✖


Jump to content

Сегнозавр

Сегнозавр
Схема, показывающая известные останки
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Теризинозавриды
Род: † Сегнозавр
Жемчуг , 1979 год.
Разновидность:
† С. galbinensis
Биномиальное имя
† Сегнозавр галбинский
Жемчуг, 1979 год.

Сегнозавр — род динозавров -теризинозавров , обитавший на территории нынешней юго-восточной Монголии в позднем меловом периоде , около 102–86 миллионов лет назад. было обнаружено множество неполных, но хорошо сохранившихся экземпляров В 1970-х годах в пустыне Гоби , а в 1979 году были названы род и вид Segnosaurus galbinensis . Родовое название Segnosaurus означает «медленная ящерица», а видовое название galbinensis относится к региону Гальбин. Известный материал этого динозавра включает нижнюю челюсть, шейные и хвостовые позвонки, таз, плечевой пояс и кости конечностей. Части образцов пропали или были повреждены с момента их сбора.

Сегнозавр с крупным телом был теризинозавром , длина которого, по оценкам, составляла около 6–7 м (20–23 футов), а вес - около 1,3 т (1,4 коротких тонны). Он был бы двуногим, с наклоненным вверх туловищем. Голова была маленькая с клювом на кончике челюстей, а шея длинная и тонкая. Нижняя челюсть была повернута вниз спереди, а зубы отличались наличием дополнительных зубчиков, а также третьих режущих кромок в некоторых самых задних зубах. Передние конечности были крепкими и имели три пальца с большими когтями, а на ступнях было четыре пальца, поддерживающих ступню - за исключением теризинозавров, все тероподы имели трехпалые ступни. Передняя часть таза была приспособлена для поддержки увеличенного живота. Лобковая кость была повернута назад — особенность, которая наблюдается только у птиц и наиболее близких к ним динозавров.

Родство сегнозавра изначально было неясным, и он получил собственное семейство теропод Segnosauridae, а позже, когда были идентифицированы родственные роды, инфраотряд Segnosauria. Альтернативные схемы классификации предлагались до тех пор, пока в 1990-х годах не были описаны более полные родственники, что подтвердило их принадлежность к тероподам. Новые окаменелости также показали, что Segnosauridae были младшим синонимом ранее названного семейства Therizinosauridae. Считается, что сегнозавр и его родственники были медлительными животными, которые, как указывают их необычные особенности, были в основном травоядными, тогда как большинство других групп теропод были плотоядными. Теризинозавры, вероятно, использовали свои длинные передние конечности, длинные шеи и клювы при навигации , а также большие кишки для переработки пищи. Сегнозавр известен из формации Баян Шире , где он жил вместе с другими теризинозаврами Эрликозавром и Энигмозавром ; эти родственные роды, вероятно, были разделены на ниши .

История открытия

[ редактировать ]
мелового Местонахождения ископаемых динозавров возраста в Монголии; Сегнозавр был обнаружен в районах C и D (справа, местонахождения Амтгай и Хара-Хутул).

В 1973 году совместная советско -монгольская экспедиция, исследующая формацию Баян Шире в местонахождении Амтгай в пустыне Гоби на юго-востоке Монголии, обнаружила окаменелости, включавшие частичный скелет неизвестного динозавра . В 1974 и 1975 годах новые останки были обнаружены в населенных пунктах Амтгай и Хара-Хутул; хотя скелеты были неполными, восстановленные кости хорошо сохранились. Другие населенные пункты, указанные в литературе, включают Байшин-Цав и Урилбе-Худук. Эти окаменелости были научно описаны в 1979 году палеонтологом Алтангерелем Перле , который назвал новый род и вид Segnosaurus galbiensis . Родовое название происходит от латинского слова segnis («медленный») и древнегреческого sauros («ящерица»). Видовое название относится к Галбинскому району пустыни Гоби. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Экземпляр голотипа из местонахождения Амтгай хранится в Академии наук Монголии под номером ИГМ 100/80 (Монгольский институт геологии, бывший ГИН). Включает нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), неполную плечевую кость , полную лучевую и локтевую кости (кости нижней части руки), фаланги пальцев, ногтевую кость передней конечности (когтевую кость), почти полный таз , неполную правую бедренную кость , шесть крестцовых костей. позвонков , десять хвостовых позвонков из передней части хвоста, пятнадцать из самой задней части хвоста, первое желудочное ребро и фрагменты спинных ребер. Еще два экземпляра были обозначены как паратипические экземпляры ; Экземпляр IGM 100/82 из местонахождения Хара Хутул включает бедренную кость, большую берцовую и малоберцовую кость (кости ноги), предплюсны и плюсны , пять фаланг пальцев ног, включая когтевую ступню, фрагменты ребер, полную подвздошную кость , верхнюю часть седалищной кости и нижнюю часть. часть лобка . Экземпляр IGM 100/83 включает левую лопаточно-коракоидную кость (плечевой пояс), лучевую кость, локтевую кость, когтевые кости передней конечности и фрагмент шейный (шейный) позвонок. [ 1 ] [ 4 ] В 1980 году Перл и палеонтолог Ринчен Барсболд отнесли еще один экземпляр к сегнозавру ; IGM 100/81 из местонахождения Амтгай включал левые большеберцовую и малоберцовую кости. [ 5 ] [ 4 ]

В 1983 году Барсболд перечислил дополнительные экземпляры ГИН 100/87 и 100/88. Однако в 2010 году палеонтолог Линдсей Э. Занно предположил, что это могут относиться к паратипам IGM 100/82 и IGM 100/83 (которые уже были внесены в список в 1979 году), поскольку перевод статьи Барсболда с русского на английский содержит несколько опечаток. Что касается количества экземпляров. Занно также отметила, что ко времени ее исследования существовало множество проблем с образцами Segnosaurus IGM, включая повреждения, нанесенные с момента сбора, исчезновение элементов голотипа, неверную идентификацию присвоенных элементов, а также наличие более чем одной особи, несущей один и тот же экземпляр. число. Элементы голотипа, к которым Занно смог получить доступ в 2010 году, включали серьезно поврежденную подвздошную кость, крестец без левых крестцовых ребер с повреждением, поэтому он не мог хорошо соединяться с остальной частью подвздошной кости, а также лобковую и седалищную кости без верхних частей. Были обнаружены и другие кости с номером экземпляра IGM 100/82, но они не упоминались в описании Перла, а местонахождение некоторых элементов паратипа было неизвестно. [ 3 ] [ 4 ] В повторном описании голотипа нижней челюсти в 2016 году, который мало изучался с 1979 года, Занно и его коллеги сообщили, что большинство зубных коронок были повреждены после сбора, и у большинства из них отсутствовали кончики. Из двух полумандибул (половин нижней челюсти) правая почти цела; отсутствовали только самая задняя часть и верхняя передняя часть нижнечелюстного симфиза (место соединения половин нижней челюсти). Левая половина нижней челюсти фрагментирована и сохраняет переднюю часть с некоторым смещением кости вследствие размозжения. [ 6 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер по сравнению с человеком

Сегнозавр с крупным телом был теризинозавром , длина которого, по оценкам, составляла около 6–7 м (20–23 футов), а вес - около 1,3 т (1,4 коротких тонны). [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ] Однако Кампионе и Эванс в 2020 году рассчитали массу его тела в 4,17 метрических тонны (4,60 коротких тонны). [ 9 ] Сегнозавр известен не полностью, но как теризинозаврид он был двуногим и крепкого телосложения с наклоненным вверх туловищем по сравнению с другими тероподами . Голова должна была быть маленькой, с рамфотекой (роговым клювом) на кончике челюстей и длинной тонкой шеей. Пальцы не были особенно длинными, но имели большие когти. Передняя часть таза была приспособлена для поддержки увеличенного живота. [ 7 ] [ 6 ] [ 1 ] Известно, что теризинозавры имели простые, примитивные перья , о чем свидетельствуют окаменелости базальных ( или «примитивных») родов Beipiaosaurus — второго известного нептичьего динозавра, сохранившегося с такими покровами после Sinosauropteryx , — и Jianchangosaurus . [ 10 ] [ 11 ] Поскольку большинство теризинозавров известны не полностью, неизвестно, сколько анатомических особенностей, которые используются для различения сегнозавров , широко распространены среди этой группы; многие роды невозможно сравнивать напрямую, поскольку эквивалентные кости не сохранились. [ 4 ] [ 6 ]

Нижняя челюсть и нижний зубной ряд

[ редактировать ]

Нижняя челюсть сегнозавра была низкой и удлиненной, но относительно крепкой и бесформенной по сравнению с нижней челюстью эрликозавра , которая была более изящной . Почти полная правая получелюсть (половина нижней челюсти) имеет длину 379 мм (14,9 дюйма) спереди назад, 55,5 мм (2,19 дюйма) в самой высокой точке и 24,5 мм (0,96 дюйма) в самой нижней точке. Зубная кость , несущая зубы кость, образующая большую часть передней части нижней челюсти, имела сложную форму по сравнению с таковыми у ранних теризинозавров. Часть, несущая зубы, была почти прямоугольной и наклоненной вниз при виде сбоку с выраженной дугой по всей верхней длине переднего конца — более резкой, чем то, что известно у других теризинозавров. Передняя часть зубной кости была сильно отклонена вниз примерно на 30 градусов, что является уникальной особенностью для этого рода. Когда каждая получелюсть сочленяется с другой, они образуют широкий U-образный беззубый нижнечелюстной симфиз, который выступает вверх вперед, как у Erlikosaurus и Neimongosaurus. . Обширная беззубая передняя часть зубной кости имеет длину 25,5 мм (1,00 дюйма) на правой получелюсти голотипа. Пропорционально беззубая часть зубной кости составляет 20% зубного ряда, длина которого составляет 150,3 мм (5,92 дюйма). Для сравнения, беззубая область у эрликозавра составляла около 12% длины зубного ряда и почти отсутствовала у Jianchangosaurus . Высота зубной кости уменьшалась к самому заднему концу зубного ряда, после чего она резко разворачивалась веером, соприкасаясь с надугольной костью позади нее; напротив, задняя часть зубной кости у Erlikosaurus постепенно приближалась к надугловой по пологой дуге. [ 6 ] [ 1 ]

Правая половина нижней челюсти голотипа снаружи и изнутри, с составляющими костями, отмеченными разными цветами; зубная кость (зеленая) несла зубы.

Сегнозавр отличался от теризинозавров тем, что задняя часть зубной кости была беззубой. Зубы были ограничены передними двумя третями зубной кости, которая имела 24 альвеолы ​​(зубные лунки), подобно Jianchangosaurus , но отличалась от Erlikosaurus , у которого почти вся зубная кость была зубчатой ​​и имела 31 альвеолу. Зубной ряд сегнозавра был вставлен и ограничен выступом на внешней стороне, как и у всех производных (или «продвинутых») теризинозавров. В отличие от других родственных таксонов, полка ограничивалась задней частью зубной кости, и приподнятый край, ограничивающий ее, был не таким выраженным. Сегнозавр был уникален тем, что имел невысокий гребень, возвышающийся между пятой и четырнадцатой альвеолами, который делил зубную кость на две передние и задние части почти одинакового размера. Сразу над этим гребнем зубная кость была пронизана рядом отверстий , как у Jianchangosaurus и Alxasaurus , которые становились менее правильными в области вокруг нижнечелюстного симфиза, где две половины нижней челюсти сходились спереди. Вместо этого этот ряд находился прямо на одной линии с гребнем и сбоку от него. Эрликозавр . Меккелева борозда , проходившая вдоль внутренней стороны нижней челюсти, была расположена ниже, чем у эрликозавра , и имела постоянную глубину до положения тринадцатого зуба, после чего она расширялась. Элементы нижней челюсти позади зубной кости ( селениальная , надугловая, угловая и предсуставная кости) отличались от таковых у других теризинозавров, были изящными и линейными, что способствовало тому, что задняя часть получелюсти была удлиненной и почти прямоугольной. [ 6 ] Надугольная часть была длинной и мечевидной, угловая - крыловидной, предсуставная - узкой и изогнутой, а сплениальная - тонкой и треугольной формы. Внешнее нижнечелюстное отверстие, отверстие на внешней стороне нижней челюсти, было больше, чем у эрликозавра , потому что надугольное отверстие было неглубоким сверху донизу. [ 1 ]

Передние зубные зубы со складчатыми килями (lf) и дополнительными зубцами (ad).

У сегнозавра было наименьшее количество зубов в зубной кости; По 24 в каждой половине, что определяется по количеству гнезд, а также самых крупных зубов, известных у теризинозавров. Зубы зубной кости были фолиодонтными (листовидными) и имели увеличенные, относительно высокие, сжатые вбок коронки с небольшим закруглением по верхнему краю кончиков. Для сравнения, зубы эрликозавра были меньше, симметричнее и проще. Основания коронок немного увеличились в размерах назад поперек зубного ряда, что отражало уменьшение бокового сжатия. Передние поверхности коронок и обращенные наружу стороны были выпуклыми, а обращенные внутрь — вогнутыми. Утолщенный гребень проходил по долготе обращенной внутрь стороны у верхней половины коронки, фланкированной слабыми бороздками у переднего и заднего краев зубов, доходя почти до шейки матки (шеек; перехода между коронкой и корень) зубов. В целом 18 передних зубов были относительно гомодонтными (одного типа), хотя коронка второго зуба была относительно короче и более заостренной; это могло быть справедливо и для первого зуба, но он не сохранился. Зубы, расположенные дальше по ряду, также уменьшились в относительной высоте назад. Для сравнения, передние четыре-пять зубных зубов Эрликозавры имели конидонтовые (конусообразные) зубы с постепенным переходом в фолиодонтные зубы. [ 6 ] [ 1 ]

Зубные ряды плотно сложены, но не прижаты друг к другу, коронки зубов сближаются на середине длины. Зубцы ( зубцы ) были большими и выпуклыми, слегка уменьшающимися в размерах к кончикам зубов, примерно 5–6 зубчиков на 3 мм (0,12 дюйма). Передние кили (режущие края) загибались вверх и перекрывали внутреннюю поверхность коронок третьего-восемнадцатого зубов, но на второй и, вероятно, первой коронках такие складки отсутствовали. Зубцы были примерно перпендикулярны кончику коронок зубов, но параллельны высоте коронки на передней складке и треугольной грани на задней стороне. На передних поверхностях килевых складок имелся ряд дополнительных зубчиков (помимо зубчиков на килях), что делало передние края коронок более широкими шероховатыми. Кили задних краев также были сильно изменены и раздвоились (раскололись надвое) вблизи шейки матки, где они образовали уплощенную треугольную приподнятую фасетку, которая выступала из коронки зуба и контактировала или приближалась к сложенным килям на переднем крае зуба. коронки позади них (такое расположение имеется у 2–12 зубов). Такие расщепленные кили известны и по др. столбнячные тероподы, где их считают аномалиями, вызванными травмой, аберрантной заменой зубов или генетическими факторами. Хотя состояние у Segnosaurus было схожим, оно было одинаково выражено на зубах обеих зубных костей и, по-видимому, не было аномалией, а служило для придания шероховатости контактам между основаниями зубов. [ 6 ]

22-й и 23-й зубные зубы сегнозавра были значительно меньше остальных, почти конидонты, и имели дополнительный третий киль с зубчиками на внутренних сторонах. Большинство коронок других задних зубов повреждены, поэтому их полные характеристики неизвестны. Дополнительный киль на зубе 23, по-видимому, был полностью зубчатым, тогда как зубцы были ограничены базальной стороной коронки зуба 22. Сегнозавр был уникальным среди всех известных тероподов, обладавшим тройными килями. 14-я альвеола правой зубной кости голотипа окружена, казалось бы, патологическим (из-за травмы или заболевания) разрастанием кости, но зубы в этой части зубной кости повреждены, поэтому невозможно определить, как это повлияло на зубы. . Зубы в той же области левой зубной кости имеют тройные кили, хотя внешние признаки патологии, которая могла бы привести к такому состоянию, в этой зубной кости отсутствуют, поэтому нельзя сделать вывод и исключить, что данная особенность является результатом патологии. Сегнозавр сменил зубы волнами, идущими от задней части челюсти к передней, что охватывало две-три прорезывающиеся коронки. Некоторые из полностью прорезавшихся зубов имеют износ килей на задних сторонах, в отличие от того, что наблюдается у других теризинозавров. Текстура эмали , по-видимому, была неравномерной, а корни зубов были почти круглыми. [ 6 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Восстановление жизни

Лопатка . (лопатка) сегнозавра была прямой и плоской на верхнем конце и срасталась с клювовидной костью, образуя скапулокоракоид Коракоид был очень широким, прямоугольным в плане и толстым посередине. Массивная плечевая кость имела длину 560 мм (22 дюйма); у него был почти цилиндрический стержень и четко выраженные мыщелки для сочленения с лучевой и локтевой костью предплечья. Дельтопекторальный гребень, где дельтовидная мышца прикрепляется к верхней передней части плечевой кости, был хорошо развит. [ 1 ] Плечевая кость отличалась от плечевой кости других теризинозавров: она имела прямую, а не сигмовидную форму , не расширена и не отклонена вперед на верхнем конце. Плечевая кость также не расширена посередине, энтепикондиль развит недостаточно. Отсутствие этих особенностей было больше похоже на орнитомимозавров и троодонтид , чем на других теризинозавров. [ 4 ] Лучевая кость также была массивной — около 60 процентов плечевой кости — с прямым стержнем. Локтевая кость была толще лучевой кости и немного длиннее (около 70 процентов плечевой кости) и слегка изогнута вдоль своей средней оси. Рука была трехпалой (трехпалой). Кости фаланг пальцев были уплощены сверху вниз и суставные впадины по бокам их развиты слабо. Первая фаланга первого пальца была длинной и тонкой, а первая и вторая фаланги второго пальца — короткими. Ногтевой сустав третьего пальца был несколько длиннее второй фаланги и довольно плоским сверху вниз, что, возможно, было уникальной особенностью сегнозавра . Этот когтевой сустав был резко изогнут, очень заострен и сжат из стороны в сторону. Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикреплялись к ногтю, был толстым и крепким. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 12 ]

Реконструированный голотип таза на виде слева и плюсны на виде сверху.

Таз сегнозавра был крепким и имел резко направленные в стороны лопасти спереди. Таз был укорочен спереди, что характерно для птицеподобных теропод, но редко встречается среди теропод в целом. [ 1 ] Лобковая кость была направлена ​​назад и вниз параллельно седалищной кости; эта обратная ориентация лобковой кости известна как опистолобическое состояние. Эта особенность известна только у птиц и их ближайших родственников -целурозавров , в то время как у других динозавров-теропод лобковые кости были направлены вперед. [ 13 ] [ 12 ] Лобковая кость была удлиненной, уплощенной с боков и имела эллипсоидный выступ или «сапожок» на передней части нижнего конца. [ 5 ] [ 12 ] Таз отличался от таковых у других теризинозавров тем, что верхний край подвздошной кости имел выраженный нависание на нижней стороне, а выступающий назад отросток седалищной кости был обширным, почти 50 процентов длины передней и задней части таза. обтураторный процесс . Некоторые особенности таза были похожи на таковые у Nothronychus , особенно седалищная кость, но неясно, было ли это сходство связано с тем, что они имели общего предка, исключая других производных теризинозавридов, или потому, что они сохранили базальные особенности, утраченные у других родственников. . Седалищная кость Segnosaurus отличалась от седалищной кости Nothronychus тем, что имела почти прямоугольный запирательный отросток и почти круглое запирательное отверстие. Таз отличался от таза энигмозавра своим глубоким запирательным отростком, не сливающимся со своим аналогом посередине, несросшимся лобковым башмаком, а также тем, что нижняя часть лобкового стержня была широкой спереди назад. Сегнозавр отличался от обоих Nothronychus и Enigmosaurus имели глубокую короткую ямку (бороздку, от которой берет начало короткая мышца хвоста) и потому, что у их лобкового ботинка не было хорошо развитого выступа назад. [ 4 ]

Бедренная кость была прямой, овального сечения и имела длину 840 мм (33 дюйма). Головка бедренной кости располагалась на длинной «шее», нижние мыщелки были четко выражены. Голень прямая, немного короче бедренной, изогнута вдоль своей оси. Малоберцовая кость была длинной и суженной к нижнему концу. Плюсна стопы была короткой, массивной, состояла из пяти костей, четыре из которых выполняли функцию опорных элементов и оканчивались четырьмя пальцами. Функционально тетрадактильные (четырёхпалые) ступни были уникальными для производных теризинозавров; базальные теризинозавры и все другие тероподы имели трехпалые ступни, у которых первый палец был коротким и не достигал земли. Внешне плюсны были похожи на прозауроподы , раннюю эволюционную ступень зауроподоморфов , хотя и пропорционально больше их . Эпифизы верхних плюсневых костей были гипертрофированы (увеличены), что является отличительной чертой рода. Первый палец был короче остальных, но имел такое же функциональное значение; второй и третий пальцы были одинаковой длины, а четвертый был самым тонким. Ногтевой палец ноги был крепким, резко изогнутым, плоским сбоку и более острым, чем у прозауроподов. Нижний бугорок, к которому прикреплялись связки сгибателей, был крепким. При этом отсутствие сильного сжатия когтей пальцев стопы отличало Сегнозавр от эрликозавра из той же формации, отсутствие сжатия было обычным явлением среди теризинозавров и, следовательно, не было уникальным для сегнозавра . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] Шейные позвонки были платицелозными, имели большие массивные центры (тела) и низкие нервные дуги. Крестец состоял из шести прочно сросшихся позвонков; центры этих позвонков были расширены и относительно удлинены, а длина каждого центра несколько превышала их ширину. Нервные отростки здесь были не очень длинными, но превышали уровень подвздошных костей. Ближайшие к телу хвостовые (хвостовые) позвонки были массивными, высокими и несколько сжатыми из стороны в сторону. Нервная дуга была низкой, с небольшим нервным каналом. Хвостовые позвонки ближе к кончику хвоста были платицелозными и имели короткие массивные центры. Поперечные отростки хвостовых позвонков и ребер были крепкими и удлиненными. [ 1 ] [ 5 ]

Классификация

[ редактировать ]
Череп и кости стопы эрликозавра , которые вместе с сегнозавром (оба из Монголии) стали основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является синонимом Therizinosauria младшим .

Сегнозавр и его родственники, которых сейчас называют теризинозаврами («косыми рептилиями»), долгое время считались загадочной группой. Их мозаика особенностей, напоминающая особенности различных групп динозавров, и нехватка их окаменелостей привели к спорам по поводу их эволюционных взаимоотношений в течение десятилетий после их первоначального открытия (элементы передних конечностей самого теризинозавра первоначально были идентифицированы как принадлежащие гигантской черепахе, когда они были описаны в 1954 году). . [ 14 ] [ 15 ] [ 12 ] В 1979 году Перл отметил, что окаменелости сегнозавра , возможно, являются представителями нового семейства динозавров, которое он назвал Segnosauridae, причем сегнозавр является типовым родом и единственным представителем. Он предварительно классифицировал сегнозаврид как тероподов, которых традиционно считали «мясоедными» динозаврами, указывая на сходство нижней челюсти и ее передних зубов. Используя особенности их плечевых костей и когтей рук, он отличал Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae, которые тогда были известны только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus соответственно, представленных в основном крупными передними конечностями, обнаруженными в Монголии. [ 1 ] Позже в 1979 году Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от таковых «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного и того же ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри Saurischia , одного из два основных подразделения динозавров, второе — Ornithischia . [ 16 ]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и сегнозавр . Образцы предоставили относительно полную информацию об этой группе; их объединяли опистолобковый таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и зауроподов, эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод — возможно, из-за относительно раннего расхождения с ними — и требовали создания нового инфраотряда, они все же продемонстрировали сходство с тероподами. Поскольку у экземпляра эрликозавра отсутствовал таз, авторы не были уверены, что неопределенный сегнозавр мог принадлежать к тому же роду, и в этом случае они считали бы его частью отдельного семейства. [ 5 ] Хотя эрликозавра было трудно напрямую сравнивать с сегнозавром , поскольку его останки были неполными, в 1981 году Перл заявил, что нет никаких оснований для разделения его на другое семейство. [ 17 ]

Теризинозавр , первый известный теризинозавр, первоначально был известен только по костям передних конечностей из Монголии (отливка показана здесь, в Музее динозавров Аатала ), что создало путаницу относительно его сходства с другими тероподами .

В 1982 году Перл сообщил об открытии фрагментов задних конечностей, подобных таковым у сегнозавра , и отнес их к теризинозавру , передние конечности которого были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что побудило Перла предположить, что они принадлежали к семейству, исключая Deinocheiridae (сегодня дейнохейрус признан орнитомимозавром ) . [ 18 ] [ 19 ] В 1983 году Барсболд сохранил сегнозавра и эрликозавра в семействе Segnosauridae и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавра. Строение таза эрликозавра было неизвестно, но Барсболд считал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал к нему, поскольку таз эрликозавра и сегнозавра был очень похож в других отношениях, в то время как таз энигмозавра сильно отличался от таза сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что либо представляли собой очень значительное отклонение в эволюции теропод, либо, возможно, находились за пределами группы; тем не менее он сохранил их в Тероподе. [ 3 ] Позже в 1983 году Барсболд заявил, что таз сегнозавров значительно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у зауроподов . [ 20 ]

Устаревшая реставрация прозауроподообразного четвероногого эрликозавра . «Сегнозавров» часто изображали именно так, пока их окончательно не идентифицировали как тероподов.

Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не имели черт тероподов, а были производными прозауроподами позднего мелового периода с адаптациями, аналогичными таковым у птицетазовых. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозауроподов по морфологии морды, нижней челюсти и задней части стопы; у птицетазовых - на щеках, нёбе, лобке и лодыжке; и ранним динозаврам в других отношениях. Он предположил, что птицетазовые произошли от прозауроподов и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошел в триасовый период . Таким образом, он считал, что сегнозавры занимают положение, сравнимое с травоядными динозаврами в целом, как однопроходные - с млекопитающими. Он нашел это маловероятным, но не исключил, что сегнозавры могли произойти от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и птицетазовые независимо произошли от ранних динозавров. [ 21 ] Дэвид Б. Норман считал идею Пола спорной и «вызвавшей много споров» в 1985 году. [ 22 ] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими птицетазовыми прозауроподами, и предложил сегнозавровскую идентичность теризинозавра . Он также поместил сегнозавров в состав Phytodinosauria , суперотряда, который Роберт Баккер создал в 1985 году для включения всех растительноядных динозавров. [ 23 ] В исследовании взаимоотношений ящеротазовых динозавров в 1986 году Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с птицетазовыми и тероподами, он предположил, что эти особенности развились независимо. [ 24 ] В тезисах конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на особенностях черепа. [ 25 ]

Реконструированный скелет альксазавра из Китая в Королевском Тиррелловском музее , полнота которого подтвердила, что теризинозавры являются тероподами.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и Тереза ​​Марьянска обнаружили, что сегнозавры — редкая и аномальная группа ящеротазовых, занимающая нерешенное положение среди зауроподоморфов и тероподов и, вероятно, ближе к первым. Соответственно, они отнесли их к Saurischia sedis mutabilis (позиция может быть изменена). Они согласились, что задние конечности, отнесенные к теризинозавру в 1982 году, были сегнозаврами, но не сочли это достаточным оправданием того, что сам теризинозавр был сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. [ 26 ] В 1993 году Дейл А. Рассел и Донг Чжи-Минг описали новый род Alxasaurus из Китая; на тот момент это был наиболее совершенный крупный теропод своего времени и места. Хотя Alxasaurus был в некоторых отношениях похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связывала его с теризинозаврами и сегнозаврами. Поскольку его передние и задние конечности сохранились, Альксазавр показал, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавра к Теризинозавру, вероятно, было правильным. Поэтому Рассел и Донг предположили, что Segnosauridae были младшим синонимом более старого названия Therizinosauridae и что Alxasaurus был наиболее известным на сегодняшний день представителем. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroidea, включающий Alxasaurus и Therizinosauridae, поскольку новый род несколько отличался от своих родственников. Они пришли к выводу, что теризинозавры были столбнячными тероподами, наиболее близкими родственниками орнитомимид, троодонтид и овирапторидов, которых они поместили в группу Овирапторозаврия (потому что они нашли Maniraptora — общепринятую их группу — недействительной, а таксономия теропод более высокого уровня находилась в движении). [ 27 ] [ 28 ]

Частичная передняя конечность базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевых структур , Палеозоологический музей Китая

Перл и его соавторы, проводившие в 1994 году переописание черепа эрликозавра их , приняли синонимию Segnosauridae и Therizinosauridae и считали теризинозавров тероподами-манирапторами, группой, которая также включает современных птиц (поскольку они действительно обнаружили, что манирапторы действительны благодаря анализ). Они также обсудили альтернативные предыдущие гипотезы о сходстве теризинозавров и продемонстрировали их недостатки. [ 29 ] В 1995 году Лев А. Несов отверг идею, что теризинозавры были тероподами; он считал их отдельной группой внутри Saurischia. [ 30 ] В 1996 году Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры группируются с овирапторозаврами в ходе филогенетического анализа целурозавровых теропод. [ 31 ] Рассел придумал название Therizinosauria для более широкой группы в 1997 году. [ 28 ] В 1999 году Син Сюй и его коллеги описали Beipiaosaurus , небольшого базального теризинозавра из Китая, что подтвердило принадлежность этой группы к целурозавровым тероподам и то, что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую кладограмму, показывающую эволюционные взаимоотношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавры сохранили черты более базальных теропод и целурозавров, что связывало их с теризинозаврами. Сохранение перьевых структур у бейпиаозавра также позволило предположить, что эта особенность была более широко распространена среди теропод, чем считалось ранее. [ 10 ]

К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии, первым из которых был Nothronychus из Северной Америки в 2001 году. Базальные таксоны, которые помогли пролить свет на раннюю эволюцию группы, такие как Falcarius в 2005 году, также были обнаружены. обнаруженный. Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, а были более разнообразными по характеристикам, включая размер, чем считалось ранее, и их классификация как тероподы-манирапторы была общепринятой. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Расположение Therizinosauria внутри Манирапторы оставалось неясным; в 2017 году Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, а в 2009 году Занно и его коллеги обнаружили, что они являются самой базальной кладой внутри Maniraptora, заключенной в скобки Ornithomimosauria и Alvarezsauridae . [ 35 ] [ 36 ] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы все еще оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров на тот момент. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипов, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее серьезные препятствия для разрешения эволюционных взаимоотношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавра и некоторых других азиатских теризинозавридов; Занно заявил, что потребуется больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел Therizinosauroidea, исключив Falcarius и сохранив его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. [ 4 ] По словам Кристофа Хендрикса и его коллег, к 2015 году сегнозавр оставался одним из самых известных теризинозавров. [ 11 ]

Следующая кладограмма показывает взаимоотношения внутри Therizinosauria согласно исследованию Ханьонга Пу и его коллег, проведенному в 2013 году и основанному на анализе Занно 2010 года с добавлением базального рода Jianchangosaurus : [ 37 ]

Известные элементы различных теризинозавров показаны в масштабе, с сегнозавром в верхней части посередине.
Теризинозаврия

Наиболее определенным теризинозавром является Falcarius из раннего мела Северной Америки; это показало, что таз и зубные ряды были первыми особенностями, которые были изменены в сторону от более общего плана манираптора у теризинозавров, что, вероятно, отражает их переход от хищного к травоядному состоянию. [ 34 ] [ 38 ] Теризинозавры в основном известны из мелового периода Азии и Северной Америки, а возможные останки из других эпох и мест вызывают споры. Поскольку известно, что теризинозавры жили на суперконтиненте Лавразия (который состоял из территорий, которые сейчас являются Северной Америкой, Европой и Азией), Занно предложил два сценария их палеобиогеографического в 2010 году распространения. Одна из возможностей заключается в том, что они рассеялись через викариантность , в результате чего теризинозавры присутствовали. в областях, которые стали Азией и Северной Америкой до рифтогенеза , разделившего эти области в позднем триасе . Другая возможность состоит в том, что базальные теризинозавры рассеялись между Азией и Северной Америкой через Европу после рифтового события, но до среднего баррема ; Между 132 и 138 миллионами лет назад временный сухопутный мост соединил Северную Америку и Европу, после чего суши снова оказались изолированы друг от друга, что объясняет, почему базальные теризинозавры Beipiaosaurus из Азии и Falcarius из Северной Америки так морфологически отличались друг от друга. ровесник. Наличие производного теризинозаврид Nothronychus , который был наиболее тесно связан с азиатскими родами, обитавший в Северной Америке на этапе раннего позднего мела, также показывает, что туронском до этого (во время апт . / альб ), который встречается и у некоторых других групп динозавров [ 4 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Реконструированные скелеты североамериканских теризинозавров Nothronychus (больших) и Falcarius в современных двуногих позах, Музей естественной истории штата Юта.

В 1979 и 1981 годах Барсболд и Перл заявили, что короткие массивные плюсны и необычно большие, растопыренные пальцы указывают на то, что сегнозавр и его родственники не приспособлены к быстрому передвижению, возможно, потому, что этого не требует их образ жизни; Барсболд и Перл предположили, что они могли быть амфибиями . [ 16 ] [ 17 ] В 1990 году Барсболд и Марьянска пришли к выводу, что короткие, широкие ступни и громоздкое туловище этой группы указывают на то, что они являются медлительными животными. [ 26 ] В 1988 году Пол изобразил скелет «сегнозавра», похожий на прозауропода (состав представителей различных родов) в четвероногой позе. [ 23 ] Основываясь на более полных останках Альксазавра и сочленении его позвоночного столба, Рассел в 1993 году пришел к выводу, что реконструкция скелета Пола была неточной и что руки теризинозавров были подняты над землей. [ 39 ] В 1995 году Несов предположил, что удлиненные когти теризинозавров использовались для защиты от хищников и что их молодые особи могли использовать свои когти для древесного передвижения по стволам и кронам деревьев, подобно ленивцам . [ 30 ]

В исследовании 2012 года эндокраниальной анатомии эрликозавров и других теризинозавров, у которых сохранилась мозговая оболочка , Стефан Лаутеншлагер и его коллеги обнаружили, что у этих динозавров хорошо развиты обоняние, слух и равновесие . Первые два чувства, возможно, играли роль в добывании пищи, уклонении от хищников и социальном поведении. Эти чувства также были хорошо развиты у более ранних целурозавров, поэтому теризинозавры, возможно, унаследовали эти черты от своих плотоядных предков и использовали их в различных диетических целях. [ 40 ] В исследовании 2014 года функции когтей рук теризинозавров Лаутеншлагер обнаружил, что они не использовались для рытья, что делалось бы с когтями ног, потому что, как и у других манирапторов, перья на передних конечностях мешали бы этому. функция. Он не мог ни подтвердить, ни игнорировать тот факт, что когти рук могли использоваться для защиты, боя, стабилизации путем захвата стволов деревьев во время лазания по ним , сексуальной демонстрации или захвата партнеров во время совокупления. Он практически исключил, что они рыли норы из-за их размера. [ 41 ]

Гнездо, приписываемое теризинозаврам, Музей окаменелостей Страны динозавров

Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао в Китае были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам и описаны Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов и тот факт, что в гнездах не было обнаружено взрослых особей, указывают на то, что Птенцы теризинозавров были скороспелыми (способными передвигаться с рождения) и могли покидать свои гнезда, чтобы питаться в одиночку, независимо от своих родителей. [ 42 ] [ 12 ] В тезисах конференции 2013 года Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о гнездовании тероподовых динозавров из формации Джавхлант в Монголии, в котором содержалось по меньшей мере 17 кладок яиц на площади 22 на 52 метра (72 фута × 171 фут). В каждой кладке было восемь яиц сферической формы с шероховатой поверхностью; яйца соприкасались друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Исследователи идентифицировали яйца как дендроолитидные и, следовательно, теризинозавровые. Хотя теризинозавры в этой формации не известны, они перекрывают формацию Баян Шире, где были обнаружены сегнозавр , эрликозавр и энигмозавр . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездами, такими как гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы. Яйца были обнаружены в одном стратиграфическом слое , что позволяет предположить, что динозавры гнездились на этом участке один раз и не проявляли преданности этому месту (всегда возвращались на одно и то же место для размножения). [ 43 ]

Диета и кормление

[ редактировать ]
Правая половина нижней челюсти голотипа показана с внутренней стороны (А), сверху (С) и снизу (D), а левая половина показана с внутренней стороны (В) в сравнении с челюстями других теризинозавров (в масштабе). в правом нижнем углу)

Необычные особенности теризинозавров привели к нескольким интерпретациям их пищевого поведения; нет прямых доказательств их рациона, таких как содержимое желудка и следы питания. В 1970 году Анатолий К. Рождественский предположил, что теризинозавр — единственный известный на тот момент представитель группы — использовал свои большие когти, чтобы вскрывать термитники или собирать фрукты с деревьев. [ 12 ] Барсболд и Перл отметили в 1979 и 1980 годах, что их особенности, вероятно, отражают иное направление эволюции, чем у более типичных теропод, многие из которых считались эффективными и активными хищниками. Их тонкие челюсти, маленькие слабые зубы и клювы, а также короткие компактные ступни указывали на то, что они не использовали вооружение других теропод для добычи пищи, но могли охотиться на рыбу. [ 16 ] [ 5 ] В 1983 году Барсболд сказал, что роговой клюв в передней части челюстей и ослабленные зубы сзади были обычными чертами травоядных динозавров, но не плотоядных теропод, и предположил, что это может указывать на то, что сегнозавры перешли к травоядным. [ 3 ] В 1984 году Пол предположил, что они были травоядными из-за сходства их черепов с черепами прозауроподов и птицетазовых динозавров, которые включают роговые клювы, вставленные ряды зубов и выступ сбоку челюстей, указывающий на наличие щек. Таким образом, подобно птицетазовым животным, они могли собирать растения, манипулировать ими и жевать их сложными способами. Он также предположил, что подвздошные кости таза имели расширяющиеся в стороны лезвия спереди, похожие на таковые у зауроподов, для поддержки большой кишки, которая использовалась для ферментации и переработки пищи. [ 21 ] В 1985 году Норман заявил, что возможность того, что сегнозавр был водным рыбоядом, может объяснить его маленькие заостренные зубы и широкие и, возможно, перепончатые лапы, но нашел загадочным, почему у него должен быть роговой клюв. [ 22 ]

Реставрация, демонстрирующая большую площадь позади ног, вызванную направленной назад лобковой костью ; теризинозавры могли «сидеть» на тазе во время кормления.

В 1993 году Рассел и Донг сочли небольшой размер головы, тупые клювы и большую массу тела теризинозавров соответствующими травоядным видам. [ 27 ] В 1993 и 1997 годах Рассел предположил, что теризинозавры «сидели» на тазе и поддерживали свое тело задними конечностями, используя свои длинные руки, когти и гибкую шею, чтобы доставать клювами листья с деревьев и кустов. Они могли бы подняться еще выше, стоя и просматривая страницы на двух ногах. Это аналогично тому, как некоторые травоядные млекопитающие используют передние конечности для управления растительностью; Рассел считал вымерших халикотериев и наземных ленивцев , а также горилл адаптивно сближающимися с теризинозаврами. Поскольку останки теризинозавров часто находят в отложениях, отложившихся в речных и озерных средах, Рассел сказал, что они, возможно, паслись на прибрежных кустах и ​​деревьях. [ 28 ] [ 39 ] Основываясь на совокупности окаменелостей в бисектинской свите Узбекистана, Несов в 1995 году предположил, что теризинозавры могли быть частью богатых питательными веществами водных экосистем, хотя, возможно, и косвенно, питаясь осами, которые сами питались падалью водных позвоночных животных. Он нашел это согласующимся с предположением Рождественского о том, что теризинозавры, возможно, питались общественными насекомыми . [ 30 ] В тезисах конференции 2006 года Сара Берч представила предполагаемый диапазон движений рук теризинозавра Neimongosaurus и пришла к выводу, что общее движение суставно - плечевого сустава в плече было примерно круговым, направленным в сторону и немного вниз, которое отличалось от плечевого сустава. более овальные, направленные назад и вниз ареалы других теропод. Эта способность значительно вытягивать руки вперед, возможно, помогла теризинозарам дотянуться до листвы и схватить ее. [ 44 ]

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры являются наиболее широко признанными кандидатами на травоядность среди теропод, и перечислили особенности, связанные с этой диетой. В их число входили маленькие, плотно расположенные, грубые зубцы; ланцетные (копьевидные) зубы с низкой скоростью замещения; клюв в передней части челюстей; вставной ряд зубов, намекающий на мясистые щеки; удлиненная шея; маленький череп; очень большая вместимость кишечника, на что указывает окружность ребер у туловища и расширяющиеся наружу отростки подвздошных костей; и потеря беговой (связанной с бегом) адаптации задних конечностей, включая развитие функционально тетрадактильных стоп. Занно и его коллеги обнаружили, что клады у основания Maniraptora — Ornithomimosauria, Therizinosauria и Oviraptorosauria — имели либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо что примитивное состояние группы было по крайней мере, факультативная травоядность, а плотоядность появляется только у более продвинутых манирапторов. [ 36 ] Занно и Питер Дж. Маковицки обнаружили в 2011 году, что теризинозавры и некоторые другие группы травоядных динозавров, у которых были клювы и сохранились зубы, не могли полностью потерять зубы, потому что у них не было желудочных мельниц (желудков) и зубы были необходимы для переработки пищи, и что с высоким содержанием клетчатки фолиевая (листовая) диета теризинозавров и других архозавров , возможно, также препятствовала развитию полноценного клюва. [ 45 ] В 2014 году Лаутеншлагер обнаружил, что руки теризинозавров должны были быть в состоянии расширить диапазон движения животного до точки, до которой невозможно было бы добраться головой, если бы они использовались для поиска и вырубки растительности. Однако у родов, у которых сохранились элементы как шеи, так и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее, чем передние конечности, поэтому выдергивание растительности имело бы смысл только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были опущены вниз, чтобы получить доступ к недоступным частям деревья. [ 41 ]

На задних зубных зубах виден третий режущий край (lc), уникальный для сегнозавра среди теропод.

Занно и его коллеги заявили в 2016 году, что теризинозавры, как правило, относятся к спектру всеядных и травоядных с тенденцией к усилению травоядности. Хотя в поддержку этой идеи использовались различные анатомические особенности, морфология зубов считалась относительно упрощенной и имела мало уникальных специализаций по сравнению с другими травоядными динозаврами. Несколько модификаций включают повышенную симметрию зубов эрликозавра и увеличение зубцов у сегнозавра . Занно и его коллеги выявили новые, сложные особенности зубных зубов сегнозавра , в том числе наличие дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, что указывает на то, что сегнозавр имел более высокую степень переработки пищи через рот, чем другие теризинозавры. В совокупности эти черты создали шероховатую, рыхлую поверхность возле основания коронок зубов, которая была уникальной для сегнозавра , и позволяют предположить, что он потреблял уникальные пищевые ресурсы или использовал узкоспециализированные стратегии питания. Поскольку многочисленные геологические формации демонстрируют свидетельства симпатрические виды теризинозавров — родственные виды, которые жили в одной и той же области в одно и то же время — вполне возможно, что разделение ниш между ними могло сыграть роль в эволюционном успехе группы. Это подтверждается тем, что сегнозавр с его узкоспециализированным зубным рядом является современником эрликозавра с его относительно нечеткими зубами, что указывает на их разделение на добычу, обработку или ресурсы. Этот вывод подкрепляется также большой разницей в оценках массы тела симпатрических теризинозавров формации Баян Шире, которая составляла до 500%. [ 6 ]

В исследовании разделения ниш у теризинозавров в 2017 году с помощью цифрового моделирования Лаутеншлагер обнаружил, что зубные кости сегнозавра испытывают один из самых низких уровней стресса во время сценариев внешнего питания. Сегнозаврам и Эрликозавру помогали загнутые вниз кончики нижних челюстей и симфизарные области, а также, вероятно, клювы, которые, как известно, смягчают стресс и напряжение. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости базальных теризинозавров — типичные для их целурозавровых предков — испытывали самые высокие величины стресса и деформации. Тянущее движение головы вниз при захвате растительности было более вероятным, чем движение в сторону или вверх, хотя такое поведение было более вероятным у сегнозавра и эрликозавра с их челюстями, смягчающими стресс. Разница в относительной силе укуса между симпатрическим сегнозавром и эрликозавром показывает, что первый мог питаться более жесткой растительностью, в то время как общая надежность последнего предполагает большую гибкость в способе питания, поскольку уровень стресса оставался низким во время моделирования кормления. Лаутеншлагер согласился, что эти два таксона были адаптированы к разным способам питания и выбору пищи; Сегнозавр был более приспособлен к использованию своих зубов для добычи или переработки пищи, в то время как эрликозавр в основном использовал свой клюв для сбора урожая, а мускулатуру шеи во время добывания пищи. Разница в размерах между сегнозавром и эрликозавром (первый из которых, по оценкам, весил больше, чем второй) указывает на то, что эти эффекты усиливались и что существовали дополнительные механизмы разделения их ресурсов, такие как разная высота. Поскольку другие таксоны теризинозавров были более разделены во времени и пространстве, их вариациям могли способствовать и другие факторы, помимо конкуренции внутри их группы, такие как адаптация к различной флоре и конкуренция с другими видами травоядных. [ 46 ]

В 2018 году Лоредана Макалузо и его коллеги отметили, что бедра теризинозавров были своеобразными, поскольку стержень лобковой кости был повёрнут назад, а лобковый ботинок сильно выступал вперёд. Хотя более крупная кишка, связанная с травоядными животными, была способна толкать стержень назад, они предположили, что лобковый ботинок удерживается вентиляционными мышцами , которые имеют решающее значение для вентиляции панциря — дыхания с помощью дополнительных воздушных мешков — что показывает важность этого способа дыхания. [ 47 ] В исследовании челюстной мускулатуры в 2019 году Али Набавизаде пришел к выводу, что теризинозавры в основном питались ортально — двигали челюстями вверх и вниз — и поднимали челюсти изогнатно, в результате чего верхние и нижние зубы с каждой стороны смыкались (контактировали друг с другом) одновременно. Места начала и прикрепления челюстных мышц также добавляли силы смыканию челюстей. [ 48 ] Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили в 2019 году, что травоядные динозавры в основном следовали двум различным режимам питания: либо переработка пищи в кишечнике, характеризующемся изящными черепами и низкой силой укуса, либо во рту, характеризующемся особенностями, связанными с интенсивной переработкой. Было обнаружено, что сегнозавр , наряду с зауроподами -диплодокоидами и титанозаврами, дейнохейридами и орнитомимидами, орнитомимозаврами и ценугнатидами , относится к первой категории, тогда как эрликозавр был более похож на некоторые таксоны зауроподоморфов и птицетазовых, что указывает на то, что эти два теризинозавра были функционально разделены и занимали разные ниши. [ 49 ]

Палеосреда

[ редактировать ]
Динозавры из формации Баян Шире в сравнении по размеру ( Сегнозавр пятый справа, темно-красный)

Окаменелости сегнозавра были обнаружены в формации Баян Шире в Монголии, возраст которой был датирован примерно 102–86 миллионами лет назад на сеноманском- туронском этапах позднего мелового периода, на основе палеомагнитного анализа и в кальците измерений U-Pb . [ 50 ] [ 51 ] Останки были обнаружены в плохо сцементированных серых песках, содержащих внутриформационные конгломераты , гравий и серый аргиллит. [ 26 ] Формация Баян Шире залегает над формацией Баруунбаян и подстилает формацию Джавхлант. Отложения этих формаций отлагались извилистыми реками и озерами на аллювиальной равнине (равнине, состоящей из отложений горных рек) с полузасушливым климатом. [ 52 ] [ 53 ]

Теризинозавры были самыми многочисленными тероподами в формации Баян Шире с точки зрения биоразнообразия ; Помимо сегнозавра , в состав группы входили эрликозавр , энигмозавр и, возможно, четвертый тип. [ 53 ] [ 54 ] Другие тероподы включали тираннозавра Alectrosaurus , орнитомимида Garudimimus и дромеозавра Achillobator . [ 50 ] [ 55 ] Другие динозавры включали анкилозавра Таларуруса , [ 50 ] гадрозавр Гобихадрос , [ 56 ] зауропод Эркету , [ 57 ] и цератопсовый Graciliceratops . [ 58 ] яйца динозавров, некоторые из которых были идентифицированы как Dendroolithidae, а также следы динозавров и крокодилообразных Также были найдены . Формация отличается разнообразием и обилием черепах, а из беспозвоночных сюда входят остракоды и пресноводные моллюски. [ 50 ] [ 26 ] [ 53 ] Формация Баян Шире, возможно, ровесница формации Ирен Дабасу во Внутренней Монголии окаменелости теризинозавров, подобные окаменелостям сегнозавра и эрликозавра . в Китае, где также были обнаружены [ 59 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Perle, A. (1979). "Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [Segnosauridae – a new family of Theropoda from the Lower Cretaceous of Mongolia] (PDF) . Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (in Russian). 8 . Translated by Siskron, C.; Welles, S. P.: 45–55. Archived (PDF) from the original on November 28, 2012.
  2. ^ Перенасыщение, Д.Ф. (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон: McFarland & Co., стр. 806–807. ISBN  978-0-89950-917-4 .
  3. ^ Jump up to: а б с д Барсболд, Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Хищные динозавры мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19 . Перевод Сискрона, К.; Уэллс, СП: 51–52, 76, 108–109. Архивировано (PDF) из оригинала 13 марта 2016 г. Проверено 21 сентября 2019 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 507–508, 512–515, 522–524, 527, 533, 538–539. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID   53405097 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 187–195. Архивировано из оригинала 21 сентября 2019 года.
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Занно, Ю.Л. ; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубочелюстного аппарата Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria) » ПерДж . 4 . е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ   4824891 . ПМИД   27069815 .
  7. ^ Jump up to: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 162, 166–167. ISBN  978-0-691-16766-4 .
  8. ^ Хольц, Т. Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. п. 382 . ISBN  978-0-375-82419-7 .
  9. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С. (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров» . Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   32869488 . S2CID   221404013 .
  10. ^ Jump up to: а б Сюй, Х.; Тан, З.; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . S2CID   204993327 .
  11. ^ Jump up to: а б Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 27–29. Архивировано из оригинала 22 июня 2018 года.
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж Кларк, Дж. М.; Марьянска, Т.; Барсболд, Р. (2004). «Теризинозавроидеа». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 151–164. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  13. ^ Барсболд, Р. (1979). «Опистолобковый таз хищных динозавров». Природа . 279 (5716): 792–793. Бибкод : 1979Natur.279..792B . дои : 10.1038/279792a0 . S2CID   4348297 .
  14. ^ Занно, Л.Е. (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавра Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций внутри Therizinosauroidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[636:TPGAFO]2.0.CO;2 . S2CID   86166623 .
  15. ^ Хольц, ТР (2000). «Тероподы». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. п. 404. ИСБН  978-0-253-21313-6 .
  16. ^ Jump up to: а б с Барсболд, Р.; Перл, А. (1979). « Модификации таса сайрисзий и параллельное развитие хищных динозавров» (PDF) . Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8 . Перевод валлийский, WR: 39–44.
  17. ^ Jump up to: а б Perle, A. (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii" [New Segnosauridae from the Upper Cretaceous of Mongolia] (PDF) . Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (in Russian). 15 . Translated by Siskron, C.; Welles, S. P.: 50–59.
  18. ^ Перл, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии» (PDF) . Проблемы геологии Монголии (на русском языке). 5 . Перевод валлийский, WR: 94–98.
  19. ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд, Р.; Карри, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Ли, HJ; Годфруа, П.; Скуилли, ФО; Чинзориг, Т. (2014). Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus « Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД   25337880 . S2CID   2986017 .
  20. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [“Avian” features in the morphology of predatory dinosaurs] (PDF) . Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 24 . Translated by Welsh, W. R.: 96–103.
  21. ^ Jump up to: а б Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: реликты прозавропод-птицетазового перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Бибкод : 1984JVPal...4..507P . дои : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523011 .
  22. ^ Jump up to: а б Норман, Д.Б. (1985). «Разные тероподы». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 52–53. ISBN  978-0-517-46890-6 .
  23. ^ Jump up to: а б Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 185, 283. ISBN.  978-0-671-61946-6 .
  24. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 45. Архивировано из оригинала 16 августа 2019 года.
  25. ^ Серено, П. (1989). «Монофилия прозауроподов и базальная филогения зауроподоморфов». Аннотация статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том. 9, нет. 3 Дополнение. п. 39А. ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523276 .
  26. ^ Jump up to: а б с д Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Сегнозаврия» В Вейшампеле, DB; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 408–415. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  27. ^ Jump up to: а б Рассел, Д.А.; Донг, З.-М. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R . дои : 10.1139/e93-183 .
  28. ^ Jump up to: а б с Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729–730. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  29. ^ Кларк, Дж. М.; Альтангерель, П.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi , позднемелового «сегнозавра» (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Новитаты Американского музея (3115): 2, 32–36. hdl : 2246/3712 .
  30. ^ Jump up to: а б с Несов, Л.А. (1995). Динозавры северной Евразии: новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии (PDF) . Перевод Платоновой Т. СПб: СПбГУ. стр. 13, 18, 45–46.
  31. ^ Хольц, Т.Р. (1996). «Филогенетическая систематика целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Бибкод : 1996JPal...70..536H . дои : 10.1017/S0022336000038506 . ISSN   0022-3360 . JSTOR   1306452 . S2CID   87599102 .
  32. ^ Киркланд, Джеймс И.; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   20061971 . S2CID   85705529 .
  33. ^ Чжан, Х.-Х.; Сюй, Х.; Чжао, З.-Дж.; Серено, П.; Куанг, X.-W.; Тан, Л. (2001). «Динозавр-теризинозавроид с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 39 (4): 282–290. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  34. ^ Jump up to: а б Киркланд, Дж.И.; Занно, Ю.Л. ; Сэмпсон, SD; Кларк, Дж. М.; ДеБлё, Д.Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мела штата Юта». Природа . 435 (7038): 84–87. Бибкод : 2005Natur.435...84K . дои : 10.1038/nature03468 . ПМИД   15875020 . S2CID   4428196 .
  35. ^ Тернер, А.Х.; П., Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД   17823350 .
  36. ^ Jump up to: а б Занно, Ю.Л. ; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды: Биологические науки . 276 (1672): 3505–3511. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . ISSN   0962-8452 . JSTOR   30244145 . ПМК   2817200 . ПМИД   19605396 .
  37. ^ Пу, Х.; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х.; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). Классенс, Леон (ред.). «Необычный базальный динозавр-теризинозавр с птицетазовым расположением зубов из Северо-Восточного Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P . дои : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПМЦ   3667168 . ПМИД   23734177 .
  38. ^ Занно, Л.Е. (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 225. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  39. ^ Jump up to: а б Рассел, Д.А.; Рассел, Делавэр (1993). «Конвергенция млекопитающих и динозавров». Национальное географическое исследование . 9 : 70–79. ISSN   8755-724X .
  40. ^ Лаутеншлагер, С.; Рэйфилд, Э.Дж.; Альтангерель, П.; Занно, Ю.Л. ; Уитмер, Л.М.; Батлер, Р.Дж. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорных и когнитивных функций» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e52289. Бибкод : 2012PLoSO...752289L . дои : 10.1371/journal.pone.0052289 . ПМЦ   3526574 . ПМИД   23284972 .
  41. ^ Jump up to: а б Лаутеншлагер, С. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1785): 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . ПМК   4024305 . ПМИД   24807260 .
  42. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, ARI; Мэннинг, ТВ; Наддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения». Акта Зоология . 89 (3): 231–251. дои : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  43. ^ «Первая запись о гнездовой колонии динозавров в Монголии свидетельствует о гнездовом поведении теризинозавроидов» . Университет Хоккайдо . 2013. Архивировано из оригинала 21 декабря 2019 года . Проверено 21 декабря 2019 г.
  44. ^ Берч, С. (2006). Амплитуда движений плечелопаточного сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda) . Чикагский биологический исследователь. Том. 3. п. 20.
  45. ^ Занно, Ю.Л. ; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232–237. Бибкод : 2011PNAS..108..232Z . дои : 10.1073/pnas.1011924108 . ПМК   3017133 . ПМИД   21173263 .
  46. ^ Лаутеншлагер, С. (2017). «Функциональное разделение ниш у Therizinosauria дает новое представление об эволюции травоядных теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375–387. Бибкод : 2017Palgy..60..375L . дои : 10.1111/пала.12289 . S2CID   90965431 .
  47. ^ Макалузо, Л.; Чопп, Э.; Маннион, П. (2018). «Эволюционные изменения в ориентации лобка у динозавров сильнее коррелируют с системой вентиляции, чем с травоядностью». Палеонтология . 61 (5): 703–719. Бибкод : 2018Palgy..61..703M . дои : 10.1111/пала.12362 . S2CID   133643430 .
  48. ^ Набавизаде, А. (2019). «Черепная мускулатура травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания» . Анатомическая запись . 303 (4): 1104–1145. дои : 10.1002/ar.24283 . ПМИД   31675182 . S2CID   207815224 .
  49. ^ Баттон, диджей; Занно, LE (2019). «Повторяющаяся эволюция различных способов травоядности у нептичьих динозавров» . Современная биология . 30 (1): 158–168.e4. дои : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . ПМИД   31813611 . S2CID   208652510 .
  50. ^ Jump up to: а б с д Хикс, Дж. Ф.; Бринкман, Д.Л.; Николс, диджей; Ватабе, М. (1999). «Палеомагнитный и палинологический анализ отложений от альба до сантона в Байн Шире, Бурхант и Хурен Дух, восточная часть пустыни Гоби, Монголия». Меловые исследования . 20 (6): 829–850. Бибкод : 1999CrRes..20..829H . дои : 10.1006/cres.1999.0188 .
  51. ^ Курумада, Ю.; Аоки, С.; Аоки, К.; Като, Д.; Санеёси, М.; Цогтбаатар, К.; Уиндли, БФ; Исигаки, С. (2020). «Кальцитовый U – Pb возраст меловой формации Баин Шир, содержащей позвоночных, в восточной пустыне Гоби в Монголии: полезность каличе для определения возраста» . Терра Нова 32 (4): 246–252. Бибкод : 2020Ноябрь..32..246K дои : 10.1111/тер.12456 .
  52. ^ Кханд, Ю.; Бадамгарав, Д.; Ариунчимег, Ю.; Барсболд, Р. (2000). «Меловая система Монголии и условия ее отложения». Развитие палеонтологии и стратиграфии . 17 . Эльзевир: 49–79. дои : 10.1016/S0920-5446(00)80024-2 . ISBN  9780444502766 .
  53. ^ Jump up to: а б с Ли, Ю.-Н.; Ли, Х.-Дж.; Кобаяши, Ю.; Паулина-Карабахал, А.; Барсболд, Р.; Фиорилло, Арканзас; Цогтбаатар, К. (2019). «Необычное поведение при передвижении, сохранившееся на крокодилообразных путях из верхнемеловой баянширской формации Монголии, и его палеобиологические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 533 : 109239. Бибкод : 2019PPP...53309239L . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.109239 . S2CID   197584839 .
  54. ^ Кобаяши, Ю.; Цогтбаатар, К.; Цогтбаатар, К.; Барсболд, Р. (2015). Новый теризинозавр с функционально-дидактильными руками из баянширской свиты (сеноман-турон), провинция Омногови, юго-восточная Монголия . Журнал палеонтологии позвоночных . Даллас. п. 157.
  55. ^ Перл, А.; Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. (1999). «Новый теропод-манираптор — Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) — из верхнего мела Бурханта, Монголия». Материалы кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1–105. OCLC   69865262 .
  56. ^ Цогтбаатар, К.; Вейшампель, Д.Б.; Эванс, округ Колумбия; Ватабе, М.; Мподозис, Дж. М. (2019). «Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из позднемеловой байнширской формации пустыни Гоби (Монголия)» . ПЛОС ОДИН . 14 (4): e0208480. Бибкод : 2019PLoSO..1408480T . дои : 10.1371/journal.pone.0208480 . ПМК   6469754 . ПМИД   30995236 .
  57. ^ Ксепка, Д.Т.; Норелл, М. (2006). « Эркету эллисони , длинношеий зауропод из Бор Гуве (Дорноговский аймак, Монголия)» . Американский музей Novitates (3508): 1–16. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5783 . S2CID   86032547 .
  58. ^ Серено, ПК (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 480–516. ISBN  978-0-521-54582-2 .
  59. ^ Карри, Пи Джей; Эберт, Д.А. (1993). «Палеонтология, седиментология и палеоэкология формации Ирен-Дабасу (верхний мел), Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Меловые исследования . 14 (2): 127–144. Бибкод : 1993CrRes..14..127C . дои : 10.1006/cres.1993.1011 .
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Segnosaurus&oldid=1233796341"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2779e1ac47cb069a9c894f3066e3e08d__1720641480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/27/8d/2779e1ac47cb069a9c894f3066e3e08d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Segnosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)