним из крупнейших известных тероподов . [47]

Теризинозавры имели очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние лапы с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных динозавров -зауроподоморфов . Их уникальные бедренные кости, направленные назад и частично сросшиеся, первоначально напоминали палеонтологам птицетазовых птиц с «птичьими бедрами» . Среди наиболее ярких особенностей теризинозавров — огромные когти на их руках, длина которых у теризинозавров достигала около одного метра . Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им вытягиваться вперед до такой степени, чего не могли достичь другие тероподы, также подтверждает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и срезать лиственные ветки, подобно крупным млекопитающим, которые жили позже, таким как халикотерии , наземные ленивцы , человекообразные обезьяны и гигантские панды . [48] Отпечатки кожи Beipiaosaurus показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивных пуховых , а также более длинными и простыми перьями, похожими на иглы, которые, возможно , перьев , похожих на те, что наблюдались у компсогнатид Sinosauropteryx использовались для демонстрации. [26] [49]

Классификация и систематика

[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]
Шипы разных родов

В 1980 году Барсболд и Перл назвали группу Segnosauria инфраотрядом теропод. [9] Дун Чжимин пошел еще дальше, поместив сегнозавров в отдельный отряд Segnosaurischia . [50] От этого названия отказались после открытия того, что сегнозавры представляют собой специализированную группу подотряда Theropoda. Кларк и др. В 2004 году Segnosaurischia считалась синонимом Therizinosauroidea. [23]

Клада Therizinosauria была впервые предложена Дейлом Расселом в 1997 году, фактически заменив старое название Segnosauria, которое еще не было определено как клада, и включало всех динозавров-теризинозавров. [51] Надсемейство Therizinosauroidea было впервые выделено в 1993 году как надсемейство, не имеющее филогенетического определения. [21] Семейство Therizinosauridae было создано Малеевым в 1954 году и включало только причудливого теропода с гигантскими когтями Therizinosaurus . [6] Последующий анализ доказал, что это семейство более разнообразно и является синонимом Segnosauridae. [33] [38]

Следующая таксономия соответствует Zanno 2010, если не указано иное. [33]

Филогения

[ редактировать ]
Скелеты разных родов (не в масштабе)

Теризинозаврию определяют как Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus и все таксоны, более близкие к ним, чем овирапторозавры , орнитомимиды и троодонтиды . [51] Пол Серено в 2005 году изменил это определение на наиболее полную кладу, содержащую теризинозавра , но не содержащую орнитомимуса , овираптора , шувууйю , тираннозавра или троодона . [53]

Когда позже выяснилось, что Therizinosaurus был продвинутым теризинозавром, более связанным с Alxasaurus, чем с другими линиями динозавров, было придумано Therizinosauroidea, включающее Alxasaurus и Therizinosauridae, и в значительной степени заменило использование старого названия Segnosauria в филогенетических исследованиях, главным образом из-за ассоциации с название Segnosauria с дискредитированной идеей о том, что эти животные были родственниками прозауроподов . [21] Therizinosauroidea была впервые определена Zhang et al. в 2001 году как клада, содержащая всех теропод, более близких к теризинозаврам, чем к птицам. Однако это определение определяет ту же группу, что и ранее существовавшие теризинозавры. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году (как последний общий предок теризинозавров и бейпиаозавров и всех их потомков), включающее более узкую группу, которая исключает более примитивных теризинозавров, таких как Falcarius , и позволяет названию Therizinosauria оставаться в использовании для более крупная группа, включающая всех теризинозавров. [54] Этому определению следовали Серено (2005), Занно и др. (2009) и Занно (2010), [33] [53] [55] хотя другие последующие исследования, такие как Senter (2007, 2012), продолжали использовать Therizinosauroidea для обозначения «общей группы» теризинозавров. [56]

Приведенная ниже кладограмма отражает обширный филогенетический анализ Therizinosauria, проведенный Линдси Э. Занно в 2010 году. [33]

Теризинозаврия

Ниже представлен недавно проведенный филогенетический анализ, проведенный Hartman et al. 2019 год с использованием данных, предоставленных Занно в 2010 году: [38]

Теризинозаврия

Палеобиология

[ редактировать ]

Чувства

[ редактировать ]

КТ-сканы, опубликованные Стефаном Лаутеншлагером и др. В 2012 году основное внимание уделялось черепу и полости мозга эрликозавра , выявив, что у него большой передний мозг, и предположив, что у него были хорошо развиты чувства равновесия, слуха и обоняния, все из которых были бы полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения упражнений. сложное социальное поведение . Эти чувства также были хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих особенностей от своих плотоядных предков и использовали их в своих специализированных диетических целях. [57]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Восстановление жизни эмбрионального теризинозавра на основе окаменелостей формации Наньчао

Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам на основании анатомических особенностей и описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости были сильно окостеневшими) и тот факт, что Никаких взрослых особей в гнездах обнаружено не было, что указывает на то, что их детеныши зинозавров были скороспелыми , способными к передвижению с рождения и способными покидать свои гнезда, чтобы питаться в одиночку, независимо от своих родителей. Развитие зубов у птенцов соответствовало всеядной диете. Гнезда, построенные под землей, также свидетельствуют об отсутствии родительской заботы в инкубационный период. [58] [59]

В тезисах конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о гнезде тероподовых динозавров в формации Джавхлант , которое содержало по меньшей мере 17 кладок яиц из одного и того же слоя на площади 22 на 52 метра. В каждой кладке было по 8 яиц сферической формы с шероховатыми поверхностями, соприкасающихся друг с другом и расположенных в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее приписывался теризинозаврам. Хотя теризинозавры в формации Джавхлант не известны, они перекрывают формацию Баян Шире, где были обнаружены сегнозавр , эрликозавр и энигмозавр . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры гнездились в колониях, как гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы, а тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, позволяет предположить, что динозавры гнездились на этом участке один раз и, следовательно, не обнаруживали верность сайта . Это открытие стало первой записью о колониальном гнездовании нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей известной колонией нептичьих теропод. [60]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Уиллс, С.; Андервуд, CJ; Барретт, премьер-министр (2023). «Машинное обучение подтверждает новые данные о тероподах-манирапторах в фауне микропозвоночных Великобритании средней юры» . Статьи по палеонтологии . 9 (2). е1487. Бибкод : 2023PPal....9E1487W . дои : 10.1002/spp2.1487 .
  2. ^ Йокель, Р.М.; Людвигсон, Джорджия; Мёллер, А.; Хоттон, CL; Суарес, МБ; Суарес, Калифорния; Самес, Б.; Киркланд, Дж.И.; Хендрикс, Б. (2020). «Хроностратиграфия и наземная палеоклиматология берриас-готеривских отложений формации Кедр-Маунтин, Юта, США». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 498 (1): 75–100. Бибкод : 2020GSLSP.498...75J . дои : 10.1144/SP498-2018-133 . S2CID   210296827 .
  3. ^ Бак, Би Джей; Хэнсон, AD; Хенгст, РА; Шу-шэн, Х. (2004). «Третичные динозавры в бассейне Наньсюн, Южный Китай, произошли от мелового периода» . Журнал геологии . 112 (1): 111−118. Бибкод : 2004JG....112..111B . дои : 10.1086/379695 . S2CID   12866840 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Сюй, Х.; Чжао, X.; Кларк, Дж. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0477:antftl]2.0.co;2 . JSTOR   20061976 . S2CID   131298010 .
  5. ^ Хаттори, С.; Кавабе, С.; Имаи, Т.; Сибата, М.; Мията, К.; Сюй, Х.; Азума, Ю. (2021). «ОСТЕОЛОГИЯ FUKUIVENATOR PARADOXUS: ПРИЧАСТНЫЙ ТЕРОПОД-МАНИРАПТОР ИЗ РАННЕГО МЕЛА ФУКУИ, ЯПОНИЯ» (PDF) . Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 20 :1–82.
  6. ^ Перейти обратно: а б с Maleev, E. A. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [New turtle like reptile in Mongolia]. Природа [ Priroda ] (in Russian) (3): 106−108. Translated paper .
  7. ^ Perle, A. (1979). "Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [Segnosauridae – a new family of Theropoda from the Lower Cretaceous of Mongolia] (PDF) . Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (in Russian). 8 . Translated by Siskron, C.; Welles, S. P.: 45–55. Archived (PDF) from the original on 2012-11-28 . Retrieved 2016-10-18 .
  8. ^ Барсболд, Р.; Перл, А. (1979). «Модификации таса сайрисий и параллельное развитие животных динозавров. МОДИФИКАЦИЯ ТАЗА ЯВРИШИЙ И ПАРАЛЛЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ХИЩНИЧНЫХ ДИНОЗАВРОВ». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
  9. ^ Перейти обратно: а б Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  10. ^ Altangerel Perle (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii". Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya . 15 : 50–59.
  11. ^ Перл, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы геологии Монголии (на русском языке). 5 : 94–98. Переведенная статья
  12. ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд, Р .; Карри, Пи Джей ; Кобаяши, Ю.; Ли, HJ; Годфруа, П .; Скуилли, ФО; Чинзориг, Т. (2014). Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus « Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД   25337880 . S2CID   2986017 .
  13. ^ Barsbold, R. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF) . Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 19 : 89. Translated paper
  14. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [Avian features in the morphology of predatory dinosaurs]. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 24 : 96–103. Translated paper
  15. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры-динозавры: реликты перехода от прозауроподов к птицетазовым?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Бибкод : 1984JVPal...4..507P . дои : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523011 .
  16. ^ Норман, Д.Б. (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 52–53. ISBN  978-0-517-46890-6 .
  17. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 185, 283. ISBN.  978-0-671-61946-6 .
  18. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8:45 . Архивировано из оригинала 16 августа 2019 г. Проверено 3 декабря 2019 г.
  19. ^ Серено, П. (1989). «Монофилия прозауроподов и базальная филогения зауроподоморфов». Аннотация статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том. 9, нет. 3 Дополнение. п. 39А. ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523276 .
  20. ^ Барсболд, Р. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 408–415. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Рассел, Д.А.; Донг, З.-М. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R . дои : 10.1139/e93-183 .
  22. ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729–730. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Новитаты Американского музея (3115): 1–39. hdl : 2246/3712 .
  24. ^ Несов, Л.А., 1995, Динозавры Северной Евразии: Новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург
  25. ^ Хольц, Т.Р. (1996). «Филогенетическая таксономия целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Бибкод : 1996JPal...70..536H . дои : 10.1017/S0022336000038506 . ISSN   0022-3360 . JSTOR   1306452 . S2CID   87599102 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Сюй, Х.; Тан, З.; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . S2CID   204993327 .
  27. ^ Серено, Пол К. (1999). «Эволюция динозавров» . Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД   10381873 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Киркланд, Джеймс И.; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   20061971 . S2CID   85705529 .
  29. ^ Чжан, Х.-Х.; Сюй, Х.; Чжао, З.-Дж.; Серено, ПК; Куанг, X.-W.; Тан, Л. (2001). «Динозавр-теризинозавроид с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 39 (4): 282–290.
  30. ^ Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; Сэмпсон, SD; Кларк, Дж. М.; ДеБлё, Д.Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мела штата Юта» (PDF) . Природа . 435 (7038): 84–87. Бибкод : 2005Natur.435...84K . дои : 10.1038/nature03468 . ПМИД   15875020 . S2CID   4428196 .
  31. ^ Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД   17823350 .
  32. ^ Занно, Ле; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды: Биологические науки . 276 (1672): 3505–3511. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . ISSN   0962-8452 . JSTOR   30244145 . ПМК   2817200 . ПМИД   19605396 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Бибкод : 2010JSPal...8..503Z . дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID   53405097 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Донг, З. (1979). «Окаменелости динозавров мелового периода на юге Китая». В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские красноцветы Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Наука Пресс. стр. 342–350. Переведенная статья
  35. ^ Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Сегнозаврия» В Вейшампеле, DB; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 408−415. ISBN  9780520067271 .
  36. ^ Перенасыщение, 1997. Динозавры - Энциклопедия. МакФарланд Пресс. 1076 стр.
  37. ^ Перейти обратно: а б Цянь, М.-П.; Цзян, Ю.-Г.; Чжан, Ю.-Дж.; Син, Г.-Ф. 2012). «Меловые теризинозавры в провинции Чжэцзян на востоке Китая» [Меловые теризинозавры в провинции Чжэцзян на востоке Китая]. Геологический журнал на китайском языке) ( : 337–348.
  38. ^ Перейти обратно: а б с д Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  39. ^ Донг, З.; Ты, Х. (1997). «Новый сегнозавр из района Мачжуншань, провинция Ганьсу, Китай». Ин Донг, З.М. (ред.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути . Пекин: China Ocean Press. стр. 90−95.
  40. ^ Ли, Д.; Пэн, К.; Ты, Х.; Ламанна, MC; Харрис, доктор юридических наук; Лаковара, К.Дж.; Чжан, Дж. (2007). «Большой теризинозавроид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Северо-Западного Китая» . Acta Geologica Sinica (английское издание) . 81 (4): 539–549. Бибкод : 2007AcGlS..81..539L . дои : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00977.x . ISSN   1000-9515 . S2CID   130262869 .
  41. ^ Чжао, X.; Сюй, X. (1998). «Старейший целурозавр». Природа . 394 (6690): 234–235. Бибкод : 1998Natur.394..234Z . дои : 10.1038/28300 . S2CID   4424059 .
  42. ^ Сюй, Х.; Чжао, X.; Кларк, Дж. М. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2 . JSTOR   20061976 . S2CID   131298010 .
  43. ^ Барретт, премьер-министр (2009). «Сходство загадочного динозавра Eshanosaurus deguchiianus из ранней юры провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Палеонтология . 52 (4): 681–688. Бибкод : 2009Palgy..52..681B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x . S2CID   129151707 .
  44. ^ Кобаяши, Ю.; Чинзориг, Т.; Цогтбаатар, К.; Барсболд, Р. (2015). «Новый теризинозавр с функционально дидактильными руками из баянширской свиты (сеноман-турон), провинция Омногови, юго-восточная Монголия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и тезисы. Фотографии
  45. ^ Перейти обратно: а б Пу, Х.; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х.; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). «Необычный базальный динозавр-теризинозавр с орнитисхическим расположением зубов из северо-восточного Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P . дои : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПМЦ   3667168 . ПМИД   23734177 .
  46. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN  9780375824197 . Список родов Holtz 2012 Информация о весе
  47. ^ Перейти обратно: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162–168. ISBN  9780691167664 .
  48. ^ * Берч, С. (2006). «Амплитуда движений плечелопаточного сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)». Чикагский биологический исследователь , 3 (2): 20. (Резюме).
  49. ^ Сюй, Х.; Чжэн, X.; Ты, Х.Л. (2009). «Новый тип перьев у нептичьих теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Бибкод : 2009PNAS..106..832X . дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК   2630069 . ПМИД   19139401 .
  50. ^ Донг, З. (1992). Динозавровая фауна Китая . Пекин: China Ocean Press. п. 187. ИСБН  3-540-52084-8 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729−730. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  52. ^ Сентер, П.; Киркланд, Дж.И.; Дебле, Д.Д. (2012). «Martharaptor greenriverensis, новый динозавр-теропод из нижнего мела штата Юта» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43911. Бибкод : 2012PLoSO...743911S . дои : 10.1371/journal.pone.0043911 . ПМК   3430620 . ПМИД   22952806 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Серено, ПК, 2005. Стебель Archosauria — TaxonSearch. Архивировано 15 января 2009 г. на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  54. ^ Кларк, Дж. М., Марьянска, Т. и Барсболд, Р. (2004). «Теризинозавроидеа». Стр. 151–164: Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия , второе издание. Издательство Калифорнийского университета, 861 стр.
  55. ^ Занно, Ле; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3505–3511. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR   30244145 . ПМК   2817200 . ПМИД   19605396 .
  56. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Бибкод : 2007JSPal...5..429S . дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID   83726237 .
  57. ^ Лаутеншлагер, С.; Эмили-младший; Перл, А.; Линдси, ЭЗ; Лоуренс, Миссури (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее влияние на сенсорные и когнитивные функции» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e52289. Бибкод : 2012PLoSO...752289L . дои : 10.1371/journal.pone.0052289 . ПМЦ   3526574 . ПМИД   23284972 .
  58. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, ARI; Мэннинг, ТВ; Наддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения». Акта Зоология . 89 (3): 231–251. дои : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  59. ^ Кларк, Дж. М.; Марьянска, Т.; Барсболд, Р. (2004). «Теризинозавроидеа». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 151–164. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  60. ^ «Первая запись о гнездовой колонии динозавров в Монголии свидетельствует о гнездовом поведении теризинозавроидов» . Университет Хоккайдо . 2013.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Therizinosauria&oldid=1239246401"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3fe163c6d2fa828a5a625eabfb3dc022__1723081980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3f/22/3fe163c6d2fa828a5a625eabfb3dc022.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Therizinosauria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)