✖


Jump to content

Теризинозавриды

Теризинозавриды
Установленные скелеты Nothronychus mckinleyi и N. graffami.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : Манираптора
Клэйд : † Теризинозаврия
Суперсемейство: † Теризинозавроидеа
Семья: † Теризинозавриды
Малеев , 1954 г.
Типовой вид
† Теризинозавр cheloniformis
Малеев, 1954 г.
Роды
Синонимы

Therizinosauridae (что означает «косые ящерицы») [1] — вымершее семейство производных (продвинутых) теризинозавроидных динозавров , чьи ископаемые останки были обнаружены в основном на границе позднего мела . Несмотря на то, что репрезентативные окаменелости были найдены только по всей Азии и Северной Америке , считается, что ареал Therizinosauridae охватывал большую часть суперконтинента Лавразия, основываясь на нескольких следах и изолированных останках в Европе и Африке. В настоящее время в состав Therizinosauridae входят восемь описанных и названных таксонов.

Название Therizinosauridae было названо в 1954 году палеонтологом Евгением Малеевым в честь крупных когтистых когтей типового вида Therizinosaurus cheloniformis . Теризинозавриды, как правило, были крупными и очень крепко сложенными животными , которые имели почти сходное строение тела с более поздними (и также вымершими) наземными ленивцами . Крупнейшими родами группы являются Therizinosaurus и Segnosaurus , длина которых составляла около 10 м (33 фута) и 7 м (23 фута) соответственно. Физиология теризинозавридов включает широкий и округлый живот, поддерживаемый широким и крепким тазом, толстые задние конечности, состоящие из очень толстых четырехпалых ступней, сильное строение рук с повышенной гибкостью кистей, удлиненные когти на руках и высокоразвитое, почти птичье внутреннее ухо. Также хорошо известны такие черты, как удлиненная шея, выступающий ороговевший клюв и зубной ряд, похожий на прозауропод , который отличается от всех теропод. Кроме того, по оценкам, теризинозавриды имели более развитые перья по сравнению с примитивными теризинозаврами. Бейпиозавр или Джианчангозавр ).

Уникальные и причудливые особенности этой группы стимулировали исследования палеобиологии и палеоэкологии этого семейства. Значительная часть современных исследований сосредоточена на способах питания этих динозавров, поскольку они считаются наиболее уважаемыми кандидатами на роль травоядных теропод . В то время как другие группы теропод полностью плотоядны, представители Therizinosauridae разошлись и переняли травоядный и, возможно, всеядный образ жизни. Это еще больше подтверждается их необычной морфологией. Судя по морфологии их ступней и нескольким следам из Азии, Африки и Европы, они, вероятно, ходили стопоходящими , но может потребоваться дальнейшее обследование. Теризинозавриды были яйцекладущими животными, которые гнездились колониями и откладывали кладки яиц . Фактически, яйца теризинозавров особенно распространены в позднемеловых формациях, главным образом в Азии. Семейство Dendroolithidae . часто относят к динозаврам класса теризинозавров Некоторые из первых яиц дендроолитид были обнаружены на Образования Баян Шире и Наньчао .

В первые годы исследований их отношения были запутанными и неясными, главным образом из-за необычных черт среди участников. Было предложено несколько альтернативных классификаций (например, название Segnosauridae в 1979 году), пока в 1990-х годах не были описаны более полные экземпляры и другие таксоны, что подтвердило их принадлежность к тероподам . Многие из общих признаков внутри группы также показали, что Segnosauridae были младшим синонимом гораздо более раннего семейства Therizinosauridae. Текущий филогенетический консенсус состоит в том, что теризинозавриды произошли от маленьких птицеподобных манирапторов и, таким образом, попадают в кладу целурозавров, называемую Maniraptora . Более того, большинство черт теризинозавридов (например, строение ушей ) были унаследованы более мелкими, ловкими и плотоядными предками. Обширный филогенетический анализ показал, что внутри Манирапторы теризинозавры были первой из пяти основных групп, которые разошлись.

История открытия

[ редактировать ]
Голотип когтя теризинозавра (PIN 551–483)

Первым окончательным открытым теризинозавром был теризинозавр . Ископаемые останки были обнаружены в 1918 году во время монгольской полевой экспедиции на нэмегтинскую свиту пустыни Гоби . Несколько когтей были раскопаны командой и позже описаны советским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году. Когти были необычно большими, примерно 1 м (3,3 фута) в длину после восстановления, очень прямые и сплющенные. Малеев посчитал, что когти принадлежали гигантской морской черепахе, и назвал новый род и вид Therizinosaurus cheloniformis , а также включил в состав Therizinosauridae новый вид. [1]

В 1970-е годы были сделаны новые открытия, включая присвоение названий большему количеству таксонов. Дополнительные экземпляры теризинозавра были переданы монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году. Он описал набор частичных рук из формации Нэмегт и, учитывая сходство когтей, отнес этот экземпляр к этому роду. [2] Монгольский палеонтолог Алтангерел Перле описал и назвал новый род Segnosaurus в 1979 году на основе нижних челюстей и большей части задних конечностей. Он также придумал новое название Segnosauridae (ныне синоним Therizinosauridae), включающее этот вид. [3] В том же году палеонтолог Донг Чжимин описал род Nanshiungosaurus , но ошибочно интерпретировал останки как принадлежащие какому-то карликовому зауроподу. [4] В следующем году Барсболд и Перл создали семейство Segnosauria (ныне Therizinosauria), в которое вошли Segnosauridae и его родственники. Кроме того, они назвали и кратко описали Erlikosaurus , новый род, меньший по размерам, чем Segnosaurus . [5] Как ни странно, в 1981 году Перл переописал эрликозавра, рассматривая этот таксон как новый род и вид. [6] Кроме того, в 1982 году Перл описал еще один экземпляр теризинозавра , на этот раз частичную заднюю конечность. Заднюю конечность он отнес к роду на основании сходства с сегнозавром . [7]

новые теризинозавриды Neimongosaurus и Nothronychus ( N. mckinleyi ), В 2001 году были описаны и названы [8] [9] а в следующем году был также описан и назван Эрлиансавр . [10] Хотя в 2009 году был назван новый вид Nothronychus ( N. graffami ). [11] Таким образом, оба вида делают Nothronychus наиболее полным из известных теризинозавридов. [12]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров родов Therizinosauridae

Теризинозавриды были довольно развитыми и крепко сложенными животными, достигавшими многотонных размеров, что делало их одними из крупнейших манирапторов . Самыми маленькими известными теризинозавридами являются Erliansaurus , Erlikosaurus и Neimongosaurus , длина которых составляла около 3–4 м (9,8–13,1 фута), кроме того, голотипный череп эрликозавра составляет около 25 см (250 мм). Сегнозавр и возможный теризинозаврид Suzhousaurus были примерно одинакового размера, 6–7 м (20–23 футов) в длину и весом 1,3 т (2900 фунтов). Чуть меньшие представители представлены Nanshiungosaurus и Nothronychus , длина которых оценивается в 5–5,3 м (16–17 футов) и вес 600–1000 кг (0,60–1,00 т) соответственно. [13] [14] Родственный болини «Nanshiungosaurus» был аналогичен по размеру (около 6 м (20 футов) в длину), однако его отнесение к Nanshiungosaurus маловероятно, и он может представлять или не представлять другой вид или образец более известного Suzhousaurus . [14] [15] Теризинозавры были самыми крупными представителями, достигавшими наибольших размеров в группе: они вырастали до 10 м (33 фута) в длину и весили более 5 т (11 000 фунтов). Эти размеры делают этот род одним из крупнейших известных теропод . [14] Экспоненциальные размеры, полученные у Therizinosauridae, по-видимому, были вызваны обширным и специализированным рационом внутри группы и ранних представителей Therizinosauria. [16]

Отпечатки кожи Beipiaosaurus и Jianchangosaurus показывают, что примитивные теризинозавры были покрыты слоем пуховых , редких перьев, похожих на те, что наблюдались у компсогнатид Sinosauropteryx , а также более длинными, простыми, похожими на иглы перьями, которые, возможно, использовались для демонстрации. [17] [18] [19] [20] Однако, хотя самый ранний известный пример примитивных перьев I стадии обнаружен среди ранних теризинозавров, считается, что более продвинутые представители обладали более развитыми птичьими перьями. Хотя перья, которыми покрыты эти животные, обычно ассоциируются с полетом, они не использовались для этой цели, вместо этого они помогали либо обмену веществ , либо демонстрации . [21] [22]

Череп

[ редактировать ]
Череп эрликозавра и полумандибулы сегнозавра и эрликозавра

У теризинозавридов были более специализированные черепа по сравнению с примитивными представителями, такими как Falcarius , у которых была универсальная морда без клюва. [23] У них были относительно удлиненные морды, а кончик был покрыт рамфотекой ( кератиновым клювом), используемым во время кормления. Хотя длина клюва на дорсальной поверхности морды неизвестна, предполагается, что он слегка перекрывал носовую полость, как у некоторых современных птиц. ( На зубной кости нижняя челюсть) также образовалась рамфотека, видимая на беззубом (без зубов) переднем конце. Это расширение обеспечивалось сосудисто-нервными отверстиями (небольшими ямками), расположенными на боковых поверхностях. [24] Известные экземпляры теризинозавридов Erlikosaurus , Neimongosaurus и Segnosaurus сохраняют многочисленные сосудисто-нервные отверстия (более известные у Erlikosaurus ), что указывает на наличие хорошо развитого клюва при жизни. [8] [24] [25] И верхняя, и предчелюстная кости были зубчатыми, а некоторые виды теризинозавридов имели специализированные изогнутые зубные кости, такие как сегнозавр и, возможно, неймонгозавр . [25] Мозговые коробки известны у трёх теризинозавридов: Erlikosaurus , Neimongosaurus и N. mckinleyi . К сожалению, черепная коробка неймонгозавра не описана и не проиллюстрирована. [12] Мозговые коробки направлены ко дну, кооссифицированы с хорошо развитыми бокоориентированными парокципитальными выступами, сильно пневматизированы и имеют выраженное центральное отверстие . [24] [12]

эрликозавра Зубные зубы
Nothronychus Зубные зубы
сегнозавра Мезиальные зубы
сегнозавра Зубные зубы

Зубной ряд - еще одна особенность теризинозавридов, отличающаяся от всех групп теропод. по крайней мере две разные морфологии зубов У теризинозавридов наблюдаются ; первый представлен относительно гомодонтными зубами овальной или ланцетной формы с умеренно грубыми зубчиками (зубцами) на коронках (верхняя обнаженная часть). Этот тип зубного ряда лучше представлен полным трехмерным голотипом черепа эрликозавра , на котором изображены упомянутые персонажи. [24] известны два изолированных зуба У Nothronychus , они имеют ланцетную форму, симметричны, имеют умеренные зубцы и сильно напоминают зубы Erlikosaurus . Более того, судя по сравнению с последней, они, по-видимому, происходят от дентарии. [12] На сохранившемся голотипе кончика зубной кости неймонгозавра сохранился прорезавшийся зуб ланцетной формы с небольшими грубыми зубцами, принадлежащий этому типу зубного ряда. [8] Другой тип морфологии зубов наблюдается у узкоспециализированных сегнозавров . У этого таксона зубы очень гетеродонтные , листовидные, с относительно меньшим количеством заметно развитых зубцов, которые крупнее, чем у предыдущих теризинозавридов. Эти зубчики состоят из многочисленных складчатых килей (режущих кромок) с зубчатыми передними краями, образующими шероховатую и рыхлую поверхность у основания коронок зубов. [25] У большинства теризинозавридов, по-видимому, был низкий уровень замены зубов или они вообще не могли их потерять. [11] [26]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Вид спереди на руки Therizinosaurus IGM 100/15.

У теризинозавридов плечевой пояс был более специализированным, чем у других манирапторов, и менее птичьим. Лопатка (лопатка) была очень прямой и уплощенной на верхнем конце , срастаясь с клювовидной костью, образуя лопаточно-коракоид. В районе лопаточно-коракоидного шва , на клювовидном отростке, имеется крупное отверстие. Коракоид представляет собой широкий и широкий элемент, слегка выпуклый и утолщенный вблизи лопаточно-коракоидного шва. ( Плечевая кость плечо) была исключительно крепкой и гибкой, с широкими нижними концами, как это видно на плечевых суставах теризинозавридов Nothronychus и Therizinosaurus . Мало того, двуглавая мышца была хорошо развита у теризинозавра . [2] [12] У сегнозавра дельтопекторальный гребень ( прикрепление дельтовидной мышцы ) был сильно построен. [3] Предплечье было относительно прямым у большинства представителей, особенно у Теризинозавра . Уменьшенный запястный блок у теризинозавридов позволил улучшить сгибание рук. рук Фаланги относительно стандартны по форме среди манирапторов и имеют формулу цифр I, II и III. [10] [12]

Правая стопа Nothronychus graffami.

Когтевые кости кисти ( когтевые кости) пропорционально крупнее фаланг, сильно уплощены из стороны в сторону и изогнуты с большей степенью специализации, чем у теризинозавроидов . У большинства теризинозавридов были остроконечные и загнутые назад когти с очень прочными бугорками ( прикрепление сухожилий сгибателей ). Эти черты лучше заметны у нотрониха и сегнозавра . [3] [10] [12] Однако у теризинозавра когти ручного пальца были чрезвычайно удлиненными и прямыми, с плохими изгибами. Хотя большинство из них неполные, в случае восстановления их длина составит около 1 м (3,3 фута), что делает их самыми большими когтями среди всех известных наземных животных. Бугорки не так сильно развиты, как у других теризинозавридов, хотя, кроме того, у теризинозавра были одни из самых длинных передних конечностей, известных среди двуногих динозавров: сохранившаяся правая рука у экземпляра IGM 100/15 имеет общую длину 2,4 м (7,9 футов). . [2] [27]

Позвоночник Nanshiungosaurus был сильно пневматизирован (воздушное пространство) и относительно хорошо задокументирован по нескольким плохо или хорошо сохранившимся элементам среди родов, но экземпляры и Nothronychus сохраняют наиболее полную серию позвонков. [4] [12] У теризинозавридов были большие и крепкие шейные позвонки с относительно короткими нервными отростками и центральные части от платикоцельных (вогнутых на обоих концах) до опистоцельных (вогнутые задние концы), которые были удлиненными и имели некоторую степень пневматичности. В спинных позвонках нервные отростки более удлиненные и жесткие. несколько пневматопор На дорсолатеральных поверхностях центров имеется (небольших отверстий, ведущих к воздушным карманам), которые постепенно уменьшаются в размерах. Некоторые виды, такие как N. graffami, имели на спине узкую горбовидную структуру, о чем свидетельствуют очень удлиненные нервные отростки первых спинных костей. У теризинозавридов крестец состоял примерно из шести крестцовых позвонков с широкими центрами и закругленными гранями. были Хвостовые позвонки коренастыми, с жесткими и закругленными поперечными выступами. По сравнению с ранними представителями, у теризинозавридов было уменьшено количество хвостовых частей и незначительное сужение шеврона , что указывает на более короткий и гибкий хвост . [3] [4] [12]

Таз Nothronychus graffami

У теризинозавридов были широкие туловища поддерживаемые широким ленивым , тазом . Грудная клетка была очень округлой и состояла из удлиненных ребер с довольно прочной головкой . Наиболее модифицированным элементом строения теризинозавридов было наличие уникального опистолобкового таза (лобковая и седалищная кость, простирающиеся назад), особенность, известная только у птиц и птицетазовых животных . была Подвздошная кость крупнее седалищной и лобковой кости , имела сильно отклонённые и выраженные подвздошные лопасти. Выдающееся расширение подвздошной кости показывает, что теризинозавриды имели массивные бедра . В нижней части седалищной кости присутствовал большой запирательный отросток (гребневидное расширение), особенно у Segnosaurus и Nothronychus . Лобковая кость была крупнее седалищной и имела большой лобковый ботинок (широкое расширение на конце). В отличие от любой другой группы теропод, лобковая и седалищная кость были соединены вместе, образуя прочную структуру с квадратным концом. [3] [4] [12] И бедренная кость , и большеберцовая кость имели крепкое телосложение. Первый был относительно прямым, с хорошо развитыми суставами и головкой бедра. Большеберцовая кость была немного короче бедренной и имела широкий нижний конец, образующий выступающую лодыжку . Малоберцовая кость была сдавлена ​​к низу и сильно напряжена. И таранная кость , и пяточная кость в целом представляли собой крепкие и удлиненные кости, но тело таранной кости в этой группе, по-видимому, было уменьшено. Таранная кость имеет удлиненный латеральный мыщелок , но медиальный уже. Латеральный выступ таранной кости утолщен и доходит до средней линии всего элемента от внутренней стороны кзади, приводя пространство для нижнего конца большеберцовой кости; при этом обнажается боковая поверхность большеберцовой кости во фронтальной проекции. Пяточная кость была крупнее и крепче, чем у большинства теропод. Он имел округлую форму с вогнутыми суставными поверхностями и имел подвижное сочленение с соседними элементами, такими как таранная кость или дистальные части предплюсны. Еще одним сильно модифицированным элементом был тетрадактильная стопа : плюсневая кость состояла из четырех укороченных, полностью функционально плюсневых костей . III и IV плюсны были почти равны по размеру, вторая была слегка узкой, а первая — самой короткой. Однако есть следы плюсневой кости V, но она сильно редуцирована и не имеет функционального значения, как это видно у сегнозавра . Формула фаланг была такой же, как у других манирапторов: IV-4, III-3, II-2 и I-1 (исключая когти). Ногти педалей были заостренными, сплюснутыми из стороны в сторону и меньше, чем когти ручных пальцев. [7] [10] [12] Однако у эрликозавра они массивные, сочетающие в себе жесткую и изогнутую форму с крепкими бугорками. [6]

Классификация

[ редактировать ]
сегнозавра Голотип : таз сбоку и плюсна сверху, как в оригинальном описании Перла.

Семейство Therizinosauridae было придумано Евгением Малеевым в 1954 году для обозначения загадочного теризинозавра , который интерпретировал этот таксон как представителя гигантских морских черепах. Позже были найдены родственники теризинозавра , но некоторое время их не признавали таковыми. [1] После описания сегнозавра в 1979 году палеонтолог Альтангерел Перл выделил семейство Segnosauridae, включающее этот загадочный таксон, и предварительно считал эту группу тероподами. Он отметил, что это новое семейство отличается от Therizinosauridae по признакам когтей и предплечья. [3] Более того, в том же году Перл и Ринчен Барсболд проанализировали строение таза сегнозавра и пришли к выводу, что оно необычно отличается от такового у «традиционных» теропод. На основании этих наблюдений они предложили выделить сегнозаврид в отдельную группировку, расположенную вблизи уровня основного отдела инфраотряда Saurischia . [28] Параллельно с этим недавно и также описанный Nanshiungosaurus был отнесен к Titanosaurinae Дун Чжимином на основании предположения, что это был род зауроподов. [4] В следующем году и Барсболд, и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, включающий Segnosauridae. В этой новой статье они также описали новых эрликозавров и энигмозавров (тогда безымянных), отметив, что сегнозавры были более похожи на тероподовых динозавров, и хотя некоторые их черты напоминали черты птицетазовых и зауроподов , эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении. [5]

В 1982 году Перл описал третий экземпляр теризинозаврид Therizinosaurus . Он отнес этот материал к роду на основании поразительного сходства с экземплярами сегнозавра . Кроме того, Перл сравнил передние конечности этих двух таксонов и пришел к выводу, что они характеризуются удлиненными руками и, возможно, принадлежат к одной таксономической группе. [7] Однако, основываясь на остеологических особенностях, в 1984 году Грегори С. Пол предположил, что сегнозавры были не тероподами, а прозауроподами позднего мела и представляли собой переходную форму между прозауроподами и птицетазами. Например, сегнозавры напоминали прозауроподов по морфологии черепа и стоп, а также были похожи на птицетазовых мордой, лобком и лодыжкой. [29] В 1988 году он предложил сегнозавровую классификацию теризинозавридов Therizinosaurus . [30] В обзорной статье к книге «Динозаврия» в 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска считали сегнозавров загадочной группой ящеротазовых, позиция которой может быть изменена. Однако они не согласились с тем, что теризинозавр является таксоном сегнозавров, поскольку он был известен по материалу передних конечностей; однако они подтвердили, что упомянутый материал задних конечностей принадлежит к сегнозаврам. Наконец, Барсболд и Марьянска отметили поразительное сходство между тазами наншиунгозавра и сегнозавра , такое как опистолобное состояние и большая лопатка подвздошной кости. Они пришли к выводу, что первый был частью Segnosauridae. [31]

Скелет из двух экземпляров Alxasaurus.

После описания теризинозавроидов Alxasaurus в 1993 году Дейлом А. Расселом и Дун Чжимином родство этой группы стало гораздо более ясным. Этот новый таксон представлял собой наиболее полного представителя и был известен по множеству экземпляров с многочисленными признаками теропод. Более того, сохранившиеся задние конечности у некоторых экземпляров показали, что отнесение задних конечностей сегнозавра к теризинозавру было правильным и что «сегнозавры» на самом деле были тероподами. Рассел и Донг также отметили чрезвычайное сходство между Therizinosauridae и Segnosauridae и считали, что последние являются синонимами первых из-за приоритета . Однако Alxasaurus был довольно более примитивным родом, и было создано надсемейство Therizinosauroidea, чтобы включить его и родственные виды. [32] После этого года Кларк и его коллеги заново описали голотип черепа эрликозавра и обнаружили больше черт теропод, чем при первом описании. Они пришли к выводу, что теризинозавров с большей вероятностью можно отнести к тероподам-манирапторам. [33] Сама Теризинозаврия была построена Раселлом в 1997 году для содержания всех этих теропод. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroidea и более продвинутых Therizinosauridae. [34] семейству Therizinosauridae впервые дал Филогенетическое определение Пол Серено в 1998 году, который определил его как всех динозавров, более близких к Erlikosaurus , чем к Ornithomimus . [35]

В 2010 году Линдси Занно провела наиболее подробный на тот момент филогенетический анализ теризинозавров. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипов, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее серьезные препятствия для разрешения эволюционных взаимоотношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавра и некоторых других азиатских теризинозавридов; Занно заявил, что потребуется больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел Therizinosauroidea, исключив Falcarius и сохранив его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. Кроме того, она определила Therizinosauridae как наименее инклюзивную кладу, содержащую Erlikosaurus , Nothronychus , Segnosaurus и Therizinosaurus . [36] Falcarius и Jianchangosaurus в настоящее время считаются наиболее примитивными теризинозаврами, в то время как теризинозавроиды считаются более производными, чем эти два таксона, но менее развитыми, чем теризинозавриды. [19] [37]

Большинство филогенетических анализов обнаруживают семейство Therizinosauridae, включающее Erlikosaurus , Erliansaurus , Nanshiungosaurus , Neimongosaurus , Nothronychus , Segnosaurus и Therizinosaurus . Однако Сузозавра обычно обнаруживают внутри группы. [38] [19] [39] [37] Therizinosauridae вместе с несколькими названными родами составляют надсемейство Therizinosauroidea и, наконец, Therizinosauroidea относятся к высшему инфраотряду Therizinosauria. [19] [37] Хотя консенсус еще не достигнут, было высказано предположение, что теризинозавры являются самой примитивной кладой Манираптора , а также сестринской кладой овирапторозавров . [40] [11]

соответствует Приведенная ниже кладограмма филогенетическому анализу, проведенному Скоттом Хартманом и его коллегами в 2019 году, который во многом основан на работе Занно в 2010 году. Хотя большинство теризинозавридов обнаруживаются в относительно традиционных, устоявшихся позициях, теризинозавроид «Nanshiungosaurus» bohlini был необычно обнаружен как таксон теризинозавров (не показан на кладограмме): [37]

Состав скелета различных теризинозавров (не в масштабе)
Теризинозавриды

Наньчао Эмбрионы Азия

Наньшиунгозавр Азия

Сегнозавр Азия

АМНХ 6368 Азия

Эрликозавр Азия

Нотронихус Маккинлейи Северная Америка

Нотронихус граффами Северная Америка

Палеобиология

[ редактировать ]

Кормление

[ редактировать ]
нижних челюстей эрликозавра (внизу) и сегнозавра (вверху). Сравнение

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры были наиболее широко признанными кандидатами на травоядность среди теропод из-за маленьких, плотно расположенных и грубых зубцов; зубы копьевидной формы с относительно низкой скоростью замены; хорошо развитый ороговевший клюв; длинная шея для просмотра; относительно небольшие черепа; очень большая вместимость кишечника, на что указывает окружность ребер у туловища и расширяющиеся наружу отростки подвздошных костей; и заметное отсутствие беговой адаптации задних конечностей. Все эти особенности позволяют предположить, что представители этого семейства питаются растительностью , а также предварительно перерабатывают ее во рту, чтобы начать расщепление целлюлозы и лигнина . Возможно, это еще более верно для теризинозавридов, которые, по-видимому, еще больше использовали эти признаки. Одной из наиболее заметных адаптаций продвинутых теризинозавридов являются четырехпалые ступни, у которых был полностью функциональный, несущий вес первый палец, который, вероятно, был приспособлен к медленному образу жизни. Занно и его коллеги обнаружили, что Орнитомимозаврия , Теризинозаврия и Овирапторозаврия имели либо прямые, либо морфологические доказательства растительноядности , что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо что примитивное состояние группы было, по крайней мере, факультативным травоядным, а плотоядность появлялась только у более продвинутых манирапторанов. [11] он был увенчан клювовидным рострумом Череп теризинозавридов также был специализированным, поскольку, вероятно , спереди . Утверждалось, что эта трибуна, вероятно, была покрыта ороговевшим клювом - приспособлением, которое могло помочь повысить стабильность черепа за счет смягчения стресса и напряжения, испытываемых черепом во время кормления. [41] [25]

Как показывает их морфология зубов, современные теризинозавриды Erlikosaurus и Segnosaurus были разделены перегородками ниш . Эти дифференциации включают относительно нечеткие и симметричные зубы с умеренными зазубринами ( зубчиками ) у Erlikosaurus и увеличенные зубцы у Segnosaurus , состоящие из дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, которые вместе создавали шероховатую, измельчающую поверхность у основания зуба. Короны, которые, по-видимому, были уникальными для сегнозавра , и позволяют предположить, что они потребляли уникальные пищевые ресурсы или использовали узкоспециализированные стратегии кормления, а также имели более высокую степень пероральной обработки пищи, чем другие теризинозавриды. [25] Помимо этих морфологических различий, в 2019 году Баттон и Занно отмечают, что травоядные динозавры придерживались двух основных способов питания. Одним из них была переработка пищи в кишечнике, для которого характерны изящный череп и относительно низкая сила укуса. Вторым была пероральная обработка пищевых продуктов, характеризующаяся особенностями, связанными с обширной обработкой, например, с нижней челюстью или зубными рядами. Было обнаружено, что сегнозавр принадлежал к первому типу, тогда как эрликозавр с большей вероятностью попадал во вторую группу, что указывает на то, что эти два теризинозавриды были функционально разделены и занимали разные ниши. [42] В том же году Али Набавизаде пришел к выводу, что большинство теризинозавров в основном питались ортально (двигали челюсти вверх и вниз, а не в стороны) и поднимали челюсти изогнатно, при этом верхние и нижние зубы каждой стороны одновременно контактировали друг с другом. [43]

Однако продвинутые теризинозавриды позднего мела имели относительно слабую силу укуса по сравнению с примитивными теризинозаврами. В 2013 году палеонтолог Стефан Лаутеншлагер выполнил цифровую реконструкцию черепной мускулатуры эрликозавра и обнаружил , что сила укуса эдмонтозавра больше, чем у первого. Меньшая сила укуса эрликозавра лучше подходит для снятия и обрезки листьев , а не для активного жевания. [44] В новом исследовании с большим количеством таксонов теризинозавров Лаутеншлагер пришел к аналогичным выводам. Эволюционные тенденции в механике челюстей теризинозавров заметили изменение силы укуса с течением времени: от более высокой силы укуса у ранних представителей до меньшей у продвинутых теризинозавридов. Теризинозавридам помогали загнутые вниз кончики и симфизарные области (соединение костей) зубных костей , а также, вероятно, клювы. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости примитивных теризинозавров испытывали самые высокие нагрузки и деформации. Тянущее движение головы вниз при захвате растительности было более вероятным, чем движение в сторону или вверх, хотя такое поведение было более вероятным у теризинозавридов с их челюстями, смягчающими стресс. [45]

Собирательство

[ редактировать ]
Скелет Нотрониха с выступающими руками и когтями.

У теризинозавридов передние конечности стали более крепкими, а также увеличилась гибкость запястья , поэтому предполагаемая дальность досягаемости, вероятно , увеличилась. Более того, грудной пояс был модифицирован для дальнейшего увеличения вытянутости в вертикальном положении, однако считается, что хватательная способность животных снизилась. Эти адаптации в большей степени связаны с их травоядным образом жизни, поскольку они специализируются на способности собирать урожай и растительность. [12] Более того. у теризинозавридов Neimongosaurus диапазон движений рук был примерно круговым в суставно-плечевом суставе на плече и направлен в сторону и немного вниз, что отличалось от более овальных, направленных назад и вниз диапазонов других теропод. . Эта способность значительно вытягивать руки вперед, возможно, помогла этим теризинозавридам дотягиваться до листвы и хвататься за нее. [46] В 2014 году Лаутеншлагер проверил биомеханическую функцию нескольких когтей теризинозавров. Он отметил, что руки некоторых теризинозавридов (таких как Nothronyhus или Therizinosaurus ) были более эффективны при прокалывании или срывании растительности. Руки должны были бы расширять радиус действия животного до точки, до которой не могла бы дотянуться голова, если бы они использовались для поиска и срывания растительности. Однако у родов, у которых сохранились элементы как шеи, так и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее, чем передние конечности, поэтому выдергивание растительности было бы вероятным только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были опущены вниз, чтобы получить доступ к труднодоступной растительности. Лаутеншлагер также обнаружил, что когти теризинозавров не использовались для рытья, в отличие от когтей стоп, потому что, как и у других манирапторов, перья на передних конечностях мешали этой функции. Кроме того, это действие приводит к более высокому напряжению в дорсальной области когтя – это более очевидно на Теризинозавр . Однако он не мог ни подтвердить, ни проигнорировать, что когти рук могли быть полностью использованы для сексуальной демонстрации , самообороны, внутривидовой конкуренции , захвата партнера во время спаривания или стабилизации хватания при добыче пищи . [47]

Мозг и чувства

[ редактировать ]
Краниальные эндокасты Erlikosaurus (слева) и N. mckinleyi (справа)

Группа также отличается адаптацией к структуре своего уха . Строение их внутреннего уха почти птичье, с птичьими полукружными каналами и расширенной улиткой . У птиц расширенная улитка позволяет им слышать в расширенном диапазоне частот , что предполагает аналогичную функцию у тяжеловесных теризинозавридов, а также обеспечивает им хороший слух и баланс, которые действительно являются чертами, лучше присущими плотоядным тероподам . Более того, считается, что удлинение улитки, адаптация, которая независимо развилась у ряда других групп теропод, еще больше улучшает слуховую остроту. Передний мозг теризинозавридов был довольно увеличен и развит с удлиненными обонятельными луковицами . Адаптации внутреннего уха и переднего мозга теризинозавридов, вероятно, выполняли ряд функций, таких как хорошо развитое обоняние , сложное социальное поведение , повышенная настороженность к вокализации молодых особей или даже общение с представителями своего вида. Пневматические камеры в сенсорных областях черепов теризинозавридов ( Erlikosaurus или Nothronychus mckinleyi ) указывают на то, что барабанные системы приводят к усиленному и оптимальному восприятию низкочастотных звуков, возможно, инфразвука . Так обстоит дело с N. mckinleyi , средняя частота слуха которого составляла от 1100 до 1450 Гц , а возможные верхние пределы - от 3000 до 3700 Гц. Особенности включают не только обширную базикраниальную пневмонию, но и развитие базисфеноидной буллы (полой костной структуры). Кроме того, ориентация горизонтального полукружного канала относительно горизонтальной ориентации затылочного мыщелка дала теризинозавридам горизонтальное положение головы, что обеспечило бинокулярное зрение с перекрывающимися полями зрения. Подавляющее большинство этих чувств было также хорошо развито у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавриды унаследовали многие из этих черт от своих маленьких плотоядных предков-манирапторов и сохранили наследственную плотоядную конфигурацию ушей, которая использовалась для их различных и очень специализированных диетические цели. [48] [49]

Передвижение

[ редактировать ]
След DMNH 01 июля 2010 г. по сравнению со стопой эрликозавра.

В 1964 году Захаров описал и назвал особый ихнород Macropodosaurus , который представлен серией четырёхпалых следов . Эти следы были найдены в отложениях сеноманского возраста в Таджикистане , при этом отмечается, что они были оставлены двуногим четырехпалым динозавром , а пальцы ног были перепончатыми или, по крайней мере, очень мясистыми. Маловероятно, что они были оставлены четвероногим животным, поскольку никаких следов рук обнаружено не было. Следы имеют длину около 50 см (500 мм) и ширину 30 см (300 мм). Поскольку исследования теризинозавров начались после этих находок, Захарову не удалось определить точный тип динозавра. [50] Сенников в 2006 году повторно исследовал эти следы и пришел к выводу, что эти следы мог оставить динозавр класса теризинозаврид. Он сравнил макроподозавра с сочлененными ступнями эрликозавра и упомянутой стопой теризинозавра, обнаружив, что, когда они сочленены в стопоходном положении, они соответствуют морфологии макроподозавра . Поэтому он считал, что эти следы больше связаны с теризинозавридами, и был одним из первых, кто предположил стопоходную позицию теризинозавридов. [51] Дополнительный след класса Macropodosaurus был обнаружен в Польше , о котором впервые сообщалось в 2008 году. Этот след напоминает следы, описанные Захаровым, и поэтому отнесен к Macropodosaurus sp. Эти следы могли указывать на присутствие теризинозавров в Европе . [52] В 2017 году Масрур с коллегами сообщили о следах макроподозавра на территории современного Марокко . Они аналогичны исходному описанию с некоторой степенью полуплантиградизма. [53]

Однако несколько других следов могут указывать на более цифровую позицию. Так обстоит дело со следами формации Кантвелл , отмеченными номерами DMNH 2010-07-01, 2013-08-04, 2013-08-06 и 2014-11-05. Эти отпечатки состоят из четырех пальцев на ногах, первый палец которых немного меньше остальных, что приписывается теризинозавридам. По крайней мере, один след, DMNH 01.07.2010, был напрямую сравнен с относительно полной правой стопой эрликозавра, что выявило последовательную морфологию. Однако большая часть следа была оставлена ​​(по-видимому) пальцами и подушечками стопы, что указывает на более вертикальное положение плюсневых костей. [54] [55] Тем не менее, Ботельо и его коллеги в 2016 году также рассмотрели возможность стопоходящей позиции для теризинозавридов. Соответственно, представители теризинозавридов (такие как Neimongosaurus или Nothronychus ) заново развили полностью функциональный первый палец, который сочленяется с лодыжкой . [56]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Вложение

[ редактировать ]
Несколько гнезд дендроолитид с яйцевыми кладками из Азии.

Некоторые из первых дендроолитид яиц , приписываемых теризинозаврам, были зарегистрированы в формациях Баян Шире и Наньчао в том же 1997 году. Они состояли из нескольких кладок яиц (группы) со средним составом 7 и более яиц. [57] [58] [59] Кроме того, в формации Баян Шире образовались полностью выросшие специфические таксоны теризинозавров, такие как Erlikosaurus и Segnosaurus . [5] [25] Гнезда яиц из формации Наньчао оставались неописанными в течение нескольких лет, их лишь кратко исследовали, но обнаружили, что они содержат окаменелые эмбрионы . [60] [61] Однако в 2007 году они были описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами и предварительно идентифицированы как теризинозавриды на основании анатомических особенностей, таких как беззубая предчелюстная кость с опущенным краем, зубная кость с боковой полкой, зубы с листовидными коронками, плечевая кость с выступающий дельтопекторальный гребень, подвздошная кость с расширенным передним концом и удлиненные, остро заостренные когтевые кости. Большинство яиц имеют средний размер 7 × 9 см (70 × 90 мм), и, учитывая эти размеры, они, вероятно, были отложены самкой среднего размера. Хотя было обнаружено несколько яичных кладок, одна содержала 7 яиц, из которых в 3 сохранились эмбрионы. [62] В 2019 году Хартман и его коллеги были первыми авторами, которые включили эти эмбрионы в филогенетический анализ, и, как и ожидалось, эмбрионы были обнаружены как теризинозавриды. [37]

В тезисах конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили об исключительном месте гнездования тероподовых динозавров в формации Джавхлант , которое содержало по меньшей мере 17 кладок яиц из одного и того же слоя на площади 22 на 52 метра. В каждой кладке находились сферические яйца, которые соприкасались друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, они идентифицировали яйца как дендроолитиды, которых ранее относили к динозаврам класса теризинозавров. Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавриды гнездились в колониях , а тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, позволяет предположить, что они гнездились на этом участке один раз и, следовательно, не проявляли филопатрического поведения . [63] Это место гнездования было официально описано в 2019 году Кохеем Танакой и его коллегами. В этом подробном описании количество кладок яиц было исправлено как минимум до 15, с учетом того, что яйца были отложены кладками, состоящими из 3–30 яиц, и вылупились в один и тот же сезон гнездования. Яйца имеют средний диаметр 13 см (130 мм) с некоторыми вариациями от 10 см (100 мм) до 15 см (150 мм). Судя по гладкой внешней поверхности, как внутренней, так и внешней частей, а также нескольким поровым каналам неправильной формы, их принадлежность к Dendroolithidae была подтверждена. Примерно 50% гнездовой площади подверглось эрозии, и, исходя из распределения яичных кладок, плотность гнезд можно оценить примерно 1 гнездо на 10 м2. 2 . Это указывает на то, что изначально существовало до 32 гнезд. Среда обитания, в которой гнездились родители, представляла собой полузасушливую пойму , а кладки яиц во время инкубации были покрыты богатым органическими веществами материалом , как это делают некоторые современные архозавры ( крокодилы и мегаподы ). Кроме того, ассоциация фрагментов яичной скорлупы указывает на то, что многие из кладок вылупились до того, как это место было погребено в результате наводнения. Из 15 кладок как минимум 9 успешно вылупились, что представляет собой не менее 60% успешности гнездования для всего участка. [64]

Выдающееся место гнездования в формации Джавхлант указывает на то, что колониальное гнездование впервые возникло у нептичьих видов динозавров, чтобы повысить успешность вылупления в экосистемах, подверженных сильному давлению хищников на гнезда (например, в этой формации). Наконец, хотя яйца дендроолитид также относят к мегалозавроидам , а теризинозавриды не известны из формации Джавхлант, они перекрывают формацию Баян Шире, где другие яйца дендроолитид и теризинозавры энигмозавр , эрликозавр и сегнозавр были обнаружены . При этом обращает на себя внимание отсутствие мегалозавроидов на этих образованиях. [64]

Онтогенез

[ редактировать ]
Эмбриональные теризинозавриды на основе ископаемых эмбрионов стадии D.

как минимум о четырех стадиях Сообщалось развития эмбрионов Наньчао; Кундрат и его коллеги классифицировали их по стадиям от А до D в зависимости от развития. Стадия А — самая ранняя из всех и характеризуется слабым окостенением костей и пористой структурой центров позвоночного столба . На стадиях B и C кости становятся немного более сочлененными и окостеневшими. Кажется, это соответствует уровням развития 45–50 и 64-дневных эмбрионов американского аллигатора . Последняя и более поздняя стадия — D, на которой эмбрионы имели полностью окостеневшие центры позвонков и частично редуцированный нейроцентральный шов в шейных позвонках. Кроме того, на этой фазе более известны большинство признаков теризинозавров, например, беззубая предчелюстная кость . Наиболее зрелый эмбрион представлен CAGS-01-IG-5, который имел явно более развитое окостенение, чем вылупившиеся детеныши аллигаторов. Это указывает на то, что эмбриональные теризинозавриды достигли более зрелого скелета, чем другие детеныши архозавров. in ovo и оставались внутри яйца в течение более длительного периода, увеличивая свои размеры, несмотря на развитую оссификацию. Основываясь на состояниях развития, сохраняющихся внутри эмбрионов, Кундрат и его коллеги предположили, что приблизительный инкубационный период составляет от 1,5 до 3 месяцев. [62]

Учитывая, что кости некоторых эмбрионов были окостеневшими, а также тот факт, что в гнездах не было обнаружено взрослых особей, вылупившиеся птенцы теризинозавридов были очень скороспелыми (способными к передвижению с рождения) и могли покидать свои гнезда, чтобы питаться в одиночку, независимо от своих родителей. Построенные под землей гнезда могут свидетельствовать об отсутствии родительской заботы во время инкубационного периода; более того, зрелость скелета эмбрионов на стадии D была значительно адаптирована, чтобы обеспечить немедленное передвижение после рождения, что потенциально указывает на сверхраннее развитие. Независимость от родителей также может быть подкреплена развитием зубов у птенцов, которые соответствуют всеядной диете. [62]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Проявление гадрозаврид-теризинозавридов в формации Кантвелл

Теризинозавриды были очень специализированными травоядными животными, которые развили сходный образ жизни с более поздними наземными ленивцами . В некоторых аспектах они настолько схожи, что эта идея отражена и в названии нескольких видов, например Nothronychus (ленивая клешня) или Suzhousaurus megatherioides ( мегатериоподобный ). [47] Множество их анатомических и физиологических особенностей, таких как листовидные, грубо зазубренные зубы, сильное строение рук с большими когтями, печально известная удлиненная шея и развитие ороговевшего клюва, делают теризинозавридов травоядными животными . с высокими обзорами В частности, теризинозавриды населяли ниши в своих экосистемах и обычно жили в средах обитания от полузасушливых до водно -болотных угодий, состоящих из высокой растительности, как это видно на речных и озерных условиях большинства экземпляров. [27] [55] [65]

Как видно из по крайней мере 31 следа теризинозаврид в формации Кантвелл на Аляске , некоторые виды образовывали небольшие стада , что согласуется со сложной структурой мозга и ушей этих теропод. Совместное появление гадрозавридов в этой области может также указывать на то, что эти очень разные динозавры извлекли выгоду из экологического взаимодействия, точно так же, как некоторые животные сегодня собираются вместе по взаимовыгодным причинам, таким как увеличение добычи ресурсов или меньшее давление хищников. Возможно также, что стадо гадрозавридов и теризинозавридов шло по этой местности в разное время и не встречалось друг с другом. Независимо от этих объяснений, следы теризинозавров отражают стадное поведение этих теропод. [55]

Распределение

[ редактировать ]
Фаунистический обмен между Азией и Северной Америкой

Хотя подавляющее большинство всех теризинозавридов вышло из Азии (особенно из Китая и Монголии ), [36] [39] относительно полные останки Nothronychus были найдены за пределами Азии, в Северной Америке . [12] Хотя летопись окаменелостей теризинозавридов указывает на то, что это семейство процветало около туронского этапа позднего мела , к барремскому этапу уже существовало панларазийское распространение теризинозавроидов. Поскольку Лавразия начала распадаться на части в меловой период, возникли две теории, объясняющие, как теризинозавры могли распространиться по Лавразии. Одна из теорий состоит в том, что примитивные представители уже присутствовали как в Азии, так и в Северной Америке до того, как они начали расходиться, что позволяет предположить появление теризинозавров, по крайней мере, в позднем триасе. Вторая теория состоит в том, что группа рассеялась между Азией и Северной Америкой через «меловой» берингийский сухопутный мост на берриасско - валанжинском этапе. Это последнее предположение подтверждается присутствием теризинозавридов в Северной Америке в раннем позднем меловом периоде, таких как Nothronychus . [36] Тем не менее, следы теризинозавридов известны из отдаленных мест, таких как Европа или Африка. Несколько четырехпалых следов были найдены в Польше, а серия следов, относящихся к позднему мелу, была найдена в Марокко. Оба открытия могут указывать на то, что теризинозавриды были гораздо более рассредоточенными, чем считалось ранее. [52] [53]

Идея сухопутного моста еще больше подтверждается множественным совместным появлением следов гадрозаврид и теризинозавридов в нижней части формации Кантвелл в национальном парке Денали , что отражает важный обмен фауной между массивами суши . Эти следы показывают преобладающее присутствие гадрозаврид и пониженную концентрацию теризинозавридов в одном и том же месте и потенциально в одно и то же время. Как показывает обнаружение отпечатка, похожего на кувшинку , представляющего собой одинокий ископаемый лист из того же места, тропа была оставлена ​​динозаврами, когда они пересекали неглубокий водоем вдали от основных речных русел, что любопытно, учитывая, что во времена В позднемеловом периоде эта часть Северной Америки представляла собой полузасушливый ареал. Это явление в этом единственном месте в нижней части формации Кантвелл не было зарегистрировано где-либо еще в Северной Америке, и эти следы представляют собой первую зарегистрированную встречу между заведомо разными динозаврами из Северной Америки. Разнообразие ихнотаксонов на этом участке подтверждает идею о схожих фаунах динозавров между Аляской и Азией в позднемеловой период, особенно с Формация Немегт, которая имела относительно влажную среду. Фиорилло и его коллеги предположили, что Аляска представляет собой «ворота» для обмена фауной между двумя континентальными массивами суши, а существование «мелового» Берингийского сухопутного моста еще больше способствовало такому смешиванию фаун, что поощрялось, поскольку аналогичные среды обитания присутствовали в Азии и Северной Америке. . [55]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Maleev, E. A. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [New turtle like reptile in Mongolia]. Природа [ Priroda ] (in Russian) (3): 106−108. Translated paper .
  2. ^ Jump up to: а б с Барсболд, Р. (1976). «Новые данные о теризинозаврах (Therizinosauridae, Theropoda)». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция (на русском языке). 3 : 76–92.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж Перл, А. (1979). «Сегнозавриды — новое семейство теропод из позднего мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8 : 45−55. Переведенная статья
  4. ^ Jump up to: а б с д и Донг, З. (1979). «Окаменелости меловых динозавров на юге Китая» [Меловые динозавры Хуанани (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские красноцветы Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Наука Пресс. стр. 342−350. Переведенная статья
  5. ^ Jump up to: а б с Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  6. ^ Jump up to: а б Перл, А. (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 15 :50−59. Переведенная статья
  7. ^ Jump up to: а б с Перл, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы геологии Монголии (на русском языке). 5 : 94−98. Переведенная статья
  8. ^ Jump up to: а б с Чжан, Х.-Х.; Сюй, Х.; Чжао, З.-Дж.; Серено, ПК; Куанг, X.-W.; Тан, Л. (2001). «Динозавр-теризинозавроид с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 39 (4): 282–290.
  9. ^ Киркланд, Дж.И.; Вульф, генеральный директор (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0410:fdtdtf]2.0.co;2 . JSTOR   20061971 . S2CID   85705529 .
  10. ^ Jump up to: а б с д Сюй, Х.; Чжан, З.-Х.; Серено, ПК; Чжао, X.-J.; Куанг, X.-W.; Хан, Дж.; Тан, Л. (2002). «Новый теризинозавроид (Dinosauria, Theropoda) из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу Ней-Монгола» (PDF) . Позвоночные Паласиатика . 40 : 228–240.
  11. ^ Jump up to: а б с д Занно, Ле; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3505–3511. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR   30244145 . ПМК   2817200 . ПМИД   19605396 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Хедрик, BP; Занно, Ле; Вульф, генеральный директор; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические соображения для производных теризинозавридов» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0129449. Бибкод : 2015PLoSO..1029449H . дои : 10.1371/journal.pone.0129449 . ПМЦ   4465624 . ПМИД   26061728 .
  13. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN  9780375824197 . Список родов Holtz 2012 Информация о весе
  14. ^ Jump up to: а б с Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162–168. ISBN  9780691167664 .
  15. ^ Ты, Х.; Моршхаузер, Э.М.; Ли, Д.; Додсон, П. (2018). «Знакомство с фауной динозавров Мазонгшань». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (доп. 1): 1–11. Бибкод : 2018JVPal..38S...1Y . дои : 10.1080/02724634.2017.1396995 . S2CID   202867591 .
  16. ^ Бенсон, РБЖ; Кампионе, Невада; Каррано, Монтана; Мэннион, Вашингтон; Салливан, К.; Апчерч, П.; Эванс, округ Колумбия (2014). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии стволовых птиц» . ПЛОС Биология . 12 (6): e1001896. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . hdl : 10088/25994 . ПМК   4011683 . ПМИД   24802911 .
  17. ^ Сюй, Х.; Тан, З.-Л.; Ван, XL (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . ISSN   1476-4687 . S2CID   204993327 .
  18. ^ Сюй, Х.; Чжэн, X.; Ты, Х. (2009). «Новый тип перьев нептичьего теропода и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–834. дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК   2630069 . ПМИД   19139401 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Пу, Х.; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х.; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). «Необычный базальный динозавр-теризинозавр с орнитисхическим расположением зубов из северо-восточного Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P . дои : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПМЦ   3667168 . ПМИД   23734177 .
  20. ^ Ли, К.; Кларк, Дж.А.; Гао, К.-К.; Чжоу, К.-Ф.; Мэн, К.; Ли, Д.; Д'Альба, Л.; Шоки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг у пернатых динозавров» . Природа . 507 (7492): 350–353. Бибкод : 2014Natur.507..350L . дои : 10.1038/nature12973 . ПМИД   24522537 . S2CID   4395833 .
  21. ^ Даймонд, CC; Каюта, Р.Дж.; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». БИОС . 82 (3): 58–63. дои : 10.1893/011.082.0302 . JSTOR   23033900 . S2CID   98221211 .
  22. ^ Макнамара, Мэн; Чжан, Ф.; Кернс, СЛ; Орр, ПиДжей; Тулуза, А.; Фоли, Т.; Хоне, DW E; Роджерс, CS; Бентон, MJ; Джонсон, Д.; Сюй, Х.; Чжоу, З. (2018). «Ископаемая кожа свидетельствует о совместной эволюции с перьями и метаболизме пернатых динозавров и ранних птиц» . Природные коммуникации . 9 (2072): 2072. Бибкод : 2018NatCo...9.2072M . дои : 10.1038/s41467-018-04443-x . ISSN   2041-1723 . ПМК   5970262 . ПМИД   29802246 .
  23. ^ Занно, Л.Е. (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196–230. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  24. ^ Jump up to: а б с д Лаутеншлагер, С.; Лоуренс, штат Вашингтон; Перл, А.; Занно, Ле; Эмили-младший (2014). «Краниальная анатомия Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263–1291. Бибкод : 2014JVPal..34.1263L . дои : 10.1080/02724634.2014.874529 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж Занно, Ле; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубочелюстного аппарата Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria) » ПерДж . 4 : е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ   4824891 . ПМИД   27069815 .
  26. ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232–237. Бибкод : 2011PNAS..108..232Z . дои : 10.1073/pnas.1011924108 . ПМК   3017133 . ПМИД   21173263 .
  27. ^ Jump up to: а б Сентер, П.; Джеймс, Р.Х. (2010). «Высота бедер гигантских динозавров-теропод Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis и значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Вестник Музея естественной истории Гуммы (14): 1–10.
  28. ^ Барсболд, Р.; Перл, А. (1979). «Модификации таса сайризий и параллельное развитие хищных динозавров». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8 : 39−44. Переведенная статья
  29. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: реликты прозавропод-птицетазового перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Бибкод : 1984JVPal...4..507P . дои : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523011 .
  30. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 185−283. ISBN  9780671619466 .
  31. ^ Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Сегнозаврия» В Вейшампеле, DB; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 408−415. ISBN  9780520067271 .
  32. ^ Рассел, Д.А.; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R . дои : 10.1139/e93-183 .
  33. ^ Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Новитаты Американского музея (3115): 1–39. hdl : 2246/3712 .
  34. ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729−730. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  35. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня» (PDF) . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 210 (32): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  36. ^ Jump up to: а б с Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID   53405097 .
  37. ^ Jump up to: а б с д и Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  38. ^ Занно, Л.Е. (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius Utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций внутри Therizinosauroidea» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636–650. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[636:tpgafo]2.0.co;2 . JSTOR   4524610 . S2CID   86166623 .
  39. ^ Jump up to: а б Сьюс, Х.-Д.; Аверьянов, А. (2016). «Therizinosauroidea (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Узбекистана». Меловые исследования . 59 : 155–178. Бибкод : 2016CrRes..59..155S . дои : 10.1016/j.cretres.2015.11.003 .
  40. ^ Смит, ДК; Занно, Ле; Сандерс, РК; Дембье, Д.Д.; Киркланд, Дж.И. (2011). «Новая информация о черепной коробке североамериканского теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 387–404. Бибкод : 2011JVPal..31..387S . дои : 10.1080/02724634.2011.549442 . JSTOR   25835833 . S2CID   73715992 .
  41. ^ Лаутеншлагер, С.; Уитмер, Л.М.; Перл, А.; Рэйфилд, Э.Дж. (2013). «Эдентулизм, клювы и биомеханические инновации в эволюции тероподных динозавров» . ПНАС . 110 (51): 20657–20662. Бибкод : 2013PNAS..11020657L . дои : 10.1073/pnas.1310711110 . JSTOR   23761610 . ПМК   3870693 . ПМИД   24297877 .
  42. ^ Баттон, диджей; Занно, LE (2019). «Повторяющаяся эволюция различных способов травоядности у нептичьих динозавров» . Современная биология . 30 (1): 158−168.e4. дои : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . ПМИД   31813611 . S2CID   208652510 .
  43. ^ Набавизаде, А. (2019). «Черепная мускулатура травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания» . Анатомическая запись . 303 (4): 1104–1145. дои : 10.1002/ar.24283 . ПМИД   31675182 . S2CID   207815224 .
  44. ^ Лаутеншлагер, С. (2013). «Краниальная миология и сила укуса Erlikosaurus andrewsi: новый подход к цифровой реконструкции мышц» . Журнал анатомии . 222 (2): 260–272. дои : 10.1111/joa.12000 . ПМЦ   3632231 . ПМИД   23061752 .
  45. ^ Лаутеншлагер, С. (2017). «Функциональное разделение ниш у Therizinosauria дает новое представление об эволюции травоядных теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375–387. Бибкод : 2017Palgy..60..375L . дои : 10.1111/пала.12289 . S2CID   90965431 .
  46. ^ Берч, С.Х. (2006). «Амплитуда движений плечелопаточного сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (доп. 3): 46А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID   220413406 .
  47. ^ Jump up to: а б Лаутеншлагер, С. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества Б. 28 (1785): 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . ПМК   4024305 . ПМИД   24807260 .
  48. ^ Стефан, Л.; Эмили-младший; Перл, А.; Линдси, ЭЗ; Лоуренс, Миссури (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее влияние на сенсорные и когнитивные функции» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e52289. Бибкод : 2012PLoSO...752289L . дои : 10.1371/journal.pone.0052289 . ПМЦ   3526574 . ПМИД   23284972 .
  49. ^ Смит, ДК; Сандерс, РК; Вульф, генеральный директор (2018). «Переоценка базальных мягких тканей черепа и пневматическости теризинозавров Nothronychus mckinleyi (Theropoda; Maniraptora)» . ПЛОС ОДИН . 13 (7): e0198155. Бибкод : 2018PLoSO..1398155S . дои : 10.1371/journal.pone.0198155 . ПМК   6067709 . ПМИД   30063717 .
  50. ^ Захаров С.А. (1964). «О сеноманском динозавре, следы которого были найдены в долине реки Ширкент». В Реймане, В.М. (ред.). Палеонтология Таджикистана (на русском языке). Душанбе: Издательство Академии наук Таджикской ССР. стр. 31−35.
  51. ^ Сенников, АГ (2006). «Чтение следов сегнозавра». Природа (на русском языке). 5 : 58−67.
  52. ^ Jump up to: а б Герлинский, Г.Д. (2015). «Новые следы динозавров из верхнего мела Польши в свете палеогеографического контекста» . Ихнос . 22 (3–4): 220–226. Бибкод : 2015Ично..22..220Г . дои : 10.1080/10420940.2015.1063489 . S2CID   128598690 .
  53. ^ Jump up to: а б Масрур, Мусса; Лкебир, Нура; Перес-Лоренте, Феликс (2017). «Палеоихнологический памятник Анза. Поздний мел. Марокко. Часть II. Проблемы следов крупных динозавров и первых следов африканских макроподозавров». Журнал африканских наук о Земле . 134 : 776–793. Бибкод : 2017JAfES.134..776M . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2017.04.019 . ISSN   1464-343X .
  54. ^ Фиорилло, AR; Адамс, ТЛ (2012). «След теризинозавра из формации Нижний Кантвелл (верхний мел) национального парка Денали, Аляска» . ПАЛЕОС . 27 (6): 395–400. Бибкод : 2012Палай..27..395F . дои : 10.2110/palo.2011.p11-083r . S2CID   129517554 .
  55. ^ Jump up to: а б с д Фиорилло, Арканзас; Маккарти, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Томсич, CS; Тыкоски, РС; Ли, Ю.-Н.; Танака, Т.; Ното, ЧР (2018). «Необычная ассоциация следов гадрозавров и теризинозавров в позднемеловых породах национального парка Денали, Аляска» . Научные отчеты . 8 (11706): 11706. Бибкод : 2018NatSR...811706F . дои : 10.1038/s41598-018-30110-8 . ПМК   6076232 . ПМИД   30076347 .
  56. ^ Ботельо, Дж. Х.; Смит-Паредес, Д.; Сото-Акунья, С.; Нуньес-Леон, Д.; Пальма, В.; Варгас, АО (2016). «Увеличенный рост проксимальных плюсневых костей у эмбрионов птиц и эволюция положения большого пальца стопы». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 328 (1–2): 106–118. дои : 10.1002/jez.b.22697 . HDL : 10533/232005 . ISSN   1552-5015 . ПМИД   27649924 . S2CID   4952929 .
  57. ^ Ариунчимег, Ю. (1997). «Результаты исследований яиц динозавров». Монголо-Японская совместная палеонтологическая экспедиция . Тезисы отчетного собрания: 13.
  58. ^ Ватабе, М.; Ариунчимег, Ю.; Бринкман, Д. (1997). «Гнезда яиц динозавров и их осадочная среда в местности Байн Шир (поздний мел), восточная Гоби». Монголо-Японская совместная палеонтологическая экспедиция . Тезисы отчетного собрания: 11.
  59. ^ Мэннинг, ТВ; Джойси, Калифорния; Круикшанк, ARI (1997). «Наблюдения за микроструктурой яиц динозавров из провинции Хэнань, Китайская Народная Республика». В Вольберге, ДЛ; Стамп, Э.; Розенберг, Р.Д. (ред.). Dinofest International: Материалы симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона . Пенсильвания: Академия естественных наук. стр. 287−290.
  60. ^ Карпенер, К. (1999). «Эмбрион и вылупление». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. п. 209. ИСБН  9780253334978 .
  61. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, ARI; Мэннинг, ТВ; Наддс, Дж. (2005). «Восхождение эмбриологии динозавров: обучение на исключительных образцах». Симпозиум «Парк динозавров» . Расширенные тезисы: 53–55.
  62. ^ Jump up to: а б с Кундрат, М.; Круикшанк, ARI; Мэннинг, ТВ; Наддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения» . Акта Зоология . 89 (3): 231–251. дои : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  63. ^ Кобаяши, Ю.; Ли, Ю.; Барсболд, Р.; Зеленицкий Д.; Танака, К. (2013). «Первая запись о гнездовой колонии динозавров в Монголии свидетельствует о гнездовом поведении теризинозавроидов». В Максвелле, Э.; Миллер-Кэмп, Дж.; Анемон, Р. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Лос-Анджелес. п. 155. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  64. ^ Jump up to: а б Танака, К.; Кобаяши, Ю.; Зеленицкий, ДК; Терриен, Ф.; Ли, Ю.-Н.; Барсболд, Р.; Кубота, К.; Ли, Х.-Дж.; Цогтбаатар, К.; Идерсайхан, Д. (2019). «Исключительная сохранность места гнездования динозавров позднемелового периода в Монголии свидетельствует о колониальном гнездовом поведении нептичьего теропода» . Геология . 47 (9): 843–847. Бибкод : 2019Geo....47..843T . дои : 10.1130/G46328.1 . S2CID   198412503 .
  65. ^ Овоцки, К.; Кремер, Б.; Котт, М.; Бохеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат, сделанные на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмегт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Бибкод : 2020PPP...53709190O . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с теризинозаврами .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Therizinosauridae&oldid=1220564832"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6b509924d45d5e3546718524a5406dc6__1713963900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6b/c6/6b509924d45d5e3546718524a5406dc6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Therizinosauridae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)