Анхиорнитиды
| Анхиорнитиды Временной диапазон: средняя юра – ранний мел,
| |
|---|---|
| |
| Скелетная реставрация Anchiornis huxleyi Скотта Хартмана, 2017 г. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Паравес |
| Семья: | † Анхиорнитиды Сюй и др. 2016 г. Перепись Фот и Раухут, 2017 г. |
| Типовой вид | |
| † Anchiornis huxleyi Сюй и др. , 2009 г.
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
Anchiornithidae — семейство мелких паравианских динозавров . [ 1 ] Анхиорнитиды были классифицированы по разным позициям на паравианском дереве, при этом некоторые ученые классифицировали их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] представители Archaeopterygidae , [ 2 ] [ 6 ] или скопление динозавров, являющихся эволюционной ступенью внутри Avialae. [ 7 ] или Паравес. [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Анхиорнитиды имеют много общих черт с другими паравианами , включая ранних авиаланов. Это были маленькие и легко сложенные пернатые хищники, по биологии похожие на археоптерикса , ранних дромеозаврид, таких как микрораптор , и особенно на троодонтидов. Они почти исключительно известны из позднеюрских китайских отложений, хотя Ostromia была обнаружена в Германии , а Yixianosaurus (предполагаемый член группы, известный только по передним конечностям), как полагают, родом из раннего мела. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых ( Eosinopteryx ) были слегка редуцированные передние конечности. [ 9 ]
Растушевка
[ редактировать ]
Хотя практически несомненно, что каждый анхиорнитид обладал развитыми перистыми перьями , все же существует большое разнообразие оперения между родами (или между особями в случае многочисленных родов, таких как Anchiornis) . У большинства из них были лопастные рулевые перья, образующие хвост в форме листьев, причем рулевые перья Цайхуна были особенно длинными и в некоторых случаях асимметричными. [ 10 ] Однако Eosinopteryx, и Serikornis Aurornis с сохранились коротким и пушистым оперением хвоста. Некоторые исследования оперения тела анхиорнитид показывают, что перья были перистыми, но, по-видимому, не имели усиков, что делало их при жизни «лохматыми» или «шелковистыми». [ 11 ] [ 8 ]
Длинные перистые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитид. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными и, вероятно, бесполезными для полета. Они образовывали ряды, прикрепленные непосредственно к большому мясистому пропатагию, соединяющему верхнюю и нижнюю часть руки. [ 12 ] [ 8 ]
У большинства анхиорнитид также было густое оперение, спускающееся вниз по ногам. У некоторых из них было короткое оперение на ногах, но у большинства ( Anchiornis и Pedopenna например , ) были очень длинные перистые перья на ногах, что дало им прозвище «четырехкрылых динозавров» - черта, также присущая микрорапторам . У эозиноптерикса, по-видимому, не было никаких перьев в нижней части ног, но у его близкого родственника Серикорниса были как перистые (пуховые) перья, доходящие до пальцев ног, так и перистые перья выше по ноге. [ 9 ] [ 8 ]
Отличительные особенности
[ редактировать ]Фот и Раухут (2017) установили несколько диагностических признаков, присутствующих у анхиорнитид: [ 1 ]
- Питательные отверстия на зубной кости расположены в глубокой бороздке (также у большинства троодонтид и некоторых других целурозавров );
- Передние зубные зубы меньше, многочисленнее и ближе расположены, чем те, которые находятся в середине зубного ряда (также у большинства троодонтид);
- Передний край акромиального края лопатки овирапторозавров отогнут или загнут наружу (также у некоторых и более производных птиц);
- Внутренняя поверхность проксимальной части малоберцовой кости плоская (также у альваресзаврид , теризинозавроидов и производных авиаланов);
- Задние спинные нервные отростки веерообразной формы (также у компсогнатид и некоторых производных птиц);
- Обширные крупные перистые перья на стопах и лодыжках (также у Microraptor и Sapeornis ).
Систематическая история
[ редактировать ]В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции» , куда он включил Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis и даже Microraptor ; вместе они были предложены как сестринская группа Avialae . [ 13 ] Однако это семейство недействительно, поскольку должно включать род Tetrapteryx , который является младшим синонимом Grus , поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae . [ 14 ]
В своем описании Виенвенатора Раухут и его коллеги неофициально назвали эту группу « анхиорнитозаврами », которую они разместили за пределами Авиала. [ 15 ]
Первоначально клада была названа « Anchiornitinae » Сюй и др. (2016) и определяется как «наиболее инклюзивная клада, включающая Anchiornis , но не Archeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia или Epidexipteryx ». [ 16 ]
В 2017 году Фот и Раухут в своей переоценке экземпляра харлемского археоптерикса (который они отнесли к отдельному роду Ostromia). [ 1 ] ) обнаружили, что анхиорнитиды представляют собой отдельное семейство, более близкое к предкам птиц. [ 1 ] Они предоставили свое собственное определение Anchiornithidae как «все тероподы -манирапторы , которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi , чем с Passer Domesticus , Archeopteryx Lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus или Oviraptor philoceratops ». [ 1 ]
Во время описания Halszkaraptor et al Cau . (2017) включили многие предполагаемые анхиорнитиды в два различных крупномасштабных филогенетических анализа. Первый анализ представлял собой комплексное исследование динозавров-теропод, первоначально разработанное Ли и др. за статью 2014 года о миниатюризации теропод, ведущей к эволюции птиц. Кау и др. Использование этого первого анализа подтвердило, что Anchiornithidae являются особым семейством птиц. Строгое консенсусное дерево первого анализа приведено ниже: [ 17 ]
Второй анализ был впервые использован в другой статье о размерах теропод, опубликованной Brusatte et al. в 2014 году. Этот анализ (который был обновлен Кау и др. во время исследования 2015 года сродства Balaur Bondoc [ 18 ] ) сосредоточился конкретно на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнитиды (представленные только Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis и Eosinopteryx ) были троодонтидами, а не авиаланами, в отличие от первого анализа. в анализе [ 17 ]
Описание Цайхуна Ху и др. (2018) также применили анализ Брусатте и получили тот же результат. Однако в этом исследовании также был реализован анализ, проведенный Xu et al. (2015) во время описания И ци . В этом анализе анхиорнитиды (или, как их называют в исследовании, представители « Anchiorninae ») были отнесены либо к троодонтидам, либо к неразрешенным паравианам, в зависимости от того, использовался ли экономный или бутстрап-анализ. [ 19 ]
Анализ, использованный при описании юрской птицы Alcmonavis Раухутом и др. (2019) выделили анхиорнитид (представленных в анализе Eosinopteryx , Anchiornis и Ostromia ) как наиболее базальных авиаланов. Сяотингия и Педопенна были помещены как более продвинутые авиаланы, более близкие к Археоптериксу . [ 20 ]
В 2019 году при описании позднеюрского рода Hesperornithoides Hartman et al. , используя каждого названного мезозойского манираптороморфа (с добавлением 28 безымянных экземпляров), для которых они набрали 700 признаков и 501 оперативную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитид являются членами Archaeopterygidae, причем только Xiaotingia и Yixianosaurus были классифицированы как троодонтиды и dromaeosaurid соответственно, Pedopenna обнаружена во многих возможных позициях в филогении Paraves, а Ostromia описана слишком поздно, чтобы включить ее в анализ. [ 6 ] Ниже представлена их филогения:
На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа Кау (2020). [ 21 ]
| |||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Значительное большинство известных окаменелостей анхиорнитид было обнаружено в формации Тяоцзишань в провинции Ляонин , Китай , возраст которой составляет 160 миллионов лет. [ 22 ] [ 23 ] Климат в этот период времени мог быть от субтропического до умеренного , теплым и влажным, в зависимости от растительной жизни, присутствующей в формации Тяоцзишань. [ 24 ] В этой среде преобладали голосеменные растения . Были гинкгопсиды, такие как Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia и Phoenicopsis . Были также хвойные породы , такие как Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis и Podozamites . Кроме того, Lycopsids, такие как Lycopodites и Sellaginellities , хвощи ( Sphenopsida ), такие как Equisetum , саговники , такие как Anomozamites , и папоротники ( Filicopsida ), такие как Todites и Coniopteris . [ 25 ]
Китайские анхиорнитиды, обнаруженные за пределами формации Тяоцзишань, включают Yixianosaurus longimanus возрастом 125 миллионов лет , который был найден в раннемеловой формации Исянь . Fujianvenator prodigiosus был обнаружен в биоте Чжэнхэ возрастом от 148 до 150 миллионов лет на юго-востоке Китая, где преобладали водные и полуводные окаменелости, такие как рыбы и черепахи, что свидетельствует о озерно-болотной среде. [ 26 ] За пределами Китая обнаружен только один род анхиорнитид: Ostromia , который встречается в формации Пайтен в Риденбурге , Бавария , Германия . [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фот, К.; Раухут, OWM (2017). «Переоценка харлемского археоптерикса и радиации динозавров-теропод манирапторанов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 236. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . ПМЦ 5712154 . ПМИД 29197327 .
- ^ Перейти обратно: а б Син Сюй; Хайлу Ю; Кай Ду и Фэнлу Хан (28 июля 2011 г.). « Теропод, похожий на археоптерикса, из Китая и происхождение авиала» (PDF) . Природа . 475 (7357): 465–470. дои : 10.1038/nature10288 . ПМИД 21796204 . S2CID 205225790 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 6 декабря 2017 г.
- ^ Ли, MSY и Уорти, TH (2011). «Вероятность восстанавливает Археоптерикса как примитивную птицу» . Письма по биологии . 8 (2): 299–303. дои : 10.1098/rsbl.2011.0884 . ПМК 3297401 . ПМИД 22031726 .
- ^ Стивен Л. Брусатте; Грэм Т. Ллойд; Стив К. Ван; Марк А. Норелл (2014). «Постепенная сборка строения птичьего тела завершилась быстрыми темпами эволюции при переходе от динозавра к птице» . Современная биология . 24 (20): 2386–2392. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . ПМИД 25264248 . S2CID 8879023 .
- ^ Цай-чжи Шэнь; Бо Чжао; Чун-лин Гао; Цзюнь-чан Лю; Мартин Кундрат (2017). «Новый троодонтидный динозавр ( Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) из раннемеловой формации Исянь в Западной провинции Ляонин». Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. дои : 10.3975/cagsb.2017.03.06 .
- ^ Перейти обратно: а б Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Ван, М.; Ван, X.; Ван, Ю.; Чжоу, З. (2016). «Новая базальная птица из Китая, имеющая значение для морфологического разнообразия ранних птиц» . Научные отчеты . 6 : 19700. дои : 10.1038/srep19700 . ПМЦ 4726217 . ПМИД 26806355 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Чинкотта, Од; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскуилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе . 104 (9–10): 74. Бибкод : 2017SciNa.104...74L . дои : 10.1007/s00114-017-1496-y . ПМИД 28831510 . S2CID 253637872 .
- ^ Перейти обратно: а б Годфруа, Паскаль; Демюнк, Хелена; Дайк, Гарет; Ху, Дунъюй; Эскуилье, Франсуа; Клейс, Филипп (22 января 2013 г.). «Уменьшенное оперение и летные способности нового юрского паравианского теропода из Китая» . Природные коммуникации . 4 : 1394. дои : 10.1038/ncomms2389 . ПМИД 23340434 . S2CID 205315142 .
- ^ Дунъюй Ху; Джулия А. Кларк; Чад М. Элиасон; Руй Цю; Цюаньго Ли; Мэтью Д. Шоки; Цуйлинь Чжао; Лилиана Д'Альба; Цзинкай Цзян; Син Сюй (2018). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H . дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ПМЦ 5768872 . ПМИД 29335537 .
- ^ Сайтта, Эван Т.; Гелернтер, Ребекка; Винтер, Якоб (2018). «Дополнительные сведения о примитивном контуре и оперении крыльев паравианских динозавров» . Палеонтология . 61 (2): 273–288. дои : 10.1111/пала.12342 . hdl : 1983/61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d . ISSN 1475-4983 . S2CID 56104335 .
- ^ Ван, Сяоли; Питтман, Майкл; Чжэн, Сяотин; Кэй, Томас Г.; Фальк, Аманда Р.; Хартман, Скотт А.; Сюй, Син (1 марта 2017 г.). «Базальная паравиальная функциональная анатомия, освещенная высокодетализированными контурами тела» . Природные коммуникации . 8 : 14576. Бибкод : 2017NatCo...814576W . дои : 10.1038/ncomms14576 . ПМЦ 5339877 . ПМИД 28248287 .
- ^ Чаттерджи, С. (2015). Возникновение птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джонса Хопкинса, 45–48.
- ^ Матвей Мартынюк (24 мая 2015 г.). «Журавль и микрораптор» . DinoGoss: Блог о стволовых птицах. Архивировано из оригинала 16 июня 2015 года.
- ^ Раухут, ОВМ, Хюбнер Т.Р. и Лансер, К., 2015, «Новый динозавр-теропод из поздней средней юры Германии и оборот фауны теропод в юрском периоде», Реферат V Латиноамериканского конгресса палеонтологии позвоночных . 62
- ^ Сюй; и др. (2016). «Обновленный обзор средне-позднеюрской биоты Янляо: хронология, тафономия, палеонтология и палеоэкология». Акта Геологика Синика . 90 (6): 2229–2243. дои : 10.1111/1755-6724.13033 . S2CID 133314433 .
- ^ Перейти обратно: а б Кау, А.; Бейранд, В.; Воетен, Д.; Фернандес, В.; Таффоро, П.; Штейн, К.; Барсболд, Р.; Цогтбаатар, К.; Карри, П.; Годфруа, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявило экоморфологию земноводных в новой кладе птицеподобных динозавров». Природа . 552 (7685): 395–399. Бибкод : 2017Natur.552..395C . дои : 10.1038/nature24679 . ПМИД 29211712 . S2CID 4471941 .
- ^ Кау, Андреа; Бруэм, Том; Нэйш, Даррен (18 июня 2015 г.). «Филогенетическое сходство причудливого позднемелового румынского теропода Balaur Bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозаврид или нелетающая птица?» . ПерДж . 3 : е1032. дои : 10.7717/peerj.1032 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4476167 . ПМИД 26157616 .
- ^ Сюй, Син; Цзян, Цзинкай; Д'Альба, Лилиана; Чжао, Цуйлинь; Мэтью Д. Шоки; Ли, Цюаньго; Цю, Руи; Элиасон, Чад М.; Кларк, Джулия А. (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции» . Природные коммуникации . 9 (1): 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H . дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 5768872 . ПМИД 29335537 .
- ^ Раухут, О.; Тишлингер, Х.; Фот, К. (14 мая 2019 г.). «Неархеоптеригидный птичий теропод из поздней юры южной Германии» . электронная жизнь . 8 : е43789. doi : 10.7554/eLife.43789 . ISSN 2050-084X . ПМК 6516837 . ПМИД 31084702 .
- ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «Сплан тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперплотоядных дромеозаврид» . ПерДж . 8 : е8672. дои : 10.7717/peerj.8672 . ISSN 2167-8359 . ПМК 7047864 . ПМИД 32140312 .
- ^ Чжоу, З.-Х.; Ван, Ю. (2017). «Ассамбляжи позвоночных юрской биоты Янляо и раннемеловой биоты Джехол: сравнения и значения». Палеомир . 26 (2): 241. doi : 10.1016/j.palwor.2017.01.002 .
- ^ Салливан, К.; Ван, Ю.; Хон, DWE; Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2014). «Позвоночные животные юрской биоты Даохугоу северо-восточного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (2): 243–280. дои : 10.1080/02724634.2013.787316 . S2CID 84944844 .
- ^ Ван, Ю.; Кен, С.; Чжан, В.; Чжэн, С. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат среднеюрских флор формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Прогресс в естествознании . 16 (1): 222–230. дои : 10.1080/10020070612330087 .
- ^ Чжан, Куйян; Ян, Дин; Рен, Донг (2006). «Первая муха-бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Зоотакса . 1134 : 51–57. дои : 10.11646/zootaxa.1134.1.3 .
- ^ Сюй, Минь; Чэнь, Дунь, Липин; Сюй, Цзяньжун; Юй, Гоу; Ван, Линьсин; Чи, Чжунхэ (6 сентября 2023 г.) «Новый птичий теропод из новой юрской наземной . фауны » 621 7978): 336–343. doi : 10.1038/s41586-023-06513-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 37674081. ( S2CID 261581753 .
