Бонапартеник
| Бонапартеник Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция жизни | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | † Патагоникины |
| Род: | † Бонапартеник Агнолин и др. 2012 год |
| Разновидность: | † Взрыв
|
| Биномиальное имя | |
| † Бонапартеник последний Агнолин и др. 2012 год
| |
Bonapartenykus (что означает « Хосе Ф. Бонапарта коготь ») — моновидовой род - альваресзауроидов динозавров из Аргентины , который жил в позднем меловом периоде ( кампан - маастрихт ) на территории, которая сейчас является верхней формацией Аллен в провинции Рио-Негро . Тип и единственный вид, Bonapartenykus ultimus , известен по почти сочленённому, но частичному скелету, который был обнаружен в тесной связи с двумя неполными яйцами и несколькими скоплениями яичной скорлупы, принадлежащими oogenus Arriagadoolithus . Бонапартеникус был назван в 2012 году Федерико Л. Аньолином, Хайме Э. Пауэллом, Фернандо Э. Новасом и Мартином Кундратом. [ 1 ] Bonapartenykus имеет предполагаемую длину 2,5 м (8,2 фута) и вес 72 кг (159 фунтов), что делает его крупнейшим представителем клады Alvarezsauroidea .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Частичный скелет теропода с яйцами был собран на поверхности площадью около 30 м. 2 в речных песчаниках верхней формации Аллен на северо-западе Патагонии , Аргентина . [ 2 ] В этом местонахождении также обнаружены экземпляры гадрозавридов , анкилозавров , нескольких зауроподов-титанозавров , нескольких абелизаврид , неопределенных столбняков , неполного большого альваресзаврид и большого уненлагиида . [ 1 ] Первоначально о скелете сообщили и описали Salgado et al. (2009) как неопределенный альваресзаврид. [ 2 ] Позднее экземпляр был переописан и назван в 2012 году Федерико Л. Аньолином, Хайме Э. Пауэллом, Фернандо Э. Новасом и Мартином Кундратом. Образец голотипа , MPCA, 1290 , состоит из среднего дорсального позвонка , обеих лопаток , левой большеберцовой и бедренной костей , левой лобковой кости , сочлененной с лобковой ножкой подвздошной кости , передней лопатки левой подвздошной кости и двух частично сохранившихся яиц, которые были отделены от голотипа менее чем на 20 см (7,9 дюйма). были отнесены два экземпляра К Bonapartenykus : MGPIFD-GR 166 и MGPIFD-GR 184, лопатка левой лопатки, левый клювовидный отросток , дистальная часть правой лобковой кости, четыре шейных позвонка и один хвостовой позвонок, которые все принадлежат одной и той же особи. [ 1 ]
Яйца Bonapartenykus считались достаточно уникальными, чтобы им было присвоено новое , названному так в честь владельца паратаксономическое название Arriagadoolithus, которое было отнесено к новому семейству Arriagadoolithidae места, где было сделано открытие. [ 1 ]
Родовое название Bonapartenykus происходит от имени аргентинского палеонтолога Хосе Ф. Бонапарта и латинского слова « onykus » (коготь). Видовое название ultimus происходит от латинского слова « ultimus » (последний), поскольку это один из геологически самых молодых альваресзаврид из Южной Америки . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Размер и отличительные черты
[ редактировать ]
Бонапартеникус был большим альваресзавром длиной 2,5 м (8,2 фута) и весом 72 кг (159 фунтов). [ 1 ] [ 3 ]
Агнолин и др. (2012) диагностировали бонапартеник на основании наличия спинопостзигапофизарных пластинок, которые резко заканчиваются над постзигапофизами средних дорсальных позвонков; нижняя часть клювовидного отростка сильно отклонена к середине и украшена тонкими, но обильными бороздками, как у Xixianykus ; сросшиеся лопаточно-коракоидные кости, как у Ceratonykus ; лопатка с очень широкой вырезкой на заднем крае кости; и сросшиеся подвздошную и лобковую кости. [ 1 ]
Посткрания
[ редактировать ]
Средне-дорсальные позвонки имеют стертые диапофизы и парапофизы, причем у первых отсутствуют дистальные концы. Как и у других альваресзаврид, в центре среднедорсальных позвонков отсутствуют плевроцели. В отличие от Haplocheirus и Patagonykus , центр имеет краниальную суставную поверхность, которая глубоко вогнута с острым костным краем, окружающим его, который может быть процельным. Нервный отросток пропорционально выше, чем у Mononykini , но также напоминает состояние, наблюдаемое у базальных альваресзауроидов, таких как Haplocheirus . Как и у Mononykus и Patagonykus , как предпозвоночная, так и постпозвоночная ямки очень глубокие. Уникальной особенностью Bonapartenykus являются спинопостзигапофизарные пластинки , резко заканчивающиеся над задним краем постзигапофизов. Средне-дорсальные позвонки имеют широкие нервные каналы и презигапофизы с субциркулярным контуром и неглубокой вогнутостью на каудальном крае. Как и у Patagonykus , парапофизы соединяются с краями краниальной суставной поверхности небольшим гребнем, а диапофизы соединяются с парапофизами глубоким гребнем. Судя по сохранившимся частям, центродиапофизарная пластинка была краниокаудально шире, чем у других альваресзаврид. Постзигапофизы – это эллипсоидный контур при виде сверху и с выемчатым каудальным краем. Постзигапофизы поперечно широкие, краниокаудально укороченные, но без латеро-вентрального выступа. [ 1 ]
Как и у Alvarezsaurus , лопаточная лопасть отклонена медиально, в отличие от других альваресзаврид, имеющих прямую лопаточную лопасть . Однако, как и у других альваресзаврид, краниальный и каудальный края почти параллельны. По каудальному краю лопатки имеется хорошо развитая выемка. Как и у Maniraptora , Oviraptorosauria и других Alvarezsauridae, акромион имеет подтреугольную форму. Гленоидная ямка ориентирована кзади и в стороны, при этом лопаточная часть расширена латерально-медиально и шире клювовидной части, а также перпендикулярна главной оси клювовидного отростка. Как и у Паравеса , вентральная половина клювовидного отростка сильно изогнута медиально. Коракоид лишен двуглавого бугорка и утолщен в поперечном направлении на краниальном крае. Коракоидальное отверстие широкое и округлое по контуру, вблизи каудального края имеет несколько гребней, которые могут соответствовать точкам прикрепления мышц . По боковым краям клювовидного отростка имеется гладкая поверхность к бокам и верхней стороне и направленный край к средней и нижней стороне. Эта особенность аналогична по состоянию Patagonykus отличается тем, что средняя часть клювовидного отростка не так сильно загнута в сторону, а на поверхности боковой поверхности имеются лишь изолированные и слабо развитые бороздки. Слабо выраженный гребень у Ceratonykus очень слабо выражен и ограничен задним концом клювовидного отростка, что не похоже на таковой у Bonapartenykus . Агнолин и др. (2012) отметили, что вентральная половина клювовидного отростка отклонена к середине, имеет чрезвычайно тонкую медиальную заднюю часть, слегка заворачивающуюся вверх, что, вероятно, коррелирует с каким-то ороговением кожи , но не коррелирует с ороговевающим влагалищем из-за отсутствия косых сосудисто-нервных отверстий. Коракоид чрезвычайно удлинен и заканчивается острым концом, ограничивающим сочленение с грудиной. Альваресзавриды, такие как Bonapartenykus, возможно, имели плоскую и широкую грудь благодаря сочетанию таких характеристик, как непрерывная субгоризонтальная поверхность с медиальным отклонением коракоидов от грудинной пластинки. [ 1 ]
В отличие от Patagonykus , лобковое стержне Bonapartenykus более сжато в стороны и уже спереди назад. Как и у производных альваресзаврид, на лобковом стержне отсутствует каудальная борозда для седалищного сочленения. Дистальный конец лобкового стержня имеет небольшой гребень на краниальном крае, который отсутствует у более продвинутых альваресзаврид, но на лобковой кости виден дистальный лобковый ботинок. При взгляде сбоку на заднем крае лобковый ботинок кажется закругленным. Небольшая часть правой подвздошной кости сохранена. Лобковая ножка сдавлена к середине и бокам. Лобковая ножка также сильно сращена с лобком, что является уникальной особенностью среди альваресзаврид, наряду с редуцированной чашевидной ямкой. Ямка куппедикуса неглубокая, удлиненная, над ней имеется низкий, широкий и гладкий гребень. Головка бедренной кости была отделена от большого вертела расщелиной, на которую указывает основание краниального вертела. Головка бедренной кости по общим размерам и пропорциям аналогична Патагоник . При виде сбоку на бедренной кости видна большая скульптурная выпуклость, которая может соответствовать точкам прикрепления мышц. Голень очень короткая и крепкая, а тело большеберцовой кости изогнуто в стороны. По бокам основания кнемиального гребня имеется небольшая шишка, а дистальный конец сильно поцарапан в результате трения или эрозии. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Агнолин и др. (2012) первоначально поместили Bonapartenykus в состав Alvarezsauridae , в кладу Patagonykinae, как сестринский таксон Patagonykus . [ 1 ] Маковицкий, Апестегия и Джанечини (2012) обнаружили, что он находится в политомии с Alnashetri , Patagonykus и кладой, содержащей более глубоко вложенные таксоны, такие как Linhenykus , Mononykus и Albinykus . [ 4 ] Однако Сюй и др. (2018) позиционировали его как базальный таксон Alvarezsauroidea , родственный таксону Patagonykus и Achillesaurus , который также был обнаружен Fowler et al. (2020). [ 5 ] [ 6 ] Bonapartenykus также был обнаружен как родственный таксон Patagonykus Qin et al. и Alvarezsauridae. (2019) и родственный таксон только Patagonykus за пределами Alvarezsauridae Авериановым и Лопатиным (2022a) и Авериановым и Лопатиным (2022b). [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
Филогенетический анализ, проведенный Fowler et al. (2020) воспроизведено ниже. [ 6 ]
Результаты более раннего анализа, проведенного Agnolin et al. (2012) воспроизводятся ниже. [ 1 ]
| Альваресзавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеосреда
[ редактировать ]
Bonapartenykus известен из речных песчаников верхней формации Аллен, которые были датированы кампанским - маастрихтским этапами позднего мелового периода. [ 1 ] Формация Аллен представляет собой целый ряд сред, таких как эфемерные озерные , эоловые и речные системы, а также прибрежные морские среды, которые превратились в эстуарии и приливные отмели . [ 10 ] В 2015 году Армас и Санчес описали связь прибрежной среды с ветровыми системами формации Аллен и пришли к выводу, что формация представляет собой гибридную прибрежную систему приливных отмелей с сильным штормовым влиянием в некоторых районах, связанных с эоловыми системами. [ 10 ]
Фауна формации Аллен состоит из титанозавров -зауроподов Бонатитан , [ 11 ] Менюкоцельсиор , [ 12 ] Панамериканзавр , [ 13 ] Роказавр [ 14 ] и неопределенный вид Aeolosaurus , [ 15 ] гадрозавриды - орнитоподы Bonapartesaurus , [ 16 ] Келумапузаура , [ 17 ] Лапампасавр [ 18 ] и Виллинакаке , [ 19 ] нодозаврида Patagopelta , [ 20 ] Тероподы абелизавриды Ниебла - [ 21 ] и Квилмезавр , [ 22 ] большой неэнлагиидный паравианский австрораптор , [ 23 ] авиаланы Ламаркависа [ 24 ] и Лименавис , [ 25 ] аждархид - птерозавр Аэротитан , [ 26 ] ринхоцефалический ламаркезавр , [ 27 ] и плезиозавр Kawanectes . [ 28 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Аньолин, Федерико Л.; Пауэлл, Джейми Э.; Новас, Фернандо Э.; Кундрат, Мартин (01 июня 2012 г.). «Новые альваресзавриды (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела северо-западной Патагонии с соответствующими яйцами» . Меловые исследования . 35 : 33–56. Бибкод : 2012CrRes..35...33A . дои : 10.1016/j.cretres.2011.11.014 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Перейти обратно: а б Сальгадо, Леонардо; А. Кориа, Родольфо; Б. Аркуччи, Андреа; М. Кьяппе, Луис (2009). Фарке (ред.). «Остатки Alvarezsauridae (Theropoda, Coelurosauria) в инопланетной формации (кампан-маастрихт), в Салитрале Охо-де-Агуа, провинция Рио-Негро, Аргентина» . Андская геология . 36 (1): 67–80. дои : 10.4067/S0718-71062009000100006 .
- ^ Цинь, Цзычуань; Ци, Чжао; Шуаньер, Иона; Кларк, Джеймс М.; Бентон, Майкл Дж.; Сюй, Син (2021). «Рост и миниатюризация среди динозавров-альваресзауроидов» . Современная биология . 31 (16): 3705–3706. Бибкод : 2021CBio...31E3687Q . дои : 10.1016/j.cub.2021.06.013 . ПМИД 34233160 . S2CID 235752037 .
- ^ Маковицкий, П.Дж.; Пешт, СН; Джанекини, ФА (2012). «Новый целурозавровый теропод из ископаемых местонахождений Ла Стервятник в Рио-Негро, Аргентина» о жизни и Земле Филдиана Науки 5 : 90–98. дои : 10.3158/2158-5520-5.1.90 . S2CID 129758444 .
- ^ Сюй, Син; Шуаньер, Иона; Тан, Цинвэй; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кларк, Джеймс; Салливан, Корвин; Чжао, Ци; Хан, Фэнлу; Ма, Цинъюй; Он, Имин; Ван, Шуо; Син, Хай; Тан, Лин (2018). «Два окаменелости раннего мела документируют переходные этапы эволюции альваресзавровских динозавров» . Современная биология . 28 (17): 2853–2860.e3. Бибкод : 2018CBio...28E2853X . дои : 10.1016/j.cub.2018.07.057 . ПМИД 30146153 .
- ^ Перейти обратно: а б Денвер В. Фаулер; Джон П. Уилсон; Элизабет А. Фридман Фаулер; Кристофер Р. Ното; Дэниел Андуза; Джон Р. Хорнер (2020). « Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., последний альваресзаврид: формация Хелл-Крик (верхний маастрихт), Монтана» . Меловые исследования . 116 : Артикул 104560. Бибкод : 2020CrRes.11604560F . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104560 . S2CID 225630913 .
- ^ Цинь, Цзычуань; Кларк, Джеймс; Шуаньер, Иона; Сюй, Син (2019). «Новый альваресзавровый теропод из верхнеюрской формации Шишугоу на западе Китая» . Научные отчеты . 9 (1): 11727. Бибкод : 2019NatSR...911727Q . дои : 10.1038/s41598-019-48148-7 . ПМЦ 6692367 . ПМИД 31409823 . S2CID 199543191 .
- ^ Александр О. Аверьянов; Алексей Владимирович Лопатин (19 февраля 2022 г.). «Новый динозавр-теропод-альваресзаврид из верхнего мела пустыни Гоби, Монголия» . Меловые исследования . 134 : 105168. Бибкод : 2022CrRes.13505168A . дои : 10.1016/j.cretres.2022.105168 . S2CID 247000540 . Проверено 19 февраля 2022 г.
- ^ Аверьянов А.О., Лопатин А.В. (2022). «Переоценка Parvicursor remotus из позднего мела Монголии: значение для филогении и таксономии динозавров-теропод-альваресзаврид». Журнал систематической палеонтологии . 19 (16): 1097–1128. дои : 10.1080/14772019.2021.2013965 . S2CID 247222017 .
- ^ Перейти обратно: а б Армас, Пол; Лидия Санчес, Мария (2015). «Гибридные прибрежные края в бассейне Неукен (формация Аллен, верхний мел, Аргентина)» . Андская геология . 42 (1): 97–113. дои : 10.5027/andgeoV42n1-a06 .
- ^ Мартинелли, А. и Форасиепи, AM (2004). «Позвоночные животные позднего мела из Бахо-де-Санта-Роза (формация Аллен), провинция Рио-Негро, Аргентина, с описанием нового динозавра-зауропода (Titanosauridae)». Журнал Аргентинского музея естественных наук 6 (2): 257–305.
- ^ Роландо М.А., Гарсия Марса Х.А., Аньолин Ф.Л., Мотта М.Дж., Родазилья С., Новас Ф.Е. (2022). «Записи зауроподов в Салитрале Охо-дель-Агуа: местонахождение окаменелостей верхнего мела (формация Аллен) из северной Патагонии, Аргентина». Меловые исследования . 129 : 105029. Бибкод : 2022CrRes.12905029R . дои : 10.1016/j.cretres.2021.105029 . ISSN 0195-6671 . S2CID 240577726 .
- ^ Кальво, Дж. О. и Порфири, Дж. Д. (2010). « Panamericansaurus schroederi gen. nov. sp. nov. Новый зауропод (Titanosauridae-Aeolosaurini) из провинции Неукен, Cretácico Superior de Patagonia, Аргентина» . Бразильский географический журнал: среда геонаук и гуманитарных исследований . 1 :100–115. Архивировано из оригинала 13 марта 2012 г. Проверено 4 марта 2022 г.
- ^ Сальгадо, Л. и К. Аспиликуэта. (2000). Новый сальтозаврин (Sauropoda, Titanosauridae) из провинции Рио-Негро (формация Аллен, верхний мел), Патагония, Аргентина. Амегиниана 37 (3): 259-264.
- ^ Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо А. (1993). «Род Aeolosaurus (Sauropoda, Titanosauridae) в формации Аллен (кампан-маастрихт) провинции Рио-Негро, Аргентина». Амегиниана . 30 (2): 119–128.
- ^ Крузадо-Кабальеро, П.; Пауэлл, Дж. Э. (2017). « Bonapartesaurus rioegrensis , новый гадрозавровый динозавр из Южной Америки: значение для филогенетических и биогеографических связей с Северной Америкой» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): 1–16. Бибкод : 2017JVPal..37E9381C . дои : 10.1080/02724634.2017.1289381 . hdl : 11336/57944 . S2CID 90963879 .
- ^ Розадилья, Себастьян; Бриссон-Эгли, Федерико; Лисандро Аньолин, Федерико; Арансиага-Роландо, Алексис Мауро; Новас, Фернандо Эмилио (2022). «Новый гадрозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела северной Патагонии и радиация южноамериканских гадрозаврид» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (17): 1207–1235. дои : 10.1080/14772019.2021.2020917 . S2CID 247122005 .
- ^ Родольфо А. Кориа, Бернардо Гонсалес Рига и Сильвио Касадио (2012). «Новый гадрозаврид (Dinosauria, Ornithopoda) из формации Аллен, провинция Ла-Пампа, Аргентина» . Амегиниана . 49 (4): 552–572. дои : 10.5710/AMGH.9.4.2012.487 . S2CID 131521822 .
- ^ Рубен Д. Хуарес Вальери; Хосе А. Аро; Лукас Э. Фиорелли и Хорхе О. Кальво (2010). «Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из формации Аллен (поздний мел) в Патагонии, Аргентина» (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . Новая серия. 11 (2): 217–231.
- ^ Ригуетти, Факундо; Переда-Субербиола, Хавьер; Понсе, Денис; Сальгадо, Леонардо; Апестегия, Себастьян; Розадилья, Себастьян; Арбур, Виктория (31 декабря 2022 г.). «Новый анкилозавровый динозавр с небольшим телом из верхнего мела Северной Патагонии (провинция Рио-Негро, Аргентина)» . Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 2137441. Бибкод : 2022JSPal..2037441R . дои : 10.1080/14772019.2022.2137441 . ISSN 1477-2019 . S2CID 254212751 .
- ^ Роланд, Мауро; Черрони, Морис А.; Гарсия Марса, Хорди А.; Агнолин, Фредерик Л.; Мотта, Маттиас Дж.; Розадилья, Себастьян; Бриссон Эгли, Фредерик; Новас, Фернандо Э. (14 октября 2020 г.). «Новый абелизаврид среднего размера (Theropoda, Dinosauria) из позднемеловой (маастрихтской) формации Аллен Северной Патагонии, Аргентина » Журнал южноамериканских наук о Земле . / j.jsames.2020.102915 дои : 10.1016 . hdl : 11336/150468 . ISSN 0895-9811 . S2CID 225123133 .
- ^ Кориа, РА (2001). «Новый теропод из позднего мела Патагонии» . В Танке, Даррен Х.; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Жизнь прошлого. Издательство Университета Индианы. стр. 3–9 . ISBN 978-0-253-33907-2 .
- ^ Новас, FE; Пол, Д.; Канале, Дж.И.; Порфири, доктор медицинских наук; Кальво, ДЖО (2008). «Причудливый меловой динозавр-теропод из Патагонии и эволюция гондваанских дромеозаврид» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1659): 1101–7. дои : 10.1098/rspb.2008.1554 . ISSN 1471-2954 . ПМК 2679073 . ПМИД 19129109 .
- ^ Федерико Л. Аньолин (2010). «Птичий коракоид из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . Stvdia Geologica Salmanticensia . 46 (2): 99–119.
- ^ Кларк и Чиаппе, 2001. «Новая килевидная птица из позднего мела Патагонии (Аргентина)». Американский музей Новитатов . 3323, 1-23.
- ^ Новас, FE; Кундрат, М.; Агнолин, Флорида; Эскурра, доктор медицины; Альберг, ЧП; Яссы, депутат; Арриагада, А.; Чафрат, П. (2012). «Новый крупный птерозавр из позднего мела Патагонии » Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (6): 1447–1452. Бибкод : 2012JVPal..32.1447N . дои : 10.1080/02724634.2012.703979 . hdl : 11336/98097 . JSTOR 23361061 . S2CID 84340520 .
- ^ Апестегия, Себастьян; Ружье, Гильермо В. (6 сентября 2007 г.). «Поздний кампанский сфенодонтид верхней челюсти из Северной Патагонии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3581): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2007)3581[1:ALCSMF]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5874 .
- ^ О'Горман, JP (2016). «Неаристонектиновый эласмозаврид небольшого размера (Sauropterygia, Plesiosauria) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов» . Амегиниана . 53 (3): 245–268. дои : 10.5710/AMGH.29.11.2015.2928 . S2CID 133139689 .
