Бейпиозавр

Бейпиозавр ; Временной диапазон: ранний мел ( баррем – апт ) 130–122,46 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Компоненты образца голотипа (до повторной экскавации хвостовых позвонков)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	† Теризинозаврия
Суперсемейство:	† Теризинозавроидеа
Род:	† Бейпиозавр ; Сюй и др. 1999 год
Типовой вид
	† Beipiaosaurus inexpectus ; Сюй и др. 1999 год

Beipiaosaurus / ˌ b eɪ p j aʊ ˈ s ɔː r ə s / — род теризинозавроидных , -теропод динозавров обитавших в Китае в раннем меловом периоде в формации Исянь . До открытия Ютираннуса бейпиаозавры Первые останки были найдены в 1996 году и официально описаны в 1999 году . были одними из самых тяжелых динозавров, о которых было известно по прямым данным, что они были пернатыми. Бейпиозавр известен по трем зарегистрированным экземплярам. Сохранились многочисленные отпечатки перьевых структур, что позволило исследователям определить цвет оперения, который оказался буроватым.

Это были теризинозавры относительно небольшого размера, длиной 2,2 м (7,2 фута) и весом около 27 кг (60 фунтов) в отличие от продвинутых и гигантских сегнозавров или теризинозавров . Шеи бейпиаозавра были короче, чем у большинства теризинозавров, для которых характерны удлиненные шеи, приспособленные для быстрого просмотра . Кроме того, конфигурация их ног отличается от конфигурации теризинозавридов: у них обычная трехпалая стопа вместо четырех, как у других представителей.

Точная классификация теризинозавров в прошлом вызывала горячие споры, поскольку их зубы, подобные прозауроподам , и строение тела указывают на то, что они в целом были травоядными, в отличие от типичных теропод. Бейпиозавр , считающийся примитивным теризинозавроидом, имеет особенности, которые позволяют предположить, что все теризинозавроиды, включая более производные теризинозавриды , являются целурозавровыми тероподами, а не родственниками зауроподоморфов или птицетазовых , как когда-то считалось.

История открытия

В 1996 году крестьянин Ли Иньсянь обнаружил частичный скелет динозавра-теропода недалеко от деревни Сихэтунь . В следующем году было подтверждено, что он произошел из нижних слоев формации Исянь и представляет собой одну особь. 27 мая 1999 года об открытии было объявлено в известном журнале Nature , а типовой вид Beipiaosaurus inexpectus был назван и описан Сюй Синем , Тан Чжилу и Ван Сяолинем . Родовое название Beipiaosaurus переводится как «ящерица Бэйпяо» в честь Бэйпяо , города в Китае , расположенного недалеко от места его открытия. Beipiaosaurus известен от единственного вида, B. inexpectus , видового названия , означающего «неожиданный» на латыни и относящегося к «удивительным особенностям этих животных». ^{[ 1 ]}

Голотип , ( типовой образец ) Beipiaosaurus inexpectus , IVPP V11559 , был обнаружен в пластах Цзяньшаньгоу формации Исянь в Ляонин провинции Китай . Образец был собран в отложениях, отложившихся на аптском этапе раннего мелового периода, примерно 125 миллионов лет назад. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Он хранится в коллекции Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине , Китай. Он состоит из частичного полувзрослого скелета, который в значительной степени разрознен. Было обнаружено значительное количество окаменевших костей, в том числе: фрагменты черепа, нижняя челюсть , зубы , три шейных позвонка , четыре спинных позвонка , четыре спинных ребра , два крестцовых позвонка , двадцать пять хвостовых позвонков с пигостилем , три шеврона , неполная вилка. и лопатка , оба клювовидных отростка , обе передние конечности, обе подвздошные лобковая кости , неполная кость , неполная седалищная кость , бедренная кость , обе большеберцовые кости (одна неполная), неполная малоберцовая кость , таранная и пяточная кости , несколько предплюсневых костей , плюсневые кости , ручные и педальные когтевые кости , и кожные отпечатки примитивного оперения. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Тазовый пояс и хвостовые позвонки были обнаружены при повторных раскопках каменоломни, где были найдены первые элементы голотипа. Эти вновь открытые элементы помогли завершить образец голотипа. ^{[ 4 ]}

Второй экземпляр, STM 31-1 , частичный скелет, был описан Xu et al. 2009 г., сохранивший значительный покров уникальных удлиненных перьев. Этот образец состоял из полного черепа, склеротического кольца, нижней челюсти, атланта и осевых костей, девяти дополнительных шейных позвонков, спинных позвонков, семнадцати шейных ребер, двенадцати спинных ребер, лопаток и коракоидов, одной полной плечевой кости и проксимального отдела плечевой кости, одной полная лучевая и дистальная лучевая кости, одна полная локтевая и дистальная локтевая кости, запястные кости и некоторые пястные кости. Задняя часть черепа этого экземпляра была сильно раздавлена. ^{[ 5 ]} Ли и др. В 2014 году упоминается третий экземпляр, обозначенный номером BMNHC PH000911 . Этот экземпляр происходит из местности Сихэтунь в уезде Бэйпяо в провинции Ляонин и представляет собой частичный экземпляр особи, сохранивший череп (сильно раздробленный), большую часть позвоночного столба, обе руки и другие посткрании. В области шеи широко обнаружены следы перьевого покрова. ^{[ 6 ]}

Описание

Бейпиаозавр был небольшим теризинозавром длиной 2,2 м (7,2 фута), и до открытия Ютираннуса они были крупнейшими динозаврами, о существовании которых было известно по прямым данным. ^{[ 1 ]} По оценкам, он весил около 27 кг (60 фунтов) в зависимости от длины бедра. ^{[ 7 ]} У более продвинутых теризинозавридов есть четыре функциональных пальца на ногах, но на ступнях бейпиаозавров все еще есть уменьшенные внутренние пальцы, что указывает на то, что производное состояние теризинозавридов могло произойти от трехпалого предка теризинозавроидов. Голова была большой по сравнению с другими теризинозаврами, а нижняя челюсть имела примерно такую же длину, как бедренная кость . Шея кажется короче, чем у других теризинозавров. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} В 2003 году пигостиль , состоящий из сросшихся пяти последних позвонков хвоста, был описан более подробно, что позволяет предположить, что первоначальная функция пигостиля не была связана с перистыми перьями. ^{[ 4 ]}

Отличительные черты

По словам Занно в 2010 году, бейпиаозавра можно отличить от других таксонов теризинозавров на основе следующих характеристик, которые являются уникальными производными признаками ( аутапоморфиями ): на передней части стержня бедренной кости имеется низкий гребень, который простирается вверх от внутреннего мыщелка; последние четыре спинных позвонка срослись; по крайней мере, начиная с седьмого позвонка хвостовые позвонки срослись в пигостиль; выступающий треугольный фланец простирается наружу, в сторону от тела, от нижней стороны первой пястной кости ; череп большой, примерно такой же длины, как бедренная кость; первая фаланга первого пальца имеет суставную поверхность с когтем, удлиненную в направлении кончика пальца на внешней стороне его нижней части; на переднем крае седалищной кости выступ — запирательный отросток — имеет волнистый профиль с загнутой книзу вершиной; «ботинок» на нижнем конце седалищной кости в два раза превышает ширину нижней части седалищной кости, измеренную спереди назад. ^{[ 8 ]}

В 2019 году Ляо и Сюй подробно описали голотип черепа, отметив новые уникальные черепные черты бейпиаозавра . Они состояли из большого заглазничного сустава лобной кости и его резкого перехода от края глазницы, длинного и острого переднего сустава теменной кости, удлиненного нижнего разветвления чешуйчатого сочленения теменной кости и глубоко наружного нижнечелюстного отверстия, расположенного в сторону задней части. ^{[ 9 ]}

Кау (2024) предположил, что современный Jianchangosaurus представляет собой младший синоним Beipiaosaurus онтогенетически , поскольку диагноз, позволяющий различать таксоны, был основан на изменчивых признаках. Таким образом, Jianchangosaurus будет представлять собой менее зрелую особь Beipiaosaurus . ^{[ 10 ]}

Перья и цвет

Первые отпечатки перьев были обнаружены у экземпляра-голотипа, состоящего из коротких тонких нитевидных перьев на левой руке. Эти отпечатки указывали на то, что тело было покрыто преимущественно пуховыми перьевыми волокнами, подобными таковым у Sinosauropteryx , но более длинными и ориентированными перпендикулярно руке. Сюй и др. 1999 предположил, что эти пуховые перья представляют собой промежуточную стадию между Sinosauropteryx и более развитыми птицами ( Avialae ). ^{[ 1 ]} Хвост также был покрыт перьями длиной от четырех до семи сантиметров, состоящими из параллельных нитей шириной 1,5 мм (0,15 см), без следов перистых перьев или хвостового веера, о чем свидетельствует сохранившийся пигостиль . ^{[ 4 ]}

Уникальный среди известных теропод, бейпиозавр также обладал вторичной шерстью из гораздо более длинных и простых перьев, которые возвышались над пуховым слоем. Эти уникальные перья, известные как EBFF (удлиненные широкие нитевидные перья), были впервые описаны Сюй и др. 2009 г., на основе экземпляра СТМ 31-1, состоящего из туловища, головы и шеи. Сюй и его команда также обнаружили EBFF в хвосте голотипа IVPP V11559, которые были выявлены в ходе дальнейшей подготовки. Однако некоторые из них были повреждены во время подготовки. ^{[ 5 ]}

EBFF отличаются от других типов перьев тем, что состоят из одной неразветвленной нити. Большинство других примитивных пернатых динозавров имеют пуховые перья, состоящие из двух или более нитей, ответвляющихся от общего основания или вдоль центрального стержня. EBFF бейпиаозавра также намного длиннее, чем у других примитивных типов перьев, их длина составляет около 100–150 мм (10–15 см), что составляет примерно половину длины шеи. У Sinosauropteryx самые длинные перья составляют всего около 15% длины шеи. EBFF бейпиаозавра также необычно широкие, у голотипа ширина до 3 мм (0,30 см). Самые широкие перья Sinosauropteryx имеют ширину всего 0,2 мм (0,020 см) и лишь немного шире у более крупных форм, таких как Dilong . Кроме того, в то время как большинство примитивных типов перьев имеют круглое поперечное сечение, EBFF имеют овальную форму. Ни один из сохранившихся EBFF ни в одном из образцов не был изогнут или изогнут за пределы широкой дуги, что указывает на то, что они были довольно жесткими. Вероятно, они были полыми, по крайней мере у основания. ^{[ 5 ]}

В 2009 году во время интервью Live Science Сюй заявил: «Оба перья определенно не предназначены для полета, сделать вывод о функции некоторых структур вымерших животных было бы очень сложно, и в этом случае мы не совсем уверены, предназначены ли эти перья для демонстрации». или некоторые другие функции». Он предположил, что более тонкие перья служили изолирующим слоем, а более крупные перья служили украшением, возможно, для социальных взаимодействий, таких как спаривание или общение. ^{[ 11 ]}

Ли и др. В 2014 году сравнили цвет и форму меланосом у 181 дошедшего до нас экземпляра животных, 13 ископаемых экземпляров (включая Beipiaosaurus ) и предыдущие данные о разнообразии меланосом с помощью сканирующих электронных микроскопов . Они обнаружили, что цвет динозавров, по-видимому, слегка связан с их физиологией. В то время как некоторые виды ныне живущих рептилий (ящерицы или крокодилы, которые являются экзотермными ) имеют меньшее разнообразие форм меланосом и более темную цветовую гамму, некоторые манирапторы, птицы и млекопитающие (которые являются эндотермными ) имеют повышенное разнообразие форм меланосом и более яркую окраску. . У исследованного экземпляра бейпаозавра BMNHC PH000911 сохранились отпечатки перьев, расположенные в области шеи. Они имеют нитевидную/редкую структуру, а отобранные меланосомы имели сферическую форму и, как предполагается, имели коричневатую окраску, как у современных рептилий, которые попадают в диапазон темно-коричневатой окраски. ^{[ 6 ]}

Jianchangosaurus — еще один примитивный таксон теризинозавров, известный из той же формации, которая была обнаружена с отпечатками серии нитевидных и неразветвленных перьев в экземпляре голотипа. Видны только дистальные концы отпечатков перьев, и на основании их морфологии перья считаются EBFF, имеющими сходство с перьями, найденными у экземпляров Beipiaosaurus . Эти данные позволяют предположить, что они могли использоваться для визуального отображения и были распространены среди ранних теризинозавров. ^{[ 12 ]}

Исследование evo-devo, опубликованное в 2003 году, определило, что такое перо. Утверждается, что покровные структуры бейпиаозавра не были настоящими перьями, эти покровные структуры представляют собой нити, родственные перьям. ^{[ 13 ]}

Классификация

Родство теризинозавров изначально было неясным и часто проблематичным, что вызывало таксономические дебаты, поскольку они имеют схожие адаптации с неродственными зауроподоморфами и птицетазами . Описание бейпиозавра помогло окончательно определить место теризинозавров в составе теропод , особенно как манирапторов, благодаря многочисленным чертам теропод и неопровержимым отпечаткам перьев на голотипе. ^{[ 1 ]}

Beipiaosaurus был впервые отнесен к Therizinosauroidea в очень примитивном положении Xu et al. 1999. ^{[ 1 ]} Все последующие филогенетические анализы подтвердили это отнесение. Согласно определению Пола Серено этой группы, бейпиозавр даже по определению является самым базальным представителем. Линдси Э. Занно отметила, что Beipiaosaurus разделяет сестринские таксоны с Falcarius , таксоном, который включает в себя все более производные теризинозавроиды, однако, похоже, что Falcarius более примитивен, чем Beipiaosaurus . ^{[ 14 ]}^{[ 8 ]}

Приведенная ниже кладограмма является результатом филогенетического анализа Therizinosauria, проведенного Hartman et al. 2019, который во многом основан на данных, предоставленных редакцией Занно в 2010 году. Бейпиаозавр занимал более производное положение, чем Фалькарий , как ранее указывал Занно: ^{[ 15 ]}

Бейпиозавр

	« Чилантаизавр » из провинции Чжэцзян.

	Энигмозавр

	Альксазавр

	Теризинозавриды

Палеобиология

В 2018 году Макнамара и его коллеги обнаружили окаменелые остатки чешуек кожи многочисленных пернатых динозавров из биоты Джехол и некоторых птиц видов с помощью сканирующего электронного микроскопа на сохранившихся отпечатках перьев. Проанализированные ископаемые таксоны включали Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor и Sinornithosaurus . На предмет Beipiaosaurus был проанализирован экземпляр STM 31-1. ^{[ 16 ]}

Рассмотрев чешуйки кожи под электронным микроскопом, они обнаружили корнеоциты — клетки , богатые кератином . Чтобы провести сравнения с современными пернатыми динозаврами, они проанализировали несколько таксонов птиц, таких как Anas , Lonchura и Taeniopygia, и обнаружили сходные клеточные структуры, но корнеоциты ископаемых динозавров были более плотно упакованы кератином и лишены липидов (жира), что позволяет предположить, что Beipiaosaurus и Taeniopygia Таксоны, проанализированные совместно, не согрелись так же сильно, как современные птицы, главным образом потому, что они были наземными животными и не умели летать. Примитивные птицы Confuciusornis вообще не могли летать в течение длительного времени. У современных птиц эти структуры с добавлением жиров помогают регулировать температуру тела во время активного полета. ^{[ 16 ]}

Кроме того, идентифицированные структуры корнеоцитов, по-видимому, указывают на то, что нептичьи динозавры имели такой же способ сбрасывания кожи , как и современные птицы и млекопитающие. В отличие от многих ныне живущих рептилий ( ящериц или змей ), которые сбрасывают кожу целиком или несколькими большими кусками, бейпиозавр и другие нептичьи динозавры сбрасывают кожу в виде перхоти , как конфуциузорнис , современные птицы или млекопитающие. ^{[ 16 ]}

Палеоэкология

Исследования показывают, что палеосреда включала формации Исянь сезонные колебания климата, была теплой и влажной, с перемежающимися засушливыми сезонами, когда окружающая среда становилась более засушливой. ^{[ 17 ]} Средняя годовая температура во времена бейпиозавра составляла 10 ° C (50 ° F), с относительно холодной зимой для в целом теплой мезозойской эры. ^{[ 18 ]} Исследование Wu et al. В 2013 году был сделан вывод, что орбитальное воздействие , то есть воздействие на климат, вызванное сдвигами наклона земной оси и формой земной орбиты, способствовало климатическим колебаниям этого образования. ^{[ 19 ]}

Формация Исянь хорошо известна своим большим разнообразием хорошо сохранившихся экземпляров и динозавров, таких как тираннозавроиды Dilong и Yutyrannus , дромеозавриды Sinornithosaurus , овирапторозавры, включая Caudipteryx , компсогнатиды, включая Sinocalliopteryx , авиаланы, включая Confuciusornis , и некоторые динозавры, не относящиеся к тероподам, такие как как Пситтакозавр и Донгбейтитан . ^{[ 2 ]}^{[ 20 ]}

Среди других современников бейпиаозавра были древние креветки, улитки и слизни, а также разнообразная группа насекомых и рыбы, такие как Lycoptera . Большинство позвоночных в этой формации проявили тенденцию к древесному образу жизни , включая многих древесных птиц, а также лазающих млекопитающих и ящериц. Во флоре преобладали хвойные породы, родственные современным видам, встречающиеся преимущественно в горных лесах субтропических и умеренных широт , с наличием папоротников, саговников, хвощей. ^{[ 2 ]}^{[ 17 ]}^{[ 20 ]}