Скансориоптерикс

Скансориоптерикс ; Временной диапазон: от келловея до кимериджа , 165–156 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелетная реставрация типового образца
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Семья:	† Скансориоптеригиды
Род:	† Скансориоптерикс ; Черкас и Юань, 2002 г.
Разновидность:	† С. Хейльманни
Биномиальное имя
	† Scansoriopteryx heilmanni ; Черкас и Юань, 2002 г.
Синонимы
	Эпидендрозавр нинхенгенский ; Чжан и др. , 2002 г. ;

Scansoriopteryx («лазающее крыло») — род динозавров манирапторов - . Описанный только по одному молодому ископаемому экземпляру, найденному в Ляонине , Китай , Scansoriopteryx представляет собой животное размером с воробья , у которого наблюдаются изменения в стопах, указывающие на древесный (живущий на деревьях) образ жизни. У него был необычный удлиненный третий палец, который, возможно, поддерживал перепончатое крыло, очень похожее на родственный ему И ци . Типовой экземпляр Scansoriopteryx также содержит окаменелые отпечатки перьев. ^{[ 1 ]}

Большинство исследователей рассматривают этот род как синоним Epidendrosaurus , при этом некоторые предпочитают рассматривать Scansoriopteryx как младший синоним. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} хотя это было первое имя, действительно опубликованное. ^{[ 4 ]}

История

Происхождение экземпляра типа Scansoriopteryx неясно, поскольку он был получен от частных дилеров окаменелостей, которые не зафиксировали точные геологические данные. Черкас и Юань первоначально сообщили, что он, вероятно, произошел из формации Исянь , хотя Ван и др. (2006) в своем исследовании возраста слоев Даохугоу предположили, что он, вероятно, происходит из тех же слоев и, таким образом, вероятно, является синонимом эпидендрозавра . Слои Даохугоу предположительно относятся к середине позднего юрского периода . ^{[ 5 ]} но это горячо оспаривается. см . в статье « Кровати Даохугоу» Подробности .

Типовой экземпляр Scansoriopteryx (типовой род Scansoriopterygidae ) и его древесные адаптации были впервые представлены в 2000 году во время Флоридского симпозиума по эволюции динозавров и птиц в Музее археологии и естественной истории Грейвса, хотя этот образец не был официально описан и назывался до 2002 года. ^{[ 1 ]}

Описание

Типовой экземпляр Scansoriopteryx heilmanni (номер экземпляра CAGS02-IG-gausa-1/DM 607) представляет собой окаменелые останки вылупившегося динозавра -манираптора , в некотором смысле похожего на археоптерикса . Второй экземпляр, голотип Epidendrosaurus ninchengensis ( IVPP V12653), также имеет признаки, указывающие на то, что это был молодой особь. Образец частично разобран, и большинство костей сохранилось в виде отпечатков на каменной плите, а не в виде трехмерных структур. ^{[ 6 ]} Поскольку единственные известные экземпляры являются молодыми, размер взрослого скансориоптерикса неизвестен; Типовой экземпляр представляет собой крошечное существо размером с воробья . ^{[ 6 ]}

Scansoriopteryx также примечателен своими широкими закругленными челюстями. Нижняя челюсть содержала как минимум двенадцать зубов, причем передние челюсти были крупнее, чем задние. Кости нижней челюсти могли быть слиты вместе — особенность, известная только у овирапторозавров .

Отличительной особенностью Scansoriopteryx является удлиненный третий палец, самый длинный на руке, почти в два раза длиннее второго пальца. Это не похоже на конфигурацию, наблюдаемую у большинства других теропод , у которых второй палец самый длинный. Длинные перья крыльев, или ремиги, по-видимому, прикрепляются к этому длинному пальцу, а не к среднему пальцу, как у птиц и других манирапторов. На втором пальце сохранились более короткие перья. ^{[ 7 ]} Родственник Scansoriopteryx , Йи , предполагает, что этот удлиненный третий палец поддерживал какое-то перепончатое крыло наряду с перьями. ^{[ 8 ]}

У Scansoriopteryx была неперфорированная тазобедренная суставная впадина, которая более открыта у большинства, но не у всех других динозавров. У него также была лобковая кость (тазовая кость), направленная вперед, что является примитивной чертой среди теропод, и в отличие от некоторых манирапторанов, более близких к птицам, у которых лобковая кость направлена вниз или назад. ^{[ 7 ]} Ноги были короткими, на них сохранились мелкие галечные чешуйки вдоль верхней части стопы (плюсны), а также возможные отпечатки длинных перьев в той же области, возможно, похожие на «задние крылья» микрораптора и других базальных паравианов. ^{[ 7 ]} У него также был необычно большой первый палец, или hallux , который располагался низко на стопе и, возможно, был перевернут, что позволяло ему иметь некоторую способность хвататься. ^{[ 1 ]}

Хвост был длинным, в шесть или семь раз длиннее бедра , и заканчивался веером из перьев. ^{[ 6 ]}

Палеобиология

Восхождение

Описывая Scansoriopteryx , Черкас и Юань привели доказательства древесного (живущего на деревьях) образа жизни. Они отметили, что, в отличие от детенышей современных птиц, передние конечности Scansoriopteryx длиннее задних. Авторы утверждают, что эта аномалия указывает на то, что передние конечности играли важную роль в передвижении даже на чрезвычайно ранней стадии развития. У Scansoriopteryx хорошо сохранившаяся ступня, и авторы интерпретировали Hallux как перевернутый, причем состояние направленного назад пальца широко распространено среди современных древесных птиц. Кроме того, авторы указали на короткий, жесткий хвост экземпляра Scansoriopteryx как на приспособление для лазания по деревьям. Хвост, возможно, использовался в качестве опоры, подобно хвостам современных дятлов . Сравнение с руками современных лазающих видов с удлиненными третьими пальцами, таких как ящерицы- игуаниды , также подтверждает гипотезу лазания по деревьям. Действительно, руки Scansoriopteryx гораздо лучше приспособлены к лазанию, чем у современного лазающего по деревьям детеныша скансориоптерикса. что ни за ^{[ 1 ]}

Эпидендрозавра также интерпретировали как древесного животного на основании удлиненной руки и специализации стопы. ^{[ 6 ]} Описывающие авторы заявили, что длинная рука и сильно изогнутые когти являются приспособлениями для лазания и передвижения по ветвям деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции птичьего крыла, заявляя, что передние конечности стали хорошо развиты для лазания, и что это развитие позже привело к эволюции крыла, способного летать. Они заявили, что длинные хватательные руки больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц руки относительно короткие.

Чжан и др. также отметил, что стопа эпидендрозавра уникальна среди нептичьих теропод. Хотя образец эпидендрозавра не сохранил перевернутого большого пальца стопы, обращенного назад пальца ноги, наблюдаемого у современных птиц-насадников, его ступня по конструкции была очень похожа на более примитивные птицы-насадники, такие как Cathayornis и Longipteryx . Эти приспособления к хватательной способности всех четырех конечностей позволяют предположить, что эпидендрозавр провел значительное количество времени, живя на деревьях.

Перья и чешуя

Окаменелости скансориоптерикса сохраняют отпечатки тонких, похожих на пух перьев вокруг избранных частей тела, образующих V-образные узоры, подобные тем, которые наблюдаются на современных пуховых перьях. Наиболее заметные отпечатки перьев идут от левого предплечья и кисти. Более длинные перья в этом регионе заставили Черкаса и Юаня предположить, что взрослые скансориоптеригиды могли иметь достаточно хорошо развитые перья крыльев, которые могли способствовать прыжкам или элементарному планированию, хотя они исключили возможность того, что скансориоптерикс мог достичь механического полета. Как и у других манирапторов, у Scansoriopteryx была полулунная (в форме полумесяца) кость в запястье, которая позволяла совершать птичьи складывающиеся движения в руке. Даже если бы полет с приводом был невозможен, это движение могло бы улучшить маневренность при прыжках с ветки на ветку. ^{[ 1 ]} сетчатые чешуйки . В проксимальном отделе второй плюсневой кости сохранились ^{[ 7 ]} а экземпляр эпидендрозавра также сохранил слабые отпечатки перьев на конце хвоста, похожие на рисунок, обнаруженный у микрораптора . ^{[ 6 ]}

Палеоэкология

Голотипический скелет эпидендрозавра был обнаружен в ископаемых пластах Даохугоу на северо-востоке Китая. В прошлом существовала некоторая неопределенность относительно возраста этих пластов. Различные статьи помещают окаменелости здесь от среднего юрского периода (169 миллионов лет назад) до раннего мелового периода (122 млн лет назад). ^{[ 9 ]} Возраст этого образования имеет значение для взаимоотношений эпидендрозавра и подобных ему динозавров, а также для происхождения птиц в целом. Среднеюрский возраст означает, что птицеподобные динозавры в отложениях Даохугоу старше, чем «первая птица», археоптерикс которой был позднеюрским , возраст . Происхождение Scansoriopteryx неясно, хотя Wang et al. (2006) в своем исследовании возраста Даохугоу предполагают, что он, вероятно, происходит из тех же слоев и, таким образом, вероятно, является синонимом эпидендрозавра .

Классификация

Scansoriopteryx дал свое название семейству Scansoriopterygidae . Исследования взаимоотношений динозавров показали, что Scansoriopteryx является близким родственником настоящих птиц и членом клады Avialae . ^{[ 10 ]}

Статус названия Scansoriopteryx вызывает споры. Типовой экземпляр был описан всего через несколько месяцев после того, как очень похожий экземпляр, Epidendrosaurus ninchengensis , был описан в Интернете, хотя название Epidendrosaurus не было опубликовано в печати до появления Scansoriopteryx . ^{[ 1 ]} Эти два экземпляра настолько похожи, что могут принадлежать к одному и тому же роду, и в этом случае статья 21 Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN) будет отдавать приоритет Scansoriopteryx . Журнал, в котором появился Scansoriopteryx , имеет очень небольшой тираж, но был распространен примерно 2 сентября 2002 г., до появления эпидендрозавра в печати , но задолго до того, как последний появился в Интернете, и это было достаточно времени для того, чтобы название Epidendrosaurus вошло в обиход. широкое использование специалистами. Эта ситуация была использована в качестве примера в предложенной Джерри Харрисом поправке к ICZN, согласно которой электронные статьи с цифровыми идентификаторами объектов (DOI), которые впоследствии становятся доступными в печатном виде, квалифицируются как «публикации» для целей наименования. Харрис отметил, что, хотя имя Epidendrosarus появилось первым, Scansoriopteryx был первым, опубликованным в печати и, следовательно, является действительным названием, но тот факт, что ICZN не признает онлайн-имена действительными, привел к путанице в отношении того, какое из них имеет приоритет. ^{[ 4 ]} род Scansoriopteryx рассматривали как старший синоним эпидендрозавра . В научной литературе некоторые ученые, такие как Алан Федуччиа, ^{[ 3 ]} и как младший синоним другими, такими как Томас Р. Хольц-младший. ^{[ 11 ]} и Кевин Падиан. ^{[ 2 ]}

Альтернативные интерпретации

Черкас и Юань использовали набор примитивных птицеподобных персонажей в Scansoriopteryx, чтобы привести доводы в пользу неортодоксальной интерпретации эволюции динозавров. Они заявили, что скансориоптерикс был «явно более примитивным, чем археоптерикс », основываясь на его примитивном лобковом «ящероподобном стиле» и мощной седалищной кости. У Scansoriopteryx также отсутствует полностью перфорированная вертлужная впадина , отверстие в тазобедренном суставе, которое является ключевой характеристикой Dinosauria и традиционно использовалось для определения группы. Хотя авторы допускали, что отверстие могло закрыться вторично, эволюционировав из более традиционной тазобедренной сустава динозавров, они ссылались на другие примитивные особенности, чтобы доказать, что это действительно примитивная черта, которая делает скансориоптерикса одним из самых птичьих и самых примитивных. известные динозавры. Черкас и Юань назвали его «протоманираптором», поддержав гипотезу Грегори С. Пола о том, что более крупные наземные манирапторы, такие как велоцираптор, произошли от маленьких летающих или планирующих форм, обитавших на деревьях. Однако авторы пошли в этой идее дальше, чем Пол, и поддержали гипотезу Джорджа Ольшевского 1992 года «птицы были первыми», согласно которой все настоящие тероподы во вторую очередь нелетающие или, по крайней мере, во вторую очередь древесные, поскольку произошли от маленьких древесных Scansoriopteryx предков, подобных . Черкас и Юань также утверждали, что, вопреки большинству филогенетических деревьев, манирапторы образуют отдельную линию от других теропод, и что это разделение произошло на очень ранних стадиях эволюции теропод. ^{[ 1 ]}

В 2014 году Черкас вместе с Аланом Федуччиа опубликовали статью с дальнейшим описанием Scansoriopteryx и изложением своего мнения о том, что определенные архаичные особенности скелета и гипотеза о том, что он был древесным, исключают возможность того, что это был теропод или даже динозавр, но это Скансориоптерикс и все птицы произошли от нединозавровых авеметатарзальных архозавров, таких как Scleromochlus . ^{[ 7 ]} Этот вывод был подавляющим большинством отвергнут другими палеонтологами из-за явного морфологического сходства скансориоптеригид с другими динозаврами-манирапторами. ^{[ 12 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Черкас С.А. и Юань К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая». Стр. 63–95 в книге Черкас, С. Дж. (Ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1 . Музей динозавров, Бландинг, США Сокращенная PDF-версия
^ Jump up to: ^а ^б Отпусти, Кевин. (2001) «Базальные авиалы» в «Динозаврии» в «Динозаврии: второе издание» University of California Press. 2004.
^ Jump up to: ^а ^б Федучча, Алан; Лингем-Солиар, Теагартен; Хинчлифф; Ричард, Дж. (ноябрь 2005 г.). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии . 266 (2): 125–166. дои : 10.1002/jmor.10382 . ПМИД 16217748 . S2CID 15079072 .
^ Jump up to: ^а ^б Харрис, доктор юридических наук (2004). « «Публикованные произведения» в эпоху электронных технологий: рекомендуемые поправки к статьям 8 и 9 Кодекса» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 61 (3): 138–148.
^ Ван, X.; Чжоу, З.; Он, Х.; Джин, Ф.; Ван, Ю.; Чжан, Дж.; Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2005). «Стратиграфия и возраст слоя Даохугоу в Нинчэне, Внутренняя Монголия». Китайский научный бюллетень . 50 (20): 2369–2376. дои : 10.1360/982005-581 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, X. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесный образ жизни». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–398. Бибкод : 2002NW.....89..394Z . дои : 10.1007/s00114-002-0353-8 . ПМИД 12435090 . S2CID 556221 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Черкас, С.А., и Федучча, А. (2014). Юрский архозавр — нединозавровая птица. Журнал орнитологии, 1–11.
^ Сюй, Х.; Чжэн, X.; Салливан, К.; Ван, X.; Син, Л.; Ван, Ю.; Чжан, X.; о'Коннор, Дж. К.; Чжан, Ф.; Пан, Ю. (2015). «Причудливый теропод-манираптор юрского периода с сохранившимися свидетельствами перепончатых крыльев». Природа . 521 (7550): 70–3. дои : 10.1038/nature14423 . ПМИД 25924069 . S2CID 205243599 .
^ Рен, Д.; и др. (2002). «О биостратиграфии юрских ископаемых отложений в Даохугоу недалеко от Нинчэна, Внутренняя Монголия». геол. Бык. Китай . 21 : 584–591.
^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 .
^ Хольц, Томас Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .
^ Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Ло Коко, Гастон; Новас, Фернандо Э. (2019). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор» . Границы в науках о Земле . 6 . дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 .

Внешние ссылки

Реконструкция Scansoriopteryx анатомии передних конечностей от Гарета Монгера: Палео Арт.

[czerkas2002-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Черкас С.А. и Юань К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая». Стр. 63–95 в книге Черкас, С. Дж. (Ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1 . Музей динозавров, Бландинг, США Сокращенная PDF-версия

[Padian2001-2] Jump up to: ^а ^б Отпусти, Кевин. (2001) «Базальные авиалы» в «Динозаврии» в «Динозаврии: второе издание» University of California Press. 2004.

[Feducciaetal2005-3] Jump up to: ^а ^б Федучча, Алан; Лингем-Солиар, Теагартен; Хинчлифф; Ричард, Дж. (ноябрь 2005 г.). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии . 266 (2): 125–166. дои : 10.1002/jmor.10382 . ПМИД 16217748 . S2CID 15079072 .

[harris2004-4] Jump up to: ^а ^б Харрис, доктор юридических наук (2004). « «Публикованные произведения» в эпоху электронных технологий: рекомендуемые поправки к статьям 8 и 9 Кодекса» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 61 (3): 138–148.

[Wangetal06-5] Ван, X.; Чжоу, З.; Он, Х.; Джин, Ф.; Ван, Ю.; Чжан, Дж.; Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2005). «Стратиграфия и возраст слоя Даохугоу в Нинчэне, Внутренняя Монголия». Китайский научный бюллетень . 50 (20): 2369–2376. дои : 10.1360/982005-581 .

[zhang2002-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, X. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесный образ жизни». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–398. Бибкод : 2002NW.....89..394Z . дои : 10.1007/s00114-002-0353-8 . ПМИД 12435090 . S2CID 556221 .

[feduccia_czerkas2014-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Черкас, С.А., и Федучча, А. (2014). Юрский архозавр — нединозавровая птица. Журнал орнитологии, 1–11.

[yiqi2015-8] Сюй, Х.; Чжэн, X.; Салливан, К.; Ван, X.; Син, Л.; Ван, Ю.; Чжан, X.; о'Коннор, Дж. К.; Чжан, Ф.; Пан, Ю. (2015). «Причудливый теропод-манираптор юрского периода с сохранившимися свидетельствами перепончатых крыльев». Природа . 521 (7550): 70–3. дои : 10.1038/nature14423 . ПМИД 25924069 . S2CID 205243599 .

[ren2002-9] Рен, Д.; и др. (2002). «О биостратиграфии юрских ископаемых отложений в Даохугоу недалеко от Нинчэна, Внутренняя Монголия». геол. Бык. Китай . 21 : 584–591.

[senter2007-10] Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 .

[holtz-11] Хольц, Томас Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .

[12] Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Ло Коко, Гастон; Новас, Фернандо Э. (2019). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор» . Границы в науках о Земле . 6 . дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]