✖


Jump to content

Цзяньянхуалун

Цзяньянхуалун
Временной диапазон: апт , 124,4 млн лет назад.
Типовой экземпляр J. tengi
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Троодонтиды
Род: †Цзяньаньхуалун
Сюй и др. , 2017
Типовой вид
Цзяньаньхуалун тенги
Сюй и др. , 2017

Цзяньаньхуалун означает «дракон Цзяньаньхуа») — род - троодонтид- теропод динозавров из раннего мела Китая ( что . Он содержит единственный вид, Jianianhualong tengi , названный в 2017 году Сюй Синем и его коллегами на основе шарнирного скелета, сохраняющего перья. Перья в середине хвоста Цзяньаньхуалуна асимметричны, что является первой записью асимметричных перьев среди троодонтид. Несмотря на аэродинамические отличия от маховых перьев современных птиц, перья хвостового оперения Цзяньаньхуалуна могли уменьшать сопротивление во время движения животного. Открытие Цзяньаньхуалонга подтверждает мнение о том, что асимметричные перья появились на ранних этапах эволюционной истории паравесов .

Цзяньаньхуалун обладает комбинацией черт, наблюдаемых как у базальных , так и у производных троодонтид. Это согласуется с его филогенетически промежуточным положением среди троодонтид. Эта смесь признаков демонстрирует отчетливую пространственную организацию: базальные признаки присутствуют в передних конечностях и тазе, а производные признаки присутствуют в черепе и задних конечностях. Это может представлять собой случай мозаичной эволюции , когда естественный отбор воздействует на форму тела модульным образом. Подобные переходные модели признаков наблюдаются у троодонтида Sinusonasus , близкого родственника Jianianhualong . С экологической точки зрения, Jianianhualong и Sinusonasus являются частью значительного разнообразия троодонтид, присутствующего в формации Исянь .

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Штриховой рисунок типового образца

Цзяньаньхуалун известен по типу и единственному экземпляру - почти полному скелету с сохранившимися перьями, у которого отсутствует только конец хвоста. Он сочленен и сжат на каменной плите. Этот экземпляр голотипа хранится под номером коллекции DLXH 1218 в Даляньском музее Синхай, провинция Ляонин , Китай . Он был раскопан с использованием механических инструментов ( геологических молотков и долот ) из раннего мела. [ 1 ] скалы формации Исянь в местности Байцай Гоу ( китайский : 白菜溝 ), расположенной в уезде Исянь провинции Ляонин. [ 2 ] Слой Даканпу (эквивалент слоев Даванчжанцзы, Дасинфанцзы, Хэцзясинь, Сычакоу и Сенджиру), [ 3 ] частью которого является Байкай Гоу, [ 4 ] находится в середине формации. Определенная часть пластов, из которых происходит Цзяньаньхуалун, была датирована в 2006 и 2008 годах примерно 124,4 миллионами лет назад, что соответствует раннему апту . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

В 2017 году Цзяньаньхуалун был назван и описан группой исследователей, в которую входили Сюй Син , Филип Дж. Карри , Майкл Питтман, Син Лида, Мэн Цинцзинь, Лю Цзюньчан , Ху Дунъюй и Ю Цунъюй, в исследовательской статье, опубликованной в журнале Nature Communications . Чтобы исследовать сохранившееся оперение экземпляра, Сюй и его коллеги использовали лазерно-стимулированную флуоресценцию с использованием лазера с длиной волны 405 нм. [ 8 ] Название рода сочетает в себе название компании, спонсировавшей исследование этого таксона, Jianianhua ( китайский : 嘉年華 ) и суффикс long ( китайский : 龍 ), означающий «дракон». Видовое название , тэнги , дано в честь г-жи Тэн Фанфан, которая приобрела образец и предоставила его для изучения. [ 2 ]

Описание

[ редактировать ]

Типовой экземпляр Цзяньаньхуалун в сохранившемся состоянии имеет размеры примерно 1 метр (3 фута 3 дюйма); поскольку задняя часть хвоста отсутствует, длина животного при жизни, вероятно, составляла около 1,12 метра (3 фута 8 дюймов). При удалении бедренной кости длиной 11,7 см (4,6 дюйма) Xu et al. обнаружил, что он весил 2,4 кг (5,3 фунта). [ 2 ] [ 9 ] Несмотря на небольшие размеры, экземпляр был зрелым, о чем свидетельствовало срастание швов позвонков . [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ]

череп J. tengi Сохранившийся

Череп

[ редактировать ]

Череп Цзяньаньхуалуна небольшой, подтреугольной формы, с короткой мордой и широкой крышей черепа, как у Мэй . Самая передняя сохранившаяся кость морды — это верхняя челюсть , основная часть которой выше длинной. Это отличает Jianianhualong от всех других представителей Troodontidae , а также верхний край кости образует большой угол в 45 ° с нижним краем. Задняя ветвь кости также глубокая, как у производных троодонтид, но в отличие от Sinovenator . [ 2 ]

Позади верхней челюсти углубление, известное как предглазничная ямка, имеет два больших отверстия ( предглазничное отверстие и удлиненное увеличенное верхнечелюстное отверстие), которые простираются от верхнего края до нижнего края ямки; Sinovenator , Sinornithoides и Sinusonasus имеют одно дополнительное отверстие, известное как промаксиллярное отверстие. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Перемычка кости, разделяющая окна, узкая, как у Sinovenator . [ 2 ]

Слёзная кость , окружающая ямку сверху и сзади, имеет длинную выступающую вперёд ветвь, во многом как и у других троодонтид. Однако нисходящая ветвь кости также имеет почти такую ​​же длину, а нисходящая ветвь также имеет уникальный гребень на передней части. [ 2 ] Носовая кость короткая и широкая, как у Мэй . Внутренняя поверхность лобной части предлагает детали черепной коробки , включая расширенные обонятельные пути и заднюю часть головного мозга . По сравнению с Синовенатором передняя ветвь заглазничной кости не такая длинная. [ 2 ]

Ископаемый скелет Мэйлонга с подтреугольным черепом.

В целом нижняя челюсть при взгляде сбоку подтреугольная, с прямым верхним краем и изогнутым нижним краем; он не перевернут, в отличие от Синовенатора . Зубная кость длинная (занимает половину длины челюсти), неглубокая, треугольной формы и имеет бороздку, расширяющуюся к задней части кости. Отчетливая ямка на верхней поверхности надугольной кости отделяет Цзяньаньхуалун от других троодонтид. Угловая кость выступает вверх позади зубной кости, как у Sinovenator и у различных других представителей Deinonychosauria . [ 2 ]

На верхней челюсти Цзяньаньхуалуна было по 21 зубу с каждой стороны, а на зубной кости - по 25 с каждой стороны. Как и у других троодонтид, зубы имеют короткую коронку, сильно загнуты назад и расположены неравномерно. Зубы в передней части челюстей расположены более плотно, чем задние зубы, которые также имеют мелкие зазубрины на задних краях. Эти зубцы хорошие, как у Sinovenator , а не крепкие, как у производных троодонтид. Необычно то, что первые несколько зубов в зубной кости кажутся наклоненными вперед или лежачими. Это состояние присутствует у некоторых современных дромеозаврид. [ 2 ] [ 15 ]

Осевой скелет

[ редактировать ]

Позвоночный столб Цзяньаньхуалуна почти завершен. Однако отдельные позвонки не всегда удается различить. Длина шеи (т. е. шейных позвонков ) составляет 16 см (6,3 дюйма), длина туловища (т. е. спинных позвонков ) составляет 17 см (6,7 дюйма), а длина хвоста (т. е. хвостовых позвонков) составляет 54 см (21 дюйм). длинный. Всего хвостовой позвонок мог быть 31. [ 2 ]

Шея, туловище (а) и хвост (б) J. tengi

Уникально для троодонтид то, нервный отросток аксиса что , второго шейного позвонка, имеет выпуклый верхний край. Также уникально то, что передний край нервного отростка утолщен, а задняя часть сильно расширена вверху. Длина шейных шеек увеличивается до пятой-седьмой шейных позвонков, которые имеют наибольшую длину. Дальше назад остальные шейные позвонки значительно короче. Передние и спинные позвонки относительно короткие, средние и задние спинные длиннее. Спинные ребра лишены крючковидного отростка , а грудина также неокостеневшая, как и у других троодонтид. Как и у других теропод, первая пара гастралий в передней части туловища заметно более крепкая, особенно в центральной части. [ 2 ]

Как и у других паравианов , хвостовые позвонки Цзяньаньхуалуна становятся все длиннее к задней части хвоста; например, пятнадцатая хвостовая часть примерно в два раза длиннее шестой. Начиная с двадцать третьей хвостовой части назад, стороны хвостовой кости сжимаются так, что становятся субтреугольными. К задней части хвоста передняя и задняя проекции шевронов примерно равны по длине. В отличие от Sinusonasus , где шевроны соприкасаются друг с другом, [ 13 ] Между шевронами Цзяньаньхуалун есть промежутки . [ 2 ]

Конечности

[ редактировать ]
Плечо (а) и рука (б) J. tengi

Нижняя часть большого четырехгранного клювовидного отростка отходит назад с крючковидным выступом — постгленоидным отростком, который по длине аналогичен длине Sinornithoides , но длиннее, чем у Sinovenator . В отличие от Sinornithoides , но как и у Mei , вилка у Jianianhualong крепкая, уплощенная и имеет U-образную форму, как у Mei . Как и производные троодонтиды, тонкая плечевая кость короче бедренной кости. Локтевая кость слегка изогнута назад; У Мэй гораздо более сильный лук, тогда как у большинства других троодонтид лук вообще отсутствует. В отличие от большинства других теропод, верхняя часть лучевой кости имеет изгиб назад, подобный изгибу локтевой кости. [ 2 ]

На руке три пальца, типичные для манираптора, которые несут соответственно 2, 3 и 4 фаланги . Общая длина руки составляет 112 мм (4,4 дюйма). несколько отличительных особенностей Цзяньаньхуалуна Среди фаланг можно обнаружить . Первая фаланга первого пальца необычайно длинная; на верхнем конце у нее есть «пятка», а также большая бороздка на внутренней поверхности, которая простирается более чем на половину длины кости. Кроме того, вторая фаланга второго пальца также очень длинная: она длиннее пястной кости соответствующего пальца. Когти очень прочные, их основания как минимум вдвое короче их общей длины; коготь первого пальца самый крупный. [ 2 ]

Таз (в) и стопа (г) J. tengi

Таз Цзяньаньхуалуна в целом похож на таз Синовенатора . Как и у археоптерикса и базальных дромеозаврид, подвздошная кость небольшая. Отличительной чертой является то, что верхний край подвздошной кости слегка вогнут. Ниже подвздошной кости левая и правая лобковые кости соединены в необычно широкий «лобковый фартук», характерный для троодонтид, с гребнем на задней поверхности, как у Sinovenator . выступающий вперед запирательный отросток седалищной кости Позади лобковой кости у дна кости расположен . По краю отростка имеется небольшое углубление, или пластинка, еще одна отличительная черта Цзяньаньхуалун . [ 2 ]

Среди четырех плюсневых костей вторая — самая короткая и тонкая после первой (соответствует большому пальцу пальцев ). Третья плюсневая кость короче бедренной кости, чем у Синовенатора . В отличие от других троодонтид, на нижнем конце второй плюсневой кости отсутствует шарнирный сустав , а также отсутствует фланец на нижней части IV плюсневой кости. Последнее является отличительной чертой. Ниже, как и у производных троодонтид и дромеозаврид, «серповидный коготь» второго пальца сильно изогнут и имеет выступающий бугорок-сгибатель (часть, которая сочленяется с фалангой). Она также намного больше остальных фаланг пальца; она длиннее первой фаланги, тогда как у Sinovenator они имеют одинаковую длину . [ 2 ]

Перья J. tengi , сохранившиеся на спине (а) и основании хвоста (б); фотография (в) и схема (г) асимметричного пера; фотографии (д, е) хвостовой ветви

Растушевка

[ редактировать ]

Перья сохранились вдоль всего позвоночного столба Цзяньаньхуалуна . В нижней части шеи сохранились перья длиной не менее 30 мм (1,2 дюйма). Те, что расположены вдоль спины и над бедром, длиннее, их длина составляет около 75 мм (3,0 дюйма). За голенью также есть несколько перьев длиной 70 мм (2,8 дюйма). Кроме того, с плечевой и локтевой костью связаны некоторые плохо сохранившиеся перья неизвестной длины. [ 2 ]

Подобно Jinfengopteryx , Anchiornis и Archeopteryx , хвост Jianianhualong поддерживает веер из перистых перьев по всей длине. В отличие от археоптерикса и, возможно, джинфэнгоптерикса , перья изогнуты. Перья из середины хвоста имеют длину 120 мм (4,7 дюйма). По крайней мере, некоторые длинные перистые перья, выстилающие хвост, асимметричны; у одного пера есть задняя (задняя) лопасть , которая примерно в два раза шире ведущей (передней) лопатки, при этом зазубрины расположены под углами 10 ° и 15 ° соответственно для двух лопастей. [ 2 ]

Классификация

[ редактировать ]

Ряд характеристик позволяет отнести Цзяньаньхуалуна к отряду Troodontidae. К ним относятся длинная выступающая вперед ветвь и фланец слезной кости; отверстия на носовой кости; плавный переход между глазницей и выступающей назад ветвью лобной кости; гребень на выступающей вперед ветви скуловой кости; треугольная зубная кость с расширяющейся бороздкой; мощная выступающая вперед ветвь надугловой кости; сравнительно большое количество неравномерно расположенных зубов; уплощенные шевроны с тупыми выступами вперед и раздвоенными выступами назад; и широкий и плоский «лобковый фартук», образованный лобковыми костями. [ 2 ] [ 16 ]

Размер Цзяньаньхуалуна по сравнению с человеческой рукой

Среди троодонтид Цзяньаньхуалун демонстрирует уникальное сочетание характеристик как базальных («неспециализированных»), так и производных («специализированных») троодонтид, организованных в отдельных участках его тела. Передние конечности и таз во многом напоминают базальные троодонтиды, такие как Sinovenator : короткий дельтопекторальный гребень на плечевой кости; длинная кисть, II пястная кость и III-2 фаланга кисти; маленькая подвздошная кость; гребень на лобковом фартуке; короткая седалищная кость с двумя выступами и запирательным отростком у дна кости. [ 16 ] [ 15 ] В то же время череп и задние конечности напоминают производных троодонтид: глубокая скуловая ветвь верхней челюсти с заметной бороздкой, подтреугольная анторбитальная ямка; относительно длинное верхнечелюстное окно; короткая скуловая ветвь заглазничной кости; длинный палец; тонкая и короткая II плюсневая кость; «пятка» на фаланге II-2; и большой изогнутый серповидный коготь. [ 16 ] Sinosonasus демонстрирует аналогичное состояние: череп такой же, как у базальных троодонтид, а таз и задние конечности — как у производных троодонтид. В ходе филогенетического анализа Сюй и его коллеги обнаружили Jianianhualong в политомии с Sinusonasus и несколькими другими промежуточными троодонтидами. [ 2 ]

Для описания Hesperornithoides в 2019 году Скотт Хартман и его коллеги добавили Цзяньаньхуалонг к расширенной и обновленной версии набора филогенетических данных, который использовался для анализа Сюй и его коллег. Они нашли его как члена Sinovenatorinae , группы, которая была названа в 2017 году Цайчжи Шеном и его коллегами в их описании далианзавра . Тем не менее, Хартман и его коллеги отметили, что позиция, подобная той, которую обнаружили Сюй и его коллеги, также была правдоподобной: для того, чтобы заставить Jianianhualong быть ближе к более производным Troodontinae, требовалось филогенетическое дерево , которое было всего на один шаг длиннее и, следовательно, немного менее вероятно, согласно принцип максимальной экономии . [ 17 ]

Филогенетическое дерево строгого консенсуса, полученное Сюй и его коллегами, воспроизведено ниже слева. Частично расширенное дерево строгого консенсуса, полученное Хартманом и его коллегами, воспроизведено ниже справа (обратите внимание, что Troodontinae включает Troodon , Saurornithoides и Zanabazar ). [ 2 ] [ 17 ]

Топология А: Сюй и др. (2017) [ 2 ]

Паравес

Scansoriopterygidae Хвост симметричный , крыло неизвестно.

Avialae Асимметричное крыло и хвост

Велнгоферия Грандис

Archeopteryx Lithographica Асимметричное крыло и хвост.

Сяотингя Чжэньги

Anchiornis huxleyi Крыло симметричное , хвост неизвестен.

Dromaeosauridae Асимметричное крыло и хвост.

Троодонтиды

Топология B: Хартман и др. (2019) [ 17 ]

Паравес

Последствия для эволюции троодонтид

[ редактировать ]

Соединение базальных и производных признаков как отдельных участков тела у Jianianhualong и Sinosonasus представляет собой возможный случай мозаичной эволюции , при которой естественный отбор действует на отдельные «модули» тела. [ 18 ] Действительно, структура, в которой присутствуют базальные и производные признаки, по-видимому, соответствует доменам тела, которые регулируются Hox-генами , которые ранее обсуждались в контексте птерозавров , таких как Darwinopterus . [ 19 ] Однако эта гипотеза ослабляется наличием у обоих троодонтид характеристик, не соответствующих этой закономерности. У Цзяньаньхуалуна , например, большое переднеглазничное окно, длинный зубной ряд верхней челюсти и зубы с мелкими зубцами представляют собой базальные характеристики черепа, полученного другим способом. Точно так же II палец стопы у Sinusonasus не так специализирован, как у производных троодонтид, несмотря на то, что задние конечности в целом являются производными. И наоборот, передние конечности Jianianhualong в целом короткие, как и у производных троодонтид, несмотря на наличие базальных признаков. [ 2 ]

Реконструкция состояния предков, проведенная вместе с филогенетическим анализом (результаты, отмеченные на филогенетическом дереве выше), предполагает, что асимметрия крыльевых перьев развилась только один раз, у последнего общего предка паравесов. Асимметричные рулевые перья тогда также могли возникнуть однажды у общего предка всех паравианов, за исключением скансориоптеригид и авиаланов. Однако, учитывая неопределенность в отношении того, обладали ли дромеозавриды асимметричными перьями крыльев, поддержка единственного появления асимметричных перьев крыльев у общего предка паравесов является двусмысленной, альтернативный сценарий, согласно которому он развивался дважды, является правдоподобным. Таким образом, сохраняется явная возможность того, что троодонтиды имели асимметричные хвостовые перья, но симметричные перья на руках, что позволяет предположить, что асимметрия в хвосте появилась первой, но это не подтверждается реконструкцией наследственного состояния. [ 2 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Реставрация

Цзяньаньхуалун сохраняет первые свидетельства наличия перьев у троодонтида, при этом сходство с троодонтидами таких таксонов, как Anchiornis , Eosinopteryx , Jinfengopteryx и Xiaotingia , подвергалось сомнению в различных исследованиях. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Кроме того, Цзяньаньхуалун представляет собой первую запись об асимметричных перьях среди троодонтид, что делает троодонтид второй группой среди нептичьих теропод, обладающих асимметричными перьями; асимметричные перья на руках встречаются у микрорапторов Microraptor , Changyuraptor и, возможно, Zhenyuanlong . [ 24 ] [ 25 ] Асимметричные перья коррелируют с летными способностями паравианцев. [ 26 ] и их появление ознаменовало важный шаг в эволюции перьев современных птиц. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Эта черта могла быть выбрана из-за ее улучшения передвижения по земле или в воздухе. [ 2 ] [ 30 ]

Однако наличие асимметричных перьев у Цзяньаньхуалуна не гарантирует, что он был способен планировать или летать с приводом. [ 31 ] Перья в хвосте Jianianhualong , безусловно, могли либо поддерживать стабильность пера (зазубрины передней кромки, имеющие небольшой угол в 10 °, увеличивали жесткость флюгера). [ 32 ] ) или контролировать поток воздуха (путем изменения шага лопастей перьев ). [ 33 ] [ 34 ] Однако эти перья отличаются от перьев современных птиц тем, что бородки задней кромки также имеют относительно небольшой угол, примерно 15°. Таким образом, с точки зрения аэродинамики перья хвоста Цзяньаньхуалуна , вероятно, не имели той же функции, что и перья современных птиц. [ 31 ] Тем не менее, подтреугольный контур хвостового оперения, а также прорези, разделяющие кончики отдельных перьев, обеспечили бы уменьшение сопротивления при использовании хвоста. [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Гадрозавроид Джинчжоузавр был современником Цзяньаньхуалуна.

После Mei , Sinovenator , Sinusonasus и Jinfengopteryx , Jianianhualong является пятым названным троодонтидом, который был обнаружен в биоте Джехоль в целом, при этом первые три других троодонтида также происходят из формации Исянь. Поскольку Jianianhualong и Sinusonasus представляют собой «переходные» и более производные формы троодонтид по сравнению с Mei и Sinovenator , разнообразие троодонтид в пределах Джехола было значительным. [ 2 ] Помимо троодонтид, в формации Исянь также сохранилось множество других животных, как динозавров, так и нединозавров. Гадрозавроид Цзянианхуалун Jinzhousaurus известен из Байкай Гоу, того же местонахождения, что и , как и манирапторан Yixianosaurus , а также сотни экземпляров хористодера Hyphalosaurus .

В других местах слоев Даканпу/Даванчжанцзы обнаружены экземпляры, принадлежащие птицам Confuciusornis , Hongshanornis , Grabauornis , Liaoxiornis , Longicrusavis , Shanweiniao , Shenqiornis и Zhongornis ; нептичий теропод Sinosauropteryx ; цератопсовый ​ пситтакозавр ; птерозавр Cathayopterus ; ящерицы Далингозавр и Ябейнозавр ; choristoderes ; Hyphalosaurus и Monjurosuchus , из которых первый весьма распространен черепаха Manchurochelys ; млекопитающие Acristatherium , Akidolestes , Chaoyangodens , Eomaia , Sinobaatar и Sinodelphys ; лягушка Лиаобатрах ; и рыбы, в том числе Lycoptera (из которых L. davidi много ), Peipiaosteus и Protopsephurus .

С экологической точки зрения Цзяньаньхуалун жил в озерной зоне, о чем свидетельствуют туфопесчаники , присутствующие во всех слоях Даванчжанцзы. Как и остальная часть формации Исянь, среда, представленная этими комплексами, была сезонно полузасушливой, с низкой средней температурой воздуха 10 ± 4 ° C (50 ± 7 ° F). Местная флора представлена ​​смешанным комплексом голосеменных растений ( Czekanowskia , Schizolepis ), эфедроидов Amphiephedra , Chengia , Ephedrites , Liaoxia ; а также ранние покрытосеменные , в том числе Archaefructus , Hyrcantha (ранее Sinocarpus ), Leefructus и Potamogeton . Leefructus , в частности, является эвдикотом и входит в число самых ранних находок этой группы.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Свишер, CC; Ван, X.; Чжоу, З.; Ван, Ю.; Джин, Ф.; Чжан, Дж.; Сюй, Х.; Чжан, Дж.; Ван, Ю. (2002). «Дальнейшее подтверждение мелового возраста отложений пернатых динозавров в Ляонине, Китай: Новое 40 с/ 39 Датирование формаций Исянь и Тучэнцзы» . Китайский научный бюллетень . 47 (2): 136–139. doi : 10.1360/02tb9031 . S2CID   127859268 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб Сюй, Х.; Карри, П.; Питтман, М.; Син, Л.; Мэн, К.; Лю, Дж.; Ху, Д.; Ю, К. (2017). «Мозаичная эволюция асимметрично оперенного троодонтидного динозавра с переходными чертами» . Природные коммуникации . 8 : 14972. Бибкод : 2017NatCo...814972X . дои : 10.1038/ncomms14972 . ПМЦ   5418581 . ПМИД   28463233 .
  3. ^ Ван, X.-L.; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . В Чанге, М.-М.; Чен, П.-Дж.; Ван, Ю.-К.; Ван, Ю.; Мяо, Д.-С. (ред.). Окаменелости Джехола: появление пернатых динозавров, клюворылых птиц и цветковых растений (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 19–38. ISBN  9780123741738 .
  4. ^ Ван, X.-L.; Сюй, X. (2001). «Новый игуанодонтид ( Jinzhousaurus yangi gen. et sp. nov.) из формации Исянь на западе Ляонина, Китай». Китайский научный бюллетень . 46 (19): 1669–1672. Бибкод : 2001ЧСБу..46.1669В . дои : 10.1007/BF02900633 . S2CID   128837848 .
  5. ^ Сан, Г.; Дилчер, Д.Л.; Ван, Х.; Чен, З. (2011). «Эвдикот из раннего мела Китая». Природа . 471 (7340): 625–628. Бибкод : 2011Natur.471..625S . дои : 10.1038/nature09811 . ПМИД   21455178 . S2CID   205224036 .
  6. ^ Лю, Юнгин; Лю, Яньсюэ; Джи, С.; Ян, З. (2006). «U-Pb возраст циркона для биоты Даохугоу в Нинчэне во Внутренней Монголии и комментарии по связанным вопросам». Китайский научный бюллетень . 51 (21): 2634–2644. Бибкод : 2006ЧСБу..51.2634Л . дои : 10.1007/s11434-006-2165-2 . S2CID   96442710 .
  7. ^ Мэн, Форекс; Гао, С.; Лю, XM (2008). «U-Pb-цирконовая геохронология и геохимия вулканических пород формации Исянь в районе Линъюань, западный Ляонин, Китай». Геологический вестник Китая . 27 : 364–373.
  8. ^ Кэй, Т.Г.; Фальк, Арканзас; Питтман, М.; Серено, ПК; Мартин, LD; Бернхэм, округ Колумбия; Гонг, Э.; Сюй, Х.; Ван, Ю. (2015). «Лазерно-стимулированная флуоресценция в палеонтологии» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0125923. Бибкод : 2015PLoSO..1025923K . дои : 10.1371/journal.pone.0125923 . ПМЦ   4446324 . ПМИД   26016843 .
  9. ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия; Браун, СМ; Каррано, Монтана (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. дои : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID   84317234 .
  10. ^ Брошу, Калифорния (1996). «Закрытие нейроцентральных швов во время онтогенеза крокодилов: значение для оценки зрелости ископаемых архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 49–62. дои : 10.1080/02724634.1996.10011283 .
  11. ^ Ирмис, РБ (2007). «Онтогенез осевого скелета у паразухий (Archosauria: Pseudosuchia) и его значение для онтогенетической детерминации у архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 350–361. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2 . S2CID   85792693 .
  12. ^ Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс; В., Х.-Л.; Маковицкий, П.Дж.; У, Х.-С. (2002). «Базальный троодонтид из раннего мела Китая». Природа . 415 (6873): 780–784. Бибкод : 2002Natur.415..780X . дои : 10.1038/415780a . ПМИД   11845206 . S2CID   4417515 .
  13. ^ Jump up to: а б Сюй, Х.; Ван, X.-L. (2004). «Новый троодонтид (Theropoda: Troodontidae) из нижнемеловой формации Исянь в Западном Ляонине, Китай». Акта Геологика Синика . 78 (1): 22–26. дои : 10.1111/j.1755-6724.2004.tb00671.x . S2CID   129952609 .
  14. ^ Рассел, Д.; Донг, З. (1993). «Почти полный скелет нового троодонтидного динозавра из раннего мела бассейна Ордос, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2163–2173. Бибкод : 1993CaJES..30.2163R . дои : 10.1139/e93-187 .
  15. ^ Jump up to: а б Сюй, X. (2002). Окаменелости дейнонихозавров из группы Джэхол в Западном Ляонине и эволюция целурозавров (докторская диссертация). Пекин: Высшая школа Китайской академии наук. стр. 1–322.
  16. ^ Jump up to: а б с Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2004). «Троодонтиды» . В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 184–195.
  17. ^ Jump up to: а б с Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  18. ^ Брэндон, Р.Н. (1999). «Возвращение к единицам отбора: модули отбора». Биология и философия . 14 (2): 167–180. дои : 10.1023/А:1006682200831 . S2CID   82718663 .
  19. ^ Лю, Дж.; Анвин, DM; Джин, X.; Лю, Ю.; Джи, К. (2010). «Доказательства модульной эволюции длиннохвостого птерозавра с птеродактилоидным черепом» . Труды Королевского общества Б. 277 (1680): 383–389. дои : 10.1098/rspb.2009.1603 . ПМЦ   2842655 . ПМИД   19828548 .
  20. ^ Фот, К.; Тишлингер, Х.; Раухут, OWM (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Бибкод : 2014Natur.511...79F . дои : 10.1038/nature13467 . ПМИД   24990749 . S2CID   4464659 .
  21. ^ Годфруа, П.; Кау, А.; Ху, Д.-Ю.; Эскуилье, Ф.; Ву, В.; Дайк, Г. (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД   23719374 . S2CID   4364892 .
  22. ^ Сюй, Х.; Ты, Х.; Ду, К.; Хан, Ф. (2011). « Археоптериксоподобный теропод из Китая и происхождение авиала». Природа . 475 (7357): 465–470. дои : 10.1038/nature10288 . ПМИД   21796204 . S2CID   205225790 .
  23. ^ Аньолин, Флорида; Новас, FE (2013). Птичьи предки: обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . Springer Briefs по наукам о системе Земли. Спрингер Нидерланды. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN  978-94-007-5636-6 . S2CID   199493087 .
  24. ^ Сюй, Х.; Чжоу, З.; Ван, X.; Куанг, X.; Чжан, Ф.; Ду, X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X . дои : 10.1038/nature01342 . ПМИД   12540892 . S2CID   1160118 .
  25. ^ Лю, Дж.; Брусатте, СЛ (2015). «Крупный короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев» . Научные отчеты . 5 : 11775. Бибкод : 2015NatSR...511775L . дои : 10.1038/srep11775 . ПМК   4504142 . ПМИД   26181289 .
  26. ^ Федучча, А.; Тордофф, HB (1979). «Перья археоптерикса : асимметричные лопасти указывают на аэродинамическую функцию». Наука . 203 (4384): 1021–1022. Бибкод : 1979Sci...203.1021F . дои : 10.1126/science.203.4384.1021 . ПМИД   17811125 . S2CID   20444096 .
  27. ^ Сюй, Х.; Чжоу, З.; Дадли, Р.; Макем, С.; Чуонг, К.-М. ; Эриксон, генеральный директор; Варриккио, диджей (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц» . Наука . 346 (6215): 1253293. doi : 10.1126/science.1253293 . ПМИД   25504729 . S2CID   24228777 .
  28. ^ Сюй, Х.; Го, Ю. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из последних палеонтологических и неонтологических данных» . Позвоночные Палазиатские . 47 (4): 311–329.
  29. ^ Прум, Р.О. (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 285 (4): 291–306. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9 . ПМИД   10578107 .
  30. ^ Дечекки, штат Калифорния; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах рук, у предшественников птиц» . ПерДж . 4 : е2159. дои : 10.7717/peerj.2159 . ПМЦ   4941780 . ПМИД   27441115 .
  31. ^ Jump up to: а б Фео, Ти Джей; Филд, диджей; Прум, Р.О. (2015). «Геометрия асимметричных перьев бородок указывает на переходную морфологию в эволюции полета птиц» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 282 (1803): 20142864. doi : 10.1098/rspb.2014.2864 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   4345455 . ПМИД   25673687 .
  32. ^ Эннос, А.; Хиксон, Дж.; Робертс, А. (1995). «Функциональная морфология лопастей маховых перьев голубя Columba livia » . Журнал экспериментальной биологии . 198 (5): 1219–1228. дои : 10.1242/jeb.198.5.1219 . ПМИД   9319072 .
  33. ^ Норберг, UM (1995). «Как длинный хвост и изменения массы и формы крыльев влияют на стоимость полета у животных». Функциональная экология . 9 (1): 48–54. дои : 10.2307/2390089 . JSTOR   2390089 .
  34. ^ Норберг, РА (1995). «Асимметрия перьев у археоптерикса » . Природа . 374 (6519): 211. Бибкод : 1995Natur.374..211M . дои : 10.1038/374211a0 . S2CID   4352260 .
  35. ^ Томас, ALR (1997). «На хвостах птиц» . Бионаука . 47 (4): 215–225. дои : 10.2307/1313075 . JSTOR   1313075 .
  36. ^ Такер, Вирджиния (1995). «Уменьшение лобового сопротивления за счет прорезей на законцовках крыла планирующего ястреба Харриса, Parabuteo unicinctus » . Журнал экспериментальной биологии . 198 (3): 775–781. дои : 10.1242/jeb.198.3.775 . ПМИД   9318544 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Jianianhualong&oldid=1235530148"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b6fbea174b7624358c49d3a269039490__1721406060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b6/90/b6fbea174b7624358c49d3a269039490.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Jianianhualong - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)