Фалькарий

Фалькарий ; Временной диапазон: ранний мел , ; ~ 139–134,6 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Реконструированный скелет, Музей естественной истории Юты.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	манираптора
Клэйд :	† Теризинозаврия
Род:	† Фалькарий ; Киркланд и др. 2005 г.
Типовой вид
	† Falcarius utahensis ; Киркланд и др. 2005 г.

Falcarius (что означает «серпорез») — род примитивных динозавров - теризинозавров , живших в раннемеловом периоде на территории современной Северной Америки . Его останки были впервые собраны в формации Кедровой горы в 1999 году, а последующие находки были сделаны в 2000-х годах. Род известен по множеству экземпляров, от неполовозрелых до взрослых особей.

Фалькариус был двуногим травоядным животным длиной 4 м (13 футов) с маленькой головой, удлиненной шеей и хвостом. В отличие от продвинутых теризинозавров, у Falcarius был лобковый таз и трехпалые ступни с уменьшенным большим пальцем (первый палец).

Falcarius — базальный наиболее известный окончательный род теризинозавров, который считается переходной формой, соединяющей типичное строение тела теропод с необычной морфологией теризинозавридов . описание в 2005 году, вслед за описанием базального теризинозавроида Beipiaosaurus из раннего мела Китая Его в 1999 году, помогло прояснить раннюю эволюцию Therizinosauria и ее взаимоотношения внутри более крупной группы Theropoda.

История открытия

Останки Falcarius были впервые обнаружены в 1999 году коммерческим коллекционером окаменелостей Лоуренсом Уокером в карьере Кристальный гейзер в округе Гранд . Он сообщил о находке палеонтологу Джеймсу И. Киркланду, который вместе с командой Геологической службы штата Юта с 2001 года начал обнаруживать кости, которые, как оказалось, присутствовали на территории в два акра (8000 квадратных метров) Кедровой горы в штате Юта. Формация (член Желтой кошки). Таким образом, Фалькарий жил в раннемеловом периоде . Были обнаружены два обширных костных пласта, включающие останки сотен, а возможно, и тысяч особей нового вида. Минимальная численность особей в 2006 году оценивалась в триста. ^{[ 2 ]} В 2005 году было раскопано более двух тысяч экземпляров, в основном состоящих из разрозненных костей. ^{[ 3 ]} Среди них были останки молодых животных. ^{[ 2 ]} В 2008 году сообщалось о втором участке, карьере Суарес, где обитают в основном взрослые особи, но, возможно, немного другого типа. В 2010 году количество экземпляров из первоначального карьера увеличилось до более чем 2700. ^{[ 4 ]} а позже в том же году сообщалось, что их число выросло до более чем трех тысяч. ^{[ 5 ]}

Первые останки были частично описаны и обсуждены в 2004 году в нескольких рефератах палеонтологами Линдси Э. Занно , тогда докторантом университета, Джеймсом И. Киркландом , Скоттом Д. Сэмпсоном при штата Юта Университете , главным куратором Музея Юты . Естественная история , Дональд Д. ДеБлё , Дэвид К. Смит и Р. Кент Сандерс . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Официального названия он не получил до тех пор, пока не была опубликована последующая статья в майском номере журнала Nature за 2005 год . ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]}

Впоследствии Занно неофициально описал Фалькариуса как «крайне причудливое: помесь страуса, гориллы и Эдварда Руки-Ножницы». ^{[ 9 ]} Родовое название Falcarius falcarius (что означает буквально взято от латинского серповидный резак) в отношении больших когтей на руках. Видовое название utahensis . отражает происхождение растения из штата Юта Образец голотипа UMNH VP 15000 состоит из частичной черепной коробки, и ему было присвоено большое количество паратипов . ^{[ 3 ]} С тех пор Фалькариус был подробно описан Занно в серии исследований, начиная с ее диссертации в 2004 году. ^{[ 10 ]}

Описание

Falcarius известен по множеству экземпляров на разных стадиях онтогенеза. В то время как самый маленький экземпляр был примерно менее 1 м (3,3 фута), средние взрослые особи имели длину около 4–5 м (13–16 футов) и весили примерно 100 кг (220 фунтов). ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}^{[ 11 ]}

Череп

Анатомия головы Фалькария известна частично. Череп был маленьким и удлиненным. Благодаря своей длинной шее Falcarius , по-видимому, мог подниматься на высоту около 1,5 м (4,9 фута) от земли, чтобы жевать листья или фрукты, а возможно, и выше. Зубов на насчитывалось верхней челюсти ( не менее шестнадцати. Зубная кость часть нижней челюсти) имела двадцать восемь зубов . Его маленькие листовидные верхнечелюстные зубы с очень мелкими зазубринами указывают на то, что он потреблял растительный материал. Однако самые передние пять зубов нижней челюсти намного длиннее, прямее и заостренные и могут указывать на частично всеядную диету, включающую мясо, например, мелких животных, таких как ящерицы . В задней части головы черепная коробка была сравнительно большой. Нижние его элементы были умеренно раздуты пневматизированной, выдолбленной костной тканью. Большое отверстие черепа на морде, fenestra antorbitalis , расположено во впадине, достигающей боковой части носовой кости . В передней части нижней челюсти имеется не менее пяти пар конических зубов. Эти зубы полые внутри. На нижней стороне позвонков шеи имеется впадина с гребнем по средней линии. На нижней стороне черепной коробки имеется хорошо выраженное вдавление, рецессус базисфеноидалис . На затылке ниже затылочного мыщелка и на подбородке имеются глубокие впадины, каждая с несколькими воздухоносными бороздками. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}

Посткраниальный скелет

Разделение позвоночного столба повторяет таковое у большинства манирапторов. Шея была очень длинной с удлиненными шейными позвонками. Хвост был относительно длинным. Рука была умеренно длинной, с довольно крепкой плечевой костью . Относительно большие, слегка изогнутые, заостренные когти размером от десяти до тринадцати сантиметров (от четырех до пяти дюймов), вероятно, использовались в целях самообороны. ^{[ 13 ]}^{[ 4 ]}

Falcarius известен по многим экземплярам, включая полные экземпляры передних конечностей. Известна большая часть костей грудного пояса и передних конечностей, хотя грудинные кости не сохранились. Сохранились как левая, так и правая лопатки, и обе они также практически целы. Лопасти лопаток имеют длину около 22,5 см (225 мм), довольно тонкие и практически не расширяются. Они изогнутые, а не прямые. Лопатка расположена в относительно высоком положении. Сохранились также два коракоида, хотя по морфологии они различаются больше, чем лопатки. Правый коракоид из двух сохранился лучше. Коракоид специально не увеличен. Вилка удлиненная и узкая , ее ветви расположены под углом 104°. Он имеет V-образную форму и имеет небольшой гипоклеидий спереди. Рука в целом не особенно развита в длину, но демонстрирует признаки возрастающей прочности. Плечевая кость имеет довольно короткий треугольный дельтопекторальный гребень. Надмыщелки исключительно толстые, что указывает на сильную мускулатуру. локтевая кость слегка изогнута. ^{[ 13 ]}^{[ 4 ]}

Кисть довольно длинная, но не очень крепкая, в целом с удлиненной пястной костью , хотя первая пястная кость короткая. Первый палец расходится от второго пальца, самого длинного на руке. Третий палец очень тонкий. Когти рук умеренно изогнуты, довольно заострены, умеренно длинные. Позвонки спины имеют под передними выступами презигапофизы бороздку, разделенную на три меньших углубления. На коготке большого пальца приподнятое место прикрепления сухожилия мышцы-разгибателя окаймлено глубокими бороздками для связок . Средние позвонки спины имеют второй гребень, идущий от основания верхнего реберного сустава, диапофиза , к задней части позвонка. В руке диафиз плечевой кости усилен мощными, несколько косо расположенными, утолщениями, идущими к мыщелкам нижнего сустава, вздутия которых имеют полый передний край. Передний край тазобедренного сустава имеет выраженную припухлость, направленную вбок назад, на лобок . В тазу подвздошная кость имела умеренный наклон и частично приспособлена к более приподнятому положению туловища. Таз пролобковый или среднелобковый: лобковая кость направлена более или менее вперед. Нога была относительно длинной и приспособленной для бега, при этом голень длиннее бедренной кости. На стопе было три несущих пальца. Первый палец ноги не доставал до земли, а первая плюсневая кость не касалась лодыжки. ^{[ 13 ]}^{[ 4 ]}

Классификация

Описатели в 2005 году отнесли Falcarius к Therizinosauroidea sensu из Чжана в базальном положении. ^{[ 3 ]} Позже Занно поместил его как самый базовый таксон в Therizinosauria, недалеко от Therizinosauroidea sensu из Серено. ^{[ 5 ]}

Из-за примитивного положения и относительной полноты Falcarius это хороший таксон для сравнения с родственными группами и таксонами-потомками. Falcarius напоминает динозавров, принадлежащих к Therizinosauridae , входящим в группу Maniraptora . Сам Falcarius , вероятно, не принадлежит к этой первой группе, хотя он принадлежит к более обширной группе Therizinosauria . Для этой группы характерны более широкие бедра, сравнительно большая черепная коробка и длинная шея, типичная для травоядных. Менее базальные азиатские особи были покрыты перьями , напоминающими иголки ; это предполагается для Фалькария . и ^{[ 5 ]} В целом Falcarius можно рассматривать как переходную форму между исходным строением теропод и более развитыми Therizinosauridae . Фалькарий имел некоторые общие черты с теризинозавридами: у него была длинная шея, маленькая голова с зубами, приспособленными для поедания растительного материала, более крепкая рука с большими когтями и более вертикальное положение тела. С другой стороны, он напоминал более типичных тероподов, имея длинный хвост, пролобковый таз, длинную голень и ступню, внутренний палец которой не достигал земли. ^{[ 4 ]}

ниже На кладограмме показаны результаты филогенетического анализа теризинозавра, проведенного Ёсицугу Кобаяши и его командой в 2022 году на основе их описания паралитеризинозавра . Falcarius обнаружен как самый базовый таксон теризинозавров: ^{[ 14 ]}

Фалькарий

	Альксазавр

	Теризинозавриды

См. также

Хронология исследований теризинозавров

Ссылки

^ Йокель, Р.М.; Людвигсон, Джорджия; Мёллер, А.; Хоттон, CL; Суарес, МБ; Суарес, Калифорния; Самес, Б.; Киркланд, Дж.И.; Хендрикс, Б. (2020). «Хроностратиграфия и наземная палеоклиматология берриас-готеривских отложений формации Кедр-Маунтин, Юта, США». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 498 (1): 75–100. Бибкод : 2020GSLSP.498...75J . дои : 10.1144/SP498-2018-133 . S2CID 210296827 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Ле; Эриксон, генеральный директор (2006). «Онтогенез и история жизни Falcarius utahensis, примитивного теризинозавра из раннего мела штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (доп. 3): 143А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; Сэмпсон, SD; Кларк, Дж. М.; ДеБлё, Д.Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мела штата Юта» . Природа . 435 (7038): 84–87. Бибкод : 2005Natur.435...84K . дои : 10.1038/nature03468 . ПМИД 15875020 . S2CID 4428196 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Занно, Л.Е. (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196–230. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 .
^ Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; ДеБлё, Д.Д.; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Новый, самый базальный теризинозавроид (Theropoda: Maniraptora) из Юты демонстрирует панлавразийское распространение теризинозавроидов раннего мела (баррема»). Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 78А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
^ Занно, Л.Е. (2004). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавра (Theropoda: Maniraptora): новая информация о филогенетике и эволюции теризинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 134А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
^ Смит, ДК; Киркланд, Дж.И.; Сандерс, РК; Занно, Ле; ДеБлё, Д.Д. (2004). «Сравнение черепных коробок североамериканских теризинозавров (Theropoda: Dinosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 114А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
^ Jump up to: ^а ^б Лейн, Н. (2009). Восхождение жизни: десять великих изобретений эволюции . WW Нортон и компания. п. 230. ИСБН 9780393065961 . LCCN 2009005046 .
^ Занно, Л.Е. (2004). Грудной пояс и передние конечности примитивного теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) с филогенетическими и функциональными последствиями (докторская диссертация). Кафедра геологии и геофизики Университета Юты.
^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162−168. ISBN 9780691167664 .
^ Смит, ДК; Занно, Ле; Сандерс, РК; Дембье, Д.Д.; Киркланд, Дж.И. (2011). «Новая информация о черепной коробке североамериканского теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 387–404. дои : 10.1080/02724634.2011.549442 . JSTOR 25835833 . S2CID 73715992 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Л.Е. (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius Utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций внутри Therizinosauroidea» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636–650. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[636:tpgafo]2.0.co;2 . JSTOR 4524610 . S2CID 86166623 .
^ Кобаяши, Ю.; Такасаки, Р.; Фиорилло, Арканзас; Чинзориг, Т.; Хикида, Ю. (2022). «Новый динозавр-теризинозавр из морской формации Осушинай (верхний мел, Япония) дает представление о функции и эволюции когтей теризинозавров» . Научные отчеты . 12 (7207): 7207. doi : 10.1038/s41598-022-11063-5 . ISSN 2045-2322 . ПМК 9065154 . ПМИД 35504901 .

Внешние ссылки

[1] Йокель, Р.М.; Людвигсон, Джорджия; Мёллер, А.; Хоттон, CL; Суарес, МБ; Суарес, Калифорния; Самес, Б.; Киркланд, Дж.И.; Хендрикс, Б. (2020). «Хроностратиграфия и наземная палеоклиматология берриас-готеривских отложений формации Кедр-Маунтин, Юта, США». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 498 (1): 75–100. Бибкод : 2020GSLSP.498...75J . дои : 10.1144/SP498-2018-133 . S2CID 210296827 .

[ZannoErickson2006-2] Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Ле; Эриксон, генеральный директор (2006). «Онтогенез и история жизни Falcarius utahensis, примитивного теризинозавра из раннего мела штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (доп. 3): 143А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 .

[Kirkland2005-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; Сэмпсон, SD; Кларк, Дж. М.; ДеБлё, Д.Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мела штата Юта» . Природа . 435 (7038): 84–87. Бибкод : 2005Natur.435...84K . дои : 10.1038/nature03468 . ПМИД 15875020 . S2CID 4428196 .

[Zanno2010Osteology-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Занно, Л.Е. (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196–230. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .

[Zanno2010-5] Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 .

[6] Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; ДеБлё, Д.Д.; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Новый, самый базальный теризинозавроид (Theropoda: Maniraptora) из Юты демонстрирует панлавразийское распространение теризинозавроидов раннего мела (баррема»). Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 78А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .

[7] Занно, Л.Е. (2004). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавра (Theropoda: Maniraptora): новая информация о филогенетике и эволюции теризинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 134А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .

[8] Смит, ДК; Киркланд, Дж.И.; Сандерс, РК; Занно, Ле; ДеБлё, Д.Д. (2004). «Сравнение черепных коробок североамериканских теризинозавров (Theropoda: Dinosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп. 3): 114А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .

[Nick2009-9] Jump up to: ^а ^б Лейн, Н. (2009). Восхождение жизни: десять великих изобретений эволюции . WW Нортон и компания. п. 230. ИСБН 9780393065961 . LCCN 2009005046 .

[10] Занно, Л.Е. (2004). Грудной пояс и передние конечности примитивного теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) с филогенетическими и функциональными последствиями (докторская диссертация). Кафедра геологии и геофизики Университета Юты.

[11] Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162−168. ISBN 9780691167664 .

[Smith2011-12] Смит, ДК; Занно, Ле; Сандерс, РК; Дембье, Д.Д.; Киркланд, Дж.И. (2011). «Новая информация о черепной коробке североамериканского теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 387–404. дои : 10.1080/02724634.2011.549442 . JSTOR 25835833 . S2CID 73715992 .

[Zanno2006-13] Jump up to: ^а ^б ^с Занно, Л.Е. (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius Utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций внутри Therizinosauroidea» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636–650. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[636:tpgafo]2.0.co;2 . JSTOR 4524610 . S2CID 86166623 .

[14] Кобаяши, Ю.; Такасаки, Р.; Фиорилло, Арканзас; Чинзориг, Т.; Хикида, Ю. (2022). «Новый динозавр-теризинозавр из морской формации Осушинай (верхний мел, Япония) дает представление о функции и эволюции когтей теризинозавров» . Научные отчеты . 12 (7207): 7207. doi : 10.1038/s41598-022-11063-5 . ISSN 2045-2322 . ПМК 9065154 . ПМИД 35504901 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]