Ляонинвенатор
| Ляонинвенатор Временной диапазон: Баррем ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция жизни вручную для масштабирования | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Семья: | † Троодонтиды |
| Род: | † Ляонинвенатор Шен и др. , 2017 |
| Типовой вид | |
| † Ляонинский охотник за карри Шен и др. , 2017
| |
Liaoningvenator что означает « Ляонинский ») — род троодонтидных охотник тероподовых динозавров из раннего мела Китая ( . Он содержит единственный вид, L. curriei , названный в честь палеонтолога Филиппа Дж. Карри в 2017 году Шэнь Цай-Чжи и его коллегами по сочлененному, почти полному скелету, одному из наиболее полных известных экземпляров троодонтид. Шен и его коллеги обнаружили характерные черты, которые позволили Liaoningvenator отнести к Troodontidae. Эти черты включали в себя многочисленные, маленькие и плотно расположенные зубы, а также позвонки ближе к концу хвоста с неглубокими бороздками вместо нервных отростков на верхней поверхности.
Среди Troodontidae ближайшим родственником Liaoningvenator был Eosinopteryx , а также он был тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia ; хотя их традиционно относили к отряду Troodontidae, филогенетический анализ, проведенный Шеном и его коллегами, предоставил доказательства, подтверждающие альтернативную идентификацию этих паравианов как троодонтид. Однако по сравнению со своими близкими родственниками у Liaoningvenator были относительно длинные ноги, в частности бедренные кости . Как пятый троодонтид, известный из географически и сопоставимых во времени слоев , Liaoningvenator увеличивает разнообразие китайских троодонтид.
Описание
[ редактировать ]При общей длине тела (оценочная длина черепа, шеи, туловища и хвоста вместе взятых) примерно 69 см (27 дюймов) Liaoningvenator представляет собой небольшой троодонтид . [ 1 ]
Череп и челюсти
[ редактировать ]Ляонингвенатор обладает длинным, узким и треугольным черепом длиной 9,8 см (3,9 дюйма). В передней части морды, как у Sinovenator и Xixiasaurus , предчелюстная кость исключает верхнюю челюсть из края ноздри. На поверхности верхней челюсти имеются три отверстия: предчелюстное, верхнечелюстное и анторбитальное отверстия . Ниже верхняя челюсть образует вторичное небо , как у Byronosaurus , Gobivenator и Xixiasaurus . Уникально для троодонтид то, что заглазничная кость тонкая и расходится на три отростка. Как и у Занабазара имеется пневматический дивертикул , в скуловой кости , где внутри кости присутствует воздушный мешок; имеется также пневматическое отверстие на задней стороне квадратной кости , как и у других троодонтид. [ 2 ] В отличие от Sauronithoides , Zanabazar и Stenonychosaurus , гребень, разделяющий теменные кости, не участвует в границе надвисочного (верхнего) височного окна в задней части черепа. [ 1 ]
Характеристика троодонтид, [ 2 ] Liaoningvenator имеет ямчатую бороздку на внешнем крае неглубокой треугольной нижней челюсти. Нижний край челюсти слегка выпуклый; у Sinornithoides он прямой. Зубная . и угловая кости могли образовывать гибкий сустав внутри челюсти, то есть внутричелюстной сустав [ 3 ] В отличие от Xiaotingia , зубная и верхняя челюсти заканчиваются в одном и том же месте челюсти. Как и другие троодонтиды (за Sinusonasus исключением ), Liaoningvenator имеет ряд маленьких, близко расположенных зубов: по крайней мере 15 в верхней челюсти и 23 в нижней. Зубы в задней части нижней челюсти зазубренные, в отличие от некоторых базальных троодонтид. Зубной ряд верхней челюсти заканчивается ниже переднего края анторбитального окна, а дальше вперед — ниже задней части верхнечелюстного окна — у Jinfengopteryx . [ 1 ]
Позвонки
[ редактировать ]имеется десять шейных позвонков , двенадцать спинных (туловищных) позвонков и не менее шестнадцати хвостовых (хвостовых) позвонков У Liaoningvenator . Из шейных позвонков третья-восьмая удлиненные, причем пятая самая длинная; Среди суставных отростков, известных как презигапофизы, пятый шейный отдел также имеет наибольшую длину. В третьей и четвертой шейных позвонках (последних, как и в других производных троодонтидах), презигапофизы длиннее, чем другой набор отростков, известный как постзигапофизы. В дорсальной части пневматическая ямка упрощена по сравнению с Anchiornis . В хвосте точка перехода - точка, где стороны хвостовых костей становятся более сжатыми, так что они становятся субтреугольными, а не прямоугольными - происходит на седьмом хвостовом отростке, дальше вперед, чем Sinornithoides и Mei (где это происходит на девятом). . [ 4 ] [ 5 ] Самый длинный из хвостовых плавников — четырнадцатый, который почти вдвое длиннее шестого. На нижней стороне хвостового плавника шевроны слегка изогнуты и направлены назад, как это видно у Deinonychus . [ 1 ]
Конечности
[ редактировать ]Акромионный отросток на лопатке Liaoningvenator . развит слабо, как и у базальных троодонтид Однако, в отличие от базальных троодонтид, гленоид - гнездо руки - направлен вертикально вниз, а не в сторону. На плечевой кости дельтопекторальный гребень простирается на 40% длины кости и заканчивается на середине кости. Плечевая кость короче бедренной кости у Liaoningvenator (длина 59%), чем у Eosinopteryx (длина 80%). [ 6 ] Ниже трехпалая рука уникальна тем, что первая фаланга первого пальца длиннее второй пястной кости , в 1,49 раза длиннее последней. [ 1 ]
Как и при Mei вершина подвздошной кости имеет изогнутую синусоидальную форму , у Liaoningvenator . , нет гребня над вертлужной впадиной (тазовой впадиной) У Liaoningvenator , в отличие от Anchiornis . Задняя часть подвздошной кости (постацетабулярный отросток) также имеет более короткий нижний край, чем у Anchiornis и Eosinopteryx . нет отростка Уникально то, что на верхнем конце кончика седалищной кости , а кость также имеет тонкий запирательный отросток . Лобковая кость направлена вперед у Liaoningvenator , но назад у Mei . [ 5 ] Кроме того, задняя конечность Liaoningvenator в два раза длиннее туловища, а у Mei — в 2,8 раза длиннее туловища. В отличие от Sinovenator , Liaoningvenator имеет четвертый вертел на бедре. Голень у тонкая и в 1,4 раза длиннее бедренной, как Sinornithoides . Четырехпалая стопа сильно уплотненная, с лапкой суженной к низу . Третья плюсневая кость смещена от второй и четвертой, образуя впадину между двумя последними, более глубокую, чем у других троодонтид. Пропорционально первая фаланга второго пальца короче второй фаланги у Liaoningvenator (длина 135%), чем у Sinovenator (длина 150%). [ 1 ] [ 7 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Liaoningvenator известен по единственному экземпляру, почти полному и хорошо сохранившемуся скелету, при этом большинство костей сохранилось в исходном сочлененном положении. Он был обнаружен в слоях Луцзятунь формации Исянь в Шанъюане, Бэйпяо , Ляонин , Китай ; в настоящее время он хранится в Даляньском музее естественной истории (DNHM) в Даляне , Ляонин, под инвентарным номером DNHM D3012. Некоторые кости морды экземпляра неполные, а некоторые фаланги пальцев ног были добавлены нелегальными торговцами ископаемыми; Помимо этого, это одна из наиболее полных окаменелостей троодонтид, когда-либо найденных. Его голова изогнута вперед, а конечности подогнуты; это отличается как от классической позы смерти (когда голова запрокинута назад), так и от позы спящего Мэй и Синорнитоидеса . [ 1 ]
и Мартин Кундрат назвали DNHM D3012 типовым экземпляром нового рода и вида Liaoningvenator curriei В 2017 году Шэнь Цайчжи, Чжао Бо, Гао Чуньлин, Люй Цзюньчан . Название рода Liaoningvenator сочетает в себе Liaoning с суффиксом -venator означает «охотник» , что на латыни ; Видовое название curriei отдает дань уважения вкладу канадского палеонтолога Филипа Джона Карри в исследование мелких теропод. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Шен и его коллеги идентифицировали Liaoningvenator как члена Troodontidae на основании его многочисленных, близко расположенных зубов, суженных под коронкой ; пневматическое отверстие в задней части его квадрата; овальная форма большого затылочного отверстия ; замена нервных отростков неглубокими срединными бороздками в позвонках ближе к концу хвоста; высокий восходящий отросток на таранной кости ; и ее асимметричная и субарктометатарзальная (т.е. там, где третья плюсневая кость несколько зажата соседними плюсневыми костями) стопы. [ 2 ] [ 8 ] Далее они поместили его в «высшую кладу троодонтид» на основании отсутствия выпуклой капсулообразной структуры на парасфеноиде его неба и наличия промаксиллярного окна на черепе. [ 1 ]
На основе филогенетического анализа, модифицированного на основе предыдущего анализа Таканобу Цуихидзи и его коллег в 2016 году, который, в свою очередь, был модифицирован на основе модификации Гао и его коллег в 2012 году анализа Сюй Сина и его коллег в 2012 году, [ 9 ] Шен и его коллеги обнаружили, что Liaoningvenator сформировал единую группу, или кладу , с Eosinopteryx , Anchiornis и Xiaotingia , тем самым предлагая доказательства, противоположные традиционному отнесению этих таксонов к нетроодонтидным представителям Paraves . Их объединяет то, что зубы уплощены и загнуты назад, причем коронки в середине зубного ряда имеют высоту, меньшую вдвое их ширины; передний край акромиона вывернут наружу; наличие выраженной вырезки между акромионом и клювовидным отростком ; наличие гребня на первой фаланге второго пальца на пальце; и выступающая назад лобковая кость. [ 1 ]
Внутри этой клады, название которой Шен и его коллеги не назвали, Liaoningvenator сформировал группу с Eosinopteryx , а Anchiornis сформировал группу с Xiaotingia . Первые два объединяет отсутствие зазубренных зубов в передней части челюсти; череп составляет более 90% длины бедренной кости; шейные ребра имеют тонкие стержни и длиннее соответствующих позвонков; а передний конец подвздошной кости «слегка прямой». Между тем, последние два имеют общие кончики нервных отростков на спинной кости и имеют веерообразную форму; коракоид субтреугольной формы; коготь на первом пальце руки сильно изогнут, находится выше верха сочленяющей поверхности; наличие «губы» на верхнем конце коготков на втором и третьем пальцах; передний край лобкового вала выпуклый; когти на третьем и четвертом пальцах стопы сильно изогнуты. Результаты филогенетического анализа воспроизведены в приведенном ниже филогенетическом дереве . [ 1 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Гистология
[ редактировать ]Тонкие срезы голени голотипа Liaoningvenator толщина показывают составляет 1,5 мм ( 0,059 , что кортикальной кости дюйма). Кора разделена на четыре зоны линиями задержанного роста (ЛАГ), что указывает на то, что животному на момент смерти было не менее четырех лет (дальнейшие ЛАГ могли быть уничтожены расширением мозговой полости ). Шен и его коллеги предположили, исходя из толщины самой внутренней зоны 1 по сравнению с зоной 2, что она частично разрушилась. Однако полная зона 3 еще тоньше, составляя лишь четверть ширины зоны 2, а зона 4 еще тоньше (хотя и неполная). Это указывает на то, что к концу третьего года рост существенно замедлился. [ 1 ]
Каждый LAG окружен двумя полосами плотной аваскулярной (т.е. лишенной отверстий для кровеносных сосудов) кости, которую Шен и его коллеги назвали «предкольцевыми» и «постаннулярными» полосами. Первый ЛАГ отличается от остальных тем, что он состоит из двух ЛАГ, один слабее другого, что указывает на незначительное замедление роста перед возобновлением роста костей. На внешнем крае кости нет внешней фундаментальной системы (EFS), что указывает на то, что на момент смерти голотип все еще рос. Однако уменьшение толщины зон, наличие бессосудистой кости во внешних слоях и свидетельства ремоделирования кости в совокупности позволяют предположить, что она была близка к зрелости скелета. [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]По мнению Шена и его коллег, Liaoningvenator — один из одиннадцати троодонтид, известных из Китая, и пятый раннемеловой китайский троодонтид после Sinovenator , Sinusonasus , Mei и Jinfengopteryx . [ 1 ] В отдельной публикации 2017 года, ведущим автором которой был также Шен, был описан дополнительный троодонтид, Daliansaurus , который образует Sinovenatorinae с первыми тремя. [ 10 ] За исключением Jinfengopteryx , все эти троодонтиды обитали в слоях Луцзятунь. Хотя Шен и его коллеги отнесли слои Луцзятунь к готеривской эпохе, более новые оценки дат, опубликованные Чанг Су-чином и его коллегами, предполагают более молодой возраст составляющий ~ 126 млн лет назад слоев Луцзятунь, , который относится к барремской эпохе. [ 11 ]
Среди современных динозавров были микрорапторины дромеозавриды Graciliraptor ; овирапторозавр Incisivosaurus ; орнитомимозавры Шэньчжоузавр [ 12 ] и проклятие ; [ 13 ] процератозаврид - тираннозавроид Дилонг ; [ 12 ] титанозавроподобный зауропод Euhelopus ; [ 14 ] орнитопод Иехолозавр ; и цератопсы, такие как вездесущий пситтакозавр. [ 15 ] а также Лиаоцератопс . [ 12 ] Среди присутствующих млекопитающих были Acristatherium , [ 16 ] Гобиконодон , Юхилест , Маотерий , Мееманнодон и Репеномамус . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Среди других четвероногих были лягушки Liaobatrachus. [ 20 ] и Мезофрин ; [ 21 ] и ящерица Далингозавр . [ 22 ] Слои Луцзятунь состоят из речных и вулканокластических отложений, что указывает на ландшафт рек, несущих вулканы. [ 1 ] которые, возможно, убили сохранившихся животных лахаром . [ 19 ] Среднегодовая температура воздуха в регионе достигла минимум 10 ° C (50 ° F). [ 23 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Шен, Чехия-З.; Чжао, Б.; Гао, К.-Л.; Лу, Ж.-К.; Кундрат, М. (2017). «Новый троодонтидный динозавр ( Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) из раннемеловой формации Исянь в Западной провинции Ляонин». Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. дои : 10.3975/cagsb.2017.03.06 .
- ^ Jump up to: а б с Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2004). «Троодонтиды» . В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 184–195.
- ^ Цуихиджи, Т.; Барсболд, Р.; Ватабе, М.; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Фудзияма, Ю.; Сузуки, С. (2014). «Прекрасно сохранившийся троодонтидный теропод с новой информацией о структуре неба из верхнего мела Монголии». Naturwissenschaften . 101 (2): 131–142. Бибкод : 2014NW....101..131T . дои : 10.1007/s00114-014-1143-9 . ПМИД 24441791 . S2CID 13920021 .
- ^ Карри, Пи Джей; Донг, З. (2001). «Новая информация о меловых троодонтидах (Dinosauria, Theropoda) из Китайской Народной Республики» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1753–1766. дои : 10.1139/e01-065 .
- ^ Jump up to: а б Гао, К.; Моршхаузер, Э.М.; Варриккио, диджей; Лю, Дж.; Чжао, Б. (2012). «Второй крепко спящий дракон: новые анатомические детали китайского троодонтида Мэй с последствиями для филогении и тафономии» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): е45203. дои : 10.1371/journal.pone.0045203 . ПМЦ 3459897 . ПМИД 23028847 .
- ^ Годфруа, П.; Демуйнк, Х.; Дайк, Г.; Ху, Д.; Эскуилье, ФО; Клейс, П. (2013). «Уменьшенное оперение и летные способности нового юрского паравианского теропода из Китая» . Природные коммуникации . 4 : 1394. Бибкод : 2013NatCo...4.1394G . дои : 10.1038/ncomms2389 . ПМИД 23340434 .
- ^ Сюй, Х.; Чжао, Цзи; Салливан, К.; Тан, К.-В.; Сандер, М.; Ма, К.-Ю. (2012). «Пересмотр таксономии троодонтида IVPP V 10597» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 50 (2): 140–150.
- ^ Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. дои : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446 .
- ^ Цуихиджи, Т.; Барсболд, Р.; Ватабе, М.; Цогтбаатар, К.; Сузуки, С.; Хаттори, С. (2016). «Новый материал троодонтидного теропода (Dinosauria: Saurischia) из нижнего мела Монголии». Историческая биология . 28 (1–2): 128–138. дои : 10.1080/08912963.2015.1005086 . S2CID 128725436 .
- ^ Шен, К.; Лю, Дж.; Лю, С.; Кундрат, М.; Брусатте, СЛ; Гао, Х. (2017). «Новый троодонтидный динозавр из нижнемеловой формации Исянь провинции Ляонин, Китай» (PDF) . Акта Геологика Синика . 91 (3): 763–780. дои : 10.1111/1755-6724.13307 .
- ^ Чанг, Южная Каролина; Гао, К.-К.; Чжоу, З.-Ф.; Журдан, Ф. (2017). «Новые хроностратиграфические ограничения формации Исянь, имеющие значение для биоты Джехол». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 487 : 399–406. Бибкод : 2017PPP...487..399C . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.09.026 .
- ^ Jump up to: а б с Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс (2006). «Окаменелости нептичьих динозавров из группы Джехоль нижнего мела на западе Ляонина, Китай» (PDF) . Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. дои : 10.1002/gj.1044 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 3 декабря 2017 г.
- ^ Джин, Л.; Джун, К.; Годфруа, П. (2012). «Новый базальный орнитомимозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннемеловой формации Исянь, Северо-Восточный Китай» (PDF) . В Годфруа, П. (ред.). Берниссарские динозавры и раннемеловые наземные экосистемы . Жизнь прошлого. Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 467–487. ISBN 978-0-253-35721-2 .
- ^ Барретт, премьер-министр; Ван, X.-L. (2007). «Базальные зубы титанозавров (Dinosauria, Sauropoda) из нижнемеловой формации Исянь провинции Ляонин, Китай» (PDF) . Палеомир . 16 (4): 265–271. дои : 10.1016/j.palwor.2007.07.001 .
- ^ Хедрик, BP; Додсон, П. (2013). «Луджиатунские пситтакозавриды: понимание индивидуальных и тафономических вариаций с использованием трехмерной геометрической морфометрии» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): e69265. Бибкод : 2013PLoSO...869265H . дои : 10.1371/journal.pone.0069265 . ПМЦ 3739782 . ПМИД 23950887 .
- ^ Ху, Ю.; Мэн, Дж.; Ли, К.; Ван, Ю. (2010). «Новое базальное млекопитающее из раннемеловой биоты Джехоль, Ляонин, Китай» . Труды Королевского общества Б. 277 (1679): 229–236. дои : 10.1098/rspb.2009.0203 . ПМЦ 2842663 . ПМИД 19419990 .
- ^ Ван, Ю.-К.; Ху, Ю.-М.; Лизать. (2006). «Обзор последних достижений в изучении мезозойских млекопитающих в Китае» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 44 (2): 193–204.
- ^ Лопатин А.; Аверьянов, А. (2015). « Гобиконодон (млекопитающие) из раннего мела Монголии и ревизия Gobiconodontidae». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (1): 17–43. дои : 10.1007/s10914-014-9267-4 . S2CID 18318649 .
- ^ Jump up to: а б Цзян, Б.; Фюрсих, FT; Ша, Дж.; Ван, Б.; Ню, Ю. (2011). «Раннемеловой вулканизм и его влияние на сохранение окаменелостей в Западном Ляонине, северо-восток Китая». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3): 255–269. дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.016 .
- ^ Донг, Л.; Рочек З.; Ван, Ю.; Джонс, МЭ (2013). «Анураны из нижнемеловой группы Джэхол в Западном Ляонине, Китай» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69723. дои : 10.1371/journal.pone.0069723 . ПМЦ 3724893 . ПМИД 23922783 .
- ^ Ван, Ю.; Джонс, MEH; Эванс, SE (2007). «Молодежь бесхвостого животного из нижнемеловой формации Цзюфотанг, Ляонин, Китай» (PDF) . Меловые исследования . 28 (2): 235–244. дои : 10.1016/j.cretres.2006.07.003 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2017 г. Проверено 3 декабря 2017 г.
- ^ Эванс, SE; Ван, Ю.; Джонс, МЭ (2007). «Скопление скелетов ящериц из нижнего мела Китая». Сенкенбергиана Летея . 87 (1): 109–118. дои : 10.1007/BF03043910 . S2CID 83907519 .
- ^ Амиот, Р.; Ван, X.; Чжоу, З.; Ван, X.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Дин, З.; Флюто, Ф.; Хибино, Т.; Кусухаши, Н.; Мо, Дж.; Сутитхорн, В.; Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии свидетельствуют об исключительно холодном климате раннего мела» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. дои : 10.1073/pnas.1011369108 . ПМК 3069172 . ПМИД 21393569 .
