Скансориоптеригиды
| Скансориоптеригиды Временной диапазон: от средней до поздней юры ,
| |
|---|---|
| |
| Ископаемый образец Epidexipteryx hui | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Пеннараптора |
| Семья: | † Скансориоптеригиды Черкас и Юань , 2002 г. |
| Типовой вид | |
| † Scansoriopteryx heilmanni Черкас и Юань, 2002 г.
| |
| Роды | |
| |
Scansoriopterygidae (что означает «лазающие крылья») — вымершее семейство лазающих и планирующих -манирапторов динозавров . Скансориоптеригиды известны по пяти хорошо сохранившимся окаменелостям , представляющим четыре вида, обнаруженным в ископаемых пластах формации Тяоцзишань (относящихся к середине-концу юрского периода ) в Ляонине и Хэбэе , Китай .
Scansoriopteryx heilmanni (и его вероятный синоним Epidendrosaurus ninchengensis ) был первым обнаруженным нептичьим динозавром, который имел четкую адаптацию к древесному или полудревесному образу жизни — вполне вероятно, что они проводили большую часть своего времени на деревьях. Оба экземпляра имели признаки, указывающие на то, что они были молодыми, что затрудняло определение их точного родства с другими нептичьими динозаврами и птицами . Лишь после описания Epidexipteryx hui в 2008 году был известен полувзрослый экземпляр. В 2015 году обнаружение взрослой особи, принадлежащей к виду Yi qi, показало, что скансориоптеригиды были не только альпинистами, но и имели приспособления, которые можно было использовать для планирующего полета. Недавно обнаруженный (в 2019 году) амбоптерикс также подтверждает это. Ранее описанная Pedopenna также может быть членом этой клады. [1]
Описание
[ редактировать ]
Скансориоптеригиды — одни из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Молодые особи Scansoriopteryx размером с домового воробья . [2] около 16 см (6,3 дюйма) в длину, тогда как полувзрослый экземпляр Epidexipteryx размером примерно с голубя , около 25 см (9,8 дюйма) в длину (не считая рулевых перьев). [3]
Скансориоптеригиды отличаются от других динозавров-теропод отчасти своими чрезвычайно длинными третьими пальцами, которые были длиннее первого и второго пальцев руки. У всех других известных теропод второй палец самый длинный. По крайней мере, два вида, Yi и Ambopteryx , также имели длинную «стилоидную» кость, растущую от запястья, которая вместе с третьим пальцем помогала поддерживать перепонку крыла, похожую на летучую мышь, используемую для планирования. Такое использование длинного пальца для поддержки перепонки крыла лишь внешне похоже на устройство крыльев птерозавров , хотя физически оно больше похоже на летучую мышь. [4]
Другие особенности, общие для этой группы, включают короткие и высокие черепа с опущенной нижней челюстью, большими передними зубами и длинными руками. Однако длина хвоста значительно различалась у скансориоптеригид. У эпидексиптерикса был короткий хвост (70% длины туловища), на котором закреплялись длинные рулевые перья, а у скансориоптерикса был очень длинный хвост (более чем в три раза длиннее туловища) с короткими перьями на конце. Все три описанных экземпляра скансориптеригид сохраняют окаменелые следы перьев, покрывающих их тела. [2] [5] [6]
Классификация
[ редактировать ]Scansoriopterygidae был создан как семейства уровня таксон Стивеном Черкасом и Юанем Чонгси в 2002 году. Некоторые ученые, такие как Пол Серено , первоначально считали эту концепцию избыточной, поскольку группа изначально была монотипической и содержала только один род и вид Scansoriopteryx heilmanni . Кроме того, у группы отсутствовало филогенетическое определение. [7] Однако в 2008 году Чжан и др. сообщил о другом скансориоптеригиде, Epidexipteryx , и определил Scansoriopterygidae как кладу , включающую самого недавнего общего предка Epidexipteryx и Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) плюс всех его потомков. [6]
Точное таксономическое положение этой группы изначально было неопределенным и спорным. При описании первого достоверно опубликованного экземпляра в 2002 году ( Scansoriopteryx heilmanni ) Черкас и Юань предположили, что различные примитивные особенности скелета (включая примитивный лобок в стиле ящерицы и примитивный тазобедренный сустав) показывают, что скансориоптеригиды, наряду с другими манирапторами и птицы, отделившиеся от других теропод на очень раннем этапе эволюции динозавров. [5] Однако этой интерпретации не последовало большинство других исследователей. В кладистическом анализе взаимоотношений между целурозаврами в 2007 году Фил Сентер обнаружил, что Scansoriopteryx является членом клады Avialae . [8] Эта точка зрения была подтверждена вторым филогенетическим анализом, проведенным Zhang et al. в 2008 году.
Последующий филогенетический анализ, проведенный Агнолином и Новасом (2011), выявил скансориоптеригид не как авиаланов, а как базальных представителей клады Paraves, остающихся в неразрешенной политомии с альваресзавридами и кладой Eumaniraptora (содержащей авиаланов и дейнонихозавров ). [9]
Тернер, Маковицки и Норелл (2012) включили в свой первичный филогенетический анализ только Epidexipteryx hui , поскольку известен взрослый экземпляр этого вида; Что касается Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , авторы были обеспокоены тем, что включение его в первичный анализ будет проблематичным, поскольку он известен только по молодым экземплярам, которые «не обязательно сохраняют всю морфологию взрослых особей, необходимую для точного филогенетического размещения таксона» (Turner, Маковицкий и Норелл 2012, стр. 89). Эпидексиптерикс был обнаружен как базальный паравиан, не принадлежащий Eumaniraptora. Авторы отметили, что его филогенетическое положение нестабильно; ограничение Epidexipteryx hui как базального авиалана потребовало двух дополнительных шагов по сравнению с самым экономным решением, в то время как ограничение его как базального члена Oviraptorosauria потребовало только одного дополнительного шага. Отдельный исследовательский анализ включал Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , который был обнаружен как базальный член Avialae; авторы отметили, что он не кладется с Эпидексиптерикс , оставшийся вне Эуманираптора. Ограничение монофилии Scansoriopterygidae потребовало четырех дополнительных шагов и переместило Epidexipteryx в Avialae. [10]
Монофилетический Scansoriopterygidae был обнаружен Godefroit et al. (2013); авторы обнаружили, что скансориоптеригиды являются базовыми членами Paraves и сестринской группы клады, содержащей Avialae и Deinonychosauria. [11] Агнолин и Новас (2013) обнаружили скансориоптеригид как непаравианских манирапторов и сестринскую группу Oviraptorosauria. [12] Брусатте и др. (2014) также обнаружили, что Epidexipteryx является базальным овирапторозавром наряду с Pedopenna . [13] Байесовский анализ Cau (2018) снова поместил скансориоптеригиды в Oviraptorosauria, в то время как анализ экономии поместил их в основу Avialae и включил Xiaotingia в Scansoriopterygidae как сестру остальной группы. [14] Питтман и др . (2020) снова обнаружили, что скансориоптеригиды являются базальными овирапторозаврами. [15]
Кладограмма ниже соответствует результатам филогенетического исследования Лефевра и соавт. , 2014: [16]
| Пеннараптора |
| ||||||||||||
Соркин (2021) утверждает, что скансориоптеригиды являются доказательством того, что все пеннарапторы произошли от скансориальных планирующих предков. [17]
Провенанс и палеоэкология
[ редактировать ]Ископаемые останки Epidexipteryx , Scansoriopteryx и Yi были обнаружены в формации Тяоцзишань на северо-востоке Китая, а первые два были специально обнаружены в слоях Даохугоу . Исследование, опубликованное в 2008 году, уточнило возможный возрастной диапазон этой формации и установило, что нижняя граница Тяоцзишань образовалась 165 млн лет назад, а верхняя граница - где-то между 156 и 153 млн лет назад. [18]
Известные скансориоптеригиды биоты Даохугоу обитали во влажном лесу умеренного пояса, состоящем из множества доисторических деревьев, включая виды гинкго и хвойных деревьев . В подлеске преобладали такие растения, как плауны , хвощи , саговники и папоротники . [19]
Скансориоптеригиды жили рядом с синапсидами , такими как водные Castorocauda , древесные планирующие млекопитающие Volaticotherium и различные типы планирующих харамииданов , рамфоринхоидные птерозавры Jeholopterus и Pterorhynchus , а также разнообразные виды насекомых (включая поденок и жуков ) и несколько видов жуков. саламандра . [20] [21]
Палеобиология
[ редактировать ]
Восхождение
[ редактировать ]В первоначальных описаниях первых двух экземпляров скансориоптеригид ученые, изучавшие этих животных, использовали несколько доказательств, чтобы доказать, что они были древесными (лазали по деревьям) и были первыми известными нептичьими динозаврами с явными адаптациями к лазанию.
Чжан и его коллеги считали Scansoriopteryx древесными животными из-за удлиненной руки и специализации стопы. Эти авторы заявили, что длинная рука и сильно изогнутые когти были приспособлением для лазания и передвижения по ветвям деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции птичьего крыла, заявляя, что передние конечности стали хорошо развиты для лазания, и что это развитие позже привело к эволюции крыла, способного летать. Они утверждали, что длинные хватательные руки больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц руки относительно короткие. Чжан и др. также отметил, что стопа Scansoriopteryx уникальна среди нептичьих теропод; в то время как у Scansoriopteryx не сохраняется перевернутый палец стопы (обращенный назад палец, наблюдаемый у современных птиц-сидящих), его ступня по конструкции была очень похожа на строение примитивных птиц-насадников, таких как Cathayornis и Longipteryx . Авторы утверждают, что такая адаптация хватательной способности во всех четырех конечностях делает вероятным, что Скансориоптерикс проводил значительное количество времени, живя на деревьях. [2]
Описывая Scansoriopteryx , Черкас и Юань также описали доказательства древесного образа жизни. Они отметили, что, в отличие от детенышей современных птиц, передние конечности Scansoriopteryx длиннее задних. Авторы утверждают, что эта аномалия указывает на то, что передние конечности играли важную роль в передвижении даже на чрезвычайно ранней стадии развития. У Scansoriopteryx стопа сохранилась лучше, чем у типа Epidendrosaurus , и авторы интерпретировали большой палец как перевернутый, причем состояние направленного назад пальца широко распространено среди современных древесных птиц. Кроме того, авторы указали на затвердевший хвост Scansoriopteryx как на приспособление для лазания по деревьям. Хвост, возможно, использовался в качестве опоры, подобно хвостам современных дятлов . Сравнение с руками современных лазающих видов с удлиненными третьими пальцами, таких как ящерицы- игуаниды , также подтверждает гипотезу лазания по деревьям. Действительно, руки Scansoriopteryx гораздо лучше приспособлены к лазанию, чем у современного лазающего по деревьям детеныша скансориоптерикса. что ни за [5]
Перья
[ редактировать ]Оба молодых экземпляра скансориоптеригид сохраняют отпечатки простых пуховых перьев, особенно вокруг кисти и предплечья. Более длинные перья в этом регионе заставили Черкаса и Юаня предположить, что взрослые скансориоптеригиды могли иметь достаточно хорошо развитые перья крыльев, которые могли способствовать прыжкам или элементарному планированию, хотя они исключили возможность того, что скансориоптерикс мог достичь механического полета. Как и другие манирапторы , скансориоптеригиды имели полулунную запястье (кость запястья в форме полумесяца), которая позволяла совершать птичьи складывающиеся движения в руке. Даже если бы полет с приводом был невозможен, это движение могло бы улучшить маневренность при прыжках с ветки на ветку. [5]
У взрослого экземпляра Epidexipteryx отсутствовали сохранившиеся перья вокруг передних конечностей, но сохранились простые перья на теле и длинные лентовидные перья на хвосте. Хвостовые перья, вероятно, использовавшиеся для демонстрации, состояли из центрального стержня (рахиса) и неразветвленного лопасти (в отличие от лопастей современных перьев, которые разбиты на более мелкие нити или зазубрины). [6]
Йи также сохраняет перья. Они особенно просты для члена Pennaraptora (клада, членами которой обычно считаются скансориоптеригиды), будучи «похожими на кисть» с длинными игольчатыми основаниями, увенчанными ветками более тонких нитей. Перья покрывали большую часть тела, начиная с кончика морды. Перья на голове и шее были длинными и образовывали густую шерсть, а перья на теле были еще длиннее и плотнее, что затрудняло изучение их детального строения учеными.
Скользящие мембраны
[ редактировать ]По крайней мере, два вида, Yi qi и Ambopteryx longibrachium , развили патагий , поддерживающий его удлиненным третьим пальцем, а также уникальную шиловидную кость запястья, родственную аналогичным структурам у белок-летяг , летучих мышей , птерозавров и аномалур . Хотя пропатагии известны у птиц и подобных динозавров, скансориоптеригиды были единственными известными динозаврами, у которых развились настоящие перепончатые крылья, в первую очередь из-за наличия уже довольно развитых перьев. [4] [22] [23] [24]
До открытия Йи могли присутствовать мембраны итальянский палеонтолог Андреа Кау неофициально предположил, что у Scansoriopteryx , поддерживаемые его удлиненным третьим пальцем, из-за их сходства с пальцами крыльев птерозавров. [25] гипотезу, которую он позже также применил к Epidexipteryx . [26]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж. 7: е7247. doi:10.7717/peerj.7247. ПМК 6626525. ПМИД 31333906 .
- ^ Jump up to: а б с Чжан Ф.; Чжоу З.; Сюй С.; Ван С. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесный образ жизни». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–398. Бибкод : 2002NW.....89..394Z . дои : 10.1007/s00114-002-0353-8 . ПМИД 12435090 . S2CID 556221 .
- ^ Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, X.; Салливан, К. (2008). «Причудливый юрский манираптор из Китая с удлиненными лентообразными перьями», Дополнительная информация». Nature . 455 (7216): 1105–8. : 10.1038 /nature07447 . PMID 18948955. . S2CID 4362560 doi
- ^ Jump up to: а б Сюй, Х.; Чжэн, X.; Салливан, К.; Ван, X.; Син, Л.; Ван, Ю.; Чжан, X.; о'Коннор, Дж. К.; Чжан, Ф.; Пан, Ю. (2015). «Причудливый теропод-манираптор юрского периода с сохранившимися свидетельствами перепончатых крыльев». Природа . 521 (7550): 70–3. Бибкод : 2015Natur.521...70X . дои : 10.1038/nature14423 . ПМИД 25924069 . S2CID 205243599 .
- ^ Jump up to: а б с д Черкас С.А. и Юань К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая». Стр. 63–95 в книге Черкас, С. Дж. (Ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1 . Музей динозавров, Бландинг, США Сокращенная PDF-версия
- ^ Jump up to: а б с Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, X.; Салливан, К. (2008). «Причудливый юрский манирапторан из Китая с удлиненными лентообразными перьями» (PDF) . Природа . 455 (7216): 1105–1108. дои : 10.1038/npre.2008.2326.1 . ПМИД 18948955 .
- ^ Серено, ПК (2005). « Scansoriopterygidae. Архивировано 27 января 2008 г. в Wayback Machine ». Стеблевая архозаврия — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (2011). «Уненлагиидные тероподы: они относятся к Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?» . Анналы Бразильской академии наук . 83 (1): 117–162. дои : 10.1590/S0001-37652011000100008 . ПМИД 21437379 .
- ^ Алан Гамильтон Тернер, Питер Дж. Маковицки и Марк Норелл (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. дои : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446 .
- ^ Паскаль Годфруа , Хелена Демюнк, Гарет Дайк, Дунъю Ху, Франсуа Эскуилье и Филипп Клейс (2013). «Уменьшенное оперение и летные способности нового юрского паравианского теропода из Китая» . Природные коммуникации . 4 : Артикул 1394. Бибкод : 2013NatCo...4.1394G . дои : 10.1038/ncomms2389 . ПМИД 23340434 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6 . S2CID 199493087 .
- ^ Брусатте, Стивен Л.; Ллойд, Грэм Т.; Ван, Стив С.; Норелл, Марк А. (20 октября 2014 г.). «Постепенная сборка строения птичьего тела завершилась быстрыми темпами эволюции на этапе перехода от динозавра к птице» . Современная биология . 24 (20): 2386–2392. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 25264248 .
- ^ Кау, А. (2018). «Сборка строения птичьего тела: процесс длиной в 160 миллионов лет» . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01 . ISSN 0375-7633 . S2CID 44078918 .
- ^ Питтман, Майкл; Сюй, Син (август 2020 г.). «Прошлый прогресс пеннарапторских тероподов и новые рубежи» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 (1): 1–355. дои : 10.1206/0003-0090.440.1.1 . ISSN 0003-0090 .
- ^ Лефевр, Ю.; Ху, Д.; Эскуилье, ФО; Дайк, Г.; Годфруа, П. (2014). «Новая длиннохвостая базальная птица из нижнего мела северо-восточного Китая» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 790–804. дои : 10.1111/bij.12343 .
- ^ Соркин, Борис (02 декабря 2021 г.). «Скансориальные и воздушные способности Scansoriopterygidae и базальной Oviraptorosauria» . Историческая биология . 33 (12): 3202–3214. дои : 10.1080/08912963.2020.1855158 . ISSN 0891-2963 . S2CID 230540120 .
- ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине и Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Бибкод : 2008SciBu..53.3574Z . дои : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Чжан К.; Ян Д.; Донг Р. (2006). «Первая муха-бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Зоотакса . 1134 : 51–57. дои : 10.11646/zootaxa.1134.1.3 .
- ^ Мэн Дж.; Ху Ю.; Ли С.; Ван Ю. (2006). «Фауна млекопитающих в биоте Джехола раннего мела: значение для разнообразия и биологии мезозойских млекопитающих». Геологический журнал . 41 (3–4): 439–463. дои : 10.1002/gj.1054 . S2CID 84397126 .
- ^ Ван Х.; Чжоу З. (2006). «Комплексы птерозавров биоты Джехол и их значение для излучения птерозавров раннего мела». Геологический журнал . 41 (3–4): 405–418. дои : 10.1002/gj.1046 . S2CID 131602205 .
- ^ Йонг, Эд (29 апреля 2015 г.). «Китайский динозавр имел крылья и перья, как у летучей мыши» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 23 ноября 2018 года.
- ^ Грешко, Михаил (8 мая 2019 г.). «Обнаружен новый вид динозавров с крыльями летучей мыши» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 8 мая 2019 года.
- ^ Минь Ван; Цзинмай К. О'Коннор; Син Сюй; Чжунхэ Чжоу (2019). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у тероподовых динозавров». Природа. 569 (7755): 256–259. doi: 10.1038/s41586-019-1137-z.
- ^ Кау, А. (2008), Неделя супертеропод, Часть 1: Палеобиология скансориоптеригид, больше, чем просто происхождение птиц! , Теропода, октябрь 2008 г.
- ^ Кау, А. (2012), Возвращение паравианского подражателя птерозавра? , Теропода, июль 2012 г.
