✖


Jump to content

Теризинозавр

Теризинозавр
Установленные передние конечности экземпляра MPC-D 100/15 в Городском музее науки Нагои.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Суперсемейство: † Теризинозавроидеа
Семья: † Теризинозавриды
Род: † Теризинозавр
Малеев , 1954 г.
Типовой вид
† Теризинозавр cheloniformis
Малеев, 1954 г.

Теризинозавр ( / ˌ θ ɛ r ə ˌ z ɪ n oʊ ˈ s ɔːr s / ə ⓘ ; что означает «косая ящерица») — род очень крупных теризинозавридов , которые жили в Азии в позднемеловой период на территории нынешней формации Немегт, около 72,1–66 миллионов лет назад. Он содержит единственный вид — Therizinosaurus cheloniformis . Первые останки теризинозавра были найдены в 1948 году монгольской полевой экспедицией в пустыне Гоби и позднее описаны Евгением Малеевым в 1954 году. Род известен лишь по нескольким костям, включая гигантские когтевые кости (когтевые кости), из которых он был получен. его название и дополнительные находки, включающие элементы передних и задних конечностей, которые были обнаружены с 1960-х по 1980-е годы.

Теризинозавр был колоссальным теризинозавридом, который мог вырасти до 9–10 м (30–33 футов) в длину, 4–5 м (13–16 футов) в высоту и весить, возможно, более 5 т (5,5 коротких тонн). Как и другие теризинозавриды, это был медлительный, с длинной шеей и высоким браузером, оснащенный рамфотекой (роговым клювом) и широким туловищем для переработки пищи. Его передние конечности были особенно крепкими и имели три пальца с когтями, которые, в отличие от других родственников, были очень жесткими, удлиненными и имели лишь значительные искривления на кончиках. У теризинозавра были самые длинные из известных наземных животных когти, достигающие более 50 см (20 дюймов) в длину. Его задние конечности заканчивались четырьмя функционально несущими пальцами, отличающимися от других групп теропод, у которых первый палец был уменьшен до прибылого пальца , а также напоминали очень отдаленных зауроподоморфов .

Это был один из последних и крупнейших представителей своей уникальной группы теризинозавров (ранее известных как сегнозавры; сегнозавры). Во время и после его первоначального описания в 1954 году у теризинозавра были довольно сложные взаимоотношения из-за отсутствия в то время полных экземпляров и родственников. Малеев счел останки теризинозавра принадлежащими крупной черепахеподобной рептилии, а также выделил для рода отдельное семейство: Therizinosauridae . Позже, с открытием более полных родственников, теризинозавр и его родственники считались представителями своего рода позднемеловых зауроподоморфов или переходных птицетазовых животных , хотя в какой-то момент предполагалось, что это мог быть теропод. Тем не менее, после многих лет таксономических дебатов, они теперь отнесены к одной из основных клад динозавров, Theropoda , в частности, как манирапторы . Согласно большинству анализов, теризинозавр широко обнаруживается среди Therizinosauridae.

Необычная анатомия рук и тела (экстраполированная по родственникам) теризинозавра была приведена в качестве примера конвергентной эволюции с халикотериинами и другими преимущественно травоядными млекопитающими, что позволяет предположить схожие привычки питания. Удлиненные когти теризинозавра были в пределах досягаемости , более полезны при вытаскивании растительности а не для активной атаки или защиты из-за их хрупкости, однако они могли играть некоторую роль для устрашения. Его руки также были особенно устойчивы к нагрузкам , что предполагает активное использование этих конечностей. Теризинозавр был очень высоким животным, вероятно, у него была меньшая конкуренция за листву в его среде обитания, и он превосходил таких хищников , как Тарбозавр .

История открытия

[ редактировать ]
Меловые ископаемые местонахождения Монголии; Окаменелости теризинозавров были собраны в местонахождениях Алтан-Уул, Хермиин-Цав и Немегт немегтинской свиты .

несколько монгольских палеонтологических экспедиций, организованных Академией наук СССР было проведено В 1948 году в нэмегтинской свите пустыни Гоби на юго-западе Монголии , с основной целью обнаружения новых ископаемых . Экспедиции обнаружили многочисленные динозавров и черепах ископаемые останки в стратотипическом местонахождении Немегт (также известном как Долина Немегт), но наиболее примечательными собранными элементами были три частичных когтей рук (когтей) значительного размера. Этот набор когтей был обнаружен на участке местонахождения Немегт, обозначенном как Карьер V, рядом со скелетом крупного теропода, а также в сочетании с другими элементами, включая фрагмент пястной кости и несколько ребер фрагментов . Он был обозначен под номером экземпляра PIN 551-483 , а позже эти окаменелости были описаны российским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году , который использовал их для научного названия нового рода и типового вида Therizinosaurus cheloniformis , став образцом голотипа . Общее имя Теризинозавр , что означает коса, пожинать происходит от греческого θερίζω ( therízo или резать) и σαῦρος ( sauros , что означает ящерица) в отношении огромных ручных когтей, а видовое название , cheloniformis , взято из греческого χελώνη ( chelóni). , что означает черепаха) и латинское formis, поскольку считалось, что останки принадлежали черепахеподобной рептилии . Малеев также выделил отдельное семейство для этого нового и загадочного таксона : Therizinosauridae . было мало что известно Поскольку на момент первоначального описания о теризинозавре , Малеев решил, что PIN 551-483 принадлежал большой черепахеподобной рептилии длиной 4,5 м (15 футов), которая использовала свои гигантские когти для сбора морских водорослей. [1]

Голотип когтей ПИН 551–483 в Московском Палеонтологическом музее ; Примечание: левый ногтевой гипс

Хотя до конца не было понятно, какому виду животных принадлежали эти окаменелости, в 1970 году российский палеонтолог Анатолий К. Рождественский был одним из первых авторов, предположивших, что теризинозавр был тероподом , а не черепахой. Он сравнил Chilantaisaurus и голотип когтей теризинозавра, чтобы предположить, что придатки на самом деле произошли от карнозаврового динозавра, тем самым интерпретируя теризинозавра как теропода. Рождественский также проиллюстрировал три голотипических когтя кисти и повторно идентифицировал фрагмент пястной кости как плюсневую кость и, основываясь на необычной форме фрагментов плюсневой кости и ребер, отнес их к останкам зауроподов . [2] За этим сходством с тероподами также следили польский палеонтолог Гальшка Осмолска и соавтор Ева Роневич в 1970 году во время названия и описания дейнохейруса — еще одного крупного и загадочного теропода из формации, которая первоначально была известна по части рукавов. Подобно Рождественскому, они предположили, что когтевые голотипы, скорее всего, принадлежали карнозавровому тероподу, а не большой морской черепахе. [3]

Дополнительные образцы

[ редактировать ]
Руки экземпляра MPC-D 100/15 с ногтями 100/16 и 100/17 в CosmoCaixa Barcelona.

Дальнейшие экспедиции в формации Немегт обнаружили еще больше окаменелостей теризинозавра . В 1968 году, еще до заявлений Рождественского, Осмольской и Роневича, в местонахождении Алтан-Уул была найдена верхняя часть ногтевого сустава кисти и обозначена как MPC-D 100/17 (ранее IGM или GIN). В 1972 г. в Верхних белых слоях местонахождения Хермиин Цав был обнаружен еще один фрагмент когтя (экз. MPC-D 100/16), сохранивший лишь его нижнюю часть. [4] [5] В 1973 году гораздо более полный, крупный и членисточленный экземпляр был собран также у Гермиина Цава. Этот образец был маркирован как MPC-D 100/15 и состоит из левой и правой рук, включая лопаточно-коракоидные кости , обе плечевые кости (кости плеча), правую локтевую кость с лучевой и левой локтевой костью, два правых запястья , правую пястную кость , включая целый палец. Ил, и несколько ребер с гастралиями (брюшными ребрышками). Как и в случае с окаменелостями, некоторые элементы сохранились не полностью, например лопатки со сломанными концами, а левая рука менее целостна, чем правая. Все эти экземпляры были впервые описаны и отнесены к теризинозаврам монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году . В этой новой монографии он отметил, что фрагменты ребер у MPC-D 100/15 были более тонкими, чем у голотипа, и определил MPC-D 100/16 и 100/17 как относящиеся к пальцам I и III соответственно. . Барсболду было ясно, что MPC-D 100/15 представляет собой теризинозавра. поскольку когтевой сустав этого экземпляра имел удлиненную и уплощенную морфологию, как и все предыдущие экземпляры. Он пришел к выводу, что теризинозавр был таксоном теропод, поскольку MPC-D 100/15 соответствовал нескольким признакам теропод. [4]

Составной скелет известных останков теризинозавра.

Также в 1973 году экземпляр MPC-D 100/45 был обнаружен Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедицией в местонахождении Хермиин Цав. В отличие от предыдущих результатов, MPC-D 100/45 представлен правой задней конечностью, состоящей из очень фрагментированной кости с нижним концом большеберцовой кости , таранной кости бедренной , пяточной кости , предплюсны IV, функциональной тетрадациловой стопы (четырехпалой), нарушающей четыре частичных плюсневые кости , частично сохранившиеся I и III пальцы и почти полностью II и IV пальцы. Эти новые останки были описаны также монгольским палеонтологом Алтангерэлом Перле в 1982 году . Он считал отнесение Therizinosaurus и Therizinosauridae к Chelonia черепах ( отряд ) маловероятным и предположил, что Therizinosaurus и Segnosaurus — на момент этого описания считавшиеся динозаврами-тероподами — особенно похожи на основе их соответствующей морфологии лопатокоракоидов, отличаясь только размер. Перл отнес MPC-D 100/45 к теризинозавру, учитывая, что этот экземпляр был найден недалеко от места расположения MPC-D 100/15 и был практически похож на описанную модель для Сегнозавр . [6] В 1990 году Барсболд и Тереза ​​​​Марьянска согласились с Перлом в том, что материал задних конечностей Гермиина Цава, который он описал в 1982 году, был теризинозавром (тогда называвшимся сегнозавром), учитывая, что плюсна была коренастой, а таранная кость имела латерально изогнутый восходящий отросток (костное расширение), но поставил под сомнение его отнесение к теризинозавру и сегнозавровскую идентичность этого таксона, поскольку он был известен только по грудному поясу и другим элементам передних конечностей, что делало невозможным прямое сравнение между экземплярами. Они считали, что этот экземпляр представляет собой позднемелового представителя сегнозавра, а не теризинозавра . [7]

Однако в 2010 году североамериканский палеонтолог Линдси Э. Занно в своей большой таксономической переоценке теризинозавров сочла, что отнесение MPC-D 100/45 к теризинозавру , вероятно, основано на том основании, что он был собран в том же стратиграфическом контексте (формация Немегт). ) в качестве голотипа и имел мощную четырехпалую морфологию других теризинозавридов, таких как сегнозавр . Она также исключила материал ребер из голотипа, поскольку Рождественский повторно определил, что он, вероятно, принадлежал динозавру-зауроподу, а не самому теризинозавру . [8]

Описание

[ редактировать ]
Размер двух экземпляров ( голотип выделен желтым цветом справа) по сравнению с человеком ростом 1,8 м (5,9 футов).

По манирапторана стандартам теризинозавр достиг огромных размеров, по оценкам, достигающих 9–10 м (от 30 до 33 футов) в длину, расчетной высоты от 4 до 5 м (от 13 до 16 футов) и тяжеловесного веса от 3 т (3,3 коротких тонны). возможно, более 5 т (5,5 коротких тонн). [9] [10] [11] Эти размеры делают теризинозавра самым крупным известным теризинозавром и самым крупным известным манираптором. Наряду с современным орнитомимозавром Deinocheirus , это был самый крупный манирапториформ . [12] Хотя останки тела теризинозавра относительно неполные, можно сделать выводы о его физических характеристиках на основе более полных и родственных теризинозавридов . Как и у других членов его семейства, у Теризинозавра был пропорционально маленький череп с рамфотекой (роговым клювом) на длинной шее; двуногая походка; большой живот для обработки листвы; и редкое оперение . Другие черты, которые, вероятно, присутствовали у теризинозавра, включают сильно пневматизированный (наполненный воздухом) позвоночный столб и прочный лобковый (ориентированный назад) таз . [13] [14] [15]

Восстановление жизни

В 2010 году Сентер и Джеймс использовали уравнения длины задних конечностей, чтобы предсказать общую длину задних конечностей у теризинозавра и дейнохейруса . Они пришли к выводу, что средний теризинозавр мог иметь ноги длиной около 3 м (9,8 футов). [16] Совсем недавно Майк Тейлор и Мэтт Ведель предположили, что вся шея будет в 2,9 раза больше размера плечевой кости, которая составляла 76 см (760 мм), в результате чего длина шеи составила 2,2 м (7,2 фута) на основе сравнения с шейными позвонками. серия Наньшиунгозавр . [17] Самой отличительной особенностью теризинозавра было наличие гигантских когтей на каждом из трёх пальцев его рук. Они были обычным явлением среди теризинозавров, но особенно большими и жесткими у теризинозавров , и они считаются самыми длинными из известных наземных животных. [12]

Передние конечности

[ редактировать ]
Схема правой руки и лопатки (повернутой) MPC-D 100/15

руки теризинозавра составляла 2,4 м (7,9 футов) (плечевая кость, лучевая кость и вторая пястная кость с длиной фаланг). Общая длина [16] Лопатка ( имела длину 67 см (26 дюймов) с коренастой и уплощенной дорсальной лопастью, широким акромиальным отростком костным расширением) и очень расширенной вентральной поверхностью. Около переднего края лопаточного расширения и вблизи лопаточно-коракоидного шва (костного сустава) отверстие располагалось он, вероятно, функционировал как канал для кровеносных сосудов и нервов ; при жизни . Задний край лопатки был крепким, а акромион имел легкую структуру и, вероятно, при жизни сросся с хрящевой системой со своей периферией. Длина клювовидного отростка составляла 36 см (14 дюймов), он имел широкую и выпуклую боковую поверхность, образующую слегка наклонную вогнутость вблизи шва лопаточно-коракоидного отростка. Эта вогнутость наклонилась к расширению лопатки. Вблизи лопаточно-коракоидного шва этот край превратился в очень тонкий и, возможно, в хрящ вместе с периферией клювовидного шва при жизни, как и в случае с лопаточным краем. На клювовидном отростке также имелось большое отверстие. Гленоид . был широким и глубоким, слегка направленным к внешней латеральной стороне У него были прочные и выпуклые гребнеобразные края. Толщина супрагленоида развита выпуклой гребневидной формы, разделена поперек вершины лопаточно-коракоидного шва. Приложение для Двуглавая мышца имела заметно развитый большой бугорок с коренастой вершиной, что указывает на мощную мускулатуру в жизни. [4] [18] [8]

была Плечевая кость крепкой, ее длина составляла 76 см (30 дюймов). У него был широкий верхний конец. Дельтопекторальный гребень ( прикрепление дельтовидной мышцы ) был особенно длинным и толстым, его вершина располагалась примерно на 1/3 от верхнего конца. Длина гребня составляла не менее 2/3 длины всего костного элемента. Нижний конец плечевой кости был сильно расширен и расширен. Мыщелки надмыщелки были развиты на передней стороне нижнего расширения, а были очень широкими и выступали за пределы суставных полей. Локтевая кость имела размер 62,02 см (24,42 дюйма), и большую часть ее длины занимал прямой стержень. Ульнарный отросток был очень широким. Верхняя суставная область была разделена на внутреннюю и наружную латеральную стороны. Боковая сторона имела кайму треугольной формы и была слегка вогнутой; на виде сверху он был ограничен углублением для верхнего сочленения лучевой кости. Внутренняя сторона образовывала углубление полулунной формы, закрывавшее луновидный мыщелок плечевой кости. Радиус составлял 55,04 см (21,67 дюйма) в длину и слегка S-образный изгиб . Верхний конец его был уплощен в латеральном направлении, очень широк, а дистальный конец очень крепок. [4] [18] [8]

Схема скелета известных когтей теризинозавра .

Первая нижняя запястная кость имела высоту 8,23 см (3,24 дюйма) и ширину 8,53 см (3,36 дюйма) и имела две сочленяющиеся поверхности на самом нижнем конце. Верхняя поверхность запястья была разделена широкой впадиной, образующей сочленение запястья . На внутренней стороне он имел треугольный контур, прикрепляющийся к верхней поверхности I пястной кости, занимая несколько меньшую сторону, чем латеральная сторона, сочленяющаяся со II пястной костью. Эти области были разделены косым костным выступом. Второе нижнее запястье было меньше первого: 5,6 см (2,2 дюйма) в высоту и 5,93 см (2,33 дюйма) в ширину. Его нижняя поверхность была уплощена, а суставная поверхность запястья простиралась от первого запястья до второго запястья над местом сочленения двух костей. [4] [18] [8]

I Пястная кость имела длину 14,55 см (5,73 дюйма) и по сравнению с другими была более коренастой. Его боковая сторона была широкой, особенно в самой верхней части; внутренняя граница была тонкой и узкой. Верхнее сочленение было разделено на три части. Нижняя суставная поверхность была несколько асимметричной, загнутой к внутренней стороне от левой, с широким и глубоким отверстием. Общая длина этой пястной кости превышала 2/3 длины пястной кости III, что, возможно, было чертой теризинозавра уникальной . Пястная кость II имела длину 28,68 см (11,29 дюйма) и была самой удлиненной и прочной пястной костью. Он имел наклонный, квадратной формы и уплощенный верхний сустав. Сочленение нижней части головы имело очень симметричные мыщелки, разделенные широкой и глубокой впадиной. Боковые соединительные отверстия развиты слабо. Пястная кость III имела длину 19,16 см (7,54 дюйма) и имела очень тонкий стержень по сравнению с другими пястными костями. Его верхнее сочленение было разделено на три части. Нижняя суставная головка асимметричная, с глубокими и широкими отверстиями. Как и во II пястной кости, латеральные соединительные отверстия развиты слабо. [4] [18] [8]

Выделенные участки когтей Therizinosaurus MPC-D 100/15

известен только второй палец кисти У теризинозавра . Он состоял из двух фаланг и большого когтевого сустава . Первая и вторая фаланги были примерно одинаковой формы и длины (14,17 см (5,58 дюйма) и 14,38 см (5,66 дюйма) соответственно) и имели прочную и коренастую структуру. Верхние суставные фасетки были очень симметричны и имели гребень, особенно высокий в первой фаланге. Верхняя граница этого гребня была очень заостренной и толстой; вероятно, при жизни он служил местом прикрепления сухожилий разгибателей . Нижние головы были почти симметричны, но центральное углубление в первой фаланге было значительно шире и глубже. Когтевые кости теризинозавра были особенно огромными и длинными, их длина составляла примерно 52 см (20 дюймов). В отличие от других теризинозавров они были очень прямыми, сплюснутыми из стороны в сторону и имели резкие изгибы только на кончиках, что является уникальной особенностью теризинозавров . Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикреплялись к ногтю, был толстым и крепким, что указывало на большую подушечку при жизни. Сочленительная поверхность, соединявшая предыдущую фалангу, была слегка вогнутой и разделена на две части центральным гребнем. [4] [18] [8]

Задние конечности

[ редактировать ]
Маркированная схема указанного образца MPC-D 100/45.

Теризинозавр имел довольно коренастую и крепкую большеберцовую кость , очень широкую на нижнем конце. Плюсна была крепкой и короткой (почти зауроподоморфной ) и состояла из пяти плюсневых костей . Первые четыре были функциональными и оканчивались пальцами, несущими вес, следовательно, имели тетрадактильное (четырёхпалое) состояние. Последняя или пятая плюсневая кость представляла собой сильно редуцированную кость, расположенную на латеральной стороне плюсневой кости и не имевшую функционального значения. В отличие от большинства других групп теропод, первый педальный палец был, хотя и короче остальных, функциональным и несущим вес. Второй и третий были одинаковой длины, а четвертый был меньше и несколько тоньше. Ногти педалей были сплющены из стороны в сторону и, вероятно, острые. Морфология ступней теризинозавра и других теризинозавридов была уникальной, поскольку общая формула теропод включает трехпалые (трехпалые) ступни, у которых первый палец превратился в прибылый коготь и удерживался над землей. [6] [15]

Классификация

[ редактировать ]
См. Также: Хронология исследований теризинозавров.
Устаревшая четвероногие зауроподоморфоподобные реставрации эрликозавра.

Первоначально Малеев классифицировал теризинозавра как гигантскую морскую черепаху, и этот род был отнесен им к отдельному семейству Therizinosauridae, учитывая загадочность этого экземпляра. [1] Окаменелости оставались в неопределенности среди научного сообщества; однако в 1970 году Рождественский был одним из первых палеонтологов, предположивших, что теризинозавр на самом деле был динозавром-тероподом, а не черепахой. Он также предположил, что предполагаемые ребра голотипа, вероятно, принадлежали другому динозавру, возможно, зауроподоморфу. [2] В 1976 году Барсболд пришел к выводу, что теризинозавр был тероподом, поскольку MPC-D 100/15 соответствовал многочисленным признакам тероподов, и что теризинозавриды и дейнохейриды, вероятно, были синонимами . [4] С открытием и описанием сегнозавра в 1979 году Перл назвал новое семейство динозавров — Segnosauridae . Он предварительно отнес это семейство к тероподам, учитывая сходство нижней челюсти и зубных рядов с другими членами. [19] Год спустя, новый род Erlikosaurus. и Перл назвали в 1980 году, Барсболд Они назвали новый инфраотряд под названием Segnosauria, состоящий из Erlikosaurus и Segnosaurus . Они также отметили, что, хотя сегнозавры были аберрантными и имели птицетазовый таз, они имели сходные черты с другими тероподами. [20] После открытия задней конечности, отнесенной к теризинозавру Перлом в 1982 году , он пришел к выводу, что сегнозавр был очень похож на последнего по морфологии и, возможно, принадлежал к одной, если не одной и той же группе. [6] В 1983 году Барсболд назвал новый род сегнозавров — Enigmosaurus . Он проанализировал таз нового рода и указал, что сегнозавриды настолько отличались от других теропод, что могли находиться вне группы или представлять другую линию динозавров-теропод. [18] Позже в том же году он усилил исключение сегнозавров из числа теропод, отметив, что их таз напоминает таз динозавров- зауроподов . [21]

Установленный скелет Альксазавра в Королевском Тиррелловском музее . Альксазавр помог раскрыть важные аспекты родства давно загадочных теризинозавров.

Следовательно, отнесение сегнозавров начало смещаться в сторону зауроподоморфов. В 1984 году Грегори С. Пол заявил, что сегнозавры, а не тероподы, действительно были зауроподоморфами, которым успешно удалось остаться в меловом периоде. Он основал эту идею на анатомических особенностях, таких как череп и подобная конфигурация. [22] Он сохранил свою позицию в 1988 году, поместив сегнозавра в ныне устаревшую фитодинозаврию , и был одним из первых, кто предложил отнести сегнозавра к загадочному теризинозавру . [23] Другие видные палеонтологи, такие как Жак Готье или Поль Серено, поддержали это видение. [24] [25] В 1990 году Барсболд и Тереза ​​​​Марьянска сошлись во мнении, что материал задних конечностей Гермиина Цава, отнесенный к теризинозавру в 1982 году, был сегнозавром, поскольку он соответствовал нескольким признакам, но сочли маловероятным его принадлежность к этому роду и виду, поскольку среди экземпляров не было перекрывающегося материала. Барсболд и Марьянска также не согласились с предыдущими исследователями, которые классифицировали дейнохейруса как сегнозавра. [7] В том же году Дэвид Б. Норман считал теризинозавра тероподом неопределенной классификации. [26]

Отпечатки перьев голотипа бейпиозавра

Однако с неожиданным открытием и описанием Alxasaurus в 1993 году широко распространенное сходство сегнозавров с зауроподоморфами было поставлено под сомнение палеонтологами Дейлом Расселом и Дун Чжимином . Этот новый род был гораздо более полным, чем любой другой сегнозавр, и многочисленные анатомические особенности указывали на его родство с теризинозавром . При этом они определили Therizinosauridae и Segnosauridae как одну и ту же группу, причем первое название имело таксономический приоритет . Из-за некоторых примитивных признаков, присутствующих у Alxasaurus, они создали новый таксономический ранг Therizinosauroidea , содержащий новый таксон и Therizinosauridae. Вся новая информация предоставила данные о сходстве недавно названных теризинозавроидов. Рассел и Донг пришли к выводу, что это тероподы с необычными особенностями. [27] В 1994 году Кларк и его коллеги заново описали очень полный череп эрликозавра , и на этот раз было обнаружено еще больше черт теропод. Они также подтвердили синонимию Segnosauridae с Therizinosauridae и считали теризинозавроидов динозаврами-манирапторами. [28] В 1997 году Раселл создал инфраотряд Therizinosauria , чтобы объединить всех сегнозавров. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroidea и более продвинутых Therizinosauridae. Следовательно, сегнозаврия стала синонимом теризинозаврии. [29] небольшого пернатого теризинозавра из Китая и его коллеги описали Хотя некоторые неопределенности оставались, в 1999 году Сюй Син : новый род Beipiaosaurus . Это подтвердило место теризинозавров среди теропод, а также их таксономическое место среди целурозаврий . Открытие также показало, что перья были широко распространены среди динозавров-теропод. [30]

В 2010 году Линдси Занно подробно пересмотрела таксономию теризинозавров. Она обнаружила, что многие части голотипа теризинозавра и упомянутых экземпляров были потеряны или повреждены, а редкие экземпляры без перекрывающихся элементов были недостатком при определении взаимоотношений между членами. Занно согласилась отнести образец IGM 100/45 к теризинозавру, поскольку он соответствует множеству признаков теризинозаврид, но решила не включать этот образец в свой таксономический анализ из-за отсутствия сравнительных останков передних конечностей. Она также исключила предполагаемые ребра, которые присутствовали на голотипе, поскольку они, вероятно, принадлежали другому животному, а не теризинозавру . [8] В 2019 году Хартман и его коллеги также провели большой филогенетический анализ теризинозаврии на основе признаков, предоставленных Занно в ее редакции. Они получили аналогичные Занно результаты в отношении семейства Therizinosauridae, но на этот раз с включением большего количества таксонов и образцов. ниже На кладограмме показано размещение теризинозавра в теризинозаврии по мнению Хартмана и его коллег в 2019 году: [31]

Скелетные реконструкции различных родов теризинозавров (не в масштабе); Теризинозавр вверху слева
Теризинозавриды
безымянный

Сузозавр

безымянный

неймонгозавр

безымянный

Теризинозавр

Эрлиансавр

безымянный

Наньчао Эмбрионы

безымянный

Наньшиунгозавр

безымянный

Палеобиология

[ редактировать ]

Кормление

[ редактировать ]
Восстановление жизни Эрлиансавра в сидячем положении. Теризинозавр, возможно, сидел на тазе во время кормления.

В 1993 году Дейл А. Рассел и Дональд Э. Рассел проанализировали теризинозавров и халикотериев . [32] и отметили сходство в строении их тела , даже несмотря на то, что они принадлежат к разным группам. Оба рода имели большие, хорошо развитые и относительно сильные руки; тазовый пояс был крепким и приспособленным для сидячего поведения; а структура задних конечностей (особенно стопы) была крепкой и укороченной. Они считали, что эти адаптации представляют собой пример конвергентной эволюции — состояния, при котором организмы приобретают сходные черты, не обязательно будучи родственными, — между вымершими родами млекопитающих и динозавров. Более того, строение тела в некоторой степени напоминает современные гориллы . Поскольку известно, что животные с таким типом строения тела являются травоядными , авторы предложили такой образ жизни для теризинозавров . Рассел и Рассел реконструировали пищевое поведение теризинозавра как способность сидеть, поедая листву с больших кустарников и деревьев . Растительный материал собирали руками, и этому действию, вероятно, способствовала его удлиненная шея, которая препятствовала применению больших усилий и усилий. Поскольку его руки были достаточно длинными, чтобы в определенных позициях касаться земли, они могли помочь динозавру подняться из положения лежа. Если Передвигаясь на двух ногах, Теризинозавр , возможно, был в состоянии достичь даже более высокой растительности, поддерживаемой своими короткими и крепкими ногами. В то время как Chalicotherium больше подходил для того, чтобы цепляться за ветки, Therizinosaurus лучше раздвигал большие комки листвы из-за своих длинных когтей. Также возможно, что Теризинозавр был менее способен к большой точности в своих движениях, чем Халикотерий , поскольку последний имел более развитые мозговые , зубные и мышечные возможности. [33]

Энтони Р. Фиорилло и его коллеги в 2018 году предположили, что теризинозавр имел уменьшенную силу укуса, что могло быть полезно для сбора растительности или добывания пищи , основываясь на родственниках теризинозавридов, таких как эрликозавр и сегнозавр . Поскольку сила укуса начала уменьшаться от примитивных к производным теризинозаврам, теризинозавр , будучи производным представителем, стал объектом эволюционных отношений. [34]

Функции рук и когтей

[ редактировать ]
Вид сбоку когтей экземпляров MPC-D 100/15, 100/16 и 100/17. Теризинозавр , возможно, использовал свои когти, чтобы хватать листву.

Когда этот род был впервые описан Малеевым в 1954 году, он считал, что необычно большие клешни используются для сбора морских водорослей. Однако это было основано на предположении о гигантской морской черепахе. [1] В 1970 году Рождественский повторно исследовал когти и предположил возможную функцию, специализирующуюся на вскрытии термитников или диете плодоядных животных . [2] Барсболд в 1976 году предположил, что необычные когти теризинозавра , возможно, использовались для протыкания или раскапывания рыхлой местности, однако он указал на их пресловутую хрупкость при ударе. [4] В 1995 году Лев А. Несов предположил, что удлиненные когти использовались для защиты от хищников , а молодые особи могли использовать свои когти для передвижения по деревьям , подобно современным ленивцам или гоацина . птенцам [35]

В 2014 году Лаутеншлагер проверил функцию различных когтей рук теризинозавров , в том числе теризинозавра , с помощью цифрового моделирования. Для каждой морфологии когтя были смоделированы три различных функциональных сценария с применением силы 400 Н в каждом сценарии: царапание/ копание ; крючок и тяга; и пирсинг. Хотя коренастые когти Alxasaurus приводили к низкой величине напряжения , напряжение было больше из-за кривизны и удлинения когтей у Falcarius , Nothronychus и Therizinosaurus . Некоторые из самых высоких величин напряжений, деформаций и деформаций были получены в сценарии «царапание/копание», сценарий «зацепить и вытянуть», напротив, привел к более низким значениям, а меньшие значения были обнаружены в сценарии прокалывания. В частности, общее напряжение было наиболее выражено у необычных когтей теризинозавра , которые могут представлять собой исключительный случай специализации по удлинению . Лаутеншлагер отметил, что более сильно изогнутые и удлиненные когти некоторых таксонов теризинозавров были плохо функциональны при царапании/копании, что указывает на то, что это наиболее маловероятная функция. Хотя Роющее поведение (копание) было зарегистрировано у нескольких видов динозавров, большой размер тела в значительной степени исключает возможность рытья нор у теризинозавров. Тем не менее, в целом рытье должно было выполняться когтями ног, поскольку, как и у других манирапторов, перья на руках мешали этой функции. Вместо того, чтобы использовать его для роющего поведения, более вероятно, что теризинозавр использует свои руки, чтобы тянуть или хватать растительность в пределах досягаемости. Такое травоядное поведение сделало бы теризинозавров во многом похожими на современных муравьедов и вымерших наземных ленивцев . Лаутеншлагер не мог ни подтвердить, ни проигнорировать, что когти рук могли использоваться для защиты, внутривидовой конкуренции , стабилизации путем захвата стволов деревьев во время интенсивного просмотра, полового диморфизма или захвата партнеров во время спаривания, учитывая отсутствие большего количества экземпляров. Он уточнил, что нет никаких доказательств того, что длинные когти теризинозавра могли бы использоваться при активной защите или нападении, однако не исключено, что эти придатки могли сыграть некоторую роль при столкновении с угрозой, например, запугиванием. [36]

Манус Теризинозавра прошел испытания по сценарию «зацепи и потяни».

Скотт А. Ли и Закари Ричардс в 2018 году на основе измерений сопротивления изгибу нескольких плечевых костей динозавров обнаружили, что плечевые кости карнозавров , теризинозавров и тираннозавров относительно устойчивы к стрессу. Эта повышенная способность противостоять стрессу подтверждает идею о том, что теризинозавр и другие теризинозавры активно использовали свои руки, создавая значительную силу. Они также предположили, что выступающие когти некоторых особей могли использоваться для защиты от хищников и других различных функций. В отличие от в целом легких и проворных орнитомимозавров, которые избегали хищников с помощью скорости, теризинозавр и его родственники полагались на руки и когти, чтобы противостоять угрозам (и, как правило, с самого начала бегали медленно). [37]

Исследование Цинь, Рэйфилда, Бентона и др., проведенное в 2023 году, касающееся функции когтей у теризинозавридов и альвареззаврид , которые представляют крайние формы морфологии когтей теропод, предполагает, что у теризинозавра не было никакой механической функции , предполагая, что когти на его передних конечностях были просто скорее декоративный, чем функциональный, и является результатом пераморфного роста в результате увеличения размера тела. [38]

Палеосреда

[ редактировать ]
Формация Немегт, возможно, имела те же условия, что и болотистая дельта Окаванго.

Останки теризинозавра были найдены в известной формации немегт в пустыне Гоби . Хотя это образование никогда не было датировано радиометрически из-за прерывистости обнажений и отсутствия датируемых вулканических пород фаций , комплекс окаменелостей позвоночных предполагает раннюю маастрихтскую стадию, возможно, между 70 и 68 миллионами лет назад . Формация Немегт разделена на три неофициальных члена. Нижняя пачка сложена преимущественно речными отложениями , средняя и верхняя — аллювиальными равнинными , болотными , озерными и речными отложениями. [39] [40]

Среда, в которой обитал теризинозавр, была определена отложениями в формации, уровнем δ13C , сохранившимся на зубной эмали многих травоядных динозавров, и многочисленной окаменелой древесиной в формации. Они состояли из больших извилистых и разветвленных рек с обширными лесными массивами, состоящими из больших, закрытых, полог похожих на лесов араукарий , в которых обитали разнообразные травоядные динозавры, такие как теризинозавры . Климат формации был относительно умеренным (среднегодовая температура от 7,6 до 8,7 °C), характеризовался муссонами с холодной сухой зимой и жарким дождливым летом с добавлением среднегодового количества осадков от 775 до 835 мм. был подвержен заметным сезонным колебаниям . [40] [41] Влажная среда формации Немегт, возможно, действовала как оазисная территория, привлекавшая овирапторидов из засушливых соседних местностей, таких как формация Барун-Гойот , о чем свидетельствует присутствие Nemegtomaia в обоих регионах. [42] Ранее предполагалось, что формация Немегт могла быть похожа на современную дельту Окаванго , которая также состоит из мезических (хорошо обводненных) окрестностей. [43]

Восстановление жизни пары теризинозавров вместе с небольшой группой преноцефалов и адазавра.

Палеофауна формации Немегт разнообразна и богата и состоит из других динозавров, таких как альвареззавры Mononykus и Nemegtonykus ; дейнонихозавры Адазавр и Занабазар ; орнитомимозавры Ансеримимус и Галлимим ; овирапторозавры Авимимус , Гигантораптор , Ринхения и Элмизавр ; тираннозавриды Alectrosaurus , Alioramus и, возможно, Bagaraatan ; анкилозавриды Saichania и Tarchia ; и пахицефалозавриды Homalocephale и Prenocephale Немегта Мегафауна включала орнитомимозавра Deinocheirus ; гадрозавриды Barsboldia и Saurolophus ; титанозавры Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia ; и высший хищник Тарбозавр . [44] [42] [45] [46] Дополнительная палеофауна включает таких птиц , как Judinornis или Teviornis ; многочисленные пресноводные остракоды во многих местах; рыба ; наземные и водные черепахи , такие как Mongolochelys и Nemegtemys ; и крокодиломорф Параллигатор . [47] [48] [49] [50]

Поскольку отложения, в которых были обнаружены останки теризинозавра, имеют речное происхождение, предполагается, что он, возможно, предпочитал добывать пищу в прибрежных районах. [33] Теризинозавр из-за своего выдающегося роста и активного образа жизни был одним из самых высоких динозавров в палеофауне формации Немегт. Вероятно, у него не было значительной конкуренции с другими травоядными животными за листву, однако могло произойти разделение ниши с титанозаврами — также динозаврами с длинной шеей — формации. С другой стороны, если бы теризинозавр был травоядным, он бы конкурировал с современными травоядными, такими как зауролоф . Хотя мелкие хищники, такие как дромеозавриды и троодонтиды, не представляли угрозы для теризинозавра , единственным хищником, конкурирующим по размеру, был тарбозавр . Из-за большего роста теризинозавра , крупный тарбозавр , возможно, был не в состоянии укусить выше бедра или живота взрослого стоящего теризинозавра . Удлиненные когти могли быть полезны для самообороны или для запугивания хищника в этой ситуации. [16] Также возможно, что теризинозавр конкурировал за другие различные ресурсы с дейнохейрусом , зауролофом , немегтозавром и опистоцеликаудией . [43]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Maleev, E. A. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [New turtle like reptile in Mongolia]. Природа [ Priroda ] (in Russian) (3): 106–108. Translated paper .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Rozhdestvensky, A. K. (1970). "О гигантских когтевых фалангах загадочных рептилий мезозоя" [On the giant claws of enigmatic Mesozoic reptiles]. Paleontological Journal (in Russian). 1970 (1): 131–141.
  3. ^ Осмольска, Х.; Роневич, Э. (1970). «Дейнохейриды, новое семейство тероподовых динозавров» (PDF) . Палеонтология Полоника (21): 5–19. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 30 декабря 2020 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Барсболд, Р. (1976). «Новые данные о теризинозаврах (Therizinosauridae, Theropoda)» . Крамаренко Н.Н.; Лувсандансан, Б.; Воронин Ю.И.; Барсболд, Р.; Рождественский А.К.; Трофимов Б.А.; Решетов В.Ю. (ред.). Палеонтология и биостратиграфия Монголии. Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция. Труды . Москва: Наука Пресс. стр. 76–92.
  5. ^ Градзинский, Р.; Яворовска, ЗК; Марьянская, Т. (1977). «Верхнемеловые джадохтинская, барун-гоётская и нэмэгэтская свиты Монголии, включая замечания по предыдущим подразделениям» . Акта Геологика Полоника . 27 (3): 281–326.
  6. ^ Перейти обратно: а б с Perle, A. (1982). "О находке задней конечности Therizinosaurus sp. из верхнего мела Монголии" [On a new finding of the hindlimb of Therizinosaurus sp. from the Late Cretaceous of Mongolia]. Problems in Mongolian Geology (in Russian). 5 : 94–98. Translated paper
  7. ^ Перейти обратно: а б Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Сегнозаврия» В Вейшампеле, DB; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 408−415. ISBN  9780520067271 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Бибкод : 2010JSPal...8..503Z . дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID   53405097 .
  9. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN  9780375824197 . Список родов Holtz 2012 Информация о весе
  10. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162−168. ISBN  9780691167664 .
  11. ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров» . Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . ПМИД   32869488 . S2CID   221404013 . Дополнительная информация
  12. ^ Перейти обратно: а б Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2016). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 270. дои : 10.1515/9780691190594 . ISBN  9788416641154 . JSTOR   j.cdb2hnszb . S2CID   198839986 .
  13. ^ Даймонд, CC; Каюта, Р.Дж.; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». БИОС . 82 (3): 58–63. дои : 10.1893/011.082.0302 . JSTOR   23033900 . S2CID   98221211 .
  14. ^ Лаутеншлагер, С.; Лоуренс, штат Вашингтон; Перл, А.; Занно, Ле; Эмили-младший (2014). «Краниальная анатомия Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263–1291. Бибкод : 2014JVPal..34.1263L . дои : 10.1080/02724634.2014.874529 . S2CID   1815309 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Хедрик, BP; Занно, Ле; Вульф, генеральный директор; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические соображения для производных теризинозавридов» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0129449. Бибкод : 2015PLoSO..1029449H . дои : 10.1371/journal.pone.0129449 . ПМЦ   4465624 . ПМИД   26061728 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Сентер, П.; Джеймс, Р.Х. (2010). «Высота бедер гигантских динозавров-теропод Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis и значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы (14): 1–10.
  17. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. arXiv : 1209.5439 . Бибкод : 2012arXiv1209.5439T . дои : 10.7717/peerj.36 . ПМЦ   3628838 . ПМИД   23638372 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Barsbold, R. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF) . Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 19 : 89. Translated paper
  19. ^ Perle, A. (1979). "Segnosauridae – новое семейство позднемеловых хищных динозавров Монголии" [Segnosauridae – a new family of theropods from the Late Cretaceous of Mongolia]. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 8 : 45–55. Translated paper
  20. ^ Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  21. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [Avian features in the morphology of predatory dinosaurs]. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 24 : 96–103. Translated paper
  22. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: реликты прозавропод-птицетазового перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Бибкод : 1984JVPal...4..507P . дои : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4523011 .
  23. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 185–283. ISBN  9780671619466 .
  24. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8:45 .
  25. ^ «Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3): 1А–51А. 1989. JSTOR   4523276 .
  26. ^ Норман, Д.Б. (1990). «Проблематические тероподы: целурозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 280−305. ISBN  9780520067271 .
  27. ^ Рассел, Д.А.; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R . дои : 10.1139/e93-183 .
  28. ^ Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Новитаты Американского музея (3115): 1–39. hdl : 2246/3712 .
  29. ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729–730. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  30. ^ Сюй, Х.; Тан, З.; Ван, XA (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . S2CID   204993327 .
  31. ^ Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  32. ^ Анкетен, Дж.; Антуан, П.-О.; Тасси, П. (2007). «Средний миоцен Chalicotheriinae (Mammalia, Perissodactyla) из Франции, с обсуждением филогении халикотериинов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 577–608. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .
  33. ^ Перейти обратно: а б Рассел, Д.А.; Рассел, Делавэр (1993). «Конвергенция млекопитающих и динозавров». Национальные географические исследования и исследования . 9 (1): 70–79. ISSN   8755-724X .
  34. ^ Фиорилло, Арканзас; Маккарти, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Томсич, CS; Тыкоски, РС; Ли, Ю.-Н.; Танака, Т.; Ното, ЧР (2018). «Необычная ассоциация следов гадрозавров и теризинозавров в позднемеловых породах национального парка Денали, Аляска» . Научные отчеты . 8 (11706): 11706. Бибкод : 2018NatSR...811706F . дои : 10.1038/s41598-018-30110-8 . ПМК   6076232 . ПМИД   30076347 .
  35. ^ Nessov, L. A. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [ Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology, and paleobiogeography ] (PDF) (in Russian). Saint Petersburg: Institute of Earth Crust, Saint Petersburg University. pp. 45–46. Translated paper
  36. ^ Лаутеншлагер, С. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества Б. 28 (1785): 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . ПМК   4024305 . ПМИД   24807260 .
  37. ^ Ли, ЮАР; Ричардс, З. (2018). «Удивительно сильные руки динозавров-теризинозавров» . Учитель физики . 56 (7): 432–435. Бибкод : 2018PhTea..56..432L . дои : 10.1119/1.5055323 .
  38. ^ Цинь, Цзычуань; Ляо, Чун-Чи; Бентон, Майкл Дж.; Рэйфилд, Эмили Дж. (16 февраля 2023 г.). «Функциональный пространственный анализ раскрывает функции и эволюцию самых причудливых когтей теропод» . Коммуникационная биология . 6 (1): 181. дои : 10.1038/s42003-023-04552-4 . ПМЦ   9935540 . ПМИД   36797463 .
  39. ^ Фанстон, Г.Ф.; Карри, Пи Джей; Эберт, Д.А.; Райан, MJ; Чинзориг, Т.; Демчиг, Б.; Лонгрич, Северная Каролина (2016). «Костное ложе первого овирапторозавра (Dinosauria: Theropoda): свидетельства стадного поведения теропода-манираптора» . Научные отчеты . 6 (35782): 35782. Бибкод : 2016NatSR...635782F . дои : 10.1038/srep35782 . ПМК   5073311 . ПМИД   27767062 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Эберт, Д.А. (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Баруунгойот-Нэмегт (верхний мел), бассейн Нэмэгт, южная Монголия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 29–50. Бибкод : 2018PPP...494...29E . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.11.018 .
  41. ^ Овоцки, К.; Кремер, Б.; Котт, М.; Бохеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат, сделанные на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмегт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 (109190): 109190. Бибкод : 2020PPP...53709190O . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . S2CID   182937778 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Фанстон, Г.Ф.; Мендонка, ЮВ; Карри, Пи Джей; Барсболд, Р.; Барсболд, Р. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавра в бассейне Немегта». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 101–120. Бибкод : 2018PPP...494..101F . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.10.023 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Хольц, ТР (2014). «Тайна ужасных рук раскрыта». Природа . 515 (7526): 203–205. Бибкод : 2014Natur.515..203H . дои : 10.1038/nature13930 . ПМИД   25337885 . S2CID   205241353 .
  44. ^ Вейшампель, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Леуфф, Дж.Л.; Син, X .; Сиджин, З.; Сахни, А.; Гомани, EPM (2004). «Распространение динозавров» . В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 596–598. ISBN  0520242092 .
  45. ^ Чинзориг, Т.; Кобаяши, Ю.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Такасаки, Р.; Танака, Т.; Иидзима, М.; Барсболд, Р. (2018). «Орнитомимозавры из немегтинской свиты Монголии: морфологическая изменчивость и разнообразие кисти руки» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 91–100. Бибкод : 2018PPP...494...91C . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.10.031 .
  46. ^ Фанти, Ф.; Белл, PR; Карри, Пи Джей; Цогтбатар, К. (2020). «Бассейн Немегта — одна из лучших полевых лабораторий для интерпретации наземных экосистем позднего мела» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 1–4. дои : 10.1016/j.palaeo.2017.07.014 .
  47. ^ Щехура, Дж. (1978). «Пресноводные остракоды из нэмегтинской свиты (верхний мел) Монголии» (PDF) . Палеонтология Полоника . 38 : 65–121. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июля 2020 года . Проверено 8 мая 2021 г.
  48. ^ Ньюбри, МГ; Бринкман, Д.Б.; Винклер, Д.А.; Фридман, Э.А.; Нойман, АГ; Фаулер, Д.В.; Вудворд, Х.Н. (2013). «Центр костистой кости и элементы челюсти из верхнемеловой формации Немегт (кампан-маастрихт) Монголии и повторная идентификация центра рыбы, обнаруженного с тероподом Raptorex kreigsteini». В Арратии, Г.; Шульце, Х.-С.; Уилсон, MVH (ред.). Мезозойские рыбы 5 – Глобальное разнообразие и эволюция . Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 291–303. ISBN  978-3-89937-159-8 .
  49. ^ Данилов И.Г.; Хираяма, Р.; Суханов В.Б.; Сузуки, С.; Ватабе, М.; Витек, Н.С. (2014). «Меловые мягкопанцирные черепахи (Trionychidae) Монголии: новое разнообразие, записи и пересмотр» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (7): 799–832. Бибкод : 2014JSPal..12..799D . дои : 10.1080/14772019.2013.847870 . S2CID   86304259 .
  50. ^ Тернер, А.Х. (2015). «Обзор шамозуха и параллигатора (Crocodyliformes, Neosuria) из мелового периода Азии» . ПЛОС ОДИН . 10 (2): e0118116. Бибкод : 2015PLoSO..1018116T . дои : 10.1371/journal.pone.0118116 . ПМК   4340866 . ПМИД   25714338 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Therizinosaurus&oldid=1232351377"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 761baed4a62391d7c57367db2ba252f1__1719986340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/76/f1/761baed4a62391d7c57367db2ba252f1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Therizinosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)