✖


Jump to content

Конфуций

Конфуций
Ископаемое C. Sanctus , сохранившее длинные перья крыльев и хвоста, Музей естественной истории, Вена.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : Авиалае
Семья: † Конфуциорнитиды
Род: † Конфуциусорнис
Хоу и др. , 1995 г.
Типовой вид
† Святой Конфуций
Хоу и др. , 1995 г.
Другие виды
  • К. дуи
    Хоу и др. , 1999 г.
  • † К. федуччи
    Чжан и др. , 2009 г.
  • † C. jianchangensis
    Ли и др. , 2010 г.
  • К. шифан
    Wang et al., 2022[1]
Synonyms
Genus synonymy
Species synonymy (C. sanctus)

Confuciusornis — это род базальных с ворону размером авиаланов из раннего мелового периода формаций Исянь и Цзюфотан в Китае, датируемых 125–120 миллионами лет назад. Как и у современных птиц, у Confuciusornis был беззубый клюв, но у более близких и более поздних родственников современных птиц, таких как Hesperornis и Ichthyornis, были зубы, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Confuciusornis и ныне живущих птиц. Считалось, что это самая старая известная птица, у которой был клюв. [2] хотя теперь этот титул принадлежит более раннему родственнику Eoconfuciusornis . [3] Он был назван в честь китайского философа-моралиста Конфуция (551–479 до н.э.). Confuciusornis — одно из самых многочисленных позвоночных животных, обнаруженных в формации Исянь: было обнаружено несколько сотен полных экземпляров. [4]

История открытия

[ редактировать ]
C. Sanctus Образец , Музей естественной истории и науки Цинциннати ; образцы были распространены по всему миру

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Ляньхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу , где он показал им образец ископаемых птиц, который он купил в местный блошиный рынок. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, обнаруженном фермером по имени Ян Юшань. Оба экземпляра были найдены в одном и том же месте в Шанъюане, Бэйпяо . [5] [6] В 1995 году эти два экземпляра, а также третий, были официально описаны как новый род и вид птиц, Confuciusornis Sanctus Хоу и его коллегами . Родовое название объединяет философа Конфуция с греческим ὄρνις ( ornis ), «птица». Конкретное имя означает «святой» на латыни и является переводом китайского 圣贤 ( shèngxián) , «мудрец», опять же в отношении Конфуция. Первый обнаруженный экземпляр был обозначен как голотип и занесен в каталог под номером IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один ( паратип , IVPP V10895) включает полный таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам голени ( голень) . кость). [7] It was soon noted that the two paratype specimens only comprise bones that are unknown from the holotype, and that this lack of overlap makes their referral to the species speculative.[8] Only the discovery of a great number of well-preserved specimens shortly after had confirmed that the specimens indeed represent a single species.[9]: 16 

Together with the early mammal Zhangheotherium, which was discovered at around the same time, Confuciusornis was considered to be the most remarkable fossil discovery of the Jehol Biota[by whom?], which in the next decades would reveal the most important record of Mesozoic birds worldwide.[10]: 5–6 [11] In the late 1990s, Confuciusornis was thought to be both the oldest beaked bird as well as the earliest bird after Archaeopteryx. It was also considered to be only slightly younger than Archaeopteryx – the Yixian Formation, the rock unit where most Confuciusornis specimens have been found, was thought to be of Late Jurassic (Tithonian) age at the time. Although two bird genera, Sinornis and Cathayornis, had already described from the Jehol biota in 1992, these were only based on fragmentary remains and stem from the younger Jiufotang Formation, which was considered to be of Early Cretaceous age.[12][7][11] Later, both formations have been dated to the Lower Cretaceous (Barremian to Aptian stages, 131–120 million years ago).[13]

In 1995, local farmers began digging for fossils near the village of Sihetun, Beipiao, in what would become one of the most productive localities of the Jehol biota. Large-scale professional excavations at this single locality have been carried out by the IVPP from 1997 onwards; recovered fossils include several hundred specimens of Confuciusornis.[5][11] Many additional sites producing fossils of the Jehol biota have been recognized since, distributed over a large region including Liaoning, Hebei, and Inner Mongolia.[10]: 7  Due to the great abundance, preservation, and commercial value of the fossils, excavations by local farmers produced an unusually high number of fossils.[11][6] Although a portion of these fossils have been added to the collections of Chinese research institutions, more have probably been smuggled out of the country.[12] In 1999, it was estimated that the National Geological Museum of China in Beijing housed nearly 100 specimens of Confuciusornis,[9]: 16  and in 2010, the Shandong Tianyu Museum of Nature was reported to possess 536 specimens of the bird.[14] The majority of specimens, however, are held privately and thus are not available for research.[15]

At one time forty individuals were discovered on a surface of about 100 m2. This has been explained as the result of entire flocks of birds being simultaneously killed by ash, heat or poisonous gas following the volcanic eruptions that caused the tuff stone in which the fossils were found to be deposited as lake sediments.[16]

Additional species and synonyms

[edit]

Since the description of Confuciusornis sanctus, five additional species have been formally named and described. As with many other fossil genera, species are difficult to define, as differences between species can often not be readily distinguished from variation that occurs within a species.[10]: 50  In the case of Confuciusornis, only C. sanctus is universally accepted.

  • Confuciusornis chuonzhous was named by Hou in 1997 based on specimen IVPP V10919, originally a paratype of C. sanctus. The specific name refers to Chuanzhou, an ancient name for Beipiao.[17] C. chuonzhous is now generally considered synonymous with C. sanctus.[18]
  • Confuciusornis suniae, named by Hou in the same 1997 publication, was based on specimen IVPP V11308. The specific name honours madam Sun, the wife of Shikuan Liang who donated the fossil to the IVPP.[17] C. suniae is now usually considered synonymous with C. sanctus.[18]
  • Confuciusornis dui was named by Hou and colleagues in 1999. The specific name again honours the donating collector, Du Wengya. The holotype specimen (IVPP V11553) is a nearly complete skeleton of an adult that includes a pair of long tail feathers and the impression of the horny beak. A second specimen, the paratype IVPP 11521, is fragmentary and includes some vertebrae and ribs, tail, sternum and pelvis, and femora. According to Hou and colleagues, C. dui was smaller and more gracile than most other Confuciusornis specimens, with the holotype being ca. 15% smaller than the holotype of C. sanctus and ca. 30% smaller than larger individuals of that species. The jaw tips were more pointed than in C. sanctus, and the mandible lacked the underside keel that is distinct in the latter species. Further differences to the type species can be found in the postcranium: The claw on the first digit was not enlarged as in C. sanctus. The sternum was more elongate and differed in anatomical details, and the lower segment of the hind limb (the tarsometatarsus) was shorter than the pygostyle of the tail.[19] A statistical analysis by Marguán-Lobon and colleagues in 2011 revealed no significant differences to specimens referred to the smallest size class of C. sanctus, suggesting that the supposed differences are individual variations of a single species. However, these authors could not re-locate the C. dui holotype, which is possibly lost, and therefore had to rely on a cast of that specimen for their measurements. A re-study of the C. dui specimens would be required in order to evaluate the validity of the species.[20]
  • Confuciusornis feducciai was named in 2009 by Zhang Fucheng and colleagues, the specific name honouring ornithologist Alan Feduccia. The holotype, D2454, was discovered at the Sihetun locality and is kept at the Dalian Natural Museum. According to Zhang and colleagues, C. feducciai differed from other Confuciusornis species in its larger size, skeletal proportions, and a number of morphological features. The forelimb was 15% longer than the hind limb, while they were of equal length in C. sanctus. The upper end of the humerus lacked the large opening (foramen) that is characteristic for other Confuciusornis specimens. The first phalanx of the first digit was more slender. Other differences occur in the furcula, which was V-shaped; the sternum, which was broader than long; and the ischium, which was long compared to the pubis.[21] Marguán-Lobon and colleagues, in 2011, argued that this diagnosis is problematic. The large opening in the humerus, although apparently absent in the left humerus, was clearly present in the right humerus of the holotype. Furthermore, their statistical analysis found the specimen to fall well within the continuum of variation of C. sanctus. These authors therefore proposed that C. feducciai is identical (a junior synonym) of C. sanctus.[20]
  • Confuciusornis jianchangensis was named in 2010 by Li Li and colleagues, based on specimen PMOL-AB00114 found at Toudaoyingzi. In contrast to most other species, which stem from the Yixian Formation, C. jianchangensis is found in the Jiufotang Formation.[22]

In 2002 Hou named the genus Jinzhouornis, but Chiappe et al. (2018) and Wang et al. (2018) showed that this genus is a junior synonym of Confuciusornis based on morphometry and examination of known confuciusornithiform specimens.[15][23]

Description

[edit]

Size

[edit]
Size of C. sanctus compared to a human hand

Confuciusornis was about the size of a modern crow, with a total length of 50 centimetres (1.6 feet)[24] and a wingspan of up to 70 cm (2.3 ft). Its body weight has been estimated to have been as much as 0.5 kilograms (1.1 lb),[25] or as little as 0.2 kg (0.44 lb).[26] C. feducciai was about a third longer than average specimens of C. sanctus.[21]

Distinguishing traits

[edit]

Confuciusornis shows a mix of basal and derived traits. It was more "advanced" or derived than Archaeopteryx in possessing a short tail with a pygostyle (a bone formed from a series of short, fused tail vertebrae) and a bony sternum (breastbone), but more basal or "primitive" than modern birds in retaining large claws on the forelimbs, having a primitive skull with a closed eye-socket, and a relatively small breastbone. At first the number of basal characteristics was exaggerated: Hou assumed in 1995 that a long tail was present and mistook grooves in the jaw bones for small degenerated teeth.[27]

Skull

[edit]
Skulls of C. sanctus and C. sp., with arrows indicating hyoid elements

The skull morphology of Confuciusornis has been difficult to determine, due to the crushed and deformed nature of the fossils. The skull was near triangular in side view, and the toothless beak was robust and pointed. The front of the jaws had deep neurovascular foramina and grooves, associated with the keratinous rhamphotheca (horn-covered beak). The skull was rather robust, with deep jaws, especially the mandible. The tomial crest of the upper jaw (a bony support for the jaw's cutting edge) was straight for its entire length. The premaxillae (front bones of the upper jaw) were fused together for most of the front half of the snout, but were separated at the tip by a V-shaped notch. The frontal processes that projected hindwards from the premaxillae were thin and extended above the orbits (eye openings) like in modern birds, but unlike Archaeopteryx and other primitive birds without pygostyles, where these processes end in front of the orbits. The maxilla (the second large bone of the upper jaw) and premaxilla articulated by an oblique suture, and the maxilla had an extensive palatal shelf. The nasal bone was smaller than in most birds, and had a slender process that directed down towards the maxilla. The orbit was large, round, and contained sclerotic plates (the bony support inside the eye). A crescent-shaped element that formed the front wall of the orbit may be an ethmoidolacrimal complex similar to that of pigeons, but the identity of these bones is unclear due to bad preservation, and the fact that this region is very variable in modern birds. The external nares (bony nostrils) were near triangular and positioned far from the tip of the snout. The borders of the nostrils were formed by the premaxillae above, the maxilla below, and the nasal wall at the back.[28][9][29]

Due to the crushed nature of the specimens, the temporal region of the skull has been reconstructed in various ways, here in a diapsid configuration (right in red) suggested by Chiappe and colleagues, 1999

Few specimens preserve the sutures of the braincase, but one specimen shows that the frontoparietal suture crossed the skull just behind the postorbital process and the hindmost wall of the orbit. This was similar to Archaeopteryx and Enaliornis, whereas it curves back and crosses the skull roof much farther behind in modern birds, making the frontal bone of Confuciusornis small compared to those of modern birds. A prominent supraorbital flange formed the upper border of the orbit, and continued as the postorbital process, which had prominent crests which projected outwards to the sides, forming an expansion of the orbit's rim. The squamosal bone was fully incorporated into the braincase wall, making its exact borders impossible to determine, which is also true for adult modern birds. Various interpretations have been proposed of the morphology and identity of the bones in the temporal region behind the orbits, but it may not be resolvable with the available fossils. Confuciusornis was considered the first known bird with an ancestral diapsid skull (with two temporal fenestrae on each side of the skull) in the late 1990s, but in 2018, Elzanowski and colleagues concluded that the configuration seen in the temporal region of confuciusornithids was autapomorphic (a unique trait that evolved secondarily rather than having been retained from a primitive condition) for their group. The quadrate bone and the back end of the jugal bar were bound in a complex scaffolding that connected the squamosal bone with the lower end of the postorbital process. This scaffolding consisted of two bony bridges, the temporal bar and the orbitozygomatic junction, which gave the appearance of the temporal opening being divided similarly to diapsid skulls, though this structure is comparable to bridges over the temporary fossa in modern birds.[28][9][19]

The mandible (lower jaw) is one of the best preserved parts of the skull. It was robust, especially at the front third of its length. The tomial crest was straight for its entire length, and a notch indented the sharp tip of the mandible. The mandible was spear-shaped in side view, due to its lower margin slanting downwards and back from its tip for the front third of its length (the jaw was also deepest at a point one third from the tip). The symphyseal part (where the two halves of the lower jaw connected) of the dentary was very robust. The lower margin formed an angle at the level of the front margin of the nasal foramen, which indicates how far back the rhamphotheca of the beak extended. The dentary had three processes that extended backwards into other bones placed further back in the mandible. The articular bone at the back of the mandible was completely fused with the surangular and prearticular bones. The mandible extended hindwards beyond the cotyla (which connected with the condyle of the upper jaw), and this part was therefore similar to a retroarticular process as seen in other taxa. The surangular enclosed two mandibular fenestrae. The hindmost part of the surangular had a small foramen placed in the same position as similar openings in the mandibles of non-bird theropods and modern birds. The splenial bone was three-pronged (as in some modern birds, but unlike the simple splenial of Archaeopteryx), and its lower margin followed the lower margin of the mandible. There was a large rostral mandibular fenestra and a small, rounded caudal fenestra behind it.[28][9][29]

Though only five specimens preserve parts of the beak's keratinous covering, these show that there would have been differences between species not seen in the skeleton. The holotype of C. dui preserves the outline of an upwards curving beak which sharply tapers towards its tip, while a C. sanctus specimen (IVPP V12352) has an upper margin that is almost straight, and a tip that appears to be slightly hooked downwards.[30] Two further specimens (STM13-133 and STM13-162) belonging to an indeterminate species were described in 2020; the former suggests that, unlike modern birds, the beak on both jaws was made up of two separate elements that met at the midline, with feathers growing between them on the upper jaw. Also unlike modern birds, these specimens suggest that the upper beak extended backwards onto the maxilla due to the presence of foramina.[31]

Postcranial skeleton

[edit]
Restoration of the plumage pattern, based on specimen CUGB P1401

The various specimens seem to have a variable number of neck vertebrae, some showing eight, others nine. The first vertebra, the atlas, bore a faint keel on the underside. The next, the axis, had an expanded spinal process on the top and its side was excavated by an elongated groove in the side. The remaining neck vertebrae all had rather low spinal processes. There is no clear evidence of a pneumatisation, in the form of internal air spaces, of the vertebral bodies of the neck. The front articulation facets of the neck vertebrae were saddle-shaped. Their undersides were pinched.[9]

There were at least twelve back vertebrae. They were amphiplatian, flat at both ends, and had rather small intervertebral foramina, the spaces between the vertebral body and the neural arch. Their spinal processes were tall and narrow in side view. Their side processes projected horizontally and were deeply excavated at the rear underside. The sides of the back vertebrae also had deep oval excavations.[9]

Seven sacral vertebrae were fused into a synsacrum. The front sacral vertebra had a round and concave front articulation facet. The vertebral bodies of the front half of the synsacrum were excavated at their sides, comparable to the back vertebrae. Robust side processes connected the synsacrum to the ilia of the pelvis.[9]

Although earlier descriptions had counted four or five "free", not fused, tail vertebrae, Chiappe e.a. in 1999 reported seven of them. These had round and somewhat concave front articulation facets. Their spinal processes were high and transversely compressed. The side processes were robust and stick out horizontally to the side. Their articulation processes were rather long. The last of these vertebrae had a rectangular profile. Its neural arch had short processes pointing obliquely to above and sideways. The tail ended in a pygostyle, a complete fusion of the last vertebrae. Their number is uncertain. The pygostyle was about 40% longer than the first part of the tail. At its underside the pygostyle bore a well-developed keel, running from front to rear. Its top was incised by a long groove between prominent ridges.[9]

Схема костей руки; обратите внимание на отверстие в плечевой кости

У Confuciusornis была исключительно большая плечевая кость (плечевая кость). Около плечевого конца он был снабжен выступающим дельтопекторальным гребнем. Характерно, что этот crista deltopectoralis у Confuciusornis имел овальное отверстие, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летательных мышц. Вилка , представляла собой простой изогнутый стержень , или поперечный рычаг, как и у археоптерикса лишенный заостренного отростка сзади, гипоклеидия . Грудина была относительно широкой и имела низкий киль , приподнятый на заднем конце. Этот костный киль мог закреплять или не закреплять более крупный хрящевой киль для увеличенных грудных мышц . [9] Лопатки ( лопатки ) были слиты с распорчатыми клювовидными костями и, возможно, образовывали прочную основу для прикрепления мышц крыльев. Плечевой сустав был ориентирован вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять крылья высоко над спиной. Согласно исследованию Фила Сентера, проведенного в 2006 году, сустав даже был направлен вниз, что означало, что плечевую кость нельзя было поднять выше горизонтали. Это сделало бы Конфуциусорниса неспособным к подъему вверх, необходимому для машущего полета ; то же самое было бы верно и для Археоптерикса . [32]

Запястье Конфуциузорниса срастается, образуя карпометакарпус . Вторая и третья пястные кости также были частично сращены, но первая не срослась, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, поддерживающая маховые перья, была очень массивной; на его пальце есть небольшой коготь. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым. [9] Похожая на обрубок третья пястная кость, поддерживавшая выступы перьев, вероятно, была заключена в плоть руки. [33] Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0. [9]

Ступни под лазерной флуоресценцией, видны чешуя и подушечки ног.

Таз образованным соединялся с крестцом, семью крестцовыми позвонками . Лобок был сильно направлен назад . Левая и правая седалищные кости не срослись. Бедренная кость была прямой; голени лишь немного длиннее. стопы Плюсневые кости были относительно короткими и срастались между собой и с нижними костями лодыжки, образуя предплюсне-плюсневую кость . Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первая плюсневая кость прикреплялась к нижней части второй и поддерживала первый палец или большой палец ноги , направленный назад. Формула пальцевых фаланг ног была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног позволяют предположить, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, а большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания. [9]

Перья и мягкие ткани

[ редактировать ]
патагиума Отпечатки Конфуция (а, б) в сравнении с патагием курицы (в, г)

Крыльевые перья Конфуциузорниса были длинными и современными на вид. Первичные перья крыльев 0,5-килограммовой особи достигали 20,7 сантиметра в длину. Пять самых длинных первичных перьев ( remiges primarii ) были более В 3 + 1 ⁄ 2 раза длиннее руки и относительно длиннее, чем у любой ныне живущей птицы, в то время как второстепенные перья предплечья были для сравнения довольно короткими. [25] Самый крайний основной элемент был намного короче, чем второй крайний основной элемент, образуя относительно круглое и широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо конкретной форме, встречающейся у ныне живущих птиц. [33] Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно крайние перья. Неясно, имели ли плечи третичные образования. Сохранились кроющие перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а у некоторых экземпляров сохранились контурные перья тела. [9]

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у Конфуциусорниса не было алула , или «ублюдочного крыла». У современных птиц он образован перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но у Confuciusornis этот палец, по-видимому, не имел перьев и не зависел от тела крыла . [9] По мнению Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие алула, третий палец мог образовать отдельное крылышко под основным крылом, действующее как закрылок самолета. [34] Несмотря на относительно развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья не было каких-либо признаков перьевых бугорков ( локтевых сосочков ) или костных точек прикрепления связок перьев. [9]

У многих экземпляров сохранилась пара длинных узких рулевых перьев, длина которых превышала всю длину остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья на большей части длины не разделялись на центральное перо и бородки. Скорее, большая часть пера образовывала лентообразный лист шириной около шести миллиметров. Лишь в последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетающимися зазубринами. У многих особей Confuciusornis отсутствовали даже эти два рулевых пера, возможно, из-за полового диморфизма . Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из перьев современных птичьих хвостов. [9]

Лазерная флуоресценция двух экземпляров Confuciusornis выявила дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Пропатагиум был большим, вероятно Confuciusornis , относительно толстым и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; По размерам постпатагиум также аналогичен современным птицам. Сетчатая чешуя покрывала нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсневые кости поддерживали крупные мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо вовсе отсутствовали. [33]

Рисунок оперения

[ редактировать ]
Рисунок оперения экземпляра CUGB P1401.

В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фучэна исследовала окаменелости с сохранившимися меланосомами ( органеллами , содержащими цвет). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа , они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом экземпляре Confuciusornis , IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом и феомеланосом . Это указывало на то, что Confuciusornis имел оттенки серого, красного/коричневого и черного цветов, возможно, что-то вроде современной зебры . Кроме того, это был первый случай, когда окаменелость ранних птиц содержала сохранившиеся феомеланосомы. [35] Однако вторая исследовательская группа не смогла найти обнаруженные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между наличием некоторых металлов, таких как медь , и сохраненным меланином . Используя комбинацию ископаемых отпечатков меланосом и наличие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала конфуциузорниса с темными перьями на теле и верхних перьях крыльев, но не обнаружила никаких следов ни меланосом, ни металлов в большинстве перьев крыльев. . Они предположили, что крылья Конфуциузорниса были белыми или, возможно, окрашенными каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья самцов также были темными по всей длине. [36]

Исследование экземпляра CUGB P1401 в 2018 году показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне Confuciusornis . [37]

Классификация

[ редактировать ]

Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Enantiornithes и сестринский таксон Gobipteryx . Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорнитом, но пришел к выводу, что это сестринский таксон энантиорнитов внутри более крупного вида Sauriurae . [12] Это подверглось резкой критике со стороны Кьяппе, который считал Sauriurae парафилетическими, поскольку не было достаточных общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes. [38] В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Ornithothoraces . [39]

В 2002 году гипотеза Джи была подтверждена кладистическим анализом, проведенным Кьяппе, который выделил новую группу: Pygostylia , из которых Confuciusornis по определению является самым базальным членом. [40] Некоторые черты Confuciusornis показывают его место в эволюции птиц; у него более «примитивный» череп, чем у Археоптерикса , но это первая известная птица, которая потеряла длинный хвост Археоптерикса и развила сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль . [41] Одно противоречивое исследование пришло к выводу, что Confuciusornis может быть более тесно связан с микрораптором и другими дромеозавридами , чем с археоптериксом . [42] но это исследование подверглось критике по методологическим соображениям. [ нужна ссылка ]

Восстановление родственного Eoconfuciusornis

Современная стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть показана на этой кладограмме :

Птицы  

Близкий родственник, конфуциусорнитид Changchengornis hengdaoziensis , также жил в формации Исянь. Чангченгорнис также обладал парными длинными рулевыми перьями, как и некоторые более продвинутые -энантиорниты птицы . Правда, подвижные хвостовые веера появились только у птиц -орнитуроморфов и, возможно, у энантиорнитинового шаньвейняо . [42] [43]

Палеобиология

[ редактировать ]

Большие, мясистые фаланг подушечки , маленькие межфаланговые подушечки, наличие только сетчатых чешуек на нижней стороне стопы (что повышает гибкость) и изогнутые когти на лапах Confuciusornis — все это черты, общие с современными древесными , сидячими птицами, что позволяет предположить, что что Конфуциусорнис , возможно, вел аналогичный образ жизни. [33]

Сравнение склеральных колец , поддерживающих глаза конфуциусорниса , с современными птицами и другими рептилиями, указывает на то, что он, возможно, вел дневной образ жизни , как и большинство современных птиц. [44]

Полет

[ редактировать ]
Образец с крупным планом маховых перьев; обратите внимание на укороченную внешнюю десятую начальную ступень

Конфуциусорнис Традиционно считалось, что был умелым летчиком из-за его чрезвычайно длинных крыльев с сильно асимметричными перьями. Другие приспособления для улучшения летных способностей включают: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшую грудину с центральным килем, распорчатый коракоид, большой дельтопекторальный гребень, сильную локтевую кость (кость предплечья) и увеличенную вторую пястную кость. [45] Грудинный киль и дельтопекторальный гребень (который обеспечивает более мощный взмах вверх) являются адаптацией к машущему полету у современных птиц, что указывает на то, что Confuciusornis , возможно, был способен на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за неспособности вращать руку позади тела, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени. [33]

Было высказано несколько противоположных утверждений относительно летных способностей Конфуциусорниса . Первая из них касалась проблем достижения крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентера положения плечевого сустава нормальный подъем вверх был бы невозможен, полностью исключая машущий полет. [46] Менее радикальной является оценка, согласно которой из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида мышца малая грудная не могла служить мышцей supracoracoideus, поднимающей плечевую кость посредством сухожилия, проходящего через тройчатое отверстие . Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Поэтому некоторые авторы предположили, что Конфуциузорнис использовал свои большие когти на больших пальцах, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднимать туловище почти вертикально, как белка. [27] Дэниел Хембри, однако, признавая вероятность лазания по деревьям, отметил, что круп, по-видимому, не поднимался более чем на 25° относительно бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение противовертела в тазобедренном суставе. [47] Дитер С. Петерс считал очень маловероятным, что Конфуциусорнис лазил по стволам, поскольку поворот когтя большого пальца внутрь вытягивал очень длинное крыло вперед, прямо на пути мешающих ветвей. Питерс считает , что Конфуциусорнис способен летать, но специализировался на парящем полете. [34]

Крыло (а) в сравнении с крыльями современных птиц (бэ)

Также спорен вопрос о прочности перьев. В 2010 году Роберт Наддс и Гарет Дайк опубликовали исследование, в котором утверждалось, что и у Confuciusornis , и у Archeopteryx гребни (центральные стержни) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми, чтобы оставаться жесткими во время рабочего хода, необходимого для настоящего полета. Они утверждали, что Конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планирующий полет , что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его костях плеча, и, скорее всего, использовал свои крылья просто для прыжков с парашютом, ограничивая скорость падения в случае падения с дерева. [25] Грегори С. Пол Однако не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних пташек и что более точные оценки веса позволили летать с приводом даже при относительно узких шагах. весит 500 граммов (18 унций) Наддс и Дайк предположили, что конфуциузорнис , что соответствует весу современного чирка . Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер практически без каких-либо признаков обширного посмертного переноса, и что было бы крайне необычно, если бы планирующие животные находились в таком большом количестве на глубокой воде. Скорее, эти данные свидетельствуют о том, что конфуциусорнисы путешествовали большими стаями по поверхности озера, а среда обитания соответствовала летающим животным. [26] Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений позвоночного столба, заявив, что изученные ими образцы имели толщину стержня 2,1–2,3 миллиметра (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщили Наддс и Дайк. . [14] Нудд и Дайк ответили, что, помимо веса, одна только такая большая толщина стержня сделает возможным машущий полет; однако они допускали возможность присутствия в китайском ископаемом материале двух видов с разным диаметром позвоночного столба. [48]

В 2016 году Фальк и др. приводил доводы в пользу способности Конфуциузорниса летать , используя данные лазерной флуоресценции двух образцов, сохранивших мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, гребни Confuciusornis были относительно крепкими, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыльев соответствует либо птицам, обитающим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое соответствует тому, что его окружающая среда покрыта густыми лесами, [49] и требующий больше маневренности и устойчивости, чем скорости. Значительный пропатагиум создавал бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагиум обеспечивал бы большую площадь крепления для выступов перьев, что сохраняло бы их в виде прямого аэродинамического профиля . В совокупности это убедительно свидетельствует о том, что Конфуциузорнис был способен летать с помощью двигателя, пусть и не только в течение коротких периодов времени. [33]

Хвостовые перья

[ редактировать ]
Слепок плиты с длиннохвостыми и короткохвостыми экземплярами C. Sanctus.

У многих экземпляров Confuciusornis сохранилась одна пара длинных, похожих на серпантина рулевых перьев, похожих на те, что имеются у некоторых современных райских птиц . [50] К экземплярам, ​​у которых нет этих перьев, относятся экземпляры, у которых перья на остальной части тела прекрасно сохранились, что указывает на то, что их отсутствие связано не просто с плохой сохранностью. [9] Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5–10% известных на тот момент экземпляров. [27] Анализ, проведенный в 2011 году Хесусом Маруган-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 экземпляров 18% имели длинные рулевые перья, а 28% - нет, а у остальных 54% сохранность была недостаточной, чтобы определить их наличие или отсутствие. [20] Биологическое значение этого паттерна обсуждается неоднозначно. [20] Мартин и его коллеги предположили, что этот рисунок может отражать половой диморфизм : стримероподобные перья присутствуют только у одного пола (вероятно, у самцов), который использовал их в демонстрациях ухаживания. [27] Этой интерпретации придерживалось большинство последующих исследований. [51] Чьяппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм — не единственное, но наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто варьируется в зависимости от пола. [9]

Восстановление длиннохвостой особи в полете

Разногласия возникли из-за наблюдения, что известные экземпляры Confuciusornis можно разделить на мелкоразмерную и крупноразмерную группу, но такое бимодальное распределение не связано с наличием длинных рулевых перьев. Чьяппе и его коллеги в 2008 году утверждали, что такое распределение размеров можно объяснить способом роста, подобным динозавровому (см. раздел « Рост »), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перьев. [15] Однако Винфрид и Дитер Петерс ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как и в случае с большинством современных птиц, имеющих похожие перья. Однако один из полов был крупнее другого (половой диморфизм размеров). Эти исследователи также предположили, что распределение размеров и длинных рулевых перьев у Confuciusornis было похоже на распределение современных фазанохвостых якан ( Hydrophasianus chirurgus ), водоплавающих птиц, у которых самка является самой крупной, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты. но только в период размножения. Confuciusornis отличается от якан тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья могли вообще не выполнять функцию размножения. [52]

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсудили возможность того, что у особей может отсутствовать хвостовые перья, потому что они умерли во время линьки . Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истираемости перьев у особей Confuciusornis позволяет предположить, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать рядом с нелиняющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет одновременное появление особей с длинными рулевыми перьями и без них. [9] Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Конфуциузорнис , возможно, сбрасывал перья в качестве защитного механизма - метод, используемый несколькими современными видами. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми самыми вулканическими взрывами, которые похоронили животных, в результате чего у большого количества экземпляров эти перья отсутствовали. [52] В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух отдельных видов: с длинными хвостовыми перьями и без них. Однако в настоящее время эта возможность необоснованна, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны. [20]

Воспроизведение

[ редактировать ]

В 2007 году Гэри Кайзер упомянул о скелете конфуциузорниса, в котором возле правой ступни сохранилось яйцо — первое возможное яйцо, относящееся к этому роду. Скелет принадлежит к короткохвостой форме и, таким образом, может представлять собой женщину. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была лишь случайной. Яйцо круглой формы, диаметром 17 мм, немного меньше головы животного; по мнению Кайзера, он должен был пройти точно через тазовый канал птицы. [53] : 244–245  [54] У динозавров и мезозойских птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лобковых костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц это соединение лобковых костей утрачено, что, по-видимому, позволяет откладывать яйца более крупного размера. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что ширина яйца конфуциузорниса действительно меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера. [54] В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзин заявили, что апертура крупного экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально крупные яйца обычно встречаются у видов, чьи птенцы полностью зависят от своих родителей ( альтрициальность ), тогда как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, чьи птенцы более развиты и независимы ( скороспелость ). Поскольку предполагаемое яйцо этого экземпляра было примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Confuciusornis был преждевременным. [10] В исследовании 2018 года, проведенном Чарльзом Димингом и Джеральдом Майром, был измерен размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Confuciusornis, чтобы оценить размер яиц, и пришел к выводу, что яйца были бы маленькими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи далее утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (высиживание яиц для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая конфуциузорнисов , поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. [55] Кайзер в 2007 году утверждал, что Confuciusornis , вероятно, не высиживал яйца в открытом гнезде, а мог использовать расщелины деревьев для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладки. [53] : 246  Напротив, в обзоре Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона, опубликованном в 2016 году, утверждается, что гнездование над землей возникло только на гораздо более поздней стадии, в пределах Neornithes, и что мезозойские птицы закапывали свои яйца в землю, полностью или частично, как показано на нептичьи динозавры. [56]

Рост

[ редактировать ]

Рост можно реконструировать на основе внутренней структуры кости. Первое подобное исследование Confuciusornis , представленное Фученгом Чжаном и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа бедренной кости в поперечном сечении. Поскольку кость была хорошо васкуляризирована (содержала множество кровеносных сосудов) и имела только одну линию остановки роста (ростовое кольцо), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Confuciusornis должен был быть эндотермическим . [57] Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в последующей статье, заявив, что структура костей не похожа на структуру костей современного эктотермного аллигатора , но похожа на пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus . [58] Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развилась независимо от той, которая наблюдается у современных птиц. [57] Это совпало с более ранней работой Анусуи Чинсами и его коллег, которые описали отчетливые линии задержки роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые являются более производными, чем Confuciusornis . Обе особенности указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкую скорость метаболизма. Таким образом, полная эндотермия развилась поздно на эволюционной линии, ведущей к современным птицам. [59] Эта точка зрения была оспорена последующими исследованиями, которые указали, что медленный рост костей не обязательно является показателем низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц был скорее результатом уменьшения размеров тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц. [60] [61] Более комплексное исследование, основанное на получении тонких срезов костей, было опубликовано Арманом де Риклесом и его коллегами в 2003 году. На основе 80 тонких срезов, взятых у взрослого экземпляра Confuciusornis , это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была похожа на ту, что наблюдалась у нептичьих теропод, и отобранная особь, вероятно, достигла взрослого размера гораздо менее чем за 20 недель. Малый размер тела был достигнут в первую очередь не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Предполагаемая скорость роста Confuciusornis все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост вторично ускорился позже в эволюции птиц. [61]

В 2008 году Чьяппе и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 экземпляров, чтобы изучить взаимосвязь между размером тела и наличием длинных хвостовых перьев. Популяция показала четкое бимодальное распределение размеров животных с двумя различными весовыми классами . Однако не было никакой корреляции между размером и наличием длинных рулевых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо полы не различались по размерам, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был признан наиболее вероятным, поэтому осталось объяснить распределение размеров. Была выдвинута гипотеза, что более мелкие животные состояли из очень молодых особей, что крупные животные были взрослыми особями и что редкость особей среднего размера была вызвана тем, что у Конфуциузорниса произошел всплеск роста непосредственно перед достижением взрослой жизни, непродолжительность которого не позволила бы многие из них окаменели на этом этапе. Этот первоначально медленный рост, за которым последовал резкий скачок роста, привел бы к S-образной форме роста. кривая роста , аналогичная той, что получена для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, напоминающий птичий. С другой стороны, наблюдаемое распределение размеров также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя анатомических особенностей, которые можно было бы коррелировать с этими потенциальными видами, не существует. Это также можно объяснить, предположив, что существует совокупность смертей на истощение, при которой уровень смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) самый высокий у молодых и у очень старых особей. [15]

Идея о способе роста, подобном динозавру, подверглась критике со стороны Винфрида и Дитера Петерса в 2008 году, которые утверждали, что размер тела представителей меньшего размерного класса слишком велик, чтобы представлять собой самую молодую стадию роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили третий размерный класс, который предположительно представляет это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы крайне маловероятно, что у Confuciusornis наблюдались два отчетливых всплеска роста (особенность, невидимая у известных амниот) , они пришли к выводу, что два более крупных размерных класса представляют собой два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размеров). Длинные рулевые перья встречались у обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим способом роста, как было предложено в более ранних гистологических исследованиях. Это также согласуется со сравнением с современными птицами, у которых длинные хвостовые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих особей является результатом линьки, вызванной стрессом, перед смертью. [52]

Чьяппе и его коллеги защищали свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий период роста, подобный птичьему, маловероятен. Расчет, представленный Де Риклесом в 2003 году, для фазы роста продолжительностью менее 20 недель, был основан на предположении, что диаметр кости увеличивается на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости разных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также пауз в росте, на что указывают линии остановки роста. Таким образом, периоды роста должны были быть более продолжительными, чем у современных птиц, и, вероятно, занимать несколько лет, как и в случае современного киви . [62] [63] Таким образом, наблюдаемое распределение размеров можно вполне объяснить, предположив рост динозавров. [62] [64] В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Питерс заявили, что Чьяппе и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент — разницу в размерах тела между меньшим размерным классом и предполагаемыми только что вылупившимися птенцами, которая составляет один порядок и наиболее соответствует теории половой диморфизм размеров. [64] Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 экземпляров. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует различным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным. [20]

Чьяппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим , а это означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. [15] Это было оспорено Питерсом и Питерсом в 2009 году, которые заметили, что кости крыльев имеют тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как это наблюдается у современных кур , и, таким образом, растут аллометрически . [52] Чьяппе и его коллеги в своем комментарии 2010 года ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров и что наличие аллометрии не было убедительно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом. [62]

Возможна медуллярная кость

[ редактировать ]

Гистологическое исследование, проведенное Анусуей Чинсами и его коллегами в 2013 году, обнаружило медуллярную кость в длинных костях экземпляра с коротким хвостом (DNHM-D1874), в то время как у трех экземпляров с длинным хвостом медуллярная кость отсутствовала. У современных птиц медуллярная кость формируется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Поэтому эти авторы предположили, что короткохвостые особи — самки, а длиннохвостые — самцы. Самка уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами Confuciusornis . как минимум две линии задержанного роста Можно выделить (линии роста, образующиеся ежегодно), демонстрирующие продолжительный рост в течение нескольких лет; исследуемая женщина училась бы на третьем году обучения. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но похоже на нептичьих динозавров. [51] В исследовании 2018 года Цзинмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию мозговой кости, утверждая, что предполагаемая мозговая кость обнаружена только в передних конечностях, тогда как у современных птиц она в основном присутствует в задних конечностях. Более того, рассматриваемая ткань сохранилась лишь в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать медуллярную кость задней конечности энантиорнитина, более развитой группы мезозойских птиц. Как и в случае с экземпляром Confuciusornis , эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный тип роста у базальных птиц, который был сделан в более ранних исследованиях. [65]

Диета

[ редактировать ]
Птицы , бросающиеся в глаза, с широкими зеваками и большими челюстями, такие как желтовато- коричневый лягушачий рот , могут быть ближайшими современными аналогами Конфуциусорниса.

В 1999 году китайский палеонтолог Лианхай Хоу и его коллеги предположили, что Confuciusornis , вероятно, был травоядным, хотя содержимое желудка еще не было известно, указав, что клюв изогнут вверх и не был хищным. [19] Палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян в 1999 году выдвинули гипотезу, что, хотя никаких остатков перепонок на ногах не сохранилось, он ловил добычу, плавая, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько современных видов птиц были представлены как современные аналоги Confuciusornis, что дает представление о его возможном образе жизни. Питерс считал, что лучше всего его можно сравнить с белохвостой тропической птицей ( Phaeton lepturus ), рыбаком, который тоже имеет длинный хвост и узкие крылья и даже часто гнездится в окрестностях вулканов. [34]

Польский палеонтолог Анджей Эльжановский в 2002 году счел маловероятным, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как Конфуциусорнис, будет добывать корм в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что она добывает пищу на крыле, хватая добычу с воды или с поверхности земли. Показаниями к этому были сочетание длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорции ног (длинное бедро, короткая стопа), сходные с таковыми у птиц-фрегатов и зимородков , а также затылочное отверстие, открывающееся сзади, беззубый клюв, похожий на но короче, чем у кукабарр , и отсутствие специализаций по плаванию. Он признал, что Конфуциузорнис , возможно, умел плавать, поскольку, возможно, добывал пищу над водой. [66]

В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя о его диете ничего не известно, его крепкие и беззубые челюсти позволяют предположить, что он мог питаться семенами, и отметили, что Джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты. [67]

В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали экземпляр C. Sanctus ( IVPP V13313) из пластов Цзюфотанг, в котором сохранились от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys . Эти рыбьи кости образуют плотный скопление диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которое соприкасается с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть в виде гранул или хранилась в зобе. Никаких других остатков рыбы в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространенной была рыба в рационе конфуциусорниса , полученные данные не подтверждают растительноядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено экземпляров с гастролитами (желудочными камнями), которые птицы проглатывают, чтобы помочь переваривать растения. волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, как, например, вороны. [68]

Андрей Зиновьев предположил, что рыба поймана на лету. [69]

Череп был относительно неподвижен и неспособен к кинезису современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевой заглазничной кости, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных динозавров - теропод, а также предчелюстных костей морды, доходящих до лобных костей , заставляя носовые кости отклоняться по бокам. морда. [9]

Палеосреда и палеоэкология

[ редактировать ]
Синокаллиоптерикс охотится на Confuciusornis , о чем свидетельствует содержимое желудка первого.

Confuciusornis был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и входит в состав биоты Джехоль . [68] Туф составляет значительную часть состава горных пород в обоих случаях из-за частых извержений вулканов , которые были немного чаще в формации Исянь. Сланцы и аргиллиты также являются основными компонентами формаций. Туф позволил провести детальную датировку образований с помощью 40 С- 39 Ар-изотопы. В результате возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а формация Цзюфотан — примерно 120,3 миллиона лет назад. [13] Окаменелости были захоронены в результате наводнения и вулканических обломков. Этот метод консервации привел к тому, что окаменелости стали очень плоскими, почти двумерными. [70] Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, например, подробные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, найденных в этих формациях, исследование 2010 года установило, что многие формации Восточной Азии, включая Исянь, имеют прохладный умеренный климат . Средняя температура воздуха в формации Исянь оценивалась в 10 °C ± 4 °C. Окаменелости ксеноксилона , породы древесины, известной в регионах с умеренным климатом того времени, были найдены по всему региону. Кроме того, здесь отсутствуют рептилии, нуждающиеся в тепле, такие как крокодилы . [71]

Большая часть флоры Джэхол была обнаружена в нижних частях формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, в том числе мхи , плауны , хвощи , папоротники , семенные папоротники , чекановские , деревья гинкго , цикадеоиды , гнеталесы , хвойные и небольшое количество цветковых растений . Фауна, которая присутствовала в биоте Джехола, включает остракод , брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , насекомых , рыб , саламандр , [70] млекопитающие , ящерицы , хористодеры , птерозавры и динозавры (включая птиц). [13] Эти окаменелости исключительно хорошо сохранились: окаменелости динозавров часто сохраняют нити и отпечатки перьев, а иногда даже пигментацию, как, например, у микрораптора (воздушного хищника формации Цзюфотанг), [72] Psittacosaurus (небольшой цератопс , широко распространенный в обеих формациях), [73] и Sinosauropteryx ( комсогнатид и один из первых динозавров, обнаруженных в Исяне). [74] Другие пернатые динозавры биоты Джехоль включают большого компсогнатида Sinocalliopteryx gigas , экземпляр которого был обнаружен с костями Confuciusornis в содержимом брюшной полости, [75] небольшой травоядный овирапторозавр Caudipteryx , [13] и большой тираннозавроид Ютираннус , все из формации Исянь . [76] Птицы Джехол представлены более чем 20 родами, включая базальных авиаланов (таких как Confucisornis , Jeholornis и Sapeornis ), более производных энантиорнитов (таких как Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia и Longipteryx ) и даже более дальних производных орнитуринов (таких как Лиаонингорнис , Иксианорнис и Янорнис ). [13]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ван Р., Ху Д., Чжан М., Ван С., Чжао К., Салливан С., Сюй Икс (2022). «Новая птица-конфуциусорнитид со вторичным эпифизарным окостенением обнаруживает филогенетические изменения в способе полета конфуциусорнитид» . Коммуникационная биология . 5 (1). 1398. дои : 10.1038/s42003-022-04316-6 . ПМЦ   9772404 . ПМИД   36543908 .
  2. ^ Иванов М., Хрдличкова С. и Грегорова Р. (2001) Полная энциклопедия окаменелостей. Издательство Rebo, Нидерланды. стр. 312
  3. ^ Сяотин Чжэн; Цзинмай К. О'Коннор; Сяоли Ван; Яньхун Пан; Ян Ван; Мин Ван; Чжунхэ Чжоу (2017). «Исключительная сохранность мягких тканей у нового экземпляра Eoconfuciusornis и ее биологическое значение» . Национальный научный обзор . 4 (3): 441–452. дои : 10.1093/nsr/nwx004 .
  4. ^ Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс (2006). «Окаменелости нептичьих динозавров из группы Джехоль нижнего мела на западе Ляонина, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. дои : 10.1002/gj.1044 . S2CID   32369205 .
  5. ^ Jump up to: а б Чжунхэ, Чжоу; Ляньхай, Хоу (2002). «Открытие и изучение мезозойских птиц в Китае». В Луисе М. Кьяппе; Лоуренс М. Уитмер (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли/Лос-Анджелес/Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 160–183. ISBN  0-520-20094-2 .
  6. ^ Jump up to: а б Чжоу, З. (1995). «Открытие раннемеловых птиц в Китае». Акта Палеорнитологическая . 181 : 9–22.
  7. ^ Jump up to: а б Хоу, Л.; Чжоу, З.; Парень.; Чжан, Х. (1995). « Confuciusornis Sanctus , новая позднеюрская птица-зауриури из Китая». Китайский научный бюллетень . 40 (18): 1545–1551.
  8. ^ Кьяппе, Луис М. (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 378 (6555): 349–355. Бибкод : 1995Natur.378..349C . дои : 10.1038/378349a0 . S2CID   4245171 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Чиаппе, Луис М., Шу-Ань, Цзи, Цян, Цзи, Норелл, Марк А. (1999) «Анатомия и систематика Confuciusornithidae (Theropoda:Aves) из позднего мезозоя северо-восточного Китая» «Бюллетень американского музея» Естествознания № 242, 89 стр.
  10. ^ Jump up to: а б с д Кьяппе, Луис М.; Цинцзинь, Мэн (2016). Каменные птицы: окаменелости китайских птиц эпохи динозавров . Джу Пресс. ISBN  978-1-4214-2024-0 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Ван, X.-L.; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . В Чанге, М.-М.; Чен, П.-Дж.; Ван, Ю.-К.; Ван, Ю.; Мяо, Д.-С. (ред.). Окаменелости Джехола: появление пернатых динозавров, клюворылых птиц и цветковых растений (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 19–38. ISBN  978-0-12-374173-8 .
  12. ^ Jump up to: а б с Чжоу, Z; Хоу, Л. (1998). « Конфуциузорнис и ранняя эволюция птиц». Позвоночные Палазиатские . 36 (2): 136–146.
  13. ^ Jump up to: а б с д и Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. дои : 10.1002/gj.1045 .
  14. ^ Jump up to: а б Чжэн, X; Сюй, Х; Чжоу, Z; Мяо, Д; Чжан, Ф (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320, ответ автора 320. Бибкод : 2010Sci...330..320Z . doi : 10.1126/science.1193223 . ПМИД   20947746 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Джи, С.; Чжоу, З. (2008). «История жизни базальной птицы: морфометрия раннемелового Confuciusornis » . Письма по биологии . 4 (6): 719–723. дои : 10.1098/rsbl.2008.0409 . ПМК   2614169 . ПМИД   18832054 .
  16. ^ Ван X, Чжан Ф, Сюй X, Ван Ю, Гу Г (2000). «Тафономия и массовая смертность конфуциусорнисов и пернатых динозавров на стоянках Сихэтунь и Чжанцзягоу в западном Ляонине, Китай». Позвоночные Палазиатские . 38 (доп): 32.
  17. ^ Jump up to: а б Хоу, Л. (1997). Мезозойские птицы Китая (PDF) (на китайском языке). Перевод Даунса, У. Вольер провинции Феникс-Вэлли, Тайвань. [ необходимы страницы ]
  18. ^ Jump up to: а б Ли, Д.; Салливен, К.; Чжоу, З.; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы . 1 (2): 83–96. дои : 10.5122/cbirds.2010.0002 . S2CID   84976296 .
  19. ^ Jump up to: а б с Хоу, Л.; Мартин, LD; Чжоу, З.; Федучча, А.; Чжан, Ф. (1999). «Диапсидный череп нового вида примитивной птицы Confuciusornis ». Природа . 399 (6737): 679–682. Бибкод : 1999Natur.399..679H . дои : 10.1038/21411 . S2CID   4402195 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж Маруган-Лобон, Хесус; Кьяппе, Луис М.; Цзи, Шуан; Чжоу, Чжунхэ; Чуньлин, Гао; Ху, Дунъюй; Мэн, Циньцзин (2011). «Количественные закономерности морфологической изменчивости добавочного скелета раннемеловой птицы Confuciusornis». Журнал систематической палеонтологии . 9 (1): 91–101. дои : 10.1080/14772019.2010.517786 . S2CID   85269014 .
  21. ^ Jump up to: а б Чжан, З.; Гао, К.; Мэн, К.; Лю, Дж.; Хоу, Л.; Чжэн, Г. (2009). «Диверсификация раннемелового рода птиц: данные по новому виду Confuciusornis из Китая». Журнал орнитологии . 150 (4): 783–790. дои : 10.1007/s10336-009-0399-x . S2CID   21418230 .
  22. ^ Ли, Л. (2010). «[Китайский] [Новый вид Confuciusornis из нижнего мела Цзяньчуна, Ляонин, Китай]». Глобальная геология . 29 (2): 183–187.
  23. ^ Ван, М; О'Коннор, Дж.; Чжоу, Чж. (20 января 2019 г.). «Таксономический пересмотр Confuciusornithiformes (Птицы: Pygostylia) » позвоночные Палазиатские 57 (1): 1–37. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.180530 .
  24. ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN  978-0-375-82419-7 .
  25. ^ Jump up to: а б с Наддс, РЛ; Дайк, Дж.Дж. (2010). «Узкие первичные стержни перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–9. Бибкод : 2010Sci...328..887N . дои : 10.1126/science.1188895 . ПМИД   20466930 . S2CID   12340187 .
  26. ^ Jump up to: а б Пол, GS (2010). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx указывают на плохую способность к полету». " . Наука . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320P . дои : 10.1126/science.1192963 . ПМИД   20947747 .
  27. ^ Jump up to: а б с д Мартин, LD; Чжоу, З.; Хоу, Л.; Федучча, А. (1998). « Confuciusornis Sanctus в сравнении с Archeopteryx Lithographica ». Naturwissenschaften . 85 (6): 286–289. Бибкод : 1998NW.....85..286M . дои : 10.1007/s001140050501 . S2CID   10934480 .
  28. ^ Jump up to: а б с Эльжановский, Анджей; Питерс, Д. Стефан; Майр, Джеральд (2018). «Краниальная морфология раннемеловых птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439832. дои : 10.1080/02724634.2018.1439832 . S2CID   90118265 .
  29. ^ Jump up to: а б Мезозойские птицы: над головами динозавров . Издательство Калифорнийского университета. 05.12.2002. стр. 160–183. ISBN  978-0-520-20094-4 .
  30. ^ Фальк, А.; О'Коннор, Дж.; Ван, М.; Чжоу, З. (2019). «О сохранении клюва у Confuciusornis (Aves: Pygostylia)» . Разнообразие . 11 (11): 212. дои : 10.3390/d11110212 .
  31. ^ Чжэн, X.; О'Коннор, Дж.; Ван, Ю.; Ван, X.; Инь, Х.; Чжан, X.; Чжоу, З. (2020). «Новая информация о кератиновом клюве Confuciusornis (Aves: Pygostylia) от двух новых экземпляров» . Границы в науках о Земле . 8 : 367. Бибкод : 2020FrEaS...8..367Z . дои : 10.3389/feart.2020.00367 . S2CID   221713024 .
  32. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2007 г. Проверено 22 августа 2006 г.
  33. ^ Jump up to: а б с д и ж Фальк, Арканзас; Кэй, Т.Г.; Чжоу, З.; Бернхэм, Д.А. (2016). «Лазерная флуоресценция освещает мягкие ткани и образ жизни ранней меловой птицы Confuciusornis» . ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0167284. Бибкод : 2016PLoSO..1167284F . дои : 10.1371/journal.pone.0167284 . ПМК   5156344 . ПМИД   27973609 .
  34. ^ Jump up to: а б с Питерс, Д.С.; Джи, К. (1999). «Пришлось ли Конфуциусорнису подняться?». Дж. Орнитол . 140 (1): 41–50. дои : 10.1007/BF02462087 . S2CID   9489758 .
  35. ^ Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л.; Орр, Патрик Дж.; Бентон, Майкл Дж.; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–8. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z . дои : 10.1038/nature08740 . ПМИД   20107440 . S2CID   205219587 .
  36. ^ Вогелиус, РА; Мэннинг, Польша; Барден, HE; Эдвардс, Северная Каролина; Уэбб, С.М.; Селлерс, Висконсин; Тейлор, КГ; Ларсон, Польша; Додсон, П.; Ты, Х.; Да-цин, Л.; Бергманн, У. (2011). «Отслеживание металлов как биомаркеров пигмента эумеланин в летописи окаменелостей» . Наука . 333 (6049): 1622–1626. Бибкод : 2011Sci...333.1622W . дои : 10.1126/science.1205748 . ПМИД   21719643 . S2CID   206534048 .
  37. ^ Ли, Цюаньго; Кларк, Джулия А.; Гао, Кэ-Цинь; Петти, Дженнифер А.; Шоки, Мэтью Д. (2 ноября 2018 г.). «Тщательно продуманный рисунок оперения птицы мелового периода» . ПерДж . 6 : е5831. дои : 10.7717/peerj.5831 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6216952 . ПМИД   30405969 .
  38. ^ Кьяппе, Л. (1997). «Китайская ранняя пташка Confuciusornis и парафилетический статус Sauriurae». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 1–93. дои : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  39. ^ Джи, К. (2001). «[Китайский] «Новые достижения в изучении примитивной птицы Confuciusornis ». Информация о геологической науке и технологиях . 20 : 30–34.
  40. ^ LM Chiappe (2002) «Базальная филогения птиц: проблемы и решения». В: Л. М. Чиаппе и Л. М. Витмер (ред.), Мезозойские птицы: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 448–472.
  41. ^ Кларк, Джулия. А., Норелл, Марк. А. (2002) «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии» . Американский музей послушников , № 3387, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10024.
  42. ^ Jump up to: а б Кларк, Дж.А.; Чжоу, Z; Чжан, Ф (2006). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитуринов из Китая и морфологию Yixianornis grabaui » . Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x . ПМК   2100246 . ПМИД   16533313 .
  43. ^ О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сюри; Кьяппе, Луис М.; Гао, Чуньлин; Мэн, Цинцзинь; Ченг, Сяодун; Лю, Цзиньюань (2009). «Филогенетическая поддержка специализированной клады меловых энантиорнитиновых птиц информацией от нового вида». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 188–204. Бибкод : 2009JVPal..29..188O . дои : 10.1080/02724634.2009.10010371 . JSTOR   20491078 . S2CID   196607241 .
  44. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД   21493820 . S2CID   33253407 .
  45. ^ Чжоу З. и Фарлоу, Дж.О. (2001) «Летные возможности и повадки конфуциузорнисов ». В: Готье и Галл (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Музей естественной истории Пибоди. Йельский университет, Нью-Хейвен. стр. 237–254
  46. ^ «Отправитель, 2006 г., Фелипе Элиас — Иссуу» . issuu.com . 24 января 2010 года . Проверено 25 марта 2022 г.
  47. ^ Хембри, Д. (1999). «Переоценка позы и когтей Конфуциусора ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 :50А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  48. ^ Наддс, РЛ; Дайк Г. (2010). «Ответ на комментарии к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету» . Science . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci...330..320N . doi : 10.1126/science.1193474 .
  49. ^ Чжоу, З.; Барретт, премьер-министр; Хилтон, Дж. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Бибкод : 2003Natur.421..807Z . дои : 10.1038/nature01420 . ПМИД   12594504 . S2CID   4412725 .
  50. ^ Нелл, Роберт Дж.; Нэйш, Даррен; Томкинс, Джозеф Л.; Хоун, Дэвид В.Е. (2013). «Половой отбор у доисторических животных: обнаружение и последствия». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (1): 38–47. дои : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . ПМИД   22954658 .
  51. ^ Jump up to: а б Чинсами, А.; Кьяппе, LM; Маруган-Вольф, Дж.С.; Чунлин, Г.; Фэнцзяо, З. (2013). «Половая идентификация мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Природные коммуникации . 4 : 1381. Бибкод : 2013NatCo...4.1381C . дои : 10.1038/ncomms2377 . ПМИД   23340421 .
  52. ^ Jump up to: а б с д Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2009). «История жизни, половой диморфизм и «декоративные» перья мезозойской птицы Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 5 (6): 817–820. дои : 10.1098/rsbl.2009.0574 . ПМК   2828012 . ПМИД   19776067 .
  53. ^ Jump up to: а б Кайзер, Гэри В. (2010). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . ЮБК Пресс. ISBN  978-0-7748-1344-0 .
  54. ^ Jump up to: а б Дайк, Гарет Дж.; Кайзер, Гэри В. (2010). «Преодоление ограничений развития: размер яиц и эволюция птиц» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 207–216. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1547 .
  55. ^ Чарльз Диминг, Д.; Майр, Джеральд (2018). «Морфология таза предполагает, что ранние мезозойские птицы были слишком тяжелыми, чтобы высиживать яйца при контакте» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 31 (5): 701–709. дои : 10.1111/jeb.13256 . ПМИД   29485191 . S2CID   3588317 .
  56. ^ Варриккио, Дэвид Дж.; Джексон, Фрэнки Д. (2016). «Размножение мезозойских птиц и эволюция репродуктивного способа современных птиц» . Аук . 133 (4): 654–684. дои : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  57. ^ Jump up to: а б Чжан, Ф.; Хоу, Л.; Оуян, Л. (1998). «Остеологическая микроструктура Confuciusornis : предварительный отчет». Позвоночные Палазиатские . 36 : 126–135.
  58. ^ Чжан, футбольный клуб; Сюй, Х.; Лю, Дж.; Оуян, Л. (1999). «Некоторые различия в микроструктуре конфуциусорниса , аллигатора и небольшого динозавра-теропода и их последствия». Палеомир : 296–308.
  59. ^ Чинсами, Анусуя; Кьяппе, Луис М.; Додсон, Питер (1994). «Кольцы роста у мезозойских птиц». Природа . 368 (6468): 196–197. Бибкод : 1994Natur.368..196C . дои : 10.1038/368196a0 . S2CID   4331331 .
  60. ^ Падиан, Кевин; де Риклес, Арманд Ж.; Хорнер, Джон Р. (2001). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа . 412 (6845): 405–408. Бибкод : 2001Natur.412..405P . дои : 10.1038/35086500 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   11473307 . S2CID   4335246 .
  61. ^ Jump up to: а б Риклз, Де; Падиан, К.; Хорнер, младший; Аламм, ET; Мирвольд, Н. (2003). «Остеогистология Confuciusornis Sanctus (Theropoda: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2 . S2CID   84936431 .
  62. ^ Jump up to: а б с Кьяппе, LM; Маруган-Лобон, Дж.; Чинсами, А. (2010). «Палеобиология меловой птицы Confuciusornis : комментарий к Peters & Peters (2009)» . Письма по биологии . 6 (4): 529–530. дои : 10.1098/rsbl.2009.1057 . ПМЦ   2936210 . ПМИД   20236961 .
  63. ^ Бурдон, Эстель; Кастанье, Жак; Де Риклес, Арман; Скофилд, Пол; Теннисон, Алан; Ламрус, Хаят; Кубо, Хорхе (2009). «Знаки роста костей указывают на длительный рост новозеландского киви (Aves, Apterygidae)» . Письма по биологии . 5 (5): 639–642. дои : 10.1098/rsbl.2009.0310 . ПМК   2781955 . ПМИД   19515655 .
  64. ^ Jump up to: а б Петерс, Винфрид С.; Петерс, Дитер Стефан (2010). «Половой диморфизм размеров является наиболее последовательным объяснением спектра размеров тела Confuciusornis Sanctus » . Письма по биологии . 6 (4): –20100173. дои : 10.1098/rsbl.2010.0173 . ПМЦ   2936223 .
  65. ^ О'Коннор, Цзинмай; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк; Байёль, Алида М.; Ху, Хан; Чжоу, Чжунхэ (2018). «Медуллярная кость энантиорнитиновой птицы раннего мела и обсуждение ее идентификации в окаменелостях» . Природные коммуникации . 9 (1): 5169. Бибкод : 2018NatCo...9.5169O . дои : 10.1038/s41467-018-07621-z . ПМК   6281594 . ПМИД   30518763 .
  66. ^ Эльжановский, А. (2002) «Биология базальных птиц и происхождение птичьего полета». В: Чжоу З., Чжан Ф. (ред.) Материалы 5-го симпозиума Общества птичьей палеонтологии и эволюции, Пекин, 1–4 июня 2000 г. Наука, Пекин, стр. 211–226.
  67. ^ Чжоу, З.; Чжан, Ф. (2003). «Анатомия примитивной птицы Sapeornis chaoyangensis из раннего мела Ляонин, Китай». Канадский журнал наук о Земле . 40 (5): 731–747. Бибкод : 2003CaJES..40..731Z . дои : 10.1139/e03-011 .
  68. ^ Jump up to: а б Далсетт, Дж.; Чжоу, З.; Чжан, Ф.; Эриксон, PGP (2006). «Остатки еды в святилище Конфуциусорниса предполагают рыбную диету». Naturwissenschaften . 93 (9): 444–6. Бибкод : 2006NW.....93..444D . дои : 10.1007/s00114-006-0125-y . ПМИД   16741705 . S2CID   14377499 .
  69. ^ Зиновьев А.В. (2009). «Попытка реконструировать образ жизни конфуциусорнитид (Aves, Confuciusornithiformes)». Палеонтологический журнал . 43 (4): 444–452. дои : 10.1134/S0031030109040145 . S2CID   85359766 .
  70. ^ Jump up to: а б Роджерс, Кристофер С.; Хоун, Дэвид МЫ; Макнамара, Мария Э.; Чжао, Ци; Орр, Патрик Дж.; Кернс, Стюарт Л.; Бентон, Дж. Майкл (2015). «Китайские Помпеи? Гибель и уничтожение динозавров в раннем мелу Луцзятуня, северо-восток Китая» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 427 : 89–99. Бибкод : 2015PPP...427...89R . дои : 10.1016/j.palaeo.2015.03.037 .
  71. ^ Амиот, Р.; Ван, X.; Чжоу, З.; Сяолинь Ван, X.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Дин, З.; Флюто, Ф.; Хибино, Т.; Кусухаши, Н.; Мо, Дж.; Сутитхорн, В.; Юаньцин Ван, Ю.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии свидетельствуют об исключительно холодном климате раннего мела» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. Бибкод : 2011PNAS..108.5179A . дои : 10.1073/pnas.1011369108 . ПМК   3069172 . ПМИД   21393569 .
  72. ^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Мэн, К.; Кларк, Дж.А.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Пей, Р.; Эллисион, М.; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД   22403389 . S2CID   206537426 .
  73. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес К. (2016). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра» . Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . ПМК   5049543 . ПМИД   27641767 .
  74. ^ Смитвик, FM; Николлс, Р.; Катхилл, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы у теропод-динозавра Sinosauropteryx свидетельствуют о гетерогенных средах обитания в биоте Джехола раннего мела» . Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД   29107548 .
  75. ^ Син, Л; Белл, PR; Лица, WS (2012). «IV, Джи С., Мияшита Т., Бернс М.Э. и др. (2012) Содержимое брюшной полости двух крупных компсогнатид раннего мела (Dinosauria: Theropoda) демонстрирует питание конфуциусорнитидами и дромеозавридами» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): e44012. дои : 10.1371/journal.pone.0044012 . ПМЦ   3430630 . ПМИД   22952855 .
  76. ^ Сюй, Х.; Ван, К.; Чжан, К.; Ма, Кью; Син, Л.; Салливан, К.; Ху, Д.; Ченг, С.; Ван, С.; и др. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Бибкод : 2012Natur.484...92X . дои : 10.1038/nature10906 . ПМИД   22481363 . S2CID   29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 года.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Confuciusornis&oldid=1231476166"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b6e919cdadc70b095e726c689abd7a3d__1719572280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b6/3d/b6e919cdadc70b095e726c689abd7a3d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Confuciusornis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)