Манираптора
| Манираптораны | |
|---|---|
 | |
| Коллаж из шести манирапторанов. Сверху слева направо: овирапторид Замын Хондт , Синорнитозавр , Принс-Крик троодонтид , Патагоник , короткохвостый альбатрос и Нотроних. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Манирапториформы |
| Клэйд : | Манираптора Готье , 1986 год. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Манираптора — это клада целурозавровых , динозавров в которую входят птицы и нептичьи динозавры, которые были более тесно связаны с ними, чем с Ornithomimus velox . Включает основные подгруппы Avialae , Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria и Therizinosauria . Ornitholestes и Alvarezsauroidea Также часто сюда включают . Вместе со следующей ближайшей сестринской группой, Ornithomimosauria , Maniraptora составляет более инклюзивную кладу Maniraptoriformes . Манирапторы впервые появляются в летописи окаменелостей в юрский период (см. Эшанозавр ) и доживают до наших дней как живые птицы.
Описание
[ редактировать ]
Манираптораны характеризуются длинными руками и трехпалыми кистями (хотя у некоторых линий они редуцированы или слиты), а также «полулунной» (полулунной ) костью в запястье ( запястье ). В 2004 году Том Хольц и Хальшка Осмолска указали на шесть других персонажей манираптора, связанных с конкретными деталями скелета. В отличие от большинства других ящеротазовых динозавров, у которых лобковые кости направлены вперед, у некоторых групп манирапторанов есть птицетазовая бедренная кость, направленная назад. Направленное назад бедро характерно для теризинозавров , дромеозавридов , авиаланов и некоторых примитивных троодонтид . Тот факт, что направленное назад бедро присутствует у столь многих разнообразных групп манирапторов, привел большинство ученых к выводу, что «примитивное» направленное вперед бедро, наблюдаемое у продвинутых троодонтид и овирапторозавров, является эволюционным разворотом и что эти группы произошли от предков с бедра направлены назад. [3]
Техническая диагностика
[ редактировать ]Holtz и Osmólska (2004) диагностировали кладу Maniraptora на основании следующих признаков: уменьшенный или отсутствующий локтевой отросток , локтевой кости большой вертел и краниальный вертел бедренной кости , сросшиеся в вертельный гребень . Удлиненная, направленная назад лобковая кость присутствует у теризинозавроидов, дромеозаврид, авиаланов и базального троодонтида Sinovenator , что позволяет предположить, что состояние пролобика у продвинутых троодонтид и овирапторозавров является обратным. [3] Тернер и др. (2007) назвали семь синапоморфий, по которым диагностируется манираптора. [4]
Перья и полет
[ редактировать ]
Современные перистые перья и ремиги известны у продвинутой группы манирапторанов Aviremigia . Более примитивные манирапторы, такие как теризинозавры (в частности, Beipiaosaurus ), сохраняют комбинацию простых пуховых нитей и уникальных удлиненных игл. [5] [6] Простые перья известны у более примитивных целурозавров, таких как Sinosauropteryx prima , и, возможно, у даже более отдаленных видов, таких как птицетазовые Tianyulong confuciusi и летающие птерозавры . Таким образом, создается впечатление, что некоторая форма перьев или пухового покрова присутствовала у всех манирапторов, по крайней мере, когда они были молодыми. [4]
Манираптора — единственная известная группа динозавров, в которую входят летающие представители, хотя вопрос о том, как далеко в прошлое простираются полеты этой линии, остается спорным. с приводом и/или планированием Считается, что полет присутствовал у некоторых типов нептичьих паравиан, включая дромеозаврид, таких как Rahonavis и Microraptor . [7] Чжэньюаньлун суни , дромеозаврид , был слишком тяжел, чтобы летать, но у него все еще были крылья с перьями, необходимыми для полета, что позволяет предположить, что его предки обладали способностью к воздушному передвижению. [8] Другие группы, такие как Oviraptorosauria , у которых был хвост с хвостовым веером из перьев с хвостовой анатомией, напоминающей пигостиль , не были способны к полету, но некоторые ученые, такие как Грегори С. Пол , предположили, что они могли быть произошли от предков, которые летали. Пол зашел так далеко, что предположил, что Therizinosauria , Alvarezsauroidea и неманирапторовая группа Ornithomimosauria также произошли от летающих предков. [9]
Классификация
[ редактировать ]Манираптора была первоначально названа Жаком Готье в 1986 году в честь ветвистой клады, определяемой как все динозавры, более близкие к современным птицам, чем к орнитомимидам . Готье отметил, что эту группу можно легко охарактеризовать по длинным передним конечностям и рукам, которые он интерпретировал как приспособления для хватания (отсюда и название Maniraptora, что означает «похитители рук» по отношению к их «хватающим рукам»). В 1994 году Томас Р. Хольц попытался определить эту группу, основываясь только на характеристиках руки и запястья ( определение , основанное на апоморфии ), и включил длинные, тонкие пальцы, изогнутые, похожие на крылья кости предплечья и полумесяц. кость запястья в форме ключевых персонажей. Однако большинство последующих исследований не следовали этому определению, отдавая предпочтение более раннему отраслевому определению.
В отраслевое определение обычно входят основные группы Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria , Therizinosauria и Avialae . [10] Другие таксоны, которые часто оказываются манирапторами, включают альвареззавров и орнитолестов . [4] Несколько таксонов были отнесены к Maniraptora более точно, хотя их точное место внутри группы остается неопределенным. К этим формам относятся скансориоптеригиды , Pedopenna и Yixianosaurus .
В 1993 году Перл и его коллеги придумали название Metornithes, чтобы включить в него альваресзаврид и современных птиц, которые, по мнению исследователей, были членами Avialae. Эта группа была определена Луисом Кьяппе в 1995 году как клада как последний общий предок Mononykus и современных птиц, а также всех его потомков. [11]
Pennaraptora (лат. penna «птичье перо» + raptor «вор», от rapere «похитить»; пернатый птицеподобный хищник) — клада внутри Maniraptora, определенная как самый недавний общий предок Oviraptor philoceratops , Deinonychus antirhopus и Passer Domesticus. (домашний воробей) и все его потомки, авторы Foth et al. , 2014. [12]
Клада «Aviremigia» была условно предложена вместе с несколькими другими апоморфии, кладами, основанными на относящимися к птицам , Жаком Готье и Кевином де Кейрозом в статье 2001 года. Предложенное ими определение группы заключалось в том, что «клада, происходящая от первого панавиана с... ремигами и прямоугольниками , то есть увеличенными перьями с жестким стержнем и закрытыми лопастями (= усики с крючковатыми дистальными перьями), перистыми перьями, исходящими из дистальных частей. передние конечности и хвост». [13] Наследственная морфология перистых перьев предполагает, что базальные виды Pennaraptora были способны к скансорическому передвижению и планированию, а дальнейшая эволюция указанной адаптации внутри клады в конечном итоге привела к возникновению полета у видов птиц. [14]
Следующая кладограмма соответствует результатам филогенетического исследования Кау (2020). [15]
| Манираптора | |
Альтернативные интерпретации
[ редактировать ]В 2002 году Черкас и Юань сообщили, что некоторые черты манираптора, такие как длинный, заостренный назад лобок и короткая седалищная кость , присутствовали у Scansoriopteryx , скансориоптеригида. Авторы считали его более примитивным, чем настоящие тероподы, и предположили, что манирапторы, возможно, произошли от теропод на очень раннем этапе или даже произошли от динозавров, предшествовавших тероподам. [16] Чжан и др. , описывая близкородственный или конспецифичный экземпляр Epidendrosaurus (теперь считающийся синонимом Scansoriopteryx ), не сообщил ни о каких примитивных чертах, упомянутых Цзеркасом и Юанем, но обнаружил, что лопатка Epidendrosaurus выглядела примитивной. Несмотря на это, они прочно поместили Эпидендрозавра в Манираптору из-за ряда синапоморфий. [17]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]
Ученые традиционно предполагали, что манирапторы изначально были гиперплотоядными , то есть что большинство нептичьих видов в основном питались и охотились только на других позвоночных . Однако ряд открытий, сделанных в течение первого десятилетия 21-го века, а также переоценка более старых данных начали предполагать, что манирапторы были преимущественно всеядной группой, включая ряд подгрупп, которые питались в основном растениями и насекомыми. или другие источники пищи, кроме мяса. Кроме того, филогенетические исследования взаимоотношений манирапторов начали более последовательно показывать, что травоядные или всеядные группы были распространены по всему манирапторам, а не представляли собой одну боковую ветвь, как считалось ранее. Это привело учёных, таких как Линдси Занно, к выводу, что предки манирапторанов, должно быть, были всеядными, дав начало нескольким чисто травоядным группам (таким как теризинозавры, примитивные овирапторозавры и некоторые авиаланы) и что среди нептичьих животных только одна группа вернулась к чистым хищникам (дромеозавридам). Большинство других групп находились где-то посередине между двумя крайностями: альваресзавриды и некоторые авиаланы были насекомоядными, а продвинутые овирапторозавры и троодонтиды были всеядными. [10] [18] [19]
Воспроизведение
[ редактировать ]Исследование 2023 года, анализирующее ископаемые яичные скорлупы, отнесенные к троодону, с помощью термометрии слипшихся изотопов , показало, что троодон и, вероятно, другие нептичьи манирапторы имели замедленную кальцификацию яиц, сходную с таковой у большинства рептилий. Это контрастирует с быстрой кальцификацией яиц, обнаруженной у современных птиц, что указывает на то, что большинство манирапторов, за исключением птиц, сохранили этот базальный признак. Это также указывает на то, что большинство нептичьих манирапторов обладали двумя функциональными яичниками , в отличие от одного функционального яичника у птиц, и, таким образом, были ограничены в количестве яиц, которые могла произвести каждая особь. [20]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине и Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Бибкод : 2008SciBu..53.3574Z . дои : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Барретт, премьер-министр (2009). «Сходство загадочного динозавра Eshanosaurus deguchiianus из ранней юры провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Палеонтология . 52 (4): 681–688. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x .
- ^ Jump up to: а б Хольц Т.Р. и Осмольска Х. (2004). «Саурисхия». В Вейшампеле, Додсоне и Осмольской (ред.), Динозаврия , второе издание. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Jump up to: а б с Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, М. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 . S2CID 2519726 .
- ^ Сюй, Х.; Тан, ЗЛ.; Ван, XL. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . S2CID 204993327 .
- ^ Сюй С., Чжэн С.-т. и Вы, Х.-л. (2009). «Новый тип перьев у нептичьих теропод и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук (Филадельфия) , дои : 10.1073/pnas.0810055106
- ^ Кьяппе, LM (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц. Сидней: UNSW Press.
- ↑ Ученые нашли нового динозавра с хорошо сохранившимися птичьими крыльями, но не для полета.
- ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
- ^ Jump up to: а б Занно Л.Е., Джилетт Д.Д., Олбрайт Л.Б. и Титус А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества B , опубликованные в Интернете перед печатью 15 июля 2009 г., дои : 10.1098/rspb.2009.1029 .
- ^ Кьяппе, LM (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 378 (6555): 349–355. Бибкод : 1995Natur.378..349C . дои : 10.1038/378349a0 . S2CID 4245171 .
- ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. дои : 10.1038/nature13467 . ПМИД 24990749 .
- ^ Готье, Дж. и де Кейроз, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронные динозавры и имя «Авес»». Стр. 7-41 в Готье, Дж. и Л.Ф. Галле (ред.), Новые перспективы происхождения и ранней эволюции птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Нью-Хейвен: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. ISBN 0-912532-57-2 .
- ^ Соркин, Борис (02 декабря 2021 г.). «Скансориальные и воздушные способности Scansoriopterygidae и базальной Oviraptorosauria» . Историческая биология . 33 (12): 3202–3214. дои : 10.1080/08912963.2020.1855158 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Кау, Андреа. «Сплан тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперплотоядных дромеозаврид». ПерДж об. 8 е8672. 25 февраля 2020 г., doi:10.7717/peerj.8672
- ^ Черкас, С.А., и Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая». Стр. 63–95 в книге Черкас, С. Дж. (Ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1 . Музей динозавров, Бландинг, США Сокращенная PDF-версия
- ^ Чжан Ф., Чжоу З., Сюй Х. и Ван Х. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесные привычки». Naturwissenschaften , 89 (9): 394-398. doi:10.1007/s00114-002-0353-8.
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Карри, Филип Дж. (2009). « Alvarezsauridae , новый альвареззавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта Альберты, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae». Меловые исследования . 30 (1): 239–252. Бибкод : 2009CrRes..30..239L . дои : 10.1016/j.cretres.2008.07.005 .
- ^ Хольц, Т.Р. младший; Бринкман, Д.Л.; Чендлер, CL (1998). «Дентальная морфометрия и, возможно, всеядность питания тероподного динозавра Троодона ». ГАЙЯ . 15 : 159–166.
- ^ Тальявенто, Маттиа; Дэвис, Амелия Дж.; Бернекер, Мигель; Фибиг, Йенс (3 апреля 2023 г.). «Доказательства гетеротермической эндотермии и минерализации яичной скорлупы, подобной рептилиям, у троодона, нептичьего теропода-манираптора» . ПНАС . 120 (15): e2213987120. Бибкод : 2023PNAS..12013987T . дои : 10.1073/pnas.2213987120 . ПМЦ 10104568 . ПМИД 37011196 .
