Окраска динозавра

*Archeopteryx Lithographica* изолированное перо черной окраски.

Отчет «Голоса Америки» об окраске пситтакозавра

Окраска динозавров, как правило, является одной из неизвестных в области палеонтологии , поскольку пигментация кожи почти всегда теряется в процессе окаменения. Однако недавние исследования пернатых динозавров и отпечатков кожи показали, что цвет некоторых видов можно определить с помощью меланосом — определяющих цвет пигментов в перьях.

Пернатые динозавры

Анхиорнис

В 2010 году палеонтологи изучили хорошо сохранившийся скелет Anchiornis , аверапторана из формации Тяоцзишань в Китае , и обнаружили меланосомы в его окаменелых перьях. Поскольку меланосомы разной формы определяют разные цвета, анализ меланосом позволил палеонтологам сделать вывод, что у анхиорниса были черные, белые и серые перья по всему телу, а также гребень из темно-красных или охристых перьев на голове. ^{[ 1 ]}

В 2015 году сообщалось, что у другого экземпляра были меланосомы, вызывающие серую и черную окраску, но не красную или коричневую окраску. Это могло произойти из-за разных методов тестирования или другого возраста или вида второго испытанного образца. ^{[ 2 ]}

Археоптерикс

В 2012 году Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета экземпляра археоптерикса . Ископаемые меланосомы позволяют предположить преимущественно черную окраску перьев экземпляра. Изученное перо, вероятно, было кроющим , которое частично закрывало основные перья на крыльях. Карни отметил, что это соответствует маховым перьям современных птиц, у которых черные меланосомы обладают структурными свойствами, укрепляющими перья для полета. ^{[ 3 ]}

В 2013 году исследование, опубликованное в Журнале аналитической атомной спектрометрии Мэннингом и др. сообщил о новом анализе пера, показавшем, что у археоптерикса могло быть светлое и темное оперение, причем только кончики перьев были в основном черными, а не все перо. В настоящее время неизвестно, предназначалась ли эта окраска в первую очередь для демонстрации или полета. ^{[ 4 ]}

Последующее исследование Карни и его коллег в 2020 году показало, что перо было матово-черным, а не переливающимся с вероятностью 90% из-за менее вытянутой формы меланосом. Однако они отметили, что некоторые меланосомы, сохранившиеся в образце в трехмерном виде, были искажены, создавая впечатление радужных меланосом. В отличие от Мэннинга и его коллег, они реконструировали перо как совершенно темное на кончике. ^{[ 5 ]}

Бейпиозавр

Бейпиозавр имел плотный покров из пуховых волокон и вторичный слой из более длинных и простых перьев. Изучая цвет и форму окаменелых меланосом в многочисленных современных и ископаемых образцах, Li et al. (2014) обнаружили, что сохранившиеся перья в области шеи экземпляра бейпиозавра имели коричневатую и темно-коричневатую окраску. ^{[ 6 ]}

Цайхун

Окаменелые перья Цайхуна обладали наноструктурами, которые были проанализированы и интерпретированы как меланосомы. Они показали сходство с органеллами, которые придают черный переливающийся цвет у современных птиц. Другие перья, обнаруженные на голове, груди и основании хвоста, сохраняют уплощенные листы тромбоцитоподобных меланосом, очень похожих по форме на те, которые создают яркие переливающиеся оттенки в перьях современных колибри . Однако эти структуры кажутся твердыми и не имеют пузырьков воздуха, поэтому внутри они больше похожи на меланосомы трубачей , чем колибри. Цайхун представляет собой старейшее известное свидетельство существования тромбоцитоподобных меланосом. ^{[ 7 ]}

Каудиптерикс

В описании Caudipteryx в 1998 году Qiang et al. отметил наличие сохранившихся цветных полос на окаменевших рулевых перьях экземпляра -голотипа . ^{[ 8 ]} Более поздние исследования показали, что перья тела Caudipteryx содержат эумеланин, пигмент, придающий темно-серые/черные оттенки. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]}^{[ 10 ]}

Микрораптор

В 2012 году Цюаньго Ли и его коллеги проанализировали BMNHC PH881, образец микрораптора , и определили, что окраска типичных перьев микрораптора была переливающейся черной. Меланосомы были узкими и располагались сложенными слоями, напоминая черного дрозда . Считалось, что микрораптор вел ночной образ жизни из-за размера склерального кольца . ^{[ 11 ]} Однако переливающийся характер его перьев ставит это под сомнение, поскольку не известно, чтобы современные птицы с переливающимся оперением вели ночной образ жизни. ^{[ 12 ]}

Синорнитозавр

В 2010 году группа исследователей проанализировала останки голотипа синорнитозавра ( IVPP V12811) и других пернатых динозавров из Исяня и обнаружила меланосомы. Наличие меланосом палочковидной и сферической формы позволило предположить, что у синонитозавра были черные и рыжие перья. К сожалению, точное расположение этих цветов на теле неизвестно, поэтому достоверно определить цветовой рисунок невозможно. ^{[ 9 ]}

Синозавроптерикс

Восстановление жизни Sinosauropteryx узорами с коричневыми перьями и вероятными

Чжан и др. (2010) обнаружили меланосомы в останках Sinosauropteryx и некоторых других пернатых динозавров. ^{[ 9 ]} Было установлено, что Sinosauropteryx имел рыжие/светло-коричневые перья и полосатый хвост. Поскольку перья были ярко окрашены и плохо приспособлены для полета, было высказано предположение, что этот вид использовал свои перья для демонстрации. Исследование Smithwick et al., проведенное в 2017 году. также сообщили, что окраска тела Sinosauropteryx распространялась на лицо, создавая вокруг глаз енотовидную «маску». Они предположили, что противозатененный рисунок Sinosauropteryx, вероятно, действовал как камуфляж в открытой среде. ^{[ 13 ]}

Улун

В 2023 году Крудас и др. описал вероятную окраску оперения голотипа Улуна , полного сочлененного экземпляра годовалой особи. Они предположили, что перья на передних и задних конечностях были переливающимися, а перья на остальной части тела были серыми. Они предположили, что, поскольку голотип Улуна является молодым, радужное свечение может указывать на цели внутривидовой передачи сигналов и коммуникации, а не только на передачу сексуальных сигналов . ^{[ 14 ]}

Доисторические авиаланы

Бохаиорнитид (CUGB P1202)

Безымянный бохайорнитида образец энантиорнитина , сохранившийся на плите и контрплите, был описан в 2016 году Peteya et al. Их анализ обширного покрытия окаменелых перьев показал, что перья на макушке, шее и контуре тела были слабо переливающимися. ^{[ 15 ]}

Кальчавис

В исследовании 2020 года Элиасон и Кларк определили, что перья на голове, хвосте и маховых перьях крыльев эоценового литорнитида Calciavis были переливающимися, вероятно, глянцево-черными. Дополнительно протестированные перья окаменелых крыльев оказались черными. ^{[ 16 ]}

Чангцзюорнис

В своем описании раннемеловой орнитурской птицы Changzuiornis в 2016 году Huang et al. отметил меланосомы, указывающие на черную окраску в окаменелых перьях крыльев и области ног/хвоста. ^{[ 17 ]}

Конфуций

Восстановление жизни Confuciusornis Sanctus с темным телом, рулевыми перьями и светлыми крыльями.

Восстановление жизни Confuciusornis sp. с цветами и узорами оперения, взятыми из CUGB P1401.

В 2010 году Чжан и др. исследовал окаменелости пернатых динозавров с сохранившимися меланосомами. Изучив их с помощью электронного микроскопа , они обнаружили эумеланосомы и феомеланосомы, сохранившиеся у экземпляра Confuciusornis (IVPP V13171). Это позволило предположить, что Конфуциузорнис имел оттенки серого, красного/коричневого и черного цветов. Это был первый случай, когда окаменелость ранних птиц содержала сохранившиеся феомеланосомы. ^{[ 9 ]} Однако Вогелиус и др. (2011) не удалось обнаружить указанные следы феомеланосом. Они обнаружили связь между присутствием некоторых металлов, таких как медь , и сохранением меланина . Используя комбинацию сохранившихся меланосом и металлов в перьях, они реконструировали Confuciusornis Sanctus с темным телом и верхними перьями крыльев, но не обнаружили никаких следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев. Они предположили, что крылья Confuciusornis могли быть белыми или окрашены каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья самцов также были более темного цвета. ^{[ 18 ]}

В 2018 году Ли и др. сообщили о широко сохранившихся меланосомах и рисунках оперения в окаменелых перьях другого экземпляра ( CUGB P1401) вида Confuciusornis . Они отметили преимущественно темную окраску, при этом перья на крыльях, кроющие перья, хохолок и горло имели сложный узор из мелких темных пятен. Сравнивая сохранившиеся узоры Confuciusornis с дошедшими до нас птицами, они также предположили, что этот рисунок использовался в качестве камуфляжа. ^{[ 19 ]}

Круралиспенния

Структуры, предположительно представляющие собой окаменелые меланосомы, были обнаружены в пяти образцах перьев единственного известного экземпляра энантиорнитовой птицы Cruralispennia с помощью сканирующей электронной микроскопии . Благодаря палочковидной форме их определили как эумеланосомы, соответствующие темным оттенкам. Хотя в анализе не были указаны конкретные цвета, другие исследования показали, что окраска современных птиц коррелирует с длиной и соотношением сторон (отношение длины к ширине) их эумеланосом. Образец, взятый из перьев голеней, имел эумеланосомы с наименьшим соотношением сторон, что могло соответствовать темно-коричневой окраске. Эумеланосомы с самым высоким соотношением сторон были обнаружены в образце перьев головы. Известно, что высокие соотношения сторон коррелируют с глянцевыми или переливающимися цветами, хотя, не зная структуры кератинового слоя пера (который плохо окаменевает), невозможно определить оттенок с уверенностью. Образцы крыльев и хвоста также имели высокие соотношения сторон, тогда как эумеланосомы хвоста были самыми крупными образцами. ^{[ 20 ]}^{[ 12 ]}

Конфуциусорнис

Чжэн и др. определили вероятную окраску экземпляра Eoconfuciusornis в 2017 году. Они предположили, что перья кроющих крыльев, затылка и хвоста были черными, перья на ноге и верхней части головы - серыми, а перья на горле - коричневыми. . Вторичные ремиги имели темный пятнистый рисунок. ^{[ 21 ]}

Эокорасии

В 2019 году Бабарович и др. изучил экземпляр эоценовой ракоциформной Eocoracias . Они наблюдали непереливающуюся структурную окраску на его перьях — впервые такая была обнаружена у окаменелостей птиц. Они реконструировали части шеи, хвоста и крупа эокорации как черные, а остальную часть оперения тела — голубую. Перья крыльев также были черно-синими. ^{[ 22 ]}

Эоципсел

В 2013 году Дэниел Т. Ксепка и др. описал новый вид эоценовой птицы Eocypselus , E.rowei из формации Грин-Ривер . Образец голотипа, сохранившийся на плите и контрплите, содержит окаменелые отпечатки перьев. Ксепка и др. проверили перья на макушке на наличие сохранившихся меланосом и отметили плотно упакованные палочковидные эумеланосомы, которые обычно создают переливающийся черный цвет. ^{[ 23 ]}^{[ 10 ]}

Инкаяку

Меланосомы в перьях эоценового пингвина Инкаяку длинные и узкие, как и у большинства птиц. Их форма предполагает, что у Инкаяку было серое и красновато-коричневое оперение по всему телу. У большинства современных пингвинов меланосомы такой же длины, как и у Инкаяку , но гораздо шире. Их также больше в клетках живых пингвинов. Форма этих меланосом придает им темно-коричневый или черный цвет, что является причиной того, что современные пингвины в основном черно-белые. ^{[ 24 ]}

неоднократно

Ван и др. (2018) проанализировали удлиненные, близко расположенные меланосомы, сохранившиеся в перьях экземпляра раннемелового орнитурина Iteravis , чтобы определить, что они, вероятно, были черного цвета. ^{[ 25 ]}

Месселорнис

Единственное окаменелое перо, вероятно, принадлежащее Messelornis , было описано в 2015 году Коллеари и др. Они предположили, что перо, вероятно, выходящее из крыла, вероятно, при жизни было бы переливающимся. ^{[ 26 ]}^{[ 10 ]}

Пеллорнис

В 2019 году Массер, Ксепка и Филд определили, что длинное перо из хвоста эоценовой птицы Пеллорнис должно было быть черно-коричневого цвета. ^{[ 27 ]}

Примотрогон

Серый и переливающийся цвета обнаружены у экземпляра ср. Primotrogon sp., трогон эоцена , автор Nordén et al. в 2018 году. Они отмечают, что серые перья могут быть пуховыми , что часто наблюдается в оттенках серого или белого, поэтому цветовые узоры Primotrogon не могут быть точно определены. ^{[ 28 ]}

Протоптерикс

В исследовании 2020 года, проведенном О'Коннором и др., Они проанализировали перо крыльев энантиорнитского протоптерикса раннего мелового периода и обнаружили свидетельства наличия эумеланосом, позволяющие предположить, что у него были черные непереливающиеся перья. ^{[ 29 ]}

Сканияципселус

Восстановление жизни Scaniacypselus с серыми перьями

Норден и др. (2018) исследовали два экземпляра эоценового стрижа Scaniacypselus szarski . В первую очередь они наблюдали серый и коричневый цвета и отметили, что у него, вероятно, не было переливающихся перьев. ^{[ 28 ]}

Юаньчуавис

В своем описании раннемелового пенгорнитида Yuanchuavis в 2021 году Wang et al. описал наличие эумеланосом в сохранившихся рулевых перьях. Парные центральные прямоугольники темные, а более мелкие перья не переливаются и, вероятно, серые. ^{[ 30 ]}

Неперые динозавры

Из бореального леса

Исследование меланосом, сохранившихся у экземпляра Borealopelta в 2017 году, показало, что нодозаврид при жизни имел красновато-коричневую окраску с узором контрастной окраски, который, возможно, использовался для камуфляжа. Это открытие может указывать на то, что Borealopelta находилась под угрозой нападения хищников, несмотря на свои большие размеры, и что броня на ее спине в основном использовалась в защитных, а не демонстрационных целях. ^{[ 31 ]}

Гадрозавр (YPMPU 016969)

Исследование в 2020 году образца сохранившейся в 3D ископаемой кожи ( YPMPU 016969) с бока гадрозаврид показало наличие в образце эумеланина. Фаббри и др. предположили, что это может означать серый цвет, сравнимый с кожей современных носорогов и слонов . Эта окраска может также означать, что некоторые гадрозавры занимали те же экологические ниши, что и крупные современные млекопитающие. ^{[ 32 ]}

Пситтакозавр

В 2016 г. исследование меланосом, сохранившихся в покровах экземпляра Psittacosaurus sp. указало, что животное было затенено , с полосами и пятнами на конечностях, придающими деструктивную окраску . Это похоже на поведение многих современных видов лесных оленей и антилоп и может быть связано с предпочтением густой лесной среды обитания с низким освещением. У экземпляра также были плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоаке (которая могла иметь противомикробную функцию). ^{[ 33 ]}

Ссылки

^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К.; Бриггс, DEG; Прум, Р.О. (4 февраля 2010 г.). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF ) Наука 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L . дои : 10.1126/science.1186290 . ПМИД 20133521 . S2CID 206525132 .
^ Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Карни, Райан М.; Чинкотта, Од; Увдал, Пер; Хатчесон, Стивен В.; Густафссон, Ола; Лефевр, Улисс; Эскуийе, Франсуа; Хеймдал, Джимми; Энгдаль, Андерс; Грен, Йохан А.; Кир, Бенджамин П.; Вакамацу, Казумаса; Янс, Йохан; Годфруа, Паскаль (27 августа 2015 г.). «Молекулярный состав и ультраструктура перьев юрских паравианцев» . Научные отчеты . 5 (1): 13520. Бибкод : 2015NatSR...513520L . дои : 10.1038/srep13520 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4550916 . ПМИД 26311035 .
^ Карни, Р.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Акерманн, Дж. (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса » . Природные коммуникации . 3 : 637. Бибкод : 2012NatCo...3..637C . дои : 10.1038/ncomms1642 . ПМИД 22273675 .
^ Мэннинг, Филипп. Л.; Эдвардс, Николас П.; Вогелиус, Рой А.; Бергманн, Уве; Барден, Холли Э.; Ларсон, Питер Л.; Шварц-Уингс, Даниэла; Эгертон, Виктория М.; Сокарас, Димосфенис; Мори, Роберто А.; Селлерс, Уильям И. (2013). «Химическая визуализация на основе синхротрона позволяет выявить особенности оперения ранней птицы возрастом 150 миллионов лет» . Журнал аналитической атомной спектрометрии . 28 (7): 1024. дои : 10.1039/C3JA50077B . ISSN 0267-9477 .
^ Карни, РМ; Тишлингер, Х.; Шоки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла археоптерикса » . Научные отчеты . 10 (1): 15593. Бибкод : 2020NatSR..1015593C . дои : 10.1038/s41598-020-65336-y . ПМК 7528088 . ПМИД 32999314 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, К.; Кларк, Дж.А.; Гао, К.-К.; Чжоу, К.-Ф.; Мэн, К.; Ли, Д.; Д'Альба, Л.; Шоки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг у пернатых динозавров» . Природа . 507 (7492): 350–353. Бибкод : 2014Natur.507..350L . дои : 10.1038/nature12973 . ПМИД 24522537 . S2CID 4395833 .
^ Ху, Дунъюй; Кларк, Джулия А.; Элиасон, Чад М.; Цю, Руи; Ли, Цюаньго; Шоки, Мэтью Д.; Чжао, Цуйлинь; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Цзинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H . дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ПМЦ 5768872 . ПМИД 29335537 .
^ Джи, К.; Карри, Пи Джей; Норелл, Массачусетс; Джи, С. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Бибкод : 1998Natur.393..753Q . дои : 10.1038/31635 . S2CID 205001388 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л.; Орр, Патрик Дж.; Бентон, Майкл Дж.; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (27 января 2010 г.). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–1078. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z . дои : 10.1038/nature08740 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 20107440 . S2CID 205219587 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рой, Ариндам; Питтман, Майкл; Сайтта, Эван Т.; Кэй, Томас Г.; Сюй, Син (2020). «Последние достижения в реконструкции палеоцвета амниот и основы для будущих исследований» . Биологические обзоры . 95 (1): 22–50. дои : 10.1111/brv.12552 . ПМК 7004074 . ПМИД 31538399 . S2CID 202702033 .
^ Шмитц, Ларс; Мотани, Рёске (6 мая 2011 г.). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–708. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Мэн, Цинцзинь; Кларк, Джулия А.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Пей, Руи; Эллисон, Мик; Норелл, Марк А.; Винтер, Якоб (9 марта 2012 г.). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения» (PDF) . Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2018 г.
^ Смитвик, Фианн М.; Николлс, Роберт; Катхилл, Иннес К.; Винтер, Якоб (ноябрь 2017 г.). «Затенение и полосы у теропод-динозавра Sinosauropteryx свидетельствуют о гетерогенных средах обитания в биоте Джехола раннего мела» . Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД 29107548 .
^ Крудас, AD; Шен, К.; Лю, Дж.; Брусатте, СЛ; Винтер, Дж. (2023). «Радужное оперение молодого динозавра-теропода-дромеозаврида» . Acta Palaeontologica Polonica . 68 . дои : 10.4202/app.01004.2022 . hdl : 20.500.11820/6f4df584-274a-45d9-a09b-487425ff9569 .
^ Петейя, Дженнифер А.; Кларк, Джулия А.; Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Шоки, Мэтью Д. (2017). Габботт, Сара (ред.). «Оперение и окраска энантиорнитиновой птицы раннего мела Китая» . Палеонтология . 60 (1): 55–71. Бибкод : 2017Palgy..60...55P . дои : 10.1111/пала.12270 . ISSN 0031-0239 . S2CID 89530170 .
^ Элиасон, Чад М.; Кларк, Джулия А. (15 мая 2020 г.). «Казуарный блеск и новая форма структурной окраски птиц» . Достижения науки . 6 (20): eaba0187. Бибкод : 2020SciA....6..187E . дои : 10.1126/sciadv.aba0187 . ISSN 2375-2548 . ПМК 7220335 . ПМИД 32426504 .
^ Хуан, Цзяндун; Ван, Ся; Ху, Юаньчао; Лю, Цзя; Петейя, Дженнифер А.; Кларк, Джулия А. (15 марта 2016 г.). «Новый орнитурин из раннего мела Китая проливает свет на эволюцию раннего экологического и краниального разнообразия птиц» . ПерДж . 4 : е1765. дои : 10.7717/peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4806634 . ПМИД 27019777 .
^ Вогелиус, РА; Мэннинг, Польша; Барден, HE; Эдвардс, Северная Каролина; Уэбб, С.М.; Селлерс, Висконсин; Тейлор, КГ; Ларсон, Польша; Додсон, П.; Ты, Х.; Да-цин, Л.; Бергманн, У. (2011). «Отслеживание металлов как биомаркеров пигмента эумеланина в летописи окаменелостей» . Наука . 333 (6049): 1622–1626. Бибкод : 2011Sci...333.1622W . дои : 10.1126/science.1205748 . ПМИД 21719643 . S2CID 206534048 .
^ Ли, Цюаньго1; Кларк, Джулия А.; Гао, Кэ-Цинь; Петти, Дженнифер А.; Шоки, Мэтью Д. (2 ноября 2018 г.). «Тщательно продуманный рисунок оперения меловой птицы» . ПерДж . 6 : е5831. дои : 10.7717/peerj.5831 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6216952 . ПМИД 30405969 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Пан, Яньхун; Чжоу, Чжунхэ (31 января 2017 г.). «Причудливая энантиорнитиновая птица раннего мела с уникальными перьями на голенях и орнитуроморфным пигостилем в форме плуга» . Природные коммуникации . 8 : 14141. Бибкод : 2017NatCo...814141W . дои : 10.1038/ncomms14141 . ПМК 5290326 . ПМИД 28139644 .
^ Чжэн, Сяотин; О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сяоли; Пан, Яньхун; Ван, Ян; Ван, Мин; Чжоу, Чжунхэ (24 февраля 2017 г.). «Исключительная сохранность мягких тканей у нового экземпляра Eoconfuciusornis и ее биологическое значение» . Национальный научный обзор . 4 (3): 441–452. дои : 10.1093/nsr/nwx004 . ISSN 2095-5138 .
^ Бабарович, Фране; Путтик, Марк Н.; Захер, Марта; Лермонт, Элизабет; Галлимор, Эмили-Джейн; Смитвик, Фианн М.; Майр, Джеральд; Винтер, Якоб (26 июня 2019 г.). «Характеристика меланосом, участвующих в производстве нерадужных структурных цветов перьев, и их обнаружение в летописи окаменелостей» . Журнал интерфейса Королевского общества . 16 (155): 20180921. doi : 10.1098/rsif.2018.0921 . ISSN 1742-5689 . ПМК 6597762 . ПМИД 31238836 .
^ Ксепка, ДТ ; Кларк, Дж.А.; Несбитт, SJ ; Кулп, ФБ; Гранде, Л. (2013). «Ископаемые свидетельства формы крыльев у стволовых родственников стрижей и колибри (Aves, Pan-Apodiformes)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1761): 20130580. doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . ПМЦ 3652446 . ПМИД 23760643 .
^ Кларк, Джулия А.; Ксепка, Дэниел Т.; Салас-Жисмонди, Родольфо; Альтамирано, Али Дж.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Винтер, Якоб; ДеВрис, Томас Дж.; Бэби, Патрис (30 сентября 2010 г.). «Ископаемые свидетельства эволюции формы и цвета перьев пингвинов» . Наука . 330 (6006): 954–957. Бибкод : 2010Sci...330..954C . дои : 10.1126/science.1193604 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 20929737 . S2CID 27415013 .
^ Ван, Ся; Хуан, Цзяндун; Ху, Юаньчао; Лю, Сяоюй; Петейя, Дженнифер; Кларк, Джулия А. (05 марта 2018 г.). «Самые ранние свидетельства наличия надглазничной солевой железы у динозавров у новых орнитуринов раннего мела» . Научные отчеты . 8 (1): 3969. Бибкод : 2018NatSR...8.3969W . дои : 10.1038/s41598-018-22412-8 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5838252 . ПМИД 29507398 .
^ Коллири, Кейтлин; Долокан, Эндрю; Гарднер, Джеймс; Сингх, Суреш; Вуттке, Майкл; Рабенштейн, Рената; Хаберсетцер, Джордж; Шааль, Стивен; Фесеха, Мулугета; Клеменс, Мэтью; Джейкобс, Бонни Ф.; Куррано, Эллен Д.; Джейкобс, Луи Л.; Сильвестрсен, Рене Линг; Габботт, Сара Э. (13 октября 2015 г.). «Химические, экспериментальные и морфологические доказательства диагенетически измененного меланина в исключительно сохранившихся окаменелостях» . Труды Национальной академии наук . 112 (41): 12592–12597. Бибкод : 2015PNAS..11212592C . дои : 10.1073/pnas.1509831112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4611652 . ПМИД 26417094 .
^ Мюссер, Грейс; Ксепка, Дэниел Т.; Филд, Дэниел Дж. (28 июня 2019 г.). «Новый материал палеоцена-эоцена Pellornis (Aves: Gruiformes) уточняет характер и время существования существующей груиформной радиации» . Разнообразие . 11 (7): 102. дои : 10.3390/d11070102 . ISSN 1424-2818 .
^ Jump up to: ^а ^б Норден, Клара К.; Фабер, Джейке В.; Бабарович, Фране; Стаббс, Томас Л.; Селли, Тара; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Пехарец Штефанич, Петра; Майр, Джеральд; Смитвик, Фианн М.; Винтер, Якоб (26 ноября 2018 г.). «Меланосомное разнообразие и конвергенция в эволюции переливающихся перьев птиц. Значение для реконструкции палеоцвета» . Эволюция . 73 (1): 15–27. дои : 10.1111/evo.13641 . ISSN 0014-3820 . ПМК 6587736 . ПМИД 30411346 .
^ О'Коннор, Цзинмай К.; Чжэн, Сяотин; Пан, Яньхун; Ван, Сяоли; Ван, Ян; Чжан, Сяомэй; Чжоу, Чжунхэ (01 декабря 2020 г.). «Новая информация об оперении Protopteryx (Aves: Enantiornites) по новому экземпляру». Меловые исследования . 116 : 104577. Бибкод : 2020CrRes.11604577O . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104577 . ISSN 0195-6671 . S2CID 225021585 .
^ Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Чжао, Тао; Пан, Яньхун; Чжэн, Сяотин; Ван, Сяоли; Чжоу, Чжунхэ (16 сентября 2021 г.). «Раннемеловая энантиорнитиновая птица с шилохвостом» . Современная биология . 31 (21): 4845–4852.e2. дои : 10.1016/j.cub.2021.08.044 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 34534442 . S2CID 237541123 .
^ Браун, Калеб М.; Хендерсон, Дональд М.; Винтер, Якоб; Флетчер, Ян; Систиага, Айнара; Эррера, Хорсуа; Вызов, Роджер Э. (август 2017 г.). «Исключительно сохранившийся трехмерный бронированный динозавр раскрывает понимание окраски и меловой динамики хищник-жертва» . Современная биология . 27 (16): 2514–2521.e3. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . ПМИД 28781051 .
^ Фаббри, Маттео; Виманн, Жасмина; Мануччи, Фабио; Бриггс, Дерек Э.Г. (2020). «Трехмерная консервация мягких тканей, обнаруженная в коже нептичьего динозавра». Палеонтология . 63 (2): 185–193. дои : 10.1111/пала.12470 . S2CID 213246072 .
^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стефан; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джеральд; Катхилл, Иннес К. (сентябрь 2016 г.). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра» . Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . ПМК 5049543 . ПМИД 27641767 .

Внешние ссылки

Оранжевые полосатые динозавры? Ископаемые перья раскрывают свои тайные цвета , The Guardian , 28 февраля 2010 г.
Какого цвета были динозавры? , The Guardian , 7 февраля 2009 г.

[Li2010-1] Ли, К.; Гао, К.-К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К.; Бриггс, DEG; Прум, Р.О. (4 февраля 2010 г.). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF ) Наука 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L . дои : 10.1126/science.1186290 . ПМИД 20133521 . S2CID 206525132 .

[microstructure-2] Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Карни, Райан М.; Чинкотта, Од; Увдал, Пер; Хатчесон, Стивен В.; Густафссон, Ола; Лефевр, Улисс; Эскуийе, Франсуа; Хеймдал, Джимми; Энгдаль, Андерс; Грен, Йохан А.; Кир, Бенджамин П.; Вакамацу, Казумаса; Янс, Йохан; Годфруа, Паскаль (27 августа 2015 г.). «Молекулярный состав и ультраструктура перьев юрских паравианцев» . Научные отчеты . 5 (1): 13520. Бибкод : 2015NatSR...513520L . дои : 10.1038/srep13520 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4550916 . ПМИД 26311035 .

[carney2012-3] Карни, Р.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Акерманн, Дж. (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса » . Природные коммуникации . 3 : 637. Бибкод : 2012NatCo...3..637C . дои : 10.1038/ncomms1642 . ПМИД 22273675 .

[Manning2013-4] Мэннинг, Филипп. Л.; Эдвардс, Николас П.; Вогелиус, Рой А.; Бергманн, Уве; Барден, Холли Э.; Ларсон, Питер Л.; Шварц-Уингс, Даниэла; Эгертон, Виктория М.; Сокарас, Димосфенис; Мори, Роберто А.; Селлерс, Уильям И. (2013). «Химическая визуализация на основе синхротрона позволяет выявить особенности оперения ранней птицы возрастом 150 миллионов лет» . Журнал аналитической атомной спектрометрии . 28 (7): 1024. дои : 10.1039/C3JA50077B . ISSN 0267-9477 .

[carney2020-5] Карни, РМ; Тишлингер, Х.; Шоки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла археоптерикса » . Научные отчеты . 10 (1): 15593. Бибкод : 2020NatSR..1015593C . дои : 10.1038/s41598-020-65336-y . ПМК 7528088 . ПМИД 32999314 .

[Li2014-6] Jump up to: ^а ^б Ли, К.; Кларк, Дж.А.; Гао, К.-К.; Чжоу, К.-Ф.; Мэн, К.; Ли, Д.; Д'Альба, Л.; Шоки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг у пернатых динозавров» . Природа . 507 (7492): 350–353. Бибкод : 2014Natur.507..350L . дои : 10.1038/nature12973 . ПМИД 24522537 . S2CID 4395833 .

[Hu2018-7] Ху, Дунъюй; Кларк, Джулия А.; Элиасон, Чад М.; Цю, Руи; Ли, Цюаньго; Шоки, Мэтью Д.; Чжао, Цуйлинь; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Цзинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H . дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ПМЦ 5768872 . ПМИД 29335537 .

[Ji1998-8] Джи, К.; Карри, Пи Джей; Норелл, Массачусетс; Джи, С. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Бибкод : 1998Natur.393..753Q . дои : 10.1038/31635 . S2CID 205001388 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.

[Zhang2010-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л.; Орр, Патрик Дж.; Бентон, Майкл Дж.; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (27 января 2010 г.). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–1078. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z . дои : 10.1038/nature08740 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 20107440 . S2CID 205219587 .

[Roy2020-10] Jump up to: ^а ^б ^с Рой, Ариндам; Питтман, Майкл; Сайтта, Эван Т.; Кэй, Томас Г.; Сюй, Син (2020). «Последние достижения в реконструкции палеоцвета амниот и основы для будущих исследований» . Биологические обзоры . 95 (1): 22–50. дои : 10.1111/brv.12552 . ПМК 7004074 . ПМИД 31538399 . S2CID 202702033 .

[Schmitz2011-11] Шмитц, Ларс; Мотани, Рёске (6 мая 2011 г.). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–708. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .

[Li-12] Jump up to: ^а ^б Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Мэн, Цинцзинь; Кларк, Джулия А.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Пей, Руи; Эллисон, Мик; Норелл, Марк А.; Винтер, Якоб (9 марта 2012 г.). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения» (PDF) . Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2018 г.

[Smithwich2017-13] Смитвик, Фианн М.; Николлс, Роберт; Катхилл, Иннес К.; Винтер, Якоб (ноябрь 2017 г.). «Затенение и полосы у теропод-динозавра Sinosauropteryx свидетельствуют о гетерогенных средах обитания в биоте Джехола раннего мела» . Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД 29107548 .

[Croudace2023-14] Крудас, AD; Шен, К.; Лю, Дж.; Брусатте, СЛ; Винтер, Дж. (2023). «Радужное оперение молодого динозавра-теропода-дромеозаврида» . Acta Palaeontologica Polonica . 68 . дои : 10.4202/app.01004.2022 . hdl : 20.500.11820/6f4df584-274a-45d9-a09b-487425ff9569 .

[Peteya2017-15] Петейя, Дженнифер А.; Кларк, Джулия А.; Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Шоки, Мэтью Д. (2017). Габботт, Сара (ред.). «Оперение и окраска энантиорнитиновой птицы раннего мела Китая» . Палеонтология . 60 (1): 55–71. Бибкод : 2017Palgy..60...55P . дои : 10.1111/пала.12270 . ISSN 0031-0239 . S2CID 89530170 .

[Eliason2020-16] Элиасон, Чад М.; Кларк, Джулия А. (15 мая 2020 г.). «Казуарный блеск и новая форма структурной окраски птиц» . Достижения науки . 6 (20): eaba0187. Бибкод : 2020SciA....6..187E . дои : 10.1126/sciadv.aba0187 . ISSN 2375-2548 . ПМК 7220335 . ПМИД 32426504 .

[Huang2016-17] Хуан, Цзяндун; Ван, Ся; Ху, Юаньчао; Лю, Цзя; Петейя, Дженнифер А.; Кларк, Джулия А. (15 марта 2016 г.). «Новый орнитурин из раннего мела Китая проливает свет на эволюцию раннего экологического и краниального разнообразия птиц» . ПерДж . 4 : е1765. дои : 10.7717/peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4806634 . ПМИД 27019777 .

[Wogelius2011-18] Вогелиус, РА; Мэннинг, Польша; Барден, HE; Эдвардс, Северная Каролина; Уэбб, С.М.; Селлерс, Висконсин; Тейлор, КГ; Ларсон, Польша; Додсон, П.; Ты, Х.; Да-цин, Л.; Бергманн, У. (2011). «Отслеживание металлов как биомаркеров пигмента эумеланина в летописи окаменелостей» . Наука . 333 (6049): 1622–1626. Бибкод : 2011Sci...333.1622W . дои : 10.1126/science.1205748 . ПМИД 21719643 . S2CID 206534048 .

[Li2018-19] Ли, Цюаньго1; Кларк, Джулия А.; Гао, Кэ-Цинь; Петти, Дженнифер А.; Шоки, Мэтью Д. (2 ноября 2018 г.). «Тщательно продуманный рисунок оперения меловой птицы» . ПерДж . 6 : е5831. дои : 10.7717/peerj.5831 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6216952 . ПМИД 30405969 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[Wang-20] Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Пан, Яньхун; Чжоу, Чжунхэ (31 января 2017 г.). «Причудливая энантиорнитиновая птица раннего мела с уникальными перьями на голенях и орнитуроморфным пигостилем в форме плуга» . Природные коммуникации . 8 : 14141. Бибкод : 2017NatCo...814141W . дои : 10.1038/ncomms14141 . ПМК 5290326 . ПМИД 28139644 .

[Zheng2017-21] Чжэн, Сяотин; О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сяоли; Пан, Яньхун; Ван, Ян; Ван, Мин; Чжоу, Чжунхэ (24 февраля 2017 г.). «Исключительная сохранность мягких тканей у нового экземпляра Eoconfuciusornis и ее биологическое значение» . Национальный научный обзор . 4 (3): 441–452. дои : 10.1093/nsr/nwx004 . ISSN 2095-5138 .

[Babarovic2019-22] Бабарович, Фране; Путтик, Марк Н.; Захер, Марта; Лермонт, Элизабет; Галлимор, Эмили-Джейн; Смитвик, Фианн М.; Майр, Джеральд; Винтер, Якоб (26 июня 2019 г.). «Характеристика меланосом, участвующих в производстве нерадужных структурных цветов перьев, и их обнаружение в летописи окаменелостей» . Журнал интерфейса Королевского общества . 16 (155): 20180921. doi : 10.1098/rsif.2018.0921 . ISSN 1742-5689 . ПМК 6597762 . ПМИД 31238836 .

[Ksepka2013-23] Ксепка, ДТ ; Кларк, Дж.А.; Несбитт, SJ ; Кулп, ФБ; Гранде, Л. (2013). «Ископаемые свидетельства формы крыльев у стволовых родственников стрижей и колибри (Aves, Pan-Apodiformes)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1761): 20130580. doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . ПМЦ 3652446 . ПМИД 23760643 .

[Clarke2010-24] Кларк, Джулия А.; Ксепка, Дэниел Т.; Салас-Жисмонди, Родольфо; Альтамирано, Али Дж.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Винтер, Якоб; ДеВрис, Томас Дж.; Бэби, Патрис (30 сентября 2010 г.). «Ископаемые свидетельства эволюции формы и цвета перьев пингвинов» . Наука . 330 (6006): 954–957. Бибкод : 2010Sci...330..954C . дои : 10.1126/science.1193604 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 20929737 . S2CID 27415013 .

[Wang2018-25] Ван, Ся; Хуан, Цзяндун; Ху, Юаньчао; Лю, Сяоюй; Петейя, Дженнифер; Кларк, Джулия А. (05 марта 2018 г.). «Самые ранние свидетельства наличия надглазничной солевой железы у динозавров у новых орнитуринов раннего мела» . Научные отчеты . 8 (1): 3969. Бибкод : 2018NatSR...8.3969W . дои : 10.1038/s41598-018-22412-8 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5838252 . ПМИД 29507398 .

[Colleary2015-26] Коллири, Кейтлин; Долокан, Эндрю; Гарднер, Джеймс; Сингх, Суреш; Вуттке, Майкл; Рабенштейн, Рената; Хаберсетцер, Джордж; Шааль, Стивен; Фесеха, Мулугета; Клеменс, Мэтью; Джейкобс, Бонни Ф.; Куррано, Эллен Д.; Джейкобс, Луи Л.; Сильвестрсен, Рене Линг; Габботт, Сара Э. (13 октября 2015 г.). «Химические, экспериментальные и морфологические доказательства диагенетически измененного меланина в исключительно сохранившихся окаменелостях» . Труды Национальной академии наук . 112 (41): 12592–12597. Бибкод : 2015PNAS..11212592C . дои : 10.1073/pnas.1509831112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4611652 . ПМИД 26417094 .

[Musser2019-27] Мюссер, Грейс; Ксепка, Дэниел Т.; Филд, Дэниел Дж. (28 июня 2019 г.). «Новый материал палеоцена-эоцена Pellornis (Aves: Gruiformes) уточняет характер и время существования существующей груиформной радиации» . Разнообразие . 11 (7): 102. дои : 10.3390/d11070102 . ISSN 1424-2818 .

[Norden2018-28] Jump up to: ^а ^б Норден, Клара К.; Фабер, Джейке В.; Бабарович, Фране; Стаббс, Томас Л.; Селли, Тара; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Пехарец Штефанич, Петра; Майр, Джеральд; Смитвик, Фианн М.; Винтер, Якоб (26 ноября 2018 г.). «Меланосомное разнообразие и конвергенция в эволюции переливающихся перьев птиц. Значение для реконструкции палеоцвета» . Эволюция . 73 (1): 15–27. дои : 10.1111/evo.13641 . ISSN 0014-3820 . ПМК 6587736 . ПМИД 30411346 .

[O'Connor2020-29] О'Коннор, Цзинмай К.; Чжэн, Сяотин; Пан, Яньхун; Ван, Сяоли; Ван, Ян; Чжан, Сяомэй; Чжоу, Чжунхэ (01 декабря 2020 г.). «Новая информация об оперении Protopteryx (Aves: Enantiornites) по новому экземпляру». Меловые исследования . 116 : 104577. Бибкод : 2020CrRes.11604577O . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104577 . ISSN 0195-6671 . S2CID 225021585 .

[Wang2021-30] Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Чжао, Тао; Пан, Яньхун; Чжэн, Сяотин; Ван, Сяоли; Чжоу, Чжунхэ (16 сентября 2021 г.). «Раннемеловая энантиорнитиновая птица с шилохвостом» . Современная биология . 31 (21): 4845–4852.e2. дои : 10.1016/j.cub.2021.08.044 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 34534442 . S2CID 237541123 .

[Brown2017-31] Браун, Калеб М.; Хендерсон, Дональд М.; Винтер, Якоб; Флетчер, Ян; Систиага, Айнара; Эррера, Хорсуа; Вызов, Роджер Э. (август 2017 г.). «Исключительно сохранившийся трехмерный бронированный динозавр раскрывает понимание окраски и меловой динамики хищник-жертва» . Современная биология . 27 (16): 2514–2521.e3. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . ПМИД 28781051 .

[Fabbri2020-32] Фаббри, Маттео; Виманн, Жасмина; Мануччи, Фабио; Бриггс, Дерек Э.Г. (2020). «Трехмерная консервация мягких тканей, обнаруженная в коже нептичьего динозавра». Палеонтология . 63 (2): 185–193. дои : 10.1111/пала.12470 . S2CID 213246072 .

[Vinther2016-33] Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стефан; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джеральд; Катхилл, Иннес К. (сентябрь 2016 г.). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра» . Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . ПМК 5049543 . ПМИД 27641767 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]