Альваресзавриды
| Альваресзавриды Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Установленный голотип Мононикуса | |
| |
| Скелет Альваресзавра | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Суперсемейство: | † Альваресзауродея |
| Семья: | † Альваресзавриды Бонапарт , 1991 год. |
| Типовой вид | |
| † Альваресзавр кальвой Бонапарт, 1991 год.
| |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
Alvarezsauridae — семейство небольших длинноногих динозавров . Хотя первоначально считалось, что они представляют собой самых ранних известных нелетающих птиц , теперь они считаются ранней расходящейся ветвью -манирапторов тероподов . Альваресзауриды были узкоспециализированными. У них были крошечные, но толстые передние конечности и компактные птичьи руки. Судя по их скелетам, у них были массивные мышцы груди и рук, возможно, приспособленные для рытья и разрывания. У них были длинные, трубчатые морды, наполненные крошечными зубами. Их интерпретировали как мирмекофагов , приспособленных к охоте на колониальных насекомых, таких как термиты , с короткими руками, выступающими в качестве эффективных инструментов для рытья, позволяющих проникать в гнезда.
Alvarezsaurus , типовой род семейства, был назван в честь историка Грегорио Альвареса . [ 1 ]
История обучения
[ редактировать ]Бонапарт (1991) описал первого альваресзавра, Alvarezsauruscalvoi , по неполному скелету, найденному в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семейство Alvarezsauridae, в котором оно содержится. Он утверждал, что Альваресзавр может быть наиболее близок к орнитомимозаврам . [ 2 ]
В 1993 году Перл и др. описал следующего обнаруженного альваресзавра, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Месяц спустя они изменили название рода на Mononykus , поскольку более раннее написание уже было названием рода дошедшего до нас жука. [ 3 ] Перл и др. ошибочно описал Мононика как члена Авиала , более продвинутого, чем Археоптерикс . Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основании нескольких особенностей, которые предположительно были уникальными для птиц. [ 4 ]
В 1996 году Новас описал еще одного члена группы под названием Patagonykus puertai . [ 5 ] Карху и Раутиан (1996) описали члена семьи из Монголии; Парвикурсор удаленный . [ 6 ] Чиаппе и др. (1998) описали другого монгольского представителя, Shuvuuia Deserti , и обнаружили, что это птица, как и в анализе Перла и др.. [ 7 ]
Эти ошибочные отнесения альваресзаврид к птицам были вызваны прежде всего особенностями, которые поразительно или даже уникально свойственны птицам. Грудина, например, удлинена и глубоко килевата для увеличенной грудной мышцы, как у новорожденных птиц и летучих бескилевых . Одна кость черепа Шувуи представляла собой эктэтмоид, сросшийся с префронтальной костью. Эктетмоид — окостенение, известное только у Neornithes . Другие птичьи черты включали небное, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие. [ 8 ]
Некоторые исследователи не согласились с Perle et al. (1993) и Чиаппе и др. (1998), Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Курочкин (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) считали маловероятным, что альваресзавриды были членами Avialae . Мартин (1997) провел кладистический анализ, но Серено резко раскритиковал его, посчитав, что он ошибочен из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, которые не подтверждают его выводы. Серено (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и прояснив персонажей. Он обнаружил, что альваресзавриды были более близкими родственниками орнитомимозавров . [ 8 ]
Поскольку более примитивные представители Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады получила сильную поддержку. [ 5 ] но более примитивным представителям не хватало наиболее птичьих черт. Некоторые из этих черт также были неверно истолкованы. Остальные сходства между птицами и альваресзаврами, такие как килеватая грудина, представляют собой еще один случай гомоплазии ; где производные альваресзавриды развили птичьи черты в результате конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами. [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Длина альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные представители могли быть крупнее, в том числе европейский Heptasteornis , длина которого могла достигать 2,5 метра (8,2 фута). Окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были найдены в Северной и Южной Америке и Азии , их возраст варьируется от 86 до 66 миллионов лет назад. [ 9 ]
Перья
[ редактировать ]у одного экземпляра альваресзаврид из вида Shuvuuia Deserti сохранились пуховые перистые покровные По крайней мере , структуры, покрывающие ископаемое. Швейцер и др. (1999) подвергли эти нити микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина , который является основным белком перьев . [ 10 ]
Образ жизни
[ редактировать ]Образ жизни альваресзаврид обсуждается с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи предположили, что они использовали свои когти, чтобы проникнуть в колонии муравьев и термитов, хотя анатомия рук альваресзаврид требует, чтобы животное лежало на груди у термитника. Возможно также, что альваресзавриды заняли какую-то экологическую нишу, которая до сих пор не рассматривалась. [ 11 ] Исследования хвостов различных родов альваресзавров также позволяют предположить, что они обладали невероятной способностью изменять инерцию вращения, а в сочетании с передними конечностями это позволяет предположить, что их экологические ниши были аналогичны нишам трубкозубов, ящеров и муравьедов. [ 12 ]
Кроме того, известно, что альваресзавриды с их длинными ногами созданы для скорости. Какие последствия это имеет для возможного образа жизни, неизвестно. [ 11 ] Открытие Qiupanykus в сочетании с яйцами овирапторидов указывает на то, что продвинутые альваресзавриды, возможно, также были специалистами по грабежам гнезд, используя свои крепкие когти на больших пальцах, чтобы раскалывать яичную скорлупу. [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ]
Тернер и др. (2007) считают альваресзавров самой базовой группой в Maniraptora , на одну ступень более развитую, чем Ornitholestes , и на две более продвинутую, чем Ornithomimosauria . Альваресзавры более примитивны, чем овирапторозаврии . [ 14 ]
Описание Patagonykus , сделанное Новасом в 1996 году , продемонстрировало, что это было связующее звено между более примитивным (базальным) Alvarezsaurus и более продвинутым (производным) Mononykus , и усилило их монофилию. Вскоре после этого Parvicursor был обнаружен и помещен в отдельное семейство Parvicursoridae, а затем в Shuvuuia в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae сохранились как подсемейство .
Могут существовать отношения между альваресзавридами и орнитомимозавриями как сестринскими кладами либо в пределах Томаса Хольца , Arctometatarsalia либо Пола Серено в Ornithomimiformes . Открытие Haplocheirus , который демонстрирует переходные черты между более развитыми альваресзаврами и другими манирапторами , особенно в отношении структуры черепа и развития рук, предоставило дополнительную поддержку этой связи. [ 15 ]
Таксономия альваресзавров несколько запутана из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одним и тем же определением. Семейство . Alvarezsauridae было впервые предложено Хосе Бонапартом в 1991 году, но ему не было дано конкретного филогенетического определения Позже Новас определил эту группу как самого недавнего общего предка Альваресзавра и Мононикуса , а также всех его потомков, хотя другие, такие как Пол Серено , использовали более широкое определение, например, все динозавры, более близкие к Шувууя, чем к современным птицам. В 2009 году Ливзи и Зуси использовали название Alvarezsauroidea для всей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridade кладой, определенной Alvarezsaurus + Mononykus . За этим последовали Шуаньер и его коллеги в 2010 году, которые описали первого неальваресзавридного альваресзауроида, Haplocheirus . [ 16 ] Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альвареззавров, включая продвинутые монгольские виды. Однако Шуаньер и его коллеги утверждали, что Parvicursorinae имеет приоритет, поскольку его координатное название по Кодексу МКЗН — Parvicursoridae — было названо ранее. [ 16 ] Другое подсемейство, Patagonykinae, было названо включающим южноамериканских Patagonykus и Bonapartenykus , но несколько недавних исследований поместили их сразу за Alvarezsauridae, некоторые из которых даже не обнаруживают их в одной кладе, что делает Patagonykinae парафилетическими. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Представленная здесь кладограмма . соответствует филогенетическому анализу, проведенному Агнолином и его коллегами в 2012 году [ 17 ]
| Альваресзавриды |
| ||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по Xu et al. , 2011: [ 23 ]
| Альваресзауродея |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ то есть не более известный физик Луис Альварес , который предположил, что мел-палеогеновое вымирание было вызвано ударным событием.
- ^ Бонапарт, Хосе Ф. (1991). «Ископаемые позвоночные из формации Рио-Колорадо, из города Неукен и прилегающих территорий, верхний мел, Аргентина». Журнал Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадавия». Палеонтология . 4 (3): 15–123. ОСЛК 29480292 .
- ^ Альтангерель, Перл; Норелл, Марк А.; Кьяппе, Луис М.; Кларк, Джеймс М. (апрель 1993 г.). «Нелетающая птица мела Монголии». Природа . 362 (6421): 623–626. Бибкод : 1993Natur.362..623A . дои : 10.1038/362623a0 . S2CID 4252852 .
- ^ Альтангерель, Перл; Норелл, Марк А.; Кьяппе, Луис М.; Кларк, Джеймс М. (15 апреля 1993 г.). «Нелетающая птица мела Монголии». Природа . 362 (6421): 623–626. Бибкод : 1993Natur.362..623A . дои : 10.1038/362623a0 . S2CID 4252852 .
- ^ Перейти обратно: а б Новас, Фернандо Э. (1996). «Alvarezsauridae, меловые базальные птицы из Патагонии и Монголии». Мемуары Квинслендского музея . 39 : 675–702. BHL Страница 40091128 .
- ^ Карху, А.А.; Раутиан А.С. (1996). «Новое семейство Манираптора (Dinosauria: Saurischia) из позднего мела Монголии». Палеонтологический журнал . 30 (5): 583–592.
- ^ Кьяппе, Луис М.; Норелл, Марк А.; Кларк, Джеймс М. (март 1998 г.). «Череп родственника стволовой птицы Mononykus». Природа . 392 (6673): 275–278. Бибкод : 1998Natur.392..275C . дои : 10.1038/32642 . S2CID 4426807 .
- ^ Перейти обратно: а б с Серено, Пол (2001). «Альваресзавриды: птицы или орнитомимозавры?». У Готье, Жак; Остром, Джон Х. (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц . Музей естественной истории Пибоди Йельского университета. ISBN 978-0-912532-57-8 .
- ^ Хатчинсон; Кьяппе (1998). «Первый известный альваресзаурид (Theropoda: Aves) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 447–450. дои : 10.1080/02724634.1998.10011073 .
- ^ Швейцер, Миннесота; Ватт, Дж.А.; Авчи, Р.; Кнапп, Л.; Чиаппе, Л.; Норелл, М.; Маршалл, М. (1999). «Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевых структурах меловых альварезсаврид, Shuvuuia Deserti». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (2): 146–157. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A . ПМИД 10440726 .
- ^ Перейти обратно: а б Хольц, Томас Р. младший (2007). «Орнитомимозавры и альваресзавры» . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Детские книги случайного дома. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Глаза, Дж.Г.; Цинь, З.; Питтман, М.; Канале, Дж.И.; Сальгадо, Л.; Диес Диас, В. (март 2021 г.). «Анатомия хвоста Alvarezsauria (Theropoda, Coelurosauria) и ее функциональные и поведенческие последствия». Меловые исследования . 124 : 104830. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104830 . S2CID 233858300 .
- ^ Лю, Цзюнь-чан; Чжан, Хуа-ли; Чжан, Цзи-мин; Чжан, И-ян; 2018). «Новый динозавр-альваресзаврид из позднемеловой формации Луаньчуань, провинция Хэнань, центральный Китай» . China Geology . 1 28–35 ( : 1 ) .
- ^ Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (7 сентября 2007 г.). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 .
- ^ Шуаньер, Дж. (2010). Гостевой пост: Haplocheirus , the умелый, размышления об архозаврах Дэйва Хоуна, 23 апреля 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Шуаньер, Ж.Н.; Сюй, Х.; Кларк, Дж. М.; Форстер, Калифорния; Го, Ю.; Хан, Ф. (29 января 2010 г.). «Базальный альвареззавроидный теропод из ранней поздней юры Синьцзяна, Китай». Наука . 327 (5965): 571–574. Бибкод : 2010Sci...327..571C . дои : 10.1126/science.1182143 . ПМИД 20110503 . S2CID 36904501 .
- ^ Перейти обратно: а б Аньолин, Федерико Л.; Пауэлл, Джейми Э.; Новас, Фернандо Э.; Кундрат, Мартин (июнь 2012 г.). «Новые альваресзавриды (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела северо-западной Патагонии с соответствующими яйцами». Меловые исследования . 35 : 33–56. дои : 10.1016/j.cretres.2011.11.014 .
- ^ Сюй, Син; Шуаньер, Иона; Тан, Цинвэй; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кларк, Джеймс; Салливан, Корвин; Чжао, Ци; Хан, Фэнлу; Ма, Цинъюй; Он, Имин; Ван, Шуо; Син, Хай; Тан, Лин (2018). «Два окаменелости раннего мела документируют переходные этапы эволюции альваресзавровских динозавров» . Современная биология . 28 (17): 2853–2860.е3. дои : 10.1016/j.cub.2018.07.057 . ПМИД 30146153 .
- ^ Цинь, Цзычуань; Кларк, Джеймс; Шуаньер, Иона; Сюй, Син (2019). «Новый альваресзавровый теропод из верхнеюрской формации Шишугоу на западе Китая» . Научные отчеты . 9 (1): 11727. Бибкод : 2019NatSR...911727Q . дои : 10.1038/s41598-019-48148-7 . ПМЦ 6692367 . ПМИД 31409823 .
- ^ Денвер В. Фаулер; Джон П. Уилсон; Элизабет А. Фридман Фаулер; Кристофер Р. Ното; Дэниел Андуза; Джон Р. Хорнер (2020). « Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., последний альваресзаврид: формация Хелл-Крик (верхний маастрихт), Монтана» . Меловые исследования . 116 : Статья 104560. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104560 . S2CID 225630913 .
- ^ Аверьянов А.О., Лопатин А.В. (2022). «Переоценка Parvicursor remotus из позднего мела Монголии: значение для филогении и таксономии динозавров-теропод-альваресзаврид». Журнал систематической палеонтологии . 19 (16): 1097–1128. дои : 10.1080/14772019.2021.2013965 . S2CID 247222017 .
- ^ Аверьянов А.О., Сьюс Х.Д. (2022). «Новый материал и диагностика нового таксона альвареззаврид (Dinosauria, Theropoda) из верхнемеловой биссектинской свиты Узбекистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2036174. дои : 10.1080/02724634.2021.2036174 . S2CID 247391327 .
- ^ Сюй, Син; Салливан, Корвин; Питтман, Майкл; Шуаньер, Иона Н.; Хоун, Дэвид; Апчерч, Пол; Тан, Цинвэй; Сяо, Донг; Тан, Лин; Хан, Фэнлу (8 февраля 2011 г.). «Монодактильный нептичий динозавр и сложная эволюция альваресзавроидной руки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (6): 2338–2342. Бибкод : 2011PNAS..108.2338X . дои : 10.1073/pnas.1011052108 . ПМК 3038769 . ПМИД 21262806 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- RE: Разделение Alvarezsauridae. Архивировано 6 августа 2016 г. в Wayback Machine Томасом Р. Хольцем-младшим из списка рассылки динозавров.
- Святая святых... Динозаврия II. Архивировано 6 августа 2016 г. в Wayback Machine , Томас Р. Хольц-младший, из списка рассылки динозавров (вскользь упоминается гипотеза альваресзаврид- рапаторов , впервые увидевшая печать; она имела по слухам, был в списке несколько лет назад)
