потамогетон

потамогетон
Потамогетон перфолиатус
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Однодольные
Заказ:	Алисмалес
Семья:	Потамогетоновые
Род:	потамогетон Л.
Разновидность
80–100, см. текст

Potamogeton — род водных , преимущественно пресноводных , растений семейства Potamogetonaceae . Большинство из них известны под общим названием рдест , хотя многие неродственные растения могут называться рдест, например, канадский рдест ( Elodea canadensis ). Название рода означает «речной сосед», происходящее от греческих слов «потамос» (река) и «гейтон» (сосед).

Морфология

Виды Potamogeton варьируются от крупных (стебли 6 м и более) до очень мелких (менее 10 см). На высоту сильно влияют условия окружающей среды, особенно глубина воды. Все виды технически являются многолетними, но некоторые виды осенью распадаются на большое количество покоящихся почек, образующихся бесполым путем, называемых турионами , которые служат как средством перезимовки, так и расселения. Турионы могут располагаться на корневище, стебле или столонах корневища. Однако большинство видов сохраняются за счет многолетних ползучих корневищ . В некоторых случаях турионы являются единственным средством дифференциации видов.

Листья очередные, что контрастирует с близкородственным родом Groenlandia , у которого листья супротивные или мутовчатые. У многих видов все листья погружены в воду, и в этих случаях они обычно тонкие и полупрозрачные. У некоторых видов, особенно в прудах и водоемах с очень медленным течением, плавающие листья имеют непрозрачную кожистую текстуру. Было обнаружено, что форма листьев очень пластична и может меняться в зависимости от освещения, химического состава воды, глубины посадки, состояния отложений, температуры, фотопериода, волн и сезонности. У всех Potamogeton есть нежная перепончатая чешуя, прилистник , в пазухе листа. Он может быть полностью прикреплен, частично прикреплен или не иметь листа, иметь загнутые края или иметь вид трубки. Морфология прилистника является важным признаком для идентификации вида. Стебли имеют мелкие чешуйки.

Цветки, на которые часто не обращают внимания, зеленовато-коричневые и состоят из четырех округлых сегментов, собранных в колос. Они 2–4-членные, с верхними завязями и повернутыми наружу пыльниками. Плоды сфероидальные, от зеленого до коричневого цвета, обычно диаметром 1–3 мм, с заметным «клювом». Их пыльца непертурированная, монадная, аполярная и сферическая.

Большинство мелколистных рдестов диплоидны: 2n = 26 (например, P. pusillus или P. trichoides ) или реже 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). Широколистные таксоны в основном тетраплоидны, с 2n = 52 (например, P. alpinus , P. praelongus ), но некоторые виды диплоидны (например, P. coloratus или октаплоидны (2n = 104; например, P. illinoensis ).

Таксономия

Potamogeton) — род пресноводных водных растений семейства Potamogetonaceae . Молекулярный анализ идентифицировал Groenlandia как родственную группу Potamogeton . хотя Группа филогении покрытосеменных также перечисляет Zannicchellia , Althenia и Pseudoalthenia как близкородственные роды. Некоторые исследователи использовали молекулярный анализ и форма пыльцевого зерна чтобы привести доводы в пользу размещения Stuckenia на уровне рода, но другие утверждали, что различий недостаточно, чтобы оправдать это изменение, и сохранили Stuckenia как подрод Potamogeton.

Род принято разделять на две группы: широколистные и линейнолистные. В группу широколистных входят такие виды, как P. natans , P. perfoliatus и P. alpinus . К группе линейнолистных относятся такие виды, как P. rutilus , P. compressus и P. berchtoldii . Серия Batrachoseris исторически содержала только один вид — Potamogeton Crispus . однако более поздние исследования также добавили в эту группу P. maackianus и P. robbinsii . Эти общие разделения были подтверждены молекулярным анализом, за исключением кластеров P. Crispus с широколистными видами в секции Potamogeton .

В подробном обзоре рода Виглеб и Каплан признано 69 видов, но изменчивость многих видов означает, что существуют разногласия относительно точного числа видов. В настоящее время количество принятых имен составляет 94. Гибридизация усложняет таксономию .

Распределение

Виды Potamogeton встречаются по всему миру во многих водных экосистемах. Однако наибольшее разнообразие видов встречается в северном полушарии, особенно в Северной Америке, где, как полагают, и произошел этот род. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что произошло несколько независимых колонизаций южного полушария. Однако из-за саморазмножения от турионов популяции Потамогетона демонстрируют очень низкое внутрипопуляционное разнообразие. особенно при проживании в глубокой, затененной или бурной воде, где колонии не тратят энергию на цветы. Это очень затруднило использование генетических данных для выявления закономерностей географической дифференциации.

Potamegeton coloratus из торфяного болота в Конкане, штат Махараштра, Индия.

Гибриды

Виды Potamogeton свободно гибридизуются. было обнаружено не менее 27 гибридов Только на Британских островах . и более 50 по всему миру, из которых 36 были подтверждены с помощью генетических методов. Большинство из них бесплодны, но многие из них долговечны и могут возникнуть в отсутствие одного или даже обоих родителей. Большинство гибридов описано между широколистными видами, но это, вероятно, отражает относительную скудность признаков среди тонколистных таксонов, поэтому гибриды гораздо труднее идентифицировать. Использование генетических маркеров позволяет предположить, что гибридные таксоны достаточно часто встречаются и среди тонколистных видов. Считается , что по крайней мере один вид, P. obtusifolius , возник в результате гибридизации.

Таксономическая история

Несколько видов европейских рдестов, в том числе P. natans , P. lucens и P. Crispus , были включены в Линнея список видов Plantarum в 1753 году. Большая часть европейской флоры Potamogeton впоследствии была названа в конце 18 - начале 19 века. По мере того как ботаники продвигались дальше, рдесты начали собирать и называть из других частей мира. Флора Северной Америки получила широкое название к началу 20 века. Альфред Фрайер заинтересовался Potamogeton в 1880-х годах и был признанным авторитетом в этом роде. Первые части его работы «Потамогетоны» (Прудовые водоросли) Британских островов были опубликованы в 1898 году. Помешала его смерть, и работа была завершена Артуром Беннеттом (1843-1929), который назвал большое количество экземпляров, присланных ему из по всему миру. Роберт Морган (1863–1900) проиллюстрировал вклад Фрайера в монографию, его цветные листы получили похвалу от более поздних критиков.

В 1916 году Йохан Хагстрем опубликовал « Критические исследования потамогетонов», основанные на подробных измерениях десятков вегетативных, анатомических и репродуктивных характеристик, таких как плодовый клюв, жесткость цветоноса и верхушка листа на сотнях экземпляров. предшествовала развитию кладистики . Это была новаторская работа, которая более чем на 30 лет и его группировка групп на широколистные и линейнолистные до сих пор считается основой для всех последующих классификационных систем Потамогетона. Работа Хагстрема была развита Мерритом Фернальдом (1873-1950), который создал подробную филогению видов с линейными листьями. и Юджином Огденом, который сделал это для широколистных видов.

Новые виды продолжают описываться из менее изученных регионов, таких как Азия и Африка, и вполне возможно, что молекулярный анализ может выявить до сих пор неизвестные загадочные виды .

Список Potamogeton видов

Следующий список основан на последнем списке действующих таксонов Potamogeton, содержащемся в Списке растений .

• P. acutifolius Link ex Roem. И Шульт. 1818 г.
• П. альпинус Балб. 1804 г.
• П. амплифолиус Так. 1848 г.
• П. антаикус Хагстр. 1916 год
• P. australiensis А.Бенн. 1910 год
• П. berchtoldii Фибер 1838 г.
• P. bicupulatus Фернальд 1932 г.
• П. биформис Хагстр. 1916 год
• P. brasiliensis А. Бенн. 1910 год
• П. chamissoi А.Бенн. 1904 год
• P.cheemanii А.Бенн. 1883 г.
• P. chongyangensis WXWang 1984 г.
• P. coloratus Hornem. 1813 г.
• компрессус Л. П. 1753 г.
• P. confervoides Rchb. 1845 г.
• П. Л. Криспус 1753 г.
• P. cristatus Регель и Маак, 1861 г.
• П. Делавайи А.Бенн. 1892 г.
• P. Differentus А. Бенн. 1904 год
• П. диверсифолиус Раф. 1811 г.
• П. драммондии Бент. 1878 г.
• П. эпигидрус Раф. 1811 г.
• П. ферругинеус Хагстр. 1916 год
• П. Флориданус Смолл 1903 г.
• П. фолиозус Раф. 1811 г.
• P. Fontigenus YHGuo, XZSun и HQWang 1985 г.
• П. фрисии Рупр. 1845 г.
• П. Фрьери А.Бенн. 1907 год
• П. корова А.Бенн. 1892 г.
• П. геммипарус Роббинс
• gramineus L. P. 1753 г.
• P. гетерокаулис З.С.Диао 1994 г.
• П. Hillii Моронг 1881 г.
• P. hoggarensis Денди 1937 г.
• P. illinoensis Моронг 1880 г.
• P. inrtusifolius JBHe, LYZhou & HQWang 1988 г.
• P. iriomotensis Масам. 1934 год
• П. юзепчукий П.И.Дороф. и Цвелев 1983 г.
• P. kashiensis З.С.Диао 1995 г.
• П. лакунатифолиус Папч. 2001 г.
• P. linguatus Hagstr. 1901 год
• lucens Л. П. 1753 г.
• П. маакианус А.Бенн. 1904 год
• P. mandschuriensis (А.Бенн.) А.Бенн. 1924 год
• P. marianensis Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• P. montevidensis А.Бенн. 1892 г.
• П. Нанус Ю.Д.Чен 1987 г.
• П. Л. Натанс 1753 г.
• P. nodosus Por. 1816 г.
• P. nomotoensis Kadono & T.Nog. 1991 год
• P. okesianus Дж. В. Роббинс, 1867 г.
• P. obtusifolius Mert. и WDJCoach
• П. ochreatus Рауль 1844 г.
• П. октандрус Пуар. 1816 г.
• П. ogdenii hellq. И Р.Л. Хилтон, 1983 г.
• P. oxyphyllus Miq. 1867 г.
• P. papuanicus Г.Виглеб 1993 г.
• P. paramoanus RR Haynes & Holm-Niels. 1982 год
• P. parmatus Hagstr. 1908 год
• перфолиатус Л. П. 1753 г.
• P. Polygonifolius Pourr. 1788 г.
• P. Polygonus Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• П. praelongus Wulfen 1805 г.
• П. красивый Так. 1843 г.
• П. пуненсе А.Галан 1988 г.
• П. Л. пустиллус 1753 г.
• P. quinquenervius Hagstr. 1916 год
• P. reniacoensis Sparre 1956 г.
• П. richardii Solms 1867 г.
• P. richardsonii (A.Benn.) Rydb. 1905 год
• П. Роббинсия Оукс 1841 г.
• P. rutilus Wolfg. 1827 г.
• P. sarmaticus Mäemets 1978 опубл. 1979 год
• P. schweinfurthii А.Бенн. 1901 год
• P. sclerocarpus К.Шум. 1894 г.
• P. sibiricus А.Бенн. 1890 г.
• P. skvortsovii Клинкова 1993 г.
• P. Solomonensis Г.Виглеб 1993 г.
• P. spathuliformis (JWRobbins) Моронг 1893 г.
• P. spirilliformis Hagstr. 1916 год
• П. spirillus Tuck. 1848 г.
• P. stenostachys К. Шум. 1894 г.
• P. strictifolius А.Бенн. 1902 год
• P. subnitens Hagstr. 1916 год
• P. suboblongus Hagstr. 1916 год
• P. sumatranus Miq. 1861 г.
• P. tennesseensis Фернальд 1936 г.
• П. теппери А.Бенн. 1887 г.
• P. tricarinatus Ф.Муэлл. и А.Бенн. 1892 г.
• P. trichoides Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• P. Tubeulatus Hagstr. 1922 год
• П. улей К.Шум. 1894 г.
• P. uruguayensis А.Бенн. и Гребн.
• П. васейи Дж. В. Роббинс 1867 г.
• П. Райтии Моронг 1886 г.

Список Потамогетона гибридов

• P. × anguillanus Koidz.
• P. × angustifolius J.Presl
• П. × апертус Мики
• P. × argutulus Hagstr.
• P. × attenuatus Hagstr.
• P. × babingtonii А.Бенн.
• P. × billupsii Фрайер
• P. × cadburyae Денди и Дж. Тейлор
• П. × двоюродный брат Аш. и Гребн.
• P. × cooperi (Fryer) Фритюрница
• П. х совет
• П. × форей (А.Бенн.) Мики
• П. х плавающий Рот
• П. × franconicus Г.Фиш.
• P. × gessnacensis G.Fisch.
• П. × griffithii А.Бенн.
• P. × grovesii Денди и Дж. Тейлор
• П. × haynesis Hellq. и GECrow
• P. × inbaensis Cadon
• P. × kamogawaensis Мики
• P. × kyushuensis Кадоно и Виглеб
• P. × lanceolatifolius (Tiselius) CDPreston
• P. × lanceolatus Sm.
• П. × лептоцефал Коидз.
• P. × lintonii Фрайер
• П. × малаиноидес Мики
• P. × mariensis Papch.
• П. × мистик Моронг
• P. x nericius Hagstr.
• П. × раздражающий Вольфг.
• П. × нитенс Вебер
• P. × olivaceus Baagøe ex G. Fisch.
• P. × orientalis Hagstr.
• P. × philippinensis А.Бенн.
• P. × prussicus Hagstr.
• P. × pseudofriesii Денди и Дж. Тейлор
• P. × rectifolius А.Бенн.
• P. × salicifolius Wolfg.
• П. × Шребери Г.Фиш.
• P. × scoliophyllus Hagstr.
• P. × sparganiifolius Laest. от о.
• P. × spathulatus Schrad. и WDJKoch и Зиз
• P. × subsessilis Hagstr.
• P. × sudermanicus Hagstr.
• P. × undulatus Wolfg.
• P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
• П. × варианты Моронг
• P. × varifolius Торе
• P. × vepsicus A.A.Bobrov & Chemeris

Источник списка:

Экология

Размножение рдестов происходит как вегетативно, так и семенами, хотя исследования показывают, что у некоторых видов или ситуаций размножение семенами встречается редко. Плоды могут производиться в больших количествах начиная с середины лета, и их поедают водоплавающие птицы. Эксперименты по прорастанию показали, что семена жизнеспособны после прохождения через пищеварительный тракт птиц, и этот механизм, вероятно, является единственным естественным механизмом распространения на большие расстояния между изолированными водоемами. Вегетативное размножение происходит с помощью различных механизмов, включая турионы, а также посредством роста и фрагментации корневищ и побегов. Вегетативное размножение, очевидно, является эффективным средством обеспечения местной устойчивости, поскольку стерильные гибриды регистрируются на некоторых участках уже более 100 лет.

Хотя они встречаются в самых разных средах, большинство видов предпочитают стоячие или медленно текущие воды с небольшим количеством кальция и довольно низким уровнем питательных веществ. В целом мелколистные виды более терпимы к воздействию человека, например к эвтрофикации . Они важны как пища и среда обитания для животных, включая личинки насекомых, водяных улиток, уток и других водоплавающих птиц, а также водных млекопитающих, таких как бобры.

Большинство видов не являются сорняками , но некоторые из них могут доставлять беспокойство, например, рдест вьющийся ( Potamogeton Crispus ).

По отношению к экосистеме в целом Потамогетон часто является обычным местом обитания насекомых. Например, C. annularius и другие насекомые из рода Chironomus было обнаружено, что обитают и спариваются вокруг определенных видов Potamogeton . Близость к источнику пресной воды, а также укрытие от хищников позволяют C. annularius процветать.