Конфуций

Конфуций ; Временной диапазон: ранний мел , 125–120 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Ископаемое C. Sanctus , сохранившее длинные перья крыльев и хвоста, Музей естественной истории, Вена.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Авиалае
Семья:	† Конфуциорнитиды
Род:	† Конфуциусорнис ; Хоу и др. , 1995 г.
Типовой вид
	† Святой Конфуций ; Хоу и др. , 1995 г.
Другие виды
	 К. дуи ; Хоу и др. , 1999 г. ; † К. федуччи ; Чжан и др. , 2009 г. ; † C. jianchangensis ; Ли и др. , 2010 г. ;  К. шифан ; Ван и др. , 2022 г. ;
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимия видов ( C. Sanctus )

Confuciusornis — это род базальных с ворону размером авиаланов из раннего мелового периода формаций Исянь и Цзюфотан в Китае, датируемых 125–120 миллионами лет назад. Как и у современных птиц, у Confuciusornis был беззубый клюв, но у более близких и более поздних родственников современных птиц, таких как Hesperornis и Ichthyornis, были зубы, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Confuciusornis и ныне живущих птиц. Считалось, что это самая старая известная птица, у которой был клюв. ^{[ 2 ]} хотя теперь этот титул принадлежит более раннему родственнику Eoconfuciusornis . ^{[ 3 ]} Он был назван в честь китайского философа-моралиста Конфуция (551–479 до н. э.). Confuciusornis — одно из самых многочисленных позвоночных животных, обнаруженных в формации Исянь: было обнаружено несколько сотен полных экземпляров. ^{[ 4 ]}

История открытия

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Ляньхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу , где он показал им образец ископаемых птиц, который он купил в местный блошиный рынок. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, обнаруженном фермером по имени Ян Юшань. Оба экземпляра были найдены в одном и том же месте в Шанъюане, Бэйпяо . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} В 1995 году эти два экземпляра, а также третий, были официально описаны как новый род и вид птиц, Confuciusornis Sanctus Хоу и его коллегами . Родовое название объединяет философа Конфуция с греческим ὄρνις ( ornis ), «птица». Конкретное имя означает «святой» на латыни и является переводом китайского 圣贤 ( shèngxián) , «мудрец», опять же в отношении Конфуция. Первый обнаруженный экземпляр был обозначен как голотип и занесен в каталог под номером IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один ( паратип , IVPP V10895) включает полный таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам голени ( голень) . кость). ^{[ 7 ]} Вскоре было отмечено, что два образца паратипа содержат только кости, неизвестные голотипу, и что отсутствие совпадения делает их отнесение к этому виду спекулятивным. ^{[ 8 ]} Лишь обнаружение вскоре после этого большого количества хорошо сохранившихся экземпляров подтвердило, что эти экземпляры действительно представляют один вид. ^{[ 9 ]}^: 16

Вместе с ранним млекопитающим Zhangheotherium , который был открыт примерно в то же время, Confuciusornis считался самым замечательным ископаемым открытием биоты Джехоль. ^{[ кем? ]}, что в ближайшие десятилетия откроет самые важные находки мезозойских птиц во всем мире. ^{[ 10 ]}^: 5–6^{[ 11 ]} В конце 1990-х годов Конфуциузорнис считался одновременно старейшей клюворастой птицей и самой ранней птицей после Археоптерикса . Также считалось, что он лишь немного моложе археоптерикса : формация Исянь , горная порода, где было обнаружено большинство экземпляров Confuciusornis считалась позднеюрской ( титонской , в то время ) эпохой. Хотя два рода птиц, Sinornis и Cathayornis , уже были описаны в биоте Джехола в 1992 году, они были основаны только на фрагментарных останках и произошли от более молодой формации Цзюфотанг , которая, как считалось, имела раннемеловой возраст. ^{[ 12 ]}^{[ 7 ]}^{[ 11 ]} Позднее обе формации были датированы нижним мелом ( баррем - аптский этап, 131–120 млн лет назад). ^{[ 13 ]}

В 1995 году местные фермеры начали раскапывать окаменелости недалеко от деревни Сихетун, Бэйпяо, в одном из самых продуктивных мест биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки в этом месте проводятся ИВПП с 1997 года; восстановленные окаменелости включают несколько сотен экземпляров Confuciusornis . ^{[ 5 ]}^{[ 11 ]} С тех пор было обнаружено множество дополнительных мест, производящих окаменелости биоты Джэхол, расположенных на территории большого региона, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию. ^{[ 10 ]}^: 7 Из-за большого изобилия, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей в ходе раскопок, проведенных местными фермерами, было обнаружено необычайно большое количество окаменелостей. ^{[ 11 ]}^{[ 6 ]} Хотя часть этих окаменелостей была добавлена в коллекции китайских исследовательских институтов, большая часть, вероятно, была вывезена из страны контрабандой. ^{[ 12 ]} В 1999 году было подсчитано, что в Национальном геологическом музее Китая в Пекине хранится около 100 экземпляров Confuciusornis . ^{[ 9 ]}^: 16 а в 2010 году в Шаньдунском музее природы Тяньюй было зарегистрировано 536 экземпляров этой птицы. ^{[ 14 ]} Однако большинство образцов хранятся в частном порядке и поэтому недоступны для исследований. ^{[ 15 ]}

В свое время на поверхности площадью около 100 м было обнаружено сорок особей. ². Это было объяснено тем, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жарой или ядовитым газом после извержений вулканов , в результате которых туфовый камень, в котором были обнаружены окаменелости, отложился в виде озерных отложений . ^{[ 16 ]}

Дополнительные виды и синонимы

Со времени описания Confuciusornis Sanctus были официально названы и описаны еще пять видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто невозможно легко отличить от вариаций, происходящих внутри вида. ^{[ 10 ]}^: 50 В случае Confuciusornis только C. Sanctus общепринятым является .

Confuciusornis chuonzhous был назван Хоу в 1997 году на основе образца IVPP V10919, первоначально являвшегося паратипом C. Sanctus . Видовое название относится к Чуаньчжоу, древнему названию Бэйпяо . ^{[ 17 ]} C. chuonzhous теперь обычно считается синонимом C. Sanctus . ^{[ 18 ]}
Confuciusornis suniae , названный Хоу в той же публикации 1997 года, был основан на образце IVPP V11308. Видовое название дано в честь госпожи Сунь, жены Шикуань Ляна, которая пожертвовала ископаемое IVPP. ^{[ 17 ]} C. suniae сейчас обычно считают синонимом C. Sanctus . ^{[ 18 ]}
Confuciusornis dui был назван Хоу и его коллегами в 1999 году. Видовое название снова дано в честь сборщика пожертвований Ду Вэнья. Образец-голотип (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, включающий пару длинных рулевых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй экземпляр, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает несколько позвонков и ребер, хвост, грудину и таз, а также бедренные кости. По словам Хоу и его коллег, C. dui был меньше и более изящным, чем большинство других экземпляров Confuciusornis , а голотип составлял ок. На 15% меньше голотипа C. Sanctus и ок. На 30% меньше, чем более крупные особи этого вида. Кончики челюстей были более заостренными, чем у C. Sanctus , а на нижней челюсти отсутствовал киль на нижней стороне, характерный для последнего вида. Дальнейшие различия с типовыми видами можно обнаружить в посткраниуме: коготь на первом пальце не был увеличен, как у C. Sanctus . Грудина была более удлиненной и отличалась анатомическими деталями, а нижний сегмент задней конечности (предплюсне-плюсневый сустав) был короче пигостиля хвоста. ^{[ 19 ]} Статистический анализ, проведенный Маргуаном-Лобоном и его коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий с экземплярами, отнесенными к наименьшему размерному классу C. Sanctus , что позволяет предположить, что предполагаемые различия представляют собой индивидуальные вариации одного вида. Однако эти авторы не смогли повторно определить местонахождение голотипа C. dui , который, возможно, утерян, и поэтому для своих измерений им пришлось полагаться на слепок этого экземпляра. повторное исследование образцов C. dui . Чтобы оценить достоверность вида, потребуется ^{[ 20 ]}
Confuciusornis Feducciai был назван в 2009 году Чжаном Фучэном и его коллегами в честь орнитолога Алана Федуччиа . Голотип D2454 был обнаружен в местности Сихэтунь и хранится в Даляньском музее природы. По мнению Чжана и его коллег, C. Feducciai отличался от других видов Confuciusornis более крупными размерами, пропорциями скелета и рядом морфологических особенностей. Передняя конечность была на 15% длиннее задней, тогда как у C. Sanctus они были одинаковой длины . На верхнем конце плечевой кости не было большого отверстия (отверстия), характерного для других экземпляров Confuciusornis . Первая фаланга первого пальца была более тонкой. Другие различия встречаются в вилке, которая имела V-образную форму; грудина, которая была шире, чем длинна; и седалищная кость, которая была длиннее лобковой кости. ^{[ 21 ]} Маргуан-Лобон и его коллеги в 2011 году утверждали, что этот диагноз проблематичен. Большое отверстие в плечевой кости, хотя и отсутствующее в левой плечевой кости, явно присутствовало в правой плечевой кости голотипа. Более того, их статистический анализ показал, что этот образец вполне соответствует континууму вариаций C. Sanctus . Поэтому эти авторы предположили, что C. Feducciai идентичен (младший синоним) C. Sanctus . ^{[ 20 ]}
Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Ли Ли и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Тудаойингзи . В отличие от большинства других видов, происходящих из формации Исянь , C. jianchangensis встречается в формации Цзюфотан . ^{[ 22 ]}

В 2002 году Хоу назвал род Jinzhouornis , но Chiappe et al. (2018) и Ван и др. показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis . (2018) на основании морфометрии и изучения известных экземпляров конфуциузорнитиформ ^{[ 15 ]}^{[ 23 ]}

Описание

Размер

Конфуциузорнис был размером с современную ворону , его общая длина составляла 50 сантиметров (1,6 фута). ^{[ 24 ]} и размах крыльев до 70 см (2,3 фута). По оценкам, его масса тела составляла целых 0,5 килограмма (1,1 фунта). ^{[ 25 ]} или всего 0,2 кг (0,44 фунта). ^{[ 26 ]} C. Feducciai был примерно на треть длиннее, чем средние экземпляры C. Sanctus . ^{[ 21 ]}

Отличительные черты

Confuciusornis демонстрирует сочетание базальных и производных признаков. Он был более «продвинутым» или производным, чем археоптерикс, поскольку имел короткий хвост с пигостилем (костью, образованной из ряда коротких сросшихся хвостовых позвонков) и костной грудиной (грудной костью), но более базальным или «примитивным», чем у современных птиц. в сохранении крупных когтей на передних конечностях, примитивном черепе с закрытой глазницей и относительно небольшой грудиной. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: в 1995 году Хоу предположил, что у них имеется длинный хвост, и принял бороздки на костях челюсти за маленькие дегенерированные зубы. ^{[ 27 ]}

Череп

Черепа C. Sanctus и C. sp. со стрелками, указывающими подъязычные элементы.

Морфологию черепа Confuciusornis было трудно определить из-за раздробленности и деформации окаменелостей. Череп имел почти треугольную форму при виде сбоку, а беззубый клюв был крепким и заостренным. На передней части челюстей имелись глубокие сосудисто-нервные отверстия и бороздки, связанные с ороговевшей рамфотекой (клювом, покрытым рогами). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. Томиальный . гребень верхней челюсти (костная опора режущего края челюсти) был прямым на всю длину Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) на большей части передней половины рыла были слиты вместе, но на кончике были разделены V-образной выемкой. Лобные отростки, выступавшие назад от предчелюстных костей, были тонкими и простирались над орбитами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от археоптерикса и других примитивных птиц без пигостилей, у которых эти отростки заканчиваются впереди глазниц. Верхняя челюсть (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленялись косым швом, причем верхняя челюсть имела обширный небный выступ. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Орбита была большой, круглой и содержала склеротические пластинки (костная опора внутри глаза). Серповидный элемент, образувший переднюю стенку глазницы, может представлять собой этмоидально-слезный комплекс, подобный таковому у голубей , однако идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности, а также того, что эта область очень изменчива у современных птиц. Внешние ноздри (костные ноздри) имели почти треугольную форму и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образовывали предчелюстные кости сверху, верхнюю челюсть снизу и стенку носа сзади. ^{[ 28 ]}^{[ 9 ]}^{[ 29 ]}

Лишь немногие экземпляры сохранили швы черепной коробки, но на одном экземпляре видно, что лобно-теменной шов пересекал череп сразу за заглазничным отростком и самой задней стенкой глазницы. Это было похоже на Archeopteryx и Enaliornis , тогда как у современных птиц он изгибается назад и пересекает крышу черепа гораздо дальше назад, что делает лобную кость Confuciusornis маленькой по сравнению с таковыми у современных птиц. Выступающий надглазничный фланец образовывал верхнюю границу глазницы и продолжался как заглазничный отросток с выступающими гребнями, выступающими наружу в стороны, образуя расширение края глазницы. Чешуйчатая кость была полностью встроена в стенку черепной коробки, поэтому определить ее точные границы было невозможно, что справедливо и для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей височной области за орбитами, но их невозможно разрешить с помощью имеющихся окаменелостей. Конфуциусорнис считался первой известной птицей, имеющей предков. диапсидный череп (с двумя височными отверстиями на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциорнитид, была аутапоморфной (уникальная черта, которая развилась вторично, а не была сохранившихся из первобытного состояния) для своей группы. Квадратная кость и задний конец скуловой пластинки были связаны в сложный каркас, соединявший чешуйчатую кость с нижним концом заглазничного отростка. Этот каркас состоял из двух костных мостов, височной перемычки и глазнично-скулового соединения, что создавало впечатление, что височное отверстие разделено аналогично диапсидным черепам, хотя эта структура сравнима с мостами через временную ямку у современных птиц. ^{[ 28 ]}^{[ 9 ]}^{[ 19 ]}

Нижняя челюсть (нижняя челюсть) – одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Он был прочным, особенно в передней трети своей длины. Гребень томиала был прямым по всей длине, а на остром кончике нижней челюсти имелась выемка. При виде сбоку нижняя челюсть имела копьевидную форму из-за того, что ее нижний край был наклонен вниз и назад от кончика на передней трети ее длины (челюсть также была самой глубокой в точке на одной трети от кончика). Симфизарная часть (где соединялись две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. Зубная кость имела три отростка, которые распространялись назад на другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. Суставная кость задней части нижней челюсти полностью срослась с надугловой и предсуставной костями. Нижняя челюсть простиралась назад за пределы котили (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), поэтому эта часть была похожа на ретроартикулярный отросток, наблюдаемый у других таксонов. Надугольное пространство охватывало два нижнечелюстных окна. В самой задней части надугловой кости имелось небольшое отверстие, расположенное на том же месте, что и аналогичные отверстия в челюстях нептичьих теропод и современных птиц. Селезеночная кость была трёхзубчатой (как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой селезеночной кости Archeopteryx ), а его нижний край следовал за нижним краем нижней челюсти. Имелось большое ростральное нижнечелюстное окно и маленькое округлое каудальное окно позади него. ^{[ 28 ]}^{[ 9 ]}^{[ 29 ]}

Хотя только у пяти экземпляров сохранились части ороговевшего покрытия клюва, это показывает, что между видами могли быть различия, не видимые в скелете. Голотип C. dui сохраняет очертания загнутого вверх клюва, резко сужающегося к кончику, тогда как экземпляр C. Sanctus (IVPP V12352) имеет почти прямой верхний край и слегка загнутый вниз кончик. . ^{[ 30 ]} Еще два экземпляра (STM13-133 и STM13-162), принадлежащие к неопределенному виду, были описаны в 2020 году; Первое предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, соприкасавшихся по средней линии, а между ними на верхней челюсти росли перья. Кроме того, в отличие от современных птиц, эти экземпляры предполагают, что верхний клюв простирался назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий. ^{[ 31 ]}

Посткраниальный скелет

У разных экземпляров разное количество шейных позвонков: у некоторых восемь, у других девять. Первый позвонок, атлант, имел на нижней стороне слабый киль. Следующий, ось, имел сверху расширенный остистный отросток, а сбоку его была выемлена удлиненная бороздка. Все остальные шейные позвонки имели довольно низкие позвоночные отростки. Четких признаков пневматизации в виде внутренних воздушных пространств тел шейных позвонков нет. Передние сочленения шейных позвонков имели седловидную форму. Их нижняя часть была защемлена. ^{[ 9 ]}

Задних позвонков было как минимум двенадцать. Они были амфиплатными, плоскими с обоих концов и имели довольно маленькие межпозвоночные отверстия — промежутки между телом позвонка и нервной дугой . Их позвоночные отростки были высокими и узкими при взгляде сбоку. Их боковые отростки выступали горизонтально и были глубоко выглублены на задней нижней стороне. Бока задних позвонков также имели глубокие овальные выемки. ^{[ 9 ]}

Семь крестцовых позвонков срослись в синсакрум . Передний крестцовый позвонок имел округлую и вогнутую переднюю суставную фасетку. Тела позвонков передней половины синсакра раскопаны по бокам, сравнимы с задними позвонками. Мощные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза. ^{[ 9 ]}

Хотя в более ранних описаниях насчитывалось четыре или пять «свободных», а не сросшихся хвостовых позвонков, в 1999 году Chiappe ea сообщил о семи из них. Они имели круглые и несколько вогнутые передние грани сочленения. Их позвоночные отростки были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были прочными и торчали горизонтально в стороны. Процесс их артикуляции был довольно длительным. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. Его нервная дуга имела короткие отростки, направленные косо вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем — полным сращением последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля имелся хорошо развитый киль, идущий спереди назад. Его вершина была прорезана длинной бороздкой между выступающими гребнями. ^{[ 9 ]}

У Confuciusornis была исключительно большая плечевая кость (плечевая кость). Около плечевого конца он был снабжен выступающим дельтопекторальным гребнем. Характерно, что этот crista deltopectoralis у Confuciusornis имел овальное отверстие, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летательных мышц. Вилка , представляла собой простой изогнутый стержень , или поперечный рычаг, как и у археоптерикса лишенный заостренного отростка сзади, гипоклеидия . Грудина была относительно широкой и имела низкий киль , приподнятый на заднем конце. Этот костный киль мог закреплять или не закреплять более крупный хрящевой киль для увеличенных грудных мышц . ^{[ 9 ]} Лопатки ( лопатки ) были слиты с распорчатыми клювовидными костями и, возможно, образовывали прочную основу для прикрепления мышц крыльев. Плечевой сустав был ориентирован вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять крылья высоко над спиной. Согласно исследованию Фила Сентера, проведенного в 2006 году, сустав даже был направлен вниз, что означало, что плечевую кость нельзя было поднять выше горизонтали. Это сделало бы Конфуциусора неспособным к подъему вверх, необходимому для машущего полета ; то же самое было бы верно и для Археоптерикса . ^{[ 32 ]}

Запястье Конфуциузорниса срастается, образуя карпометакарпус . Вторая и третья пястные кости также были частично сращены, но первая не срослась, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, поддерживающая маховые перья, была очень массивной; на его пальце есть небольшой коготь. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым. ^{[ 9 ]} Похожая на обрубок третья пястная кость, поддерживавшая выступы перьев, вероятно, была заключена в плоть руки. ^{[ 33 ]} Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0. ^{[ 9 ]}

Таз образованным соединялся с крестцом, семью крестцовыми позвонками . Лобок был сильно направлен назад . Левая и правая седалищные кости не срослись. Бедренная кость была прямой; голени лишь немного длиннее. стопы Плюсневые кости были относительно короткими и срастались между собой и с нижними костями лодыжки, образуя предплюсне-плюсневую кость . Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первая плюсневая кость прикреплялась к нижней части второй и поддерживала первый палец или большой палец ноги , направленный назад. Формула пальцевых фаланг ног была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног позволяют предположить, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, а большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания. ^{[ 9 ]}

Перья и мягкие ткани

Крыльевые перья Конфуциузорниса были длинными и современными на вид. Первичные перья крыльев 0,5-килограммовой особи достигали 20,7 сантиметра в длину. Пять самых длинных первичных перьев ( remiges primarii ) были более В 3 + 1 ⁄ 2 раза длиннее руки и относительно длиннее, чем у любой ныне живущей птицы, в то время как второстепенные перья предплечья были для сравнения довольно короткими. ^{[ 25 ]} Самый крайний основной элемент был намного короче, чем второй крайний основной элемент, образуя относительно круглое и широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо конкретной форме, встречающейся у ныне живущих птиц. ^{[ 33 ]} Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно крайние перья. Неясно, имели ли плечи третичные образования. Сохранились кроющие перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а у некоторых экземпляров сохранились контурные перья тела. ^{[ 9 ]}

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у Конфуциусорниса не было алула , или «ублюдочного крыла». У современных птиц он образован перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но у Confuciusornis этот палец, по-видимому, не имел перьев и не зависел от тела крыла . ^{[ 9 ]} По мнению Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие алула, третий палец мог образовать отдельное крылышко под основным крылом, действующее как закрылок самолета. ^{[ 34 ]} Несмотря на относительно развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья не было каких-либо признаков перьевых бугорков ( локтевых сосочков ) или костных точек прикрепления связок перьев. ^{[ 9 ]}

У многих экземпляров сохранилась пара длинных узких рулевых перьев, длина которых превышала всю длину остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья на большей части длины не разделялись на центральное перо и бородки. Скорее, большая часть пера образовывала лентообразный лист шириной около шести миллиметров. Лишь в последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетающимися зазубринами. У многих особей Confuciusornis отсутствовали даже эти два рулевых пера, возможно, из-за полового диморфизма . Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из перьев современных птичьих хвостов. ^{[ 9 ]}

Лазерная флуоресценция двух экземпляров Confuciusornis выявила дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Пропатагиум был большим, вероятно Confuciusornis , относительно толстым и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; По размерам постпатагиум также аналогичен современным птицам. Сетчатая чешуя покрывала нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсневые кости поддерживали крупные мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо вовсе отсутствовали. ^{[ 33 ]}

Рисунок оперения

В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фучэна исследовала окаменелости с сохранившимися меланосомами ( органеллами , содержащими цвет). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа , они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом экземпляре Confuciusornis , IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом и феомеланосом . Это указывало на то, что Confuciusornis имел оттенки серого, красного/коричневого и черного цветов, возможно, что-то вроде современной зебры . Кроме того, это был первый случай, когда окаменелость ранних птиц содержала сохранившиеся феомеланосомы. ^{[ 35 ]} Однако вторая исследовательская группа не смогла найти обнаруженные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между наличием некоторых металлов, таких как медь , и сохраненным меланином . Используя комбинацию ископаемых отпечатков меланосом и наличие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала конфуциузорниса с темными перьями на теле и верхних перьях крыльев, но не обнаружила никаких следов ни меланосом, ни металлов в большинстве перьев крыльев. . Они предположили, что крылья Конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашенными каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья самцов также были темными по всей длине. ^{[ 36 ]}

Исследование экземпляра CUGB P1401 в 2018 году показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне Confuciusornis . ^{[ 37 ]}

Классификация

Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Enantiornithes и сестринский таксон Gobipteryx . Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорнитом, но пришел к выводу, что это сестринский таксон энантиорнитов внутри более крупного вида Sauriurae . ^{[ 12 ]} Это подверглось резкой критике со стороны Кьяппе, который считал Sauriurae парафилетическими, поскольку не было достаточных общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes. ^{[ 38 ]} В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Ornithothoraces . ^{[ 39 ]}

В 2002 году гипотеза Джи была подтверждена кладистическим анализом, проведенным Кьяппе, который выделил новую группу: Pygostylia , из которых Confuciusornis по определению является самым базальным членом. ^{[ 40 ]} Некоторые черты Confuciusornis показывают его место в эволюции птиц; у него более «примитивный» череп, чем у Археоптерикса , но это первая известная птица, которая потеряла длинный хвост Археоптерикса и развила сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль . ^{[ 41 ]} Одно противоречивое исследование пришло к выводу, что Confuciusornis может быть более тесно связан с микрораптором и другими дромеозавридами , чем с археоптериксом . ^{[ 42 ]} но это исследование подверглось критике по методологическим соображениям. ^{[ нужна ссылка ]}

Современная стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть показана на этой кладограмме :

Птицы

	Конфуций

	Чангченгорнис

Орнитотораки

	Энантиорниты

	Орнитуроморфы (включая неорнитов )

Близкий родственник, конфуциусорнитид Changchengornis hengdaoziensis , также жил в формации Исянь. Чангченгорнис также обладал парными длинными рулевыми перьями, как и некоторые более продвинутые -энантиорниты птицы . Правда, подвижные веера хвоста появились только у птиц -орнитуроморфов и, возможно, у энантиорнитинового шаньвейняо . ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Палеобиология

Большие, мясистые фаланг подушечки , маленькие межфаланговые подушечки, наличие только сетчатых чешуек на нижней стороне стопы (что повышает гибкость) и изогнутые когти на лапах Confuciusornis — все это черты, общие с современными древесными , сидячими птицами, что позволяет предположить, что что Конфуциусорнис , возможно, вел аналогичный образ жизни. ^{[ 33 ]}

Сравнение склеральных колец , поддерживающих глаза конфуциусорниса , с современными птицами и другими рептилиями, указывает на то, что он, возможно, вел дневной образ жизни , как и большинство современных птиц. ^{[ 44 ]}

Полет

Конфуциусорнис Традиционно считалось, что был умелым летчиком из-за его чрезвычайно длинных крыльев с сильно асимметричными перьями. Другие приспособления для улучшения летных способностей включают: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшую грудину с центральным килем, распорчатый клювовидный отросток, большой дельтопекторальный гребень, сильную локтевую кость (кость предплечья) и увеличенную вторую пястную кость. ^{[ 45 ]} Грудинный киль и дельтопекторальный гребень (который обеспечивает более мощный взмах вверх) являются адаптацией к машущему полету у современных птиц, что указывает на то, что Confuciusornis , возможно, был способен на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за неспособности вращать руку позади тела, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени. ^{[ 33 ]}

Было высказано несколько противоположных утверждений относительно летных способностей Конфуциусорниса . Первая из них касалась проблем достижения крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентера положения плечевого сустава нормальный подъем вверх был бы невозможен, полностью исключая машущий полет. ^{[ 46 ]} Менее радикальной является оценка, согласно которой из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида мышца малая грудная не могла служить мышцей supracoracoideus, поднимающей плечевую кость посредством сухожилия, проходящего через тройчатое отверстие . Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затрудняло бы набор высоты. Поэтому некоторые авторы предположили, что Конфуциузорнис использовал свои большие когти на больших пальцах, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднимать туловище почти вертикально, как белка. ^{[ 27 ]} Дэниел Хембри, однако, признавая вероятность лазания по деревьям, отметил, что круп, по-видимому, не поднимался более чем на 25° относительно бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение противовертела в тазобедренном суставе. ^{[ 47 ]} Дитер С. Петерс считал маловероятным, что Конфуциузорнис лазил по стволам, поскольку поворот когтя большого пальца внутрь вытягивал очень длинное крыло вперед, прямо на пути мешающих ветвей. Петерс считает , что Конфуциусорнис способен летать, но специализировался на парящем полете. ^{[ 34 ]}

Также спорен вопрос о прочности перьев. В 2010 году Роберт Наддс и Гарет Дайк опубликовали исследование, в котором утверждалось, что и у Confuciusornis , и у Archeopteryx гребни (центральные стержни) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми, чтобы оставаться жесткими во время рабочего хода, необходимого для настоящего полета. Они утверждали, что Конфуциузорнис в лучшем случае использовал планирующий полет , что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его костях плеча, и, скорее всего, использовал свои крылья просто для прыжков с парашютом, ограничивая скорость падения в случае падения с дерева. ^{[ 25 ]} Грегори С. Пол Однако не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних пташек и что более точные оценки веса позволили летать с приводом даже при относительно узких шагах. весит 500 граммов (18 унций) Наддс и Дайк предположили, что конфуциузорнис , что соответствует весу современного чирка . Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер практически без признаков обширного посмертного переноса, и что было бы крайне необычно, если бы планирующие животные были обнаружены в таких больших количествах на глубокой воде. Скорее, эти данные свидетельствуют о том, что конфуциусорнисы путешествовали большими стаями по поверхности озера, а среда обитания соответствовала летающим животным. ^{[ 26 ]} Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений позвоночного столба, заявив, что изученные ими образцы имели толщину стержня 2,1–2,3 миллиметра (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщили Наддс и Дайк. . ^{[ 14 ]} Нудд и Дайк ответили, что, помимо веса, одна только такая большая толщина стержня сделает возможным машущий полет; однако они допускали возможность присутствия в китайском ископаемом материале двух видов с разным диаметром позвоночного столба. ^{[ 48 ]}

В 2016 году Фальк и др. приводил доводы в пользу способности Конфуциузорниса летать , используя данные лазерной флуоресценции двух образцов, сохранивших мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, гребни Confuciusornis были относительно крепкими, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыльев соответствует либо птицам, обитающим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое соответствует тому, что его окружающая среда покрыта густыми лесами, ^{[ 49 ]} и требующий больше маневренности и устойчивости, чем скорости. Значительный пропатагиум создавал бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагий обеспечивал бы большую площадь крепления для выступов перьев, что сохраняло бы их в виде прямого аэродинамического профиля . В совокупности это убедительно свидетельствует о том, что Конфуциузорнис был способен летать с помощью двигателя, пусть и не только в течение коротких периодов времени. ^{[ 33 ]}

Хвостовые перья

У многих экземпляров Confuciusornis сохранилась одна пара длинных, похожих на серпантина рулевых перьев, похожих на те, что имеются у некоторых современных райских птиц . ^{[ 50 ]} К экземплярам, у которых отсутствуют эти перья, относятся экземпляры, у которых перья на остальной части тела прекрасно сохранились, что указывает на то, что их отсутствие связано не просто с плохой сохранностью. ^{[ 9 ]} Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5–10% известных на тот момент экземпляров. ^{[ 27 ]} Анализ, проведенный в 2011 году Хесусом Маруган-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 экземпляров 18% имели длинные рулевые перья, а 28% - нет, а у остальных 54% сохранность была недостаточной, чтобы определить их наличие или отсутствие. ^{[ 20 ]} Биологическое значение этого паттерна обсуждается неоднозначно. ^{[ 20 ]} Мартин и его коллеги предположили, что этот рисунок может отражать половой диморфизм : стримероподобные перья присутствуют только у одного пола (вероятно, у самцов), который использовал их в демонстрациях ухаживания. ^{[ 27 ]} Этой интерпретации придерживалось большинство последующих исследований. ^{[ 51 ]} Чьяппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм — не единственное, но наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто варьируется в зависимости от пола. ^{[ 9 ]}

Разногласия возникли из-за наблюдения, что известные экземпляры Confuciusornis можно разделить на мелкоразмерную и крупноразмерную группу, но такое бимодальное распределение не связано с наличием длинных рулевых перьев. Чьяппе и его коллеги утверждали в 2008 году, что такое распределение размеров можно объяснить способом роста, подобным динозавровому (см. раздел « Рост »), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перьев. ^{[ 15 ]} Однако Винфрид и Дитер Петерс ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как и в случае с большинством современных птиц, имеющих похожие перья. Однако один из полов был крупнее другого (половой диморфизм размеров). Эти исследователи также предположили, что распределение размеров и длинных рулевых перьев у Confuciusornis было похоже на распределение современной фазанохвостой яканы ( Hydrophasianus chirurgus ), водоплавающей птицы, у которой самка является самой крупной, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты. но только в период размножения. Confuciusornis отличается от якан тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья могли вообще не выполнять функцию размножения. ^{[ 52 ]}

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсудили возможность того, что у особей может отсутствовать хвостовые перья, потому что они умерли во время линьки . Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истираемости перьев у особей Confuciusornis позволяет предположить, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать рядом с нелиняющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет одновременное появление особей с длинными рулевыми перьями и без них. ^{[ 9 ]} Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Конфуциусорнис , возможно, сбрасывал перья в качестве защитного механизма - метод, используемый несколькими современными видами. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми самыми вулканическими взрывами, которые похоронили животных, в результате чего у большого количества экземпляров эти перья отсутствовали. ^{[ 52 ]} В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух отдельных видов: с длинными хвостовыми перьями и без них. Однако в настоящее время эта возможность необоснованна, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны. ^{[ 20 ]}

Воспроизведение

В 2007 году Гэри Кайзер упомянул о скелете конфуциусорниса, в котором возле правой ступни сохранилось яйцо — первое возможное яйцо, относящееся к этому роду. Скелет принадлежит к короткохвостой форме и, таким образом, может представлять собой женщину. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была лишь случайной. Яйцо круглой формы, диаметром 17 мм, немного меньше головы животного; по мнению Кайзера, он должен был пройти точно через тазовый канал птицы. ^{[ 53 ]}^{: 244–245}^{[ 54 ]} У динозавров и мезозойских птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лобковых костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц это соединение лобковых костей утрачено, что, по-видимому, позволяет откладывать яйца более крупного размера. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что ширина яйца конфуциузорниса действительно меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера. ^{[ 54 ]} В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзин заявили, что апертура крупного экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально крупные яйца обычно встречаются у видов, чьи птенцы полностью зависят от своих родителей ( альтрициальность ), тогда как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, чьи птенцы более развиты и независимы ( скороспелость ). Поскольку предполагаемое яйцо этого экземпляра было примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Confuciusornis был преждевременным. ^{[ 10 ]} В исследовании 2018 года, проведенном Чарльзом Димингом и Джеральдом Майром, был измерен размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Confuciusornis, чтобы оценить размер яиц, и пришел к выводу, что яйца были бы маленькими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи далее утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (высиживание яиц для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая конфуциузорнисов , поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. ^{[ 55 ]} Кайзер в 2007 году утверждал, что Confuciusornis , вероятно, не высиживал яйца в открытом гнезде, а мог использовать расщелины деревьев для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладки. ^{[ 53 ]}^: 246 Напротив, в обзоре Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона, опубликованном в 2016 году, утверждается, что гнездование над землей возникло только на гораздо более поздней стадии, в пределах Neornithes, и что мезозойские птицы закапывали свои яйца в землю, полностью или частично, как показано на нептичьи динозавры. ^{[ 56 ]}

Рост

Рост можно реконструировать на основе внутренней структуры кости. Первое подобное исследование Confuciusornis , представленное Фученгом Чжаном и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа бедренной кости в поперечном сечении. Поскольку кость была хорошо васкуляризирована (содержала много кровеносных сосудов) и имела только одну линию задержанного роста (ростовое кольцо), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Confuciusornis должен был быть эндотермическим . ^{[ 57 ]} Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в последующей статье, заявив, что структура костей не похожа на структуру костей современного эктотермного аллигатора , но похожа на пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus . ^{[ 58 ]} Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развилась независимо от той, которая наблюдается у современных птиц. ^{[ 57 ]} Это совпало с более ранней работой Анусуи Чинсами и его коллег, которые описали отчетливые линии задержки роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые являются более производными, чем Confuciusornis . Обе особенности указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкую скорость метаболизма. Таким образом, полная эндотермия развилась поздно на эволюционной линии, ведущей к современным птицам. ^{[ 59 ]} Эта точка зрения была оспорена последующими исследованиями, которые указали, что медленный рост костей не обязательно является показателем низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц был скорее результатом уменьшения размеров тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]} Более комплексное исследование, основанное на получении тонких срезов костей, было опубликовано Арманом де Риклесом и его коллегами в 2003 году. На основе 80 тонких срезов, взятых у взрослого экземпляра Confuciusornis , это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была похожа на ту, что наблюдалась у нептичьих теропод, и отобранная особь, вероятно, достигла взрослого размера гораздо менее чем за 20 недель. Малый размер тела был достигнут в первую очередь не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Предполагаемая скорость роста Confuciusornis все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост вторично ускорился позже в эволюции птиц. ^{[ 61 ]}

В 2008 году Чьяппе и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 экземпляров, чтобы изучить взаимосвязь между размером тела и наличием длинных рулевых перьев. Популяция показала четкое бимодальное распределение размеров животных с двумя различными весовыми классами . Однако не было никакой корреляции между размером и наличием длинных рулевых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо полы не различались по размерам, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был признан наиболее вероятным, поэтому осталось объяснить распределение размеров. Была выдвинута гипотеза, что более мелкие животные состояли из очень молодых особей, что крупные животные были взрослыми особями и что редкость особей среднего размера была вызвана тем, что у Конфуциузорниса произошел всплеск роста непосредственно перед достижением взрослой жизни, непродолжительность которого не позволила бы многие из них окаменели на этом этапе. Этот первоначально медленный рост, за которым последовал резкий скачок роста, привел бы к S-образной форме роста. кривая роста , аналогичная той, что получена для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, напоминающий птичий. С другой стороны, наблюдаемое распределение размеров также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя анатомических особенностей, которые можно было бы коррелировать с этими потенциальными видами, нет. Это также можно объяснить, предположив, что существует совокупность смертей, вызванных истощением, при которой уровень смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) самый высокий у молодых и у очень старых особей. ^{[ 15 ]}

Идея о способе роста, подобном динозавру, подверглась критике со стороны Винфрида и Дитера Петерса в 2008 году, которые утверждали, что размер тела представителей меньшего размерного класса слишком велик, чтобы представлять собой самую молодую стадию роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили третий размерный класс, который предположительно представляет это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы крайне маловероятно, что у Confuciusornis наблюдались два отчетливых всплеска роста (особенность, невидимая у известных амниот) , они пришли к выводу, что два более крупных размерных класса представляют собой два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размеров). Длинные рулевые перья встречались у обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим способом роста, как это было предложено в более ранних гистологических исследованиях. Это также согласуется со сравнением с современными птицами, у которых длинные хвостовые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих экземпляров является результатом линьки, вызванной стрессом, перед смертью. ^{[ 52 ]}

Чьяппе и его коллеги защищали свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий период роста, подобный птичьему, маловероятен. Расчет, представленный Де Риклесом в 2003 году, для фазы роста продолжительностью менее 20 недель, был основан на предположении, что диаметр кости увеличивается на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости разных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также пауз в росте, на что указывают линии остановки роста. Таким образом, периоды роста должны были быть более продолжительными, чем у современных птиц, и, вероятно, занимать несколько лет, как и в случае современного киви . ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]} Таким образом, наблюдаемое распределение размеров можно вполне объяснить, предположив рост динозавров. ^{[ 62 ]}^{[ 64 ]} В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Питерс заявили, что Чьяппе и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент — разницу в размерах тела между меньшим размерным классом и предполагаемыми только что вылупившимися птенцами, которая составляет один порядок и наиболее соответствует теории половой диморфизм размеров. ^{[ 64 ]} Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 экземпляров. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует различным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным. ^{[ 20 ]}

Чьяппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим , а это означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. ^{[ 15 ]} Это было оспорено Питерсом и Питерсом в 2009 году, которые заметили, что кости крыльев имеют тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как это наблюдается у современных кур , и, таким образом, растут аллометрически . ^{[ 52 ]} Чьяппе и его коллеги в своем комментарии 2010 года ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров и что наличие аллометрии не было убедительно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом. ^{[ 62 ]}

Возможна медуллярная кость

Гистологическое исследование, проведенное Анусуей Чинсами и его коллегами в 2013 году, обнаружило медуллярную кость в длинных костях экземпляра с коротким хвостом (DNHM-D1874), в то время как у трех экземпляров с длинным хвостом медуллярная кость отсутствовала. У современных птиц медуллярная кость формируется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Поэтому эти авторы предположили, что короткохвостые особи — самки, а длиннохвостые — самцы. Самка уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами Confuciusornis . как минимум две линии задержанного роста Можно выделить (линии роста, образующиеся ежегодно), демонстрирующие продолжительный рост в течение нескольких лет; исследуемая женщина училась бы на третьем году обучения. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но похоже на нептичьих динозавров. ^{[ 51 ]} В исследовании 2018 года Цзинмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию мозговой кости, утверждая, что предполагаемая мозговая кость обнаружена только в передних конечностях, тогда как у современных птиц она в основном присутствует в задних конечностях. Более того, рассматриваемая ткань сохранилась лишь в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать медуллярную кость задней конечности энантиорнитина, более развитой группы мезозойских птиц. Как и в случае с экземпляром Confuciusornis , эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный тип роста у базальных птиц, который был сделан в более ранних исследованиях. ^{[ 65 ]}

Диета

В 1999 году китайский палеонтолог Лианхай Хоу и его коллеги предположили, что Confuciusornis , вероятно, был травоядным, хотя содержимое желудка еще не было известно, указав, что клюв изогнут вверх и не был хищным. ^{[ 19 ]} Палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян в 1999 году выдвинули гипотезу, что, хотя никаких остатков перепонок на ногах не сохранилось, он ловил добычу, плавая, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько современных видов птиц были представлены как современные аналоги Confuciusornis, что дает представление о его возможном образе жизни. Питерс считал, что лучше всего его можно сравнить с белохвостой тропической птицей ( Phaeton lepturus ), рыбаком, который тоже имеет длинный хвост и узкие крылья и даже часто гнездится в окрестностях вулканов. ^{[ 34 ]}

Польский палеонтолог Анджей Эльжановский в 2002 году счел маловероятным, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как Конфуциусорнис, будет добывать корм в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что она добывает пищу на крыле, хватая добычу с воды или с поверхности земли. Показаниями к этому были сочетание длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорции ног (длинное бедро, короткая стопа), сходные с таковыми у птиц-фрегатов и зимородков , а также затылочное отверстие, открывающееся сзади, беззубый клюв, похожий на но короче, чем у кукабарр , и отсутствие специализаций по плаванию. Он признал, что Конфуциузорнис , возможно, умел плавать, поскольку, возможно, добывал пищу над водой. ^{[ 66 ]}

В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя о его диете ничего не известно, его крепкие и беззубые челюсти позволяют предположить, что он мог питаться семенами, и отметили, что Джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты. ^{[ 67 ]}

В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали экземпляр C. Sanctus ( IVPP V13313) из пластов Цзюфотанг, в котором сохранились от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys . Эти рыбьи кости образуют плотный скопление диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которое соприкасается с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть в виде гранул или хранилась в зобе. Никаких других остатков рыбы в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространенной была рыба в рационе конфуциусорниса , полученные данные не подтверждают растительноядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено экземпляров с гастролитами (желудочными камнями), которые птицы проглатывают, чтобы помочь переваривать растения. волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, как, например, вороны. ^{[ 68 ]}

Андрей Зиновьев предположил, что рыба поймана на лету. ^{[ 69 ]}

Череп был относительно неподвижен и неспособен к кинезису современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевой заглазничной кости, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных динозавров - теропод, а также предчелюстных костей морды, доходящих до лобных костей , заставляя носовые кости отклоняться по бокам. морда. ^{[ 9 ]}

Палеосреда и палеоэкология

Confuciusornis был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и входит в состав биоты Джехоль . ^{[ 68 ]} Туф составляет значительную часть состава горных пород в обоих случаях из-за частых извержений вулканов , которые были немного чаще в формации Исянь. Сланцы и аргиллиты также являются основными компонентами формаций. Туф позволил провести детальную датировку образований с помощью ⁴⁰С- ³⁹Ар-изотопы. В результате возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а формация Цзюфотан — примерно 120,3 миллиона лет назад. ^{[ 13 ]} Окаменелости были захоронены в результате наводнения и вулканических обломков. Этот метод консервации привел к тому, что окаменелости стали очень плоскими, почти двумерными. ^{[ 70 ]} Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, например, подробные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, найденных в этих формациях, исследование 2010 года установило, что многие формации Восточной Азии, включая Исянь, имеют прохладный умеренный климат . Средняя температура воздуха в формации Исянь оценивалась в 10 °C ± 4 °C. Окаменелости ксеноксилона , породы древесины, известной в регионах с умеренным климатом того времени, были найдены по всему региону. Кроме того, здесь отсутствуют рептилии, нуждающиеся в тепле, такие как крокодилы . ^{[ 71 ]}

Большая часть флоры Джэхол была обнаружена в нижних частях формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, в том числе мхи , плауны , хвощи , папоротники , семенные папоротники , чекановские , деревья гинкго , цикадеоиды , гнеталесы , хвойные растения и небольшое количество цветковых растений . Фауна, которая присутствовала в биоте Джехола, включает остракод , брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , насекомых , рыб , саламандр , ^{[ 70 ]} млекопитающие , ящерицы , хористодеры , птерозавры и динозавры (включая птиц). ^{[ 13 ]} Эти окаменелости исключительно хорошо сохранились: окаменелости динозавров часто сохраняют нити и отпечатки перьев, а иногда даже пигментацию, как, например, у микрораптора (воздушного хищника формации Цзюфотанг), ^{[ 72 ]} Psittacosaurus (небольшой цератопс , широко распространенный в обеих формациях), ^{[ 73 ]} и Sinosauropteryx ( комсогнатид и один из первых динозавров, обнаруженных в Исяне). ^{[ 74 ]} Другие пернатые динозавры биоты Джехоль включают большого компсогнатида Sinocalliopteryx gigas , экземпляр которого был обнаружен с костями Confuciusornis в содержимом брюшной полости, ^{[ 75 ]} небольшой травоядный овирапторозавр Caudipteryx , ^{[ 13 ]} и большой тираннозавроид Ютираннус , все из формации Исянь . ^{[ 76 ]} Птицы джехол представлены более чем 20 родами, включая базальных авиаланов (таких как Confucisornis , Jeholornis и Sapeornis ), более производных энантиорнитов (таких как Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia и Longipteryx ) и даже более продвинутых производных орнитуринов (таких как Лиаонингорнис , Иксианорнис и Янорнис ). ^{[ 13 ]}

См. также

Окраска динозавра

Ссылки

^ Ван Р., Ху Д., Чжан М., Ван С., Чжао К., Салливан С., Сюй Икс (2022). «Новая птица-конфуциусорнитид со вторичным эпифизарным окостенением обнаруживает филогенетические изменения в способе полета конфуциусорнитид» . Коммуникационная биология . 5 (1). 1398. дои : 10.1038/s42003-022-04316-6 . ПМЦ 9772404 . ПМИД 36543908 .
^ Иванов М., Хрдличкова С. и Грегорова Р. (2001) Полная энциклопедия окаменелостей. Издательство Rebo, Нидерланды. стр. 312
^ Сяотин Чжэн; Цзинмай К. О'Коннор; Сяоли Ван; Яньхун Пан; Ян Ван; Мин Ван; Чжунхэ Чжоу (2017). «Исключительная сохранность мягких тканей у нового экземпляра Eoconfuciusornis и ее биологическое значение» . Национальный научный обзор . 4 (3): 441–452. дои : 10.1093/nsr/nwx004 .
^ Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс (2006). «Окаменелости нептичьих динозавров из группы Джехоль нижнего мела на западе Ляонина, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. дои : 10.1002/gj.1044 . S2CID 32369205 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжунхэ, Чжоу; Ляньхай, Хоу (2002). «Открытие и изучение мезозойских птиц в Китае». В Луисе М. Кьяппе; Лоуренс М. Уитмер (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли/Лос-Анджелес/Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 160–183. ISBN 0-520-20094-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжоу, З. (1995). «Открытие раннемеловых птиц в Китае». Acta Palaeornithologica . 181 : 9–22.
^ Jump up to: ^а ^б Хоу, Л.; Чжоу, З.; Парень.; Чжан, Х. (1995). « Confuciusornis Sanctus , новая позднеюрская птица-зауриури из Китая». Китайский научный бюллетень . 40 (18): 1545–1551.
^ Кьяппе, Луис М. (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 378 (6555): 349–355. Бибкод : 1995Natur.378..349C . дои : 10.1038/378349a0 . S2CID 4245171 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Чиаппе, Луис М., Шу-Ань, Цзи, Цян, Цзи, Норелл, Марк А. (1999) «Анатомия и систематика Confuciusornithidae (Theropoda:Aves) из позднего мезозоя северо-восточного Китая» «Бюллетень американского музея» Естествознания № 242, 89 стр.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кьяппе, Луис М.; Цинцзинь, Мэн (2016). Каменные птицы: окаменелости китайских птиц эпохи динозавров . Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-2024-0 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ван, X.-L.; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . В Чанге, М.-М.; Чен, П.-Дж.; Ван, Ю.-К.; Ван, Ю.; Мяо, Д.-С. (ред.). Окаменелости Джехола: появление пернатых динозавров, клюворылых птиц и цветковых растений (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 19–38. ISBN 978-0-12-374173-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Чжоу, Z; Хоу, Л. (1998). « Конфуциузорнис и ранняя эволюция птиц». Позвоночные Палазиатские . 36 (2): 136–146.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. дои : 10.1002/gj.1045 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжэн, X; Сюй, Х; Чжоу, Z; Мяо, Д; Чжан, Ф (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320, ответ автора 320. Бибкод : 2010Sci...330..320Z . doi : 10.1126/science.1193223 . ПМИД 20947746 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Джи, С.; Чжоу, З. (2008). «История жизни базальной птицы: морфометрия раннемелового Confuciusornis » . Письма по биологии . 4 (6): 719–723. дои : 10.1098/rsbl.2008.0409 . ПМК 2614169 . ПМИД 18832054 .
^ Ван X, Чжан Ф, Сюй X, Ван Ю, Гу Г (2000). «Тафономия и массовая смертность конфуциусорнисов и пернатых динозавров на стоянках Сихэтунь и Чжанцзягоу на западе Ляонина, Китай». Позвоночные Палазиатские . 38 (доп): 32.
^ Jump up to: ^а ^б Хоу, Л. (1997). Мезозойские птицы Китая (PDF) (на китайском языке). Перевод Даунса, У. Вольер провинции Феникс-Вэлли, Тайвань. ^{[ необходимы страницы ]}
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Д.; Салливен, К.; Чжоу, З.; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы . 1 (2): 83–96. дои : 10.5122/cbirds.2010.0002 . S2CID 84976296 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хоу, Л.; Мартин, LD; Чжоу, З.; Федучча, А.; Чжан, Ф. (1999). «Диапсидный череп нового вида примитивной птицы Confuciusornis ». Природа . 399 (6737): 679–682. Бибкод : 1999Natur.399..679H . дои : 10.1038/21411 . S2CID 4402195 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Маруган-Лобон, Хесус; Кьяппе, Луис М.; Цзи, Шуан; Чжоу, Чжунхэ; Чуньлин, Гао; Ху, Дунъюй; Мэн, Циньцзин (2011). «Количественные закономерности морфологической изменчивости добавочного скелета раннемеловой птицы Confuciusornis». Журнал систематической палеонтологии . 9 (1): 91–101. дои : 10.1080/14772019.2010.517786 . S2CID 85269014 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжан, З.; Гао, К.; Мэн, К.; Лю, Дж.; Хоу, Л.; Чжэн, Г. (2009). «Диверсификация раннемелового рода птиц: данные по новому виду Confuciusornis из Китая». Журнал орнитологии . 150 (4): 783–790. дои : 10.1007/s10336-009-0399-x . S2CID 21418230 .
^ Ли, Л. (2010). «[Китайский] [Новый вид Confuciusornis из нижнего мела Цзяньчуна, Ляонин, Китай]». Глобальная геология . 29 (2): 183–187.
^ Ван, М; О'Коннор, Дж.; Чжоу, Чж. (20 января 2019 г.). «Таксономический пересмотр Confuciusornithiformes (Птицы: Pygostylia) » позвоночные Палазиатские 57 (1): 1–37. doi : 10.19615/j.cnki.1000–3118.180530 .
^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Наддс, РЛ; Дайк, Дж.Дж. (2010). «Узкие первичные стержни перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–9. Бибкод : 2010Sci...328..887N . дои : 10.1126/science.1188895 . ПМИД 20466930 . S2CID 12340187 .
^ Jump up to: ^а ^б Пол, GS (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx указывают на плохую способность к полету». " . Наука . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320P . дои : 10.1126/science.1192963 . ПМИД 20947747 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин, LD; Чжоу, З.; Хоу, Л.; Федучча, А. (1998). « Confuciusornis Sanctus в сравнении с Archeopteryx Lithographica ». Naturwissenschaften . 85 (6): 286–289. Бибкод : 1998NW.....85..286M . дои : 10.1007/s001140050501 . S2CID 10934480 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эльжановский, Анджей; Питерс, Д. Стефан; Майр, Джеральд (2018). «Краниальная морфология раннемеловых птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439832. дои : 10.1080/02724634.2018.1439832 . S2CID 90118265 .
^ Jump up to: ^а ^б Мезозойские птицы: над головами динозавров . Издательство Калифорнийского университета. 05.12.2002. стр. 160–183. ISBN 978-0-520-20094-4 .
^ Фальк, А.; О'Коннор, Дж.; Ван, М.; Чжоу, З. (2019). «О сохранении клюва у Confuciusornis (Aves: Pygostylia)» . Разнообразие . 11 (11): 212. дои : 10.3390/d11110212 .
^ Чжэн, X.; О'Коннор, Дж.; Ван, Ю.; Ван, X.; Инь, Х.; Чжан, X.; Чжоу, З. (2020). «Новая информация о кератиновом клюве Confuciusornis (Aves: Pygostylia) от двух новых экземпляров» . Границы в науках о Земле . 8 : 367. Бибкод : 2020FrEaS...8..367Z . дои : 10.3389/feart.2020.00367 . S2CID 221713024 .
^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2007 г. Проверено 22 августа 2006 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фальк, Арканзас; Кэй, Т.Г.; Чжоу, З.; Бернхэм, Д.А. (2016). «Лазерная флуоресценция освещает мягкие ткани и образ жизни ранней меловой птицы Confuciusornis» . ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0167284. Бибкод : 2016PLoSO..1167284F . дои : 10.1371/journal.pone.0167284 . ПМК 5156344 . ПМИД 27973609 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Питерс, Д.С.; Джи, К. (1999). «Пришлось ли Конфуциусорнису подняться?». Дж. Орнитол . 140 (1): 41–50. дои : 10.1007/BF02462087 . S2CID 9489758 .
^ Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л.; Орр, Патрик Дж.; Бентон, Майкл Дж.; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–8. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z . дои : 10.1038/nature08740 . ПМИД 20107440 . S2CID 205219587 .
^ Вогелиус, РА; Мэннинг, Польша; Барден, HE; Эдвардс, Северная Каролина; Уэбб, С.М.; Селлерс, Висконсин; Тейлор, КГ; Ларсон, Польша; Додсон, П.; Ты, Х.; Да-цин, Л.; Бергманн, У. (2011). «Отслеживание металлов как биомаркеров пигмента эумеланин в летописи окаменелостей» . Наука . 333 (6049): 1622–1626. Бибкод : 2011Sci...333.1622W . дои : 10.1126/science.1205748 . ПМИД 21719643 . S2CID 206534048 .
^ Ли, Цюаньго; Кларк, Джулия А.; Гао, Кэ-Цинь; Петти, Дженнифер А.; Шоки, Мэтью Д. (2 ноября 2018 г.). «Тщательно продуманный рисунок оперения меловой птицы» . ПерДж . 6 : е5831. дои : 10.7717/peerj.5831 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6216952 . ПМИД 30405969 .
^ Кьяппе, Л. (1997). «Китайская ранняя пташка Confuciusornis и парафилетический статус Sauriurae». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 1–93. дои : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
^ Джи, К. (2001). «[Китайский] «Новые достижения в изучении примитивной птицы Confuciusornis ». Информация о геологической науке и технологиях . 20 : 30–34.
^ LM Chiappe (2002) «Базальная филогения птиц: проблемы и решения». В: Л. М. Чиаппе и Л. М. Витмер (ред.), Мезозойские птицы: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 448–472.
^ Кларк, Джулия. А., Норелл, Марк. А. (2002) «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии» . Американский музей послушников , № 3387, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10024.
^ Jump up to: ^а ^б Кларк, Дж.А.; Чжоу, Z; Чжан, Ф (2006). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитуринов из Китая и морфологию Yixianornis grabaui » . Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x . ПМК 2100246 . ПМИД 16533313 .
^ О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сюри; Кьяппе, Луис М.; Гао, Чуньлин; Мэн, Цинцзинь; Ченг, Сяодун; Лю, Цзиньюань (2009). «Филогенетическая поддержка специализированной клады энантиорнитиновых птиц мелового периода информацией от нового вида». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 188–204. Бибкод : 2009JVPal..29..188O . дои : 10.1080/02724634.2009.10010371 . JSTOR 20491078 . S2CID 196607241 .
^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
^ Чжоу З. и Фарлоу, Дж.О. (2001) «Летные возможности и повадки конфуциузорнисов ». В: Готье и Галл (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Музей естественной истории Пибоди. Йельский университет, Нью-Хейвен. стр. 237–254
^ «Отправитель, 2006 г., Фелипе Элиас — Иссуу» . issuu.com . 24 января 2010 года . Проверено 25 марта 2022 г.
^ Хембри, Д. (1999). «Переоценка позы и когтей Конфуциусора ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 :50А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
^ Наддс, РЛ; Дайк Г. (2010). «Ответ на комментарии к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320N . doi : 10.1126/science.1193474 .
^ Чжоу, З.; Барретт, премьер-министр; Хилтон, Дж. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Бибкод : 2003Natur.421..807Z . дои : 10.1038/nature01420 . ПМИД 12594504 . S2CID 4412725 .
^ Нелл, Роберт Дж.; Нэйш, Даррен; Томкинс, Джозеф Л.; Хоун, Дэвид В.Е. (2013). «Половой отбор у доисторических животных: обнаружение и последствия». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (1): 38–47. дои : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . ПМИД 22954658 .
^ Jump up to: ^а ^б Чинсами, А.; Кьяппе, LM; Маруган-Вольф, Дж.С.; Чунлин, Г.; Фэнцзяо, З. (2013). «Половая идентификация мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Природные коммуникации . 4 : 1381. Бибкод : 2013NatCo...4.1381C . дои : 10.1038/ncomms2377 . ПМИД 23340421 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2009). «История жизни, половой диморфизм и «декоративные» перья мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 5 (6): 817–820. дои : 10.1098/rsbl.2009.0574 . ПМК 2828012 . ПМИД 19776067 .
^ Jump up to: ^а ^б Кайзер, Гэри В. (2010). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-1344-0 .
^ Jump up to: ^а ^б Дайк, Гарет Дж.; Кайзер, Гэри В. (2010). «Преодоление ограничений развития: размер яиц и эволюция птиц» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 207–216. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1547 .
^ Чарльз Диминг, Д.; Майр, Джеральд (2018). «Морфология таза предполагает, что ранние мезозойские птицы были слишком тяжелыми, чтобы высиживать яйца при контакте» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 31 (5): 701–709. дои : 10.1111/jeb.13256 . ПМИД 29485191 . S2CID 3588317 .
^ Варриккио, Дэвид Дж.; Джексон, Фрэнки Д. (2016). «Размножение мезозойских птиц и эволюция репродуктивного способа современных птиц» . Аук . 133 (4): 654–684. дои : 10.1642/AUK-15-216.1 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжан, Ф.; Хоу, Л.; Оуян, Л. (1998). «Остеологическая микроструктура Confuciusornis : предварительный отчет». Позвоночные Палазиатские . 36 : 126–135.
^ Чжан, футбольный клуб; Сюй, Х.; Лю, Дж.; Оуян, Л. (1999). «Некоторые различия в микроструктуре конфуциусорниса , аллигатора и небольшого динозавра-теропода и их последствия». Палеомир : 296–308.
^ Чинсами, Анусуя; Кьяппе, Луис М.; Додсон, Питер (1994). «Кольцы роста у мезозойских птиц». Природа . 368 (6468): 196–197. Бибкод : 1994Natur.368..196C . дои : 10.1038/368196a0 . S2CID 4331331 .
^ Падиан, Кевин; де Риклес, Арманд Ж.; Хорнер, Джон Р. (2001). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа . 412 (6845): 405–408. Бибкод : 2001Natur.412..405P . дои : 10.1038/35086500 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 11473307 . S2CID 4335246 .
^ Jump up to: ^а ^б Риклз, Де; Падиан, К.; Хорнер, младший; Аламм, ET; Мирвольд, Н. (2003). «Остеогистология Confuciusornis Sanctus (Theropoda: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2 . S2CID 84936431 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Чинсами, А. (2010). «Палеобиология меловой птицы Confuciusornis : комментарий к Peters & Peters (2009)» . Письма по биологии . 6 (4): 529–530. дои : 10.1098/rsbl.2009.1057 . ПМЦ 2936210 . ПМИД 20236961 .
^ Бурдон, Эстель; Кастанье, Жак; Де Риклес, Арман; Скофилд, Пол; Теннисон, Алан; Ламрус, Хаят; Кубо, Хорхе (2009). «Знаки роста костей указывают на длительный рост новозеландского киви (Aves, Apterygidae)» . Письма по биологии . 5 (5): 639–642. дои : 10.1098/rsbl.2009.0310 . ПМК 2781955 . ПМИД 19515655 .
^ Jump up to: ^а ^б Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2010). «Половой диморфизм размеров является наиболее последовательным объяснением спектра размеров тела Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 6 (4): –20100173. дои : 10.1098/rsbl.2010.0173 . ПМЦ 2936223 .
^ О'Коннор, Цзинмай; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк; Байёль, Алида М.; Ху, Хан; Чжоу, Чжунхэ (2018). «Медуллярная кость энантиорнитиновой птицы раннего мела и обсуждение ее идентификации в окаменелостях» . Природные коммуникации . 9 (1): 5169. Бибкод : 2018NatCo...9.5169O . дои : 10.1038/s41467-018-07621-z . ПМК 6281594 . ПМИД 30518763 .
^ Эльжановский, А. (2002) «Биология базальных птиц и происхождение птичьего полета». В: Чжоу З., Чжан Ф. (ред.) Материалы 5-го симпозиума Общества птичьей палеонтологии и эволюции, Пекин, 1–4 июня 2000 г. Наука, Пекин, стр. 211–226.
^ Чжоу, З.; Чжан, Ф. (2003). «Анатомия примитивной птицы Sapeornis chaoyangensis из раннего мела Ляонин, Китай». Канадский журнал наук о Земле . 40 (5): 731–747. Бибкод : 2003CaJES..40..731Z . дои : 10.1139/e03-011 .
^ Jump up to: ^а ^б Далсетт, Дж.; Чжоу, З.; Чжан, Ф.; Эриксон, PGP (2006). «Остатки пищи в святилище Конфуциусорниса предполагают рыбную диету». Naturwissenschaften . 93 (9): 444–6. Бибкод : 2006NW.....93..444D . дои : 10.1007/s00114-006-0125-y . ПМИД 16741705 . S2CID 14377499 .
^ Зиновьев А.В. (2009). «Попытка реконструировать образ жизни конфуциусорнитид (Aves, Confuciusornithiformes)». Палеонтологический журнал . 43 (4): 444–452. дои : 10.1134/S0031030109040145 . S2CID 85359766 .
^ Jump up to: ^а ^б Роджерс, Кристофер С.; Хоун, Дэвид МЫ; Макнамара, Мария Э.; Чжао, Ци; Орр, Патрик Дж.; Кернс, Стюарт Л.; Бентон, Дж. Майкл (2015). «Китайские Помпеи? Гибель и уничтожение динозавров в раннем мелу Луцзятуня, северо-восток Китая» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 427 : 89–99. Бибкод : 2015PPP...427...89R . дои : 10.1016/j.palaeo.2015.03.037 .
^ Амиот, Р.; Ван, X.; Чжоу, З.; Сяолинь Ван, X.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Дин, З.; Флюто, Ф.; Хибино, Т.; Кусухаши, Н.; Мо, Дж.; Сутитхорн, В.; Юаньцин Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии свидетельствуют об исключительно холодном климате раннего мела» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. Бибкод : 2011PNAS..108.5179A . дои : 10.1073/pnas.1011369108 . ПМК 3069172 . ПМИД 21393569 .
^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Мэн, К.; Кларк, Дж.А.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Пей, Р.; Эллисион, М.; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 .
^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес К. (2016). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра» . Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . ПМК 5049543 . ПМИД 27641767 .
^ Смитвик, FM; Николлс, Р.; Катхилл, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы у теропод-динозавра Sinosauropteryx свидетельствуют о гетерогенных средах обитания в биоте Джехола раннего мела» . Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД 29107548 .
^ Син, Л; Белл, PR; Лица, WS (2012). «IV, Джи С., Мияшита Т., Бернс М.Э. и др. (2012) Содержимое брюшной полости двух крупных компсогнатид раннего мела (Dinosauria: Theropoda) демонстрирует питание конфуциуорнитидами и дромеозавридами» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): e44012. дои : 10.1371/journal.pone.0044012 . ПМЦ 3430630 . ПМИД 22952855 .
^ Сюй, Х.; Ван, К.; Чжан, К.; Ма, Кью; Син, Л.; Салливан, К.; Ху, Д.; Ченг, С.; Ван, С.; и др. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Бибкод : 2012Natur.484...92X . дои : 10.1038/nature10906 . ПМИД 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 года.

Внешние ссылки

Хорошо сохранившаяся окаменелость, приписываемая Конфуциусорнису из формации Цзюфотанг.

[1] Ван Р., Ху Д., Чжан М., Ван С., Чжао К., Салливан С., Сюй Икс (2022). «Новая птица-конфуциусорнитид со вторичным эпифизарным окостенением обнаруживает филогенетические изменения в способе полета конфуциусорнитид» . Коммуникационная биология . 5 (1). 1398. дои : 10.1038/s42003-022-04316-6 . ПМЦ 9772404 . ПМИД 36543908 .

[2] Иванов М., Хрдличкова С. и Грегорова Р. (2001) Полная энциклопедия окаменелостей. Издательство Rebo, Нидерланды. стр. 312

[3] Сяотин Чжэн; Цзинмай К. О'Коннор; Сяоли Ван; Яньхун Пан; Ян Ван; Мин Ван; Чжунхэ Чжоу (2017). «Исключительная сохранность мягких тканей у нового экземпляра Eoconfuciusornis и ее биологическое значение» . Национальный научный обзор . 4 (3): 441–452. дои : 10.1093/nsr/nwx004 .

[xu&norell2006-4] Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс (2006). «Окаменелости нептичьих динозавров из группы Джехоль нижнего мела на западе Ляонина, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. дои : 10.1002/gj.1044 . S2CID 32369205 .

[zhou2002-5] Jump up to: ^а ^б Чжунхэ, Чжоу; Ляньхай, Хоу (2002). «Открытие и изучение мезозойских птиц в Китае». В Луисе М. Кьяппе; Лоуренс М. Уитмер (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли/Лос-Анджелес/Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 160–183. ISBN 0-520-20094-2 .

[Zhou1995-6] Jump up to: ^а ^б Чжоу, З. (1995). «Открытие раннемеловых птиц в Китае». Acta Palaeornithologica . 181 : 9–22.

[hou1995-7] Jump up to: ^а ^б Хоу, Л.; Чжоу, З.; Парень.; Чжан, Х. (1995). « Confuciusornis Sanctus , новая позднеюрская птица-зауриури из Китая». Китайский научный бюллетень . 40 (18): 1545–1551.

[chiappe1995-8] Кьяппе, Луис М. (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 378 (6555): 349–355. Бибкод : 1995Natur.378..349C . дои : 10.1038/378349a0 . S2CID 4245171 .

[Chiappeetal1999-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Чиаппе, Луис М., Шу-Ань, Цзи, Цян, Цзи, Норелл, Марк А. (1999) «Анатомия и систематика Confuciusornithidae (Theropoda:Aves) из позднего мезозоя северо-восточного Китая» «Бюллетень американского музея» Естествознания № 242, 89 стр.

[chiappe2016-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кьяппе, Луис М.; Цинцзинь, Мэн (2016). Каменные птицы: окаменелости китайских птиц эпохи динозавров . Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-2024-0 .

[jeholfossils-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ван, X.-L.; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . В Чанге, М.-М.; Чен, П.-Дж.; Ван, Ю.-К.; Ван, Ю.; Мяо, Д.-С. (ред.). Окаменелости Джехола: появление пернатых динозавров, клюворылых птиц и цветковых растений (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 19–38. ISBN 978-0-12-374173-8 .

[Zhou1998-12] Jump up to: ^а ^б ^с Чжоу, Z; Хоу, Л. (1998). « Конфуциузорнис и ранняя эволюция птиц». Позвоночные Палазиатские . 36 (2): 136–146.

[zhou2006-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. дои : 10.1002/gj.1045 .

[Zheng2010-14] Jump up to: ^а ^б Чжэн, X; Сюй, Х; Чжоу, Z; Мяо, Д; Чжан, Ф (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320, ответ автора 320. Бибкод : 2010Sci...330..320Z . doi : 10.1126/science.1193223 . ПМИД 20947746 .

[chiappe2008-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Джи, С.; Чжоу, З. (2008). «История жизни базальной птицы: морфометрия раннемелового Confuciusornis » . Письма по биологии . 4 (6): 719–723. дои : 10.1098/rsbl.2008.0409 . ПМК 2614169 . ПМИД 18832054 .

[16] Ван X, Чжан Ф, Сюй X, Ван Ю, Гу Г (2000). «Тафономия и массовая смертность конфуциусорнисов и пернатых динозавров на стоянках Сихэтунь и Чжанцзягоу на западе Ляонина, Китай». Позвоночные Палазиатские . 38 (доп): 32.

[hou1997-17] Jump up to: ^а ^б Хоу, Л. (1997). Мезозойские птицы Китая (PDF) (на китайском языке). Перевод Даунса, У. Вольер провинции Феникс-Вэлли, Тайвань. ^{[ необходимы страницы ]}

[basalbird2010-18] Jump up to: ^а ^б Ли, Д.; Салливен, К.; Чжоу, З.; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы . 1 (2): 83–96. дои : 10.5122/cbirds.2010.0002 . S2CID 84976296 .

[DiapsidSkull-19] Jump up to: ^а ^б ^с Хоу, Л.; Мартин, LD; Чжоу, З.; Федучча, А.; Чжан, Ф. (1999). «Диапсидный череп нового вида примитивной птицы Confuciusornis ». Природа . 399 (6737): 679–682. Бибкод : 1999Natur.399..679H . дои : 10.1038/21411 . S2CID 4402195 .

[marguan-lobon2011-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Маруган-Лобон, Хесус; Кьяппе, Луис М.; Цзи, Шуан; Чжоу, Чжунхэ; Чуньлин, Гао; Ху, Дунъюй; Мэн, Циньцзин (2011). «Количественные закономерности морфологической изменчивости добавочного скелета раннемеловой птицы Confuciusornis». Журнал систематической палеонтологии . 9 (1): 91–101. дои : 10.1080/14772019.2010.517786 . S2CID 85269014 .

[Zhang2009-21] Jump up to: ^а ^б Чжан, З.; Гао, К.; Мэн, К.; Лю, Дж.; Хоу, Л.; Чжэн, Г. (2009). «Диверсификация раннемелового рода птиц: данные по новому виду Confuciusornis из Китая». Журнал орнитологии . 150 (4): 783–790. дои : 10.1007/s10336-009-0399-x . S2CID 21418230 .

[22] Ли, Л. (2010). «[Китайский] [Новый вид Confuciusornis из нижнего мела Цзяньчуна, Ляонин, Китай]». Глобальная геология . 29 (2): 183–187.

[23] Ван, М; О'Коннор, Дж.; Чжоу, Чж. (20 января 2019 г.). «Таксономический пересмотр Confuciusornithiformes (Птицы: Pygostylia) » позвоночные Палазиатские 57 (1): 1–37. doi : 10.19615/j.cnki.1000–3118.180530 .

[Holtz2008-24] Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .

[nudds&dyke2010-25] Jump up to: ^а ^б ^с Наддс, РЛ; Дайк, Дж.Дж. (2010). «Узкие первичные стержни перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–9. Бибкод : 2010Sci...328..887N . дои : 10.1126/science.1188895 . ПМИД 20466930 . S2CID 12340187 .

[paul2010-26] Jump up to: ^а ^б Пол, GS (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx указывают на плохую способность к полету». " . Наука . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320P . дои : 10.1126/science.1192963 . ПМИД 20947747 .

[Martin1998-27] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин, LD; Чжоу, З.; Хоу, Л.; Федучча, А. (1998). « Confuciusornis Sanctus в сравнении с Archeopteryx Lithographica ». Naturwissenschaften . 85 (6): 286–289. Бибкод : 1998NW.....85..286M . дои : 10.1007/s001140050501 . S2CID 10934480 .

[Cranialmorphology-28] Jump up to: ^а ^б ^с Эльжановский, Анджей; Питерс, Д. Стефан; Майр, Джеральд (2018). «Краниальная морфология раннемеловых птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439832. дои : 10.1080/02724634.2018.1439832 . S2CID 90118265 .

[DiscoveryandStudy-29] Jump up to: ^а ^б Мезозойские птицы: над головами динозавров . Издательство Калифорнийского университета. 05.12.2002. стр. 160–183. ISBN 978-0-520-20094-4 .

[Beak-30] Фальк, А.; О'Коннор, Дж.; Ван, М.; Чжоу, З. (2019). «О сохранении клюва у Confuciusornis (Aves: Pygostylia)» . Разнообразие . 11 (11): 212. дои : 10.3390/d11110212 .

[Zheng2020-31] Чжэн, X.; О'Коннор, Дж.; Ван, Ю.; Ван, X.; Инь, Х.; Чжан, X.; Чжоу, З. (2020). «Новая информация о кератиновом клюве Confuciusornis (Aves: Pygostylia) от двух новых экземпляров» . Границы в науках о Земле . 8 : 367. Бибкод : 2020FrEaS...8..367Z . дои : 10.3389/feart.2020.00367 . S2CID 221713024 .

[senter2006-32] Сентер, П. (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2007 г. Проверено 22 августа 2006 г.

[2016st-33] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фальк, Арканзас; Кэй, Т.Г.; Чжоу, З.; Бернхэм, Д.А. (2016). «Лазерная флуоресценция освещает мягкие ткани и образ жизни ранней меловой птицы Confuciusornis» . ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0167284. Бибкод : 2016PLoSO..1167284F . дои : 10.1371/journal.pone.0167284 . ПМК 5156344 . ПМИД 27973609 .

[Peters1999-34] Jump up to: ^а ^б ^с Питерс, Д.С.; Джи, К. (1999). «Пришлось ли Конфуциусорнису подняться?». Дж. Орнитол . 140 (1): 41–50. дои : 10.1007/BF02462087 . S2CID 9489758 .

[35] Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л.; Орр, Патрик Дж.; Бентон, Майкл Дж.; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–8. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z . дои : 10.1038/nature08740 . ПМИД 20107440 . S2CID 205219587 .

[36] Вогелиус, РА; Мэннинг, Польша; Барден, HE; Эдвардс, Северная Каролина; Уэбб, С.М.; Селлерс, Висконсин; Тейлор, КГ; Ларсон, Польша; Додсон, П.; Ты, Х.; Да-цин, Л.; Бергманн, У. (2011). «Отслеживание металлов как биомаркеров пигмента эумеланин в летописи окаменелостей» . Наука . 333 (6049): 1622–1626. Бибкод : 2011Sci...333.1622W . дои : 10.1126/science.1205748 . ПМИД 21719643 . S2CID 206534048 .

[37] Ли, Цюаньго; Кларк, Джулия А.; Гао, Кэ-Цинь; Петти, Дженнифер А.; Шоки, Мэтью Д. (2 ноября 2018 г.). «Тщательно продуманный рисунок оперения меловой птицы» . ПерДж . 6 : е5831. дои : 10.7717/peerj.5831 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6216952 . ПМИД 30405969 .

[38] Кьяппе, Л. (1997). «Китайская ранняя пташка Confuciusornis и парафилетический статус Sauriurae». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 1–93. дои : 10.1080/02724634.1997.10011028 .

[39] Джи, К. (2001). «[Китайский] «Новые достижения в изучении примитивной птицы Confuciusornis ». Информация о геологической науке и технологиях . 20 : 30–34.

[40] LM Chiappe (2002) «Базальная филогения птиц: проблемы и решения». В: Л. М. Чиаппе и Л. М. Витмер (ред.), Мезозойские птицы: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 448–472.

[Clarke&Norell2002-41] Кларк, Джулия. А., Норелл, Марк. А. (2002) «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии» . Американский музей послушников , № 3387, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10024.

[Clarkeetal2006-42] Jump up to: ^а ^б Кларк, Дж.А.; Чжоу, Z; Чжан, Ф (2006). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитуринов из Китая и морфологию Yixianornis grabaui » . Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x . ПМК 2100246 . ПМИД 16533313 .

[O'connoretal.2009-43] О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сюри; Кьяппе, Луис М.; Гао, Чуньлин; Мэн, Цинцзинь; Ченг, Сяодун; Лю, Цзиньюань (2009). «Филогенетическая поддержка специализированной клады энантиорнитиновых птиц мелового периода информацией от нового вида». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 188–204. Бибкод : 2009JVPal..29..188O . дои : 10.1080/02724634.2009.10010371 . JSTOR 20491078 . S2CID 196607241 .

[44] Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .

[45] Чжоу З. и Фарлоу, Дж.О. (2001) «Летные возможности и повадки конфуциузорнисов ». В: Готье и Галл (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Музей естественной истории Пибоди. Йельский университет, Нью-Хейвен. стр. 237–254

[46] «Отправитель, 2006 г., Фелипе Элиас — Иссуу» . issuu.com . 24 января 2010 года . Проверено 25 марта 2022 г.

[47] Хембри, Д. (1999). «Переоценка позы и когтей Конфуциусора ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 :50А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .

[48] Наддс, РЛ; Дайк Г. (2010). «Ответ на комментарии к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320N . doi : 10.1126/science.1193474 .

[environ-49] Чжоу, З.; Барретт, премьер-министр; Хилтон, Дж. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Бибкод : 2003Natur.421..807Z . дои : 10.1038/nature01420 . ПМИД 12594504 . S2CID 4412725 .

[knell2013-50] Нелл, Роберт Дж.; Нэйш, Даррен; Томкинс, Джозеф Л.; Хоун, Дэвид В.Е. (2013). «Половой отбор у доисторических животных: обнаружение и последствия». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (1): 38–47. дои : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . ПМИД 22954658 .

[chinsamy2013-51] Jump up to: ^а ^б Чинсами, А.; Кьяппе, LM; Маруган-Вольф, Дж.С.; Чунлин, Г.; Фэнцзяо, З. (2013). «Половая идентификация мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Природные коммуникации . 4 : 1381. Бибкод : 2013NatCo...4.1381C . дои : 10.1038/ncomms2377 . ПМИД 23340421 .

[petters2009-52] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2009). «История жизни, половой диморфизм и «декоративные» перья мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 5 (6): 817–820. дои : 10.1098/rsbl.2009.0574 . ПМК 2828012 . ПМИД 19776067 .

[inner-bird-53] Jump up to: ^а ^б Кайзер, Гэри В. (2010). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-1344-0 .

[dyke2010-54] Jump up to: ^а ^б Дайк, Гарет Дж.; Кайзер, Гэри В. (2010). «Преодоление ограничений развития: размер яиц и эволюция птиц» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 207–216. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1547 .

[Deeming2018-55] Чарльз Диминг, Д.; Майр, Джеральд (2018). «Морфология таза предполагает, что ранние мезозойские птицы были слишком тяжелыми, чтобы высиживать яйца при контакте» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 31 (5): 701–709. дои : 10.1111/jeb.13256 . ПМИД 29485191 . S2CID 3588317 .

[varricchio2016-56] Варриккио, Дэвид Дж.; Джексон, Фрэнки Д. (2016). «Размножение мезозойских птиц и эволюция репродуктивного способа современных птиц» . Аук . 133 (4): 654–684. дои : 10.1642/AUK-15-216.1 .

[zhang1998-57] Jump up to: ^а ^б Чжан, Ф.; Хоу, Л.; Оуян, Л. (1998). «Остеологическая микроструктура Confuciusornis : предварительный отчет». Позвоночные Палазиатские . 36 : 126–135.

[58] Чжан, футбольный клуб; Сюй, Х.; Лю, Дж.; Оуян, Л. (1999). «Некоторые различия в микроструктуре конфуциусорниса , аллигатора и небольшого динозавра-теропода и их последствия». Палеомир : 296–308.

[chinsamy1994-59] Чинсами, Анусуя; Кьяппе, Луис М.; Додсон, Питер (1994). «Кольцы роста у мезозойских птиц». Природа . 368 (6468): 196–197. Бибкод : 1994Natur.368..196C . дои : 10.1038/368196a0 . S2CID 4331331 .

[padian2001-60] Падиан, Кевин; де Риклес, Арманд Ж.; Хорнер, Джон Р. (2001). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа . 412 (6845): 405–408. Бибкод : 2001Natur.412..405P . дои : 10.1038/35086500 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 11473307 . S2CID 4335246 .

[Ricqles-61] Jump up to: ^а ^б Риклз, Де; Падиан, К.; Хорнер, младший; Аламм, ET; Мирвольд, Н. (2003). «Остеогистология Confuciusornis Sanctus (Theropoda: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2 . S2CID 84936431 .

[chiappe2010-62] Jump up to: ^а ^б ^с Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Чинсами, А. (2010). «Палеобиология меловой птицы Confuciusornis : комментарий к Peters & Peters (2009)» . Письма по биологии . 6 (4): 529–530. дои : 10.1098/rsbl.2009.1057 . ПМЦ 2936210 . ПМИД 20236961 .

[bourdon2009-63] Бурдон, Эстель; Кастанье, Жак; Де Риклес, Арман; Скофилд, Пол; Теннисон, Алан; Ламрус, Хаят; Кубо, Хорхе (2009). «Знаки роста костей указывают на длительный рост новозеландского киви (Aves, Apterygidae)» . Письма по биологии . 5 (5): 639–642. дои : 10.1098/rsbl.2009.0310 . ПМК 2781955 . ПМИД 19515655 .

[petters2010-64] Jump up to: ^а ^б Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2010). «Половой диморфизм размеров является наиболее последовательным объяснением спектра размеров тела Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 6 (4): –20100173. дои : 10.1098/rsbl.2010.0173 . ПМЦ 2936223 .

[OConnor2018-65] О'Коннор, Цзинмай; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк; Байёль, Алида М.; Ху, Хан; Чжоу, Чжунхэ (2018). «Медуллярная кость энантиорнитиновой птицы раннего мела и обсуждение ее идентификации в окаменелостях» . Природные коммуникации . 9 (1): 5169. Бибкод : 2018NatCo...9.5169O . дои : 10.1038/s41467-018-07621-z . ПМК 6281594 . ПМИД 30518763 .

[66] Эльжановский, А. (2002) «Биология базальных птиц и происхождение птичьего полета». В: Чжоу З., Чжан Ф. (ред.) Материалы 5-го симпозиума Общества птичьей палеонтологии и эволюции, Пекин, 1–4 июня 2000 г. Наука, Пекин, стр. 211–226.

[SapeornisAnatomy-67] Чжоу, З.; Чжан, Ф. (2003). «Анатомия примитивной птицы Sapeornis chaoyangensis из раннего мела Ляонин, Китай». Канадский журнал наук о Земле . 40 (5): 731–747. Бибкод : 2003CaJES..40..731Z . дои : 10.1139/e03-011 .

[dalsatt-68] Jump up to: ^а ^б Далсетт, Дж.; Чжоу, З.; Чжан, Ф.; Эриксон, PGP (2006). «Остатки пищи в святилище Конфуциусорниса предполагают рыбную диету». Naturwissenschaften . 93 (9): 444–6. Бибкод : 2006NW.....93..444D . дои : 10.1007/s00114-006-0125-y . ПМИД 16741705 . S2CID 14377499 .

[69] Зиновьев А.В. (2009). «Попытка реконструировать образ жизни конфуциусорнитид (Aves, Confuciusornithiformes)». Палеонтологический журнал . 43 (4): 444–452. дои : 10.1134/S0031030109040145 . S2CID 85359766 .

[Rogers2015-70] Jump up to: ^а ^б Роджерс, Кристофер С.; Хоун, Дэвид МЫ; Макнамара, Мария Э.; Чжао, Ци; Орр, Патрик Дж.; Кернс, Стюарт Л.; Бентон, Дж. Майкл (2015). «Китайские Помпеи? Гибель и уничтожение динозавров в раннем мелу Луцзятуня, северо-восток Китая» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 427 : 89–99. Бибкод : 2015PPP...427...89R . дои : 10.1016/j.palaeo.2015.03.037 .

[Amiot2011-71] Амиот, Р.; Ван, X.; Чжоу, З.; Сяолинь Ван, X.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Дин, З.; Флюто, Ф.; Хибино, Т.; Кусухаши, Н.; Мо, Дж.; Сутитхорн, В.; Юаньцин Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии свидетельствуют об исключительно холодном климате раннего мела» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. Бибкод : 2011PNAS..108.5179A . дои : 10.1073/pnas.1011369108 . ПМК 3069172 . ПМИД 21393569 .

[Li2012-72] Ли, К.; Гао, К.-К.; Мэн, К.; Кларк, Дж.А.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Пей, Р.; Эллисион, М.; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 .

[Vinther2016-73] Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес К. (2016). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра» . Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . ПМК 5049543 . ПМИД 27641767 .

[Smithwick2017-74] Смитвик, FM; Николлс, Р.; Катхилл, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы у теропод-динозавра Sinosauropteryx свидетельствуют о гетерогенных средах обитания в биоте Джехола раннего мела» . Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД 29107548 .

[Xing2012-75] Син, Л; Белл, PR; Лица, WS (2012). «IV, Джи С., Мияшита Т., Бернс М.Э. и др. (2012) Содержимое брюшной полости двух крупных компсогнатид раннего мела (Dinosauria: Theropoda) демонстрирует питание конфуциуорнитидами и дромеозавридами» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): e44012. дои : 10.1371/journal.pone.0044012 . ПМЦ 3430630 . ПМИД 22952855 .

[Xu2012-76] Сюй, Х.; Ван, К.; Чжан, К.; Ма, Кью; Син, Л.; Салливан, К.; Ху, Д.; Ченг, С.; Ван, С.; и др. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Бибкод : 2012Natur.484...92X . дои : 10.1038/nature10906 . ПМИД 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 года.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]