✖


Jump to content

Дейноних

(Перенаправлено с Deinonychus antirhopus )
Эта статья о динозавре. Чтобы узнать о дум-метал-группе, см. Deinonychus (группа) .
Не путать с дейнохейрусом или дейнозухом .

Дейноних
Установленный слепок скелета, Полевой музей.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Дромеозавриды
Клэйд : † Эудромеозаврия
Род: † Дейноних
Остром , 1969 год.
Типовой вид
† Дейноних антиропус
Остром, 1969 г.
Синонимы

Дейноних ( / d aɪ ˈ n ɒ n ɪ k ə s / [ 1 ] dy -NON -ih-kəs ; от древнегреческого δεινός ( deinós ) «ужасный» и ὄνυξ ( ónux ) , родительный падеж ὄνυχος ( ónukhos ) «коготь») — род динозавров дромеозавров тероподов- - с одним описанным видом, Deinonychus antirhopus . Этот вид, который мог вырастать до 3,4 метра (11 футов) в длину, жил в раннем меловом периоде , около 115–108 миллионов лет назад (от среднего апта до начала ) альба . Окаменелости были обнаружены в американских штатах Монтана были , Юта , Вайоминг и Оклахома , в скалах формации Клеверли и формации Антлерс , хотя зубы, которые могут принадлежать дейнониху, найдены гораздо восточнее, в Мэриленде .

, проведенное палеонтологом Джоном Остромом Исследование дейнониха в конце 1960-х годов, произвело революцию в представлениях ученых о динозаврах, что привело к « ренессансу динозавров » и вызвало споры о том, были ли динозавры теплокровными или хладнокровными . До этого популярная концепция динозавров заключалась в том, что они представляли собой трудолюбивых рептильных гигантов. Остром отметил маленькое тело, гладкую горизонтальную осанку, позвоночник, напоминающий крысиное , и особенно увеличенные хищные когти на ногах, что наводило на мысль об активном и ловком хищнике. [ 2 ]

«Ужасный коготь» означает необычно большой серповидный коготь на втором пальце каждой задней лапы. Ископаемый YPM 5205 сохранил большой, сильно изогнутый когтевой сустав . При жизни архозавры имеют над этой костью роговую оболочку, удлиняющую ее длину. Остром изучил когти крокодилов и птиц и реконструировал коготь YPM 5205 длиной более 120 миллиметров (4,7 дюйма). [ 2 ] Видовое название antirhopus означает «противобаланс», что отсылает к идее Острома о функции хвоста. Как и у других дромеозаврид, хвостовые позвонки имеют ряд окостеневших сухожилий и сверхудлиненные костные отростки . Эти особенности, казалось, превращали хвост в жесткий противовес, но окаменелость очень близкого родственника Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) имеет сочлененный скелет хвоста, изогнутый по бокам в виде длинной S-образной формы. Это говорит о том, что в жизни хвост мог сгибаться в стороны с высокой степенью гибкости. [ 3 ] И в формациях Клеверли, и в формациях Антлерс дейнониха были обнаружены останки , тесно связанные с останками орнитопод Тенонтозавра . Зубы, обнаруженные у экземпляров тенонтозавра, предполагают, что на них охотился или, по крайней мере, собирал мусор дейноних .

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]

Ископаемые останки дейнониха были обнаружены в формации Кловерли в Монтане и Вайоминге. [ 2 ] и в примерно современной формации Антлерс в Оклахоме , [ 4 ] в Северной Америке. Формация Клеверли датируется поздним аптом и ранним мела альбом раннего . , примерно от 115 до 108 млн лет назад [ 5 ] [ 6 ] зубы, обнаруженные в фации глины Арундел (середина апта) Потомакской формации на Атлантической прибрежной равнине штата Мэриленд . Кроме того, к этому роду могут быть отнесены [ 7 ]

Первые останки были обнаружены в 1931 году на юге Монтаны недалеко от города Биллингс . Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун , в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитоподового динозавра Тенонтозавра , но в своем полевом отчете с места раскопок в Американский музей естественной истории он сообщил об открытии небольшого плотоядного динозавра, близкого к скелету тенонтозавра , «но покрытому известью, которую трудно приготовить». [ 8 ] Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и подготовился к его описанию и выставлению скелета, экземпляра AMNH 3015, но так и не завершил эту работу. [ 9 ] Браун привез из формации Клеверли скелет меньшего теропода с, казалось бы, огромными зубами, которого он неофициально назвал «Мегадонтозавр». Джон Остром , просматривая этот материал десятилетия спустя, понял, что зубы произошли от Дейнониха , а вот скелет — от совершенно другого животного. Он назвал этот скелет Микровенатор . [ 9 ]

Слепок стопы-голотипа YPM 5205 с двух ракурсов

Чуть более тридцати лет спустя, в августе 1964 года, палеонтолог Джон Остром возглавил экспедицию из Йельского , музея естественной истории Пибоди которая обнаружила еще больше скелетного материала возле Бриджера . Экспедиции в течение следующих двух лет обнаружили более 1000 костей, среди которых было как минимум три человека. Поскольку связь между различными обнаруженными костями была слабой, из-за чего точное количество представленных отдельных животных было невозможно определить должным образом, типовой экземпляр (YPM 5205) дейнониха был ограничен всей левой ступней и частично правой ступней, которые определенно принадлежали одному и тому же человеку. индивидуальный. [ 10 ] Остальные экземпляры были занесены в пятьдесят отдельных записей в Йельском музее Пибоди, хотя они могли принадлежать всего лишь трем особям. [ 10 ]

Более позднее исследование Острома и Гранта Э. Мейера подробно проанализировало их собственный материал, а также «даптозавра» Брауна и обнаружило, что они принадлежат к одному и тому же виду. Остром впервые опубликовал свои открытия в феврале 1969 года, дав всем упомянутым остаткам новое название Deinonychus antirhopus . Видовое название « антирропус » от греческого ἀντίρροπος означает «уравновешивающий» и указывает на вероятное назначение застывшего хвоста. [ 11 ] В июле 1969 года Остром опубликовал очень обширную монографию о Дейнонихе . [ 10 ]

Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные из них отсутствовали или их было трудно интерпретировать. Заглазничных элементов черепа было немного, не было бедренных костей, крестца, вилки или грудины, отсутствовали позвонки и (по мнению Острома) лишь крошечный фрагмент клювовидного отростка. Скелетная реконструкция дейнониха, проведенная Остромом, включала очень необычную тазовую кость — лобковую кость, которая была трапециевидной и плоской, в отличие от лобковой кости других теропод, но имела ту же длину, что и седалищная кость, и была найдена рядом с ней. [ 10 ]

Дальнейшие выводы

[ редактировать ]
Образец MCZ 4371 с отливкой черепа в Гарвардском музее естественной истории . Гарвардского университета

В 1974 году Остром опубликовал еще одну монографию о плече Дейнониха , в которой он понял, что описанная им лобковая кость на самом деле была клювовидным отростком — элементом плеча. [ 12 ] В том же году еще один экземпляр дейнониха , MCZ 4371, был обнаружен и раскопан в Монтане Стивеном Орзаком во время экспедиции Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедра, лобковую кость, крестец и лучшую подвздошную кость, а также элементы стопы и плюсны. Остром описал этот экземпляр и пересмотрел свою реконструкцию скелета Дейнониха . На этот раз были видны очень длинные лобки, и Остром начал подозревать, что они, возможно, даже были немного обращены назад, как у птиц. [ 13 ]

Реконструированный скелет экземпляра AMNH 3015 с устаревшим положением рук.
Сходство передних конечностей (слева) с конечностями археоптерикса (справа) побудило Джона Острома возродить связь между динозаврами и птицами.

Скелет дейнониха , включая кости оригинального (и наиболее полного) экземпляра AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории. [ 14 ] другой экземпляр (MCZ 4371) выставлен в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета . Образцы из Американского музея и Гарварда происходят из другого места, чем образцы из Йельского университета. Даже в этих двух скелетных образованиях отсутствуют элементы, включая грудину, грудинные ребра, вилки и гастралии. [ 15 ]

Даже после всей работы Острома несколько небольших блоков материала, покрытого известью, остались неподготовленными на хранении в Американском музее. Они состояли в основном из изолированных костей и костных фрагментов, включая первоначальный матрикс или окружающую породу, в которой образцы первоначально были захоронены. Исследование этих неподготовленных блоков Джеральдом Грелле-Тиннером и Питером Маковицки в 2000 году выявило интересную, но упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостеневшие сухожилия (структуры, которые помогали укрепить хвост дейнониха ), на самом деле представляли собой гастралии (брюшные ребра). Что еще более важно, большое количество ранее незамеченных окаменелостей яичной скорлупы было обнаружено в матрице породы, окружавшей первоначальный экземпляр дейнониха . [ 16 ]

В последующем, более подробном отчете о яичной скорлупе Грелле-Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежало дейнониху , представляя собой первое идентифицированное яйцо дромеозаврида. [ 8 ] Более того, была обнаружена внешняя поверхность одной яичной скорлупы в тесном контакте с гастралией, что позволяет предположить, что дейноних мог высиживать свои яйца. Это означает, что дейноних использовал передачу тепла телом в качестве механизма инкубации яиц, и указывает на эндотермию, аналогичную современным птицам. [ 17 ] Дальнейшее исследование Грегори Эриксона и его коллег показало, что этому человеку на момент смерти было 13 или 14 лет, и его рост остановился. В отличие от других теропод, при исследовании экземпляров, обнаруженных в яйцах или гнездах, на момент смерти он закончил расти. [ 18 ]

Подразумеваемое

[ редактировать ]

, сделанное Остромом Описание дейнониха в 1969 году, было названо самым важным открытием палеонтологии динозавров в середине 20 века. [ 19 ] Открытие этого явно активного и ловкого хищника во многом изменило научную (и популярную) концепцию динозавров и открыло дверь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровными . Это развитие получило название « ренессанс динозавров» . Несколько лет спустя Остром заметил сходство между передними лапами дейнониха и птиц, и это наблюдение привело его к возрождению гипотезы о том, что птицы произошли от динозавров. [ 20 ] Сорок лет спустя эта идея получила почти всеобщее признание.

Из-за его чрезвычайно птичьего строения и близкого родства с другими дромеозавридами палеонтологи предполагают, что дейноних , вероятно, был покрыт перьями. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Явные ископаемые свидетельства существования перьев современного птичьего типа существуют у нескольких родственных дромеозаврид, включая велоцираптора и микрораптора пока не известно , хотя прямых доказательств существования самого дейнониха . [ 24 ] [ 25 ] При проведении исследований таких областей, как диапазон движений передних конечностей, палеонтологи, такие как Фил Сентер, принимали во внимание вероятное наличие перьев на крыльях (которые присутствуют у всех известных дромеозавров с отпечатками кожи). [ 26 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни

На основе нескольких полностью зрелых экземпляров, [ 27 ] Пол подсчитал, что дейноних мог достигать 3,3–3,4 метра (10 футов 10 дюймов – 11 футов 2 дюйма) в длину, с длиной черепа 410 миллиметров (16 дюймов), высотой бедер 0,87 метра (2,9 фута) и массой тела. 60–73 кг (132–161 фунт). [ 28 ] [ 29 ] Кампионе и его коллеги предложили более высокую оценку массы - 100 кг (220 фунтов) на основе окружности бедренной и плечевой костей. [ 30 ] Череп был оснащен мощными челюстями, усеянными примерно семьюдесятью изогнутыми, похожими на лезвия зубами. За последние десятилетия исследования черепа значительно продвинулись вперед. Остром реконструировал частичные, плохо сохранившиеся черепа, которые у него были, как треугольные, широкие и очень похожие на аллозавра . Обнаружен дополнительный материал черепа дейнониха и близкородственные виды с хорошей трехмерной сохранностью. [ 31 ] показывают, что небо было более сводчатым, чем думал Остром, что делало морду намного уже, а скулы широко расширялись, обеспечивая лучшее стереоскопическое зрение. Однако череп дейнониха отличался от черепа велоцираптора тем, что у него была более прочная крыша черепа, как у дромеозавра , и не было вдавленных носовых пазух, как у велоцираптора . [ 32 ] И череп, и нижняя челюсть имели фенестры (отверстия в черепе), которые уменьшали вес черепа. У дейнониха особенно большим было анторбитальное окно — отверстие черепа между глазом и ноздрей. [ 31 ]

Размер по сравнению с человеком

Дейноних обладал большими «руками» ( manus ) с тремя когтями на каждой передней конечности. Первая цифра была самой короткой, а вторая самой длинной. На каждой задней лапе на втором пальце имелся серповидный коготь, который, вероятно, использовался во время хищничества. [ 10 ]

Никаких отпечатков кожи, связанных с окаменелостями дейнониха, никогда не было обнаружено . Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что дромеозавриды , включая дейнонихов , имели перья. [ 24 ] Род Microraptor геологически старше и более примитивен филогенетически, чем Deinonychus , и принадлежит к тому же семейству. [ 33 ] Множественные окаменелости микрораптора сохранили перистые перья с лопастями, как у современных птиц, на руках, ногах и хвосте, а также скрытые и контурные перья. [ 24 ] Велоцираптор геологически моложе дейнониха , но еще более близок к нему. экземпляр велоцираптора Был найден с игольчатыми выступами на локтевой кости. Губки перьев — это место прикрепления фолликулярных связок, и они являются прямым индикатором современного вида перьев. [ 25 ]

Классификация

[ редактировать ]

Deinonychus antirhopus — один из самых известных видов дромеозаврид . [ 34 ] а также близкий родственник меньшего велоцираптора , который встречается в более молодых скальных образованиях позднего мелового периода в Центральной Азии. [ 35 ] [ 36 ] Клада , которую они образуют, называется Velociraptorinae . Подсемейство Velociraptorinae было впервые предложено Ринченом Барсболдом в 1983 году. [ 37 ] и первоначально содержал единственный род Velociraptor . Позже Фил Карри включил большую часть дромеозаврид. [ 38 ] Два позднемеловых рода, Цааган из Монголии. [ 35 ] и североамериканские Saurornitholestes , [ 28 ] могут быть и близкими родственниками, но последние малоизвестны и их трудно классифицировать. [ 35 ] велоцираптор Считается, что и его союзники используют свои когти больше, чем черепа, в качестве инструментов убийства, в отличие от дромеозавринов, таких как Dromaeosaurus , у которых более коренастые черепа. [ 28 ] Филогенетически дромеозавриды представляют собой одну из нептичьих групп динозавров, наиболее тесно связанных с птицами. [ 39 ] Приведенная ниже кладограмма отражает анализ 2015 года, проведенный палеонтологами Робертом ДеПальмой, Дэвидом Бернэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером с использованием обновленных данных Рабочей группы по тероподам. Это исследование в настоящее время классифицирует Deinonychus как члена Dromaeosaurinae . [ 40 ]

Размер дейнониха (6) по сравнению с другими дромеозавридами.
Дромеозавриды

Исследование дромеозаврида Kansaignathus в 2021 году выявило дейнониха как велоцирапторина, а не дромеозавра, причем Kansaignathus является промежуточной базальной формой, более развитой, чем дейноних , но более примитивной, чем велоцираптор . [ 41 ] [ 42 ] Кладограмма ниже демонстрирует эти недавно описанные отношения:

Дромеозавриды

Однако исследование 2022 года снова классифицировало дейнониха как базального представителя Dromaeosaurinae. [ 43 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Хищническое поведение

[ редактировать ]
Интерпретация охоты дейнониха на зефирозавра , предложенная Фаулером и др. (2011)

Зубы дейнониха , обнаруженные вместе с окаменелостями динозавра орнитопода - Тенонтозавра, довольно распространены в формации Клеверли. Были обнаружены два карьера, в которых сохранились довольно полные дейнониха окаменелости рядом с окаменелостями тенонтозавра . Первый, Йельский карьер в Клеверли, штат Монтана, включает многочисленные зубы, четыре взрослых дейнониха и один молодой дейноних . Сопоставление такого количества скелетов дейнониха в одном карьере позволяет предположить, что дейноних , возможно, питался этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию, чтобы предположить, что дейноних мог жить и охотиться стаями. [ 44 ] Второй такой карьер находится в формации Антлерс в Оклахоме. Сайт содержит шесть частичных скелетов тенонтозавра различных размеров, а также один частичный скелет и множество зубов дейнониха . На одной плечевой кости тенонтозавра даже имеются следы, которые могли бы быть следами зубов дейнониха . Бринкман и др. (1998) отмечают, что дейнониха взрослая особь весила 70–100 кг (150–220 фунтов), тогда как масса взрослых тенонтозавров составляла 1–4 метрических тонны. Одиночный дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра, что позволяет предположить, что стайная охота возможна. [ 4 ]

Исследование Роуча и Бринкмана, проведенное в 2007 году, поставило под сомнение совместное охотничье поведение дейнониха , основываясь на том, что известно о современной охоте на хищников и тафономии мест обитания тенонтозавров. Современные архозавры (птицы и крокодилы ) и вараны Комодо обычно редко охотятся совместно; вместо этого они обычно либо охотники в одиночку, либо их привлекают ранее убитые туши, где возникает много конфликтов между особями одного и того же вида. Например, в ситуациях, когда группы варанов Комодо едят вместе, самые крупные особи едят первыми и нападают на более мелких комодских драконов, которые пытаются питаться; если меньшее животное убито, его съедают . Когда эту информацию применить к местам обитания тенонтозавров, оказывается, что обнаруженное согласуется с тем, что дейноних имел комодскую или крокодиловую стратегию питания. Останки скелета дейнониха , найденные на этих участках, принадлежат молодым особям, а недостающие части соответствуют тому, что они были съедены другими дейнонихами. . [ 45 ] С другой стороны, статья Li et al. описывает участки следов с одинаковым расстоянием между ногами и параллельными путями, подразумевая стадное поведение при упаковке вместо нескоординированного поведения при кормлении. [ 46 ] Вопреки утверждению, что крокодилы не охотятся сообща, на самом деле было замечено, что они охотятся сообща. [ 47 ] [ 48 ] Это означает, что понятие распрей, конкуренции за еду и каннибализма, исключающее совместное кормление, на самом деле может быть ложной дихотомией.

Стопа (MOR 747) в согнутом состоянии.

В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавров как прокалывающий и захватывающий элемент, тогда как расширенная задняя часть когтя передавала нагрузку через структуру. [ 49 ] Они утверждают, что анатомия, форма и функция изогнутого II пальца стопы и когтей дромеозавров поддерживают функцию захвата/схватывания/лазания добычи. Команда также предполагает, что «запирающая» связка, похожая на храповой механизм, могла обеспечить дромеозаврам энергоэффективный способ зацепить жертву своим изогнутым когтем II пальца. Перемещение веса тела пассивно блокировало когти, позволяя челюстям уничтожать добычу. Они пришли к выводу, что улучшенные способности динозавров-дромеозавров к лазанию способствовали фазе сканирования (лазания) в эволюции полета. [ 49 ] В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дейноних и другие дромеозавры могли ловить и удерживать добычу. [ 50 ] Эта модель, известная как модель хищничества «раптор-хищник» (RPR), предполагает, что дейноних убивал свою добычу способом, очень похожим на современных хищных птиц-ястребов : прыгая на добычу, прижимая ее под весом своего тела и крепко сжимая его большими серповидными когтями. Как и акципитриды, дромеозавр затем начал питаться живым животным, пока в конечном итоге не умер от потери крови и отказа органов. Это предложение основано прежде всего на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищническим поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй клешни и аналогичного диапазона хватательных движений. Однако короткая плюсна и сила стопы были бы больше похожи на совиных . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами Анатомия дейнониха , например необычная морфология челюсти и рук. Руки, вероятно, были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве стабилизаторов для равновесия, когда они находились на вершине борющейся добычи, а также жесткий уравновешивающий хвост. Его челюсти, предположительно, имели сравнительно слабую силу укуса. [ 51 ] может использоваться для укусов пилообразным движением, как у современного дракона Комодо, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить добычу, если его удары ногами недостаточно сильны. [ 52 ]

Сила укуса

[ редактировать ]
Реконструированный череп и шея, Королевский музей Онтарио.

Оценка силы укуса дейнониха была впервые произведена в 2005 году на основе реконструированной мускулатуры челюсти. Это исследование пришло к выводу, что максимальная сила укуса дейнониха , вероятно, составляла всего 15% от силы современного американского аллигатора . [ 51 ] В исследовании 2010 года, проведенном Полем Жиньяком и его коллегами, была предпринята попытка оценить силу укуса, основываясь непосредственно на недавно обнаруженных следах проколов зубов дейнониха на костях тенонтозавра . Эти следы от проколов остались у крупной особи и стали первым доказательством того, что крупный дейноних мог прокусывать кость. Используя следы зубов, команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса дейнониха была значительно выше, чем предполагалось в более ранних исследованиях только с помощью биомеханических исследований. Они обнаружили, что сила укуса дейнониха составляет от 4100 до 8200 ньютонов , что больше, чем у современных плотоядных млекопитающих, включая гиену , и эквивалентно силе укуса аллигатора такого же размера. [ 53 ]

Однако эта оценка оказалась под вопросом, поскольку она была основана на следах укусов, а не на черепе дейнониха. Недавнее исследование 2022 года использовало череп дейнониха для оценки и вычислило 706 Ньютонов. [ 54 ]

Жиньяк и его коллеги также отметили, однако, что следы проколов костей дейнониха относительно редки, и в отличие от более крупных теропод со многими известными следами проколов, таких как тираннозавр , дейноних, вероятно, не часто прокусывал или поедал кость. Вместо этого они, вероятно, использовали свою сильную силу укуса для защиты или для захвата добычи, а не для кормления. [ 53 ]

Исследование, проведенное в 2024 году Це, Миллером и Питтманом и др., сосредоточившее внимание на морфологии черепа и силе укуса различных дромеозаврид, обнаружило, что у дейнониха , крупнейшего из исследованных таксонов, был череп, который был хорошо приспособлен для охоты на крупных позвоночных и нанесения мощных укусов. охотиться вместе с дромеозавром , с которым его сравнивали. В этом исследовании дейноних представлял собой наиболее крайнюю специализацию по сравнению с другими дромеозавридами, когда дело касалось его адаптации. То же исследование также показало, что череп дейнониха был менее устойчив к силе укуса, чем череп велоцираптора , который, по-видимому, проявлял больше падальщика, что позволяет предположить, что высокая устойчивость к силе укуса была более распространена у таксонов дромеозаврид, которые добывали пищу больше, добывая пищу, чем занимаясь падальщиками. активное хищничество. В этих находках также предполагается, что дейноних, возможно, питался, используя движения назад, приводимые в движение шеей, для расчленения туш во время кормления, как это делают современные ящерицы-вараниды. [ 55 ]

Функция конечности

[ редактировать ]
В позе лазания

Несмотря на то, что серповидный коготь является наиболее отличительной особенностью дейнониха , форма и кривизна серповидного когтя различаются у разных экземпляров. Типовой экземпляр, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутую серповидную клешню, в то время как более новый экземпляр, описанный в 1976 году, имел коготь с гораздо более слабой кривизной, более похожий по профилю на «нормальные» когти на остальных пальцах ног. [ 13 ] Остром предположил, что эта разница в размере и форме серповидных когтей может быть связана с индивидуальными, половыми или возрастными различиями, но признал, что не может быть в этом уверен.

Есть анатомический [ 2 ] и дорожка [ 56 ] свидетельства того, что этот коготь поднимался над землей, когда динозавр ходил на третьем и четвертом пальцах ног.

Остром предположил, что Дейноних мог ударять серповидным когтем, чтобы резать и резать свою добычу. [ 2 ] Некоторые исследователи даже предположили, что коготь использовался для потрошения крупных цератопсовых динозавров. [ 57 ] Другие исследования показали, что серповидные когти использовались не для нанесения рубящих ударов, а скорее для нанесения жертве небольших ударов. [ 58 ] В 2005 году Мэннинг и его коллеги провели испытания роботизированной копии, которая точно соответствовала анатомии дейнониха и велоцираптора , и использовали гидравлические цилиндры, чтобы заставить робота ударить тушу свиньи. В этих тестах когти наносили только неглубокие проколы и не могли резать или резать. Авторы предположили, что когти были бы более эффективны при лазании, чем при нанесении смертельных ударов. [ 59 ] В 2009 году Мэннинг и его коллеги провели дополнительный анализ функции когтя дромеозавра, используя подход численного моделирования для создания трехмерной карты напряжений / деформаций конечных элементов ручного когтя велоцираптора. [ 49 ] Далее они количественно оценили механическое поведение когтей дромеозавров и их функции. Они утверждают, что когти дромеозавров были хорошо приспособлены для лазания, поскольку они были устойчивы к силам, действующим в одной (продольной) плоскости из-за гравитации.

Остром сравнил Дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги. [ 2 ] Казуар имеет когти длиной до 125 мм (4,9 дюйма). [ 60 ] Остром процитировал Гиллиарда (1958), сказавшего, что они могут отрубить руку или выпотрошить человека. [ 61 ] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что один человек и две собаки были убиты, но нет доказательств того, что казуары могут потрошить или расчленить других животных. [ 62 ] [ 63 ] Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя, атаковать угрожающих животных, а также в агонистических проявлениях, таких как демонстрация угрозы с поклоном. [ 60 ] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, и он использует его, чтобы разрывать мелкую добычу и проглатывать. [ 64 ] В 2011 году исследование показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался для удержания добычи во время ее укуса, а не как рубящее оружие. [ 50 ]

Кости руки MOR 747

Биомеханические исследования Кена Карпентера в 2002 году подтвердили, что наиболее вероятной функцией передних конечностей при хищничестве было хватание, поскольку их большая длина позволяла бы достигать большего, чем у большинства других теропод. Довольно большой и удлиненный коракоид , указывающий на мощную мускулатуру передних конечностей, еще больше усилил эту интерпретацию. [ 65 ] Биомеханические исследования Карпентера с использованием костных слепков также показали, что дейноних не мог складывать руки прижатыми к телу, как птица («птичье сгибание»), в отличие от того, что было сделано на основе более ранних описаний Жака Готье в 1985 году. [ 66 ] и Грегори С. Пол в 1988 году. [ 28 ]

Исследования Фила Сентера в 2006 году показали, что передние конечности дейнониха можно использовать не только для хватания, но и для прижимания предметов к груди. Если бы у дейнониха были оперенные пальцы и крылья, перья в некоторой степени ограничивали бы диапазон движений передних конечностей. Например, когда Дейноних вытягивал руку вперед, «ладонь» руки автоматически поворачивалась вверх. Это привело бы к тому, что одно крыло блокировало другое, если бы обе передние конечности были вытянуты одновременно, что привело Сентера к выводу, что прижимание предметов к груди можно было бы осуществлять только одной рукой за раз. Функция пальцев также была бы ограничена перьями; например, только третий палец руки мог использоваться для таких действий, как исследование щелей в поисках мелкой добычи, и только в положении, перпендикулярном основному крылу. [ 26 ] Алан Гишлик в исследовании механики передних конечностей дейнониха в 2001 году обнаружил, что даже если бы присутствовали большие перья на крыльях, хватательная способность руки не была бы существенно затруднена; скорее, хватание осуществлялось бы перпендикулярно крылу, и предметы, вероятно, удерживались бы обеими руками одновременно, как «медвежьи объятия», результаты, которые были подтверждены более поздними исследованиями передних конечностей, проведенными Карпентером и Сентером. [ 67 ] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 43 кости рук и 52 кости стопы, относящиеся к Дейнониху, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома ; ни один не был найден. [ 68 ] Вторая фаланга второго пальца стопы у экземпляра YPM 5205 имеет заживший перелом. [ 69 ]

Парсонс и Парсонс показали, что молодые и полувзрослые особи дейнониха демонстрируют некоторые морфологические отличия от взрослых особей. Например, руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что, возможно, указывает на разницу в поведении молодых и взрослых особей. [ 70 ] Другим примером может быть функция захватов педалей. Парсонс и Парсонс предположили, что кривизна когтей (которую уже показал Остром [1976] была разной у разных экземпляров [ 13 ] ), возможно, было больше для молодых дейнонихов , поскольку это могло помочь им лазить по деревьям, и что когти становились более прямыми, когда животное становилось старше и начинало жить исключительно на земле. [ 71 ] Это было основано на гипотезе о том, что некоторые мелкие дромеозавриды использовали свои педальные когти для лазания. [ 59 ]

Полет

[ редактировать ]

В статье 2015 года после дальнейшего анализа незрелых окаменелостей сообщалось, что открытая и подвижная природа плечевого сустава могла означать, что молодые дейнонихи были способны к той или иной форме полета. [ 72 ]

Скорость

[ редактировать ]
Реставрация ходячей личности

Дромеозавриды, особенно дейнонихи , часто изображаются в популярных средствах массовой информации как необычайно быстро бегающие животные, а сам Остром предположил, что в своем первоначальном описании дейноних был быстроногим. [ 10 ] Однако при первом описании целая нога дейнониха не была найдена, а предположения Острома о длине бедренной кости (верхней кости ноги) позже оказались завышенными. В более позднем исследовании Остром отметил, что соотношение бедренной кости и голени (кость голени) не так важно для определения скорости, как относительная длина стопы и голени. У современных быстроногих птиц, таких как страус , соотношение стопы и голени составляет 0,95. У необычайно быстро бегающих динозавров, таких как Struthiomimus , это соотношение составляет 0,68, а у Deinonychus это соотношение составляет 0,48. Остром заявил, что «единственный разумный вывод» заключается в том, что дейноних , хотя и был далеко не медлительным, не был особенно быстрым по сравнению с другими динозаврами и, конечно, не таким быстрым, как современные нелетающие птицы. [ 13 ]

Низкое соотношение стопы и голени у Deinonychus отчасти объясняется необычно короткими плюснами (костями верхней части стопы). На самом деле это соотношение больше у более мелких особей, чем у более крупных. Остром предположил, что короткая плюсна может быть связана с функцией серповидного когтя, и использовал тот факт, что с возрастом она становится короче, как подтверждение этого. Все эти особенности — короткий второй палец с увеличенным когтем, короткую плюсну и т. д. — он интерпретировал как поддержку использования задней ноги в качестве наступательного оружия, при котором серповидный коготь наносил удары вниз и назад, а нога отводилась назад и одновременно вниз, рубя и разрывая добычу. Остром предположил, что короткая плюсна снижает общую нагрузку на кости ног во время такой атаки, и интерпретировал необычное расположение мышечных прикреплений на ноге дейнониха как подтверждение своей идеи о том, что при хищническом гребке используется другой набор мышц, чем при ходьбе. или бег. Таким образом, Остром пришел к выводу, что ноги Дейноних представлял собой баланс между адаптацией к бегу, необходимой для ловкого хищника, и функциями снижения стресса, компенсирующими его уникальное пешее оружие. [ 13 ]

В своем исследовании следов канадских динозавров в 1981 году Ричард Кул произвел приблизительные оценки скорости ходьбы на основе нескольких следов, оставленных различными видами в формации Гетинг в Британской Колумбии . По оценкам Кула, одна из этих троп, представляющая ихновид Irenicnites gracilis (которая, возможно, была создана Дейнонихом ), имеет скорость ходьбы 10,1 километра в час (6 миль в час). [ 73 ]

Яйца

[ редактировать ]
Впечатление художника о человеке в задумчивом положении

Идентификация в 2000 году вероятного яйца дейнониха, связанного с одним из оригинальных экземпляров, позволила сравнить его с другими тероподами-динозаврами с точки зрения структуры яйца, гнездования и размножения. В ходе исследования образца в 2006 году Грелле-Тиннер и Маковицки рассмотрели возможность того, что дромеозавриды питались яйцом, или что фрагменты яйца были дейнониха случайно связаны со скелетом . Они отвергли идею о том, что яйцо было пищей теропода, отметив, что фрагменты были зажаты между брюшными ребрами и костями передних конечностей, что делало невозможным их представление о содержимом желудка животного. Кроме того, то, как яйцо было раздавлено и фрагментировано, указывало на то, что на момент захоронения оно было неповрежденным и было разбито в процессе окаменения. Идея о том, что яйцо случайно ассоциировалось с динозавром, также оказалась маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны и не разъединены, но оставались довольно неповрежденными относительно своего жизненного положения, что указывает на то, что область вокруг яйца и включая яйцо не была нарушена во время хранения. Дело в том, что эти кости были брюшными ребрами ( gastralia ), которые очень редко встречаются сочлененными, подтверждает эту интерпретацию. Все доказательства, по мнению Грелле-Тиннера и Маковицкого, указывают на то, что яйцо было нетронутым под телом Дейнониха, когда его похоронили. Вполне возможно, что это представляет собой поведение дейнониха при насиживании или гнездовании , подобное тому, которое наблюдалось у родственных троодонтид и овирапторидов , или что яйцо на самом деле находилось внутри яйцевода, когда животное умерло. [ 8 ]

Изучение микроструктуры яйца дейнониха подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку оно имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и демонстрирует несходство с яйцами птицетазовых и зауроподов . По сравнению с другими тероподами -манирапторами , яйца дейнонихов больше похожи на яйца овирапторидов, чем на яйца троодонтид, несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как дейноних . Хотя яйцо было слишком сильно раздавлено, чтобы точно определить его размер, Грелле-Тиннер и Маковицки оценили диаметр примерно в 7 см (2,8 дюйма), исходя из ширины тазового канала, через который должно было пройти яйцо. Этот размер аналогичен диаметру самых крупных яиц Ситипати (овирапторида) 7,2 см (2,8 дюйма); Ситипати и Дейноних также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина яичной скорлупы Citipati и Deinonychus почти одинакова, а поскольку толщина скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера. [ 8 ]

Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманом и др., показывает, что дейноних откладывает голубые яйца, вероятно, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Исследование также показывает, что дейноних и другие динозавры, создававшие открытые гнезда, вероятно, являются источником цвета яиц современных птиц как приспособления как для распознавания, так и для маскировки от хищников. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Исследование изотопов зубов Deinonychus предполагает преждевременное развитие этого рода. Изотопы, исследованные у особей разного возраста, показывают, что взрослые и молодые особи в разных возрастных группах питались по-разному. Поскольку данные свидетельствуют о том, что дейноних имел более типичный для рептилий набор жизненных стадий, исследования также показали отсутствие сложного кооперативного социального поведения, обнаруженного у млекопитающих, наземных стайных охотников, таких как волки. [ 77 ]

Палеосреда

[ редактировать ]
Установленные скелеты дейнониха и современного зефирозавра (слева), Датский музей естественной истории .

Геологические данные свидетельствуют о том, что дейноних обитал в пойме или болотистой среде обитания. [ 34 ] Палеосреда как верхней формации Клеверли , так и формации Антлерс , в которой были обнаружены останки дейнониха , состояла из тропических или субтропических лесов, дельт и лагун, возможно, аналогичных среде современной Луизианы . [ 78 ] [ 79 ] Другие животные, с которыми Дейноних делил свой мир, включают травоядных динозавров, таких как нодозавриды Sauropelta и орнитоподы Zephyrosaurus и Tenontosaurus . В Оклахоме экосистема дейнониха включала также большого теропода Acrocanthosaurus , огромного зауропода Sauroposeidon , крокодилов Goniopholis и Paluxysuchus и щука Lepisosteus . [ 79 ] Если зубы, найденные в Мэриленде, принадлежат Дейнониху , то к его современникам можно отнести зауропода Астродона и малоизвестного нодозавра Приконодона . Возраст средней части свиты Клеверли колеблется от 115 ± 10 млн лет у основания. [ 5 ] до 108,5 ± 0,2 млн лет вблизи кровли. [ 6 ]

Культурное значение

[ редактировать ]
Гипотетическая модель с перьями, соседствующая с более ранней моделью без перьев из Вестфальского музея естественной истории.

Дейноних занимал видное место в Гарри Адама Найта романе «Карнозавр» и его экранизации , а также Майкла Крайтона в романах «Парк Юрского периода» и «Затерянный мир» и их экранизациях , снятых Стивеном Спилбергом . Крайтон в конечном итоге решил использовать для этих динозавров имя Велоцираптор , а не Дейноних . Крайтон несколько раз встречался с Джоном Остромом в процессе написания, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и жизненного облика Дейнониха . Крайтон в какой-то момент извиняющимся тоном сказал Острому, что решил использовать в своей книге имя Велоцираптор вместо Дейнониха , потому что он чувствовал, что прежнее имя было «более драматичным». Несмотря на это, по словам Острома, Крайтон заявил, что велоцираптор из романа почти во всех деталях основан на Дейнонихе и что было изменено только имя. [ 80 ]

Создатели фильма «Парк Юрского периода» последовали этому примеру, разработав модели фильма, почти полностью основанные на Дейнонихе, а не на настоящем Велоцирапторе , и, как сообщается, они запросили у Острома все опубликованные статьи о Дейнонихе во время производства. [ 80 ] В результате они изобразили динозавров из фильма размером, пропорциями и формой морды Дейнониха . [ 2 ] длиной 20 футов (6,1 м) Ютараптор обычно считается близким к динозаврам из фильма, которые намного крупнее, чем Дейноних или Велоцираптор были при жизни. [ 81 ] [ 82 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «дейноних» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г Остром, Джон Гарольд (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации Клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234.
  3. ^ Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврида II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Новитаты Американского музея (3282): 1–45. HDL : 2246/3025 .
  4. ^ Jump up to: а б Бринкман, Д.Л.; Чифелли, РЛ; Чаплевски, Нью-Джерси (1998). «Первое появление Deinonychus antirhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Антлерс (нижний мел: апт-альб) Оклахомы». Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  5. ^ Jump up to: а б Чен, З.-Ц.; Любин, С. (1997). «Исследование следов деления терригенных осадочных толщ формаций Моррисон и Кловерли в северо-восточной части бассейна Бигхорн, штат Вайоминг». Горный геолог . 34 : 51–62.
  6. ^ Jump up to: а б Бертон, Д.; Гринхал, BW; Бритт, BB; Коваллис, Б.Дж.; Эллиотт, штат Вашингтон; Баррик, Р. (2006). «Новый радиометрический возраст формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и формации Клеверли, штат Вайоминг: последствия для фауны динозавров». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (7): 52.
  7. ^ Липка, ТР (1998). «Сродство загадочных теропод глинистой фации Арундел (апт), Потомакская формация, Атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукасе, СГ; Киркланд, Дж.И.; Эстеп, JW (ред.). Нижне- и среднемеловые наземные экосистемы . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 229–234. OCLC   40283894 .
  8. ^ Jump up to: а б с д Грелле-Тиннер, Г.; Маковицкий, П. (2006). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirhopus : филогенетическое и биологическое значение». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Бибкод : 2006CaJES..43..705G . дои : 10.1139/E06-033 .
  9. ^ Jump up to: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 126–130 . ISBN  978-0-679-43386-6 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 :1–165.
  11. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый динозавр-теропод из нижнего мела Монтаны». Постилла . 128 : 1–17.
  12. ^ Остром, Джон Х. (1974). «Функция грудного пояса и передних конечностей дейнониха (Reptilia: Saurischia): коррекция». Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 165 : 1–11.
  13. ^ Jump up to: а б с д и Остром, Дж. Х. (1976). «О новом экземпляре нижнемелового теропода динозавра Deinonychus antirhopus» . Бревиора . 439 : 1–21.
  14. ^ Американский музей естественной истории (2007). «Дейноних» . Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 12 августа 2007 года . Проверено 13 июля 2007 г.
  15. ^ Парсонс, WL и КМ (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 .
  16. ^ Маковицкий, П.Дж.; Грелле-Тиннер, Г. (2000). «Связь между экземпляром Deinonychus antirhopus и яичной скорлупой теропода». Ин Браво, AM; Т. Рейес (ред.). Первый международный симпозиум по яйцам и детенышам динозавров, Исона и Конка Делла Каталония, Испания, 23–26 сентября 1999 г. стр. 123–128.
  17. ^ Грелле-Тиннер, Жерар (2006). «Оология и эволюция термофизиологии у ящеротазовых динозавров: гомеотермные и эндотермные дейнонихозавры?» . Папейс Авульсос де Зоология . 46 (1): 1–10. дои : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  18. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2007). «Модели роста высиживающих динозавров показывают сроки половой зрелости нептичьих динозавров и происхождение птичьего состояния» . Письма по биологии . 3 (5): 558–61. дои : 10.1098/rsbl.2007.0254 . ПМК   2396186 . ПМИД   17638674 .
  19. ^ Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б. (2005). «Теропода I: Природа красного цвета в зубах и когтях». В Фастовском, DE; Вейшампель, Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 265–299. ISBN  978-0-521-81172-9 .
  20. ^ Остром, Дж. Х. (1976). « Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. дои : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  21. ^ Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Кенсингтон Паблишинг . п. 310. ИСБН  978-0-8065-2260-9 .
  22. ^ Лонг, Дж.А .; Схаутен, П. (2008). «Дейноних». Пернатые динозавры: происхождение птиц . Издательство Оксфордского университета . стр. 142–143. ISBN  978-0-19-537266-3 .
  23. ^ Диксон, Дугал (2007). «Быстрые охотники». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Книги Лоренца. стр. 160–161. ISBN  978-0-7548-1573-0 .
  24. ^ Jump up to: а б с Сюй, Х.; Чжоу, З.; Ван, X.; Куанг, X.; Чжан Ф. и Ду X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X . дои : 10.1038/nature01342 . ПМИД   12540892 . S2CID   1160118 .
  25. ^ Jump up to: а б Тернер, Алан Х.; Маковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2007). «Перовые ручки у динозавра Велоцираптора » . Наука . 317 (5845): 1721. Бибкод : 2007Sci...317.1721T . дои : 10.1126/science.1145076 . ПМИД   17885130 . S2CID   11610649 .
  26. ^ Jump up to: а б Сентер, Фил (2006). «Сравнение функций передних конечностей дейнониха и бэмбираптора (Theropoda: Dromaeosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 897–906. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 . S2CID   85919882 .
  27. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 .
  28. ^ Jump up to: а б с д Пол, Грегори Скотт (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 358, 366–369 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  29. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 153. ИСБН  9780691167664 .
  30. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C . дои : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID   84317234 .
  31. ^ Jump up to: а б Максвелл, В.Д. и Уитмер, Л.М. (1996). «Новый материал дейнониха (Dinosauria, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3):51А. дои : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  32. ^ Уитмер, Лоуренс М. и Максвелл, Уильям Д. (1996). «Череп Дейнониха (Dinosauria: Theropoda): новые идеи и выводы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 73А. дои : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  33. ^ Хван, Ш.; Норелл, Массачусетс; Цзи, К. и Гао, К. (2002). «Новые экземпляры Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Новитаты Американского музея (3381): 1–44. doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 . HDL : 2246/2870 . S2CID   54995804 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2014 года . Проверено 1 сентября 2013 г.
  34. ^ Jump up to: а б Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 196–210. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  35. ^ Jump up to: а б с Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5823 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2007 года . Проверено 7 июля 2007 г.
  36. ^ Тернер, А.С.; Хван, Ш.; Норелл, Массачусетс (2007). «Небольшой производный теропод из Ооша, ранний мел, Байхангор, Монголия» (PDF) . Новитаты Американского музея (3557): 1–27. doi : 10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5845 . S2CID   31096081 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. Проверено 30 апреля 2007 г.
  37. ^ Барсболд, Р. (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . 19 : 1–117.
  38. ^ Карри, Пи Джей (1995). «Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. Бибкод : 1995JVPal..15..576C . дои : 10.1080/02724634.1995.10011250 . ( аннотация. Архивировано 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  39. ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Издательство Блэквелл. п. 472. ИСБН  978-0-632-05637-8 . Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года . Проверено 8 июля 2007 г.
  40. ^ ДеПальма, Роберт А.; Бернэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л.; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик» . Палеонтологические материалы (14): 1–16. дои : 10.17161/палео.1808.18764 .
  41. ^ Аверьянов, АО; Лопатин А.В. (1 июля 2021 г.). «Новый динозавр-теропод (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана» . Доклады наук о Земле . 499 (1): 570–574. Бибкод : 2021ДокЕС.499..570А . дои : 10.1134/S1028334X21070047 . S2CID   236478552 — через Springer Link.
  42. ^ Averianov, A. O.; Lopatin, A. V. (2021). "Новый хищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана" [A new theropod dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of Tajikistan]. Reports of the Russian Academy of Sciences. Earth Sciences (in Russian). 499 (1): 49–53. doi : 10.31857/S2686739721070045 . S2CID  239088573 . .
  43. ^ Пауэрс, Марк Дж.; Фаббри, Маттео; Дощак, Майкл Р.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Эванс, Дэвид С.; Норелл, Марк А.; Карри, Филип Дж. (2022). «Новая гипотеза эволюции эудромеозавров: компьютерная томография помогает в тестировании и построении морфологических признаков» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2010087. дои : 10.1080/02724634.2021.2010087 . S2CID   247039404 .
  44. ^ Максвелл, штат Вашингтон; Остром, Дж. Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавра и дейнониха ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Бибкод : 1995JVPal..15..707M . дои : 10.1080/02724634.1995.10011256 . ( аннотация. Архивировано 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  45. ^ Роуч, Британская Колумбия; Д.Л. Бринкман (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID   84175628 .
  46. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицкий, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД   17952398 . S2CID   16380823 .
  47. ^ Ланг, JW (2002). «Крокодилы». В Холлидее, Т.; Адлер, К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 212–221 . ISBN  978-1-55297-613-5 .
  48. ^ Динец, Владимир (2015). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. Бибкод : 2015EtEcE..27..244D . дои : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID   84672219 .
  49. ^ Jump up to: а б с Мэннинг, П.Л., Маргеттс, Л., Джонсон, М.Р., Уизерс, П., Селлерс, Висконсин, Фолкингем, П.Л., Маммери, П.М., Барретт, П.М. и Рэймонт, Д.Р. 2009. Биомеханика когтей динозавров-дромеозаврид: применение рентгена микротомография, наноиндентирование и анализ методом конечных элементов. Анатомические записи, 292, 1397–1405.
  50. ^ Jump up to: а б Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F . дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ   3237572 . ПМИД   22194962 .
  51. ^ Jump up to: а б Терриен, Ф.; Хендерсон, DM; Хафф, CB (2005). «Укуси меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 179–237. ISBN  978-0-253-34539-4 .
  52. ^ Сакамото, М. (2010). «Биомеханика челюсти и эволюция кусания тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1698): 3327–3333. дои : 10.1098/rspb.2010.0794 . ПМК   2981932 . ПМИД   20534620 .
  53. ^ Jump up to: а б Жиньяк, премьер-министр; Маковицкий, П.Дж.; Эриксон, генеральный директор; Уолш, Р.П. (2010). «Описание следов укусов Deinonychus antirhopus и оценка силы укуса с использованием моделирования вмятин зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1169–1177. Бибкод : 2010JVPal..30.1169G . дои : 10.1080/02724634.2010.483535 . S2CID   86182457 .
  54. ^ «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти» (PDF) .
  55. ^ Цзе, Юэнь Тин; Миллер, Кейс Винсент; Питтман, Майкл (2024). «Морфологическое несоответствие и структурные характеристики черепа дромеозаврид играют важную роль в экологии и истории эволюции» . BMC Экология и эволюция . 24 (1): 39. Бибкод : 2024BMCEE..24...39T . дои : 10.1186/s12862-024-02222-5 . ПМК   11020771 . ПМИД   38622512 .
  56. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицкий, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД   17952398 . S2CID   16380823 .
  57. ^ Адамс, Дон (1987) «Чем они больше, тем сильнее они падают: последствия седалищной кривизны у цератопсовых динозавров», стр. 1–6 в Карри, Филип Дж. и Костер, Э. (ред.) Четвертый симпозиум по мезозойским наземным динозаврам. экосистемы. Музей Тиррелла, Драмхеллер, Канада
  58. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищнического поведения хищных динозавров». Гайя . 15 : 135–144.
  59. ^ Jump up to: а б Мэннинг, Фил Л.; Пейн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М.; Эннос, Роланд А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или кошки для лазания?» . Письма по биологии . 2 (1): 110–112. дои : 10.1098/rsbl.2005.0395 . ПМК   1617199 . PMID   17148340 .
  60. ^ Jump up to: а б Дэвис, SJJF (2002). Ратиты и Тинамус . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-854996-3 .
  61. ^ Жильяр, ET (1958). Живые птицы мира . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Даблдей.
  62. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999) «Нападения южного казуара ( Casuarius casuarius johnsonii ) на людей и домашних животных в Квинсленде , Австралия.
  63. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории случаев нападений южного казуара в Квинсленде». Мемуары Квинслендского музея . 49 (1): 335–338.
  64. ^ Редфорд, Кент Х.; Петерс, Густав. «Заметки по биологии и песне красноногой сериемы (cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии . 57 (4): 261–269.
  65. ^ Карпентер, Кеннет (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в условиях хищничества». Сенкенбергиана Летея . 82 : 59–76. дои : 10.1007/BF03043773 . S2CID   84702973 .
  66. ^ Готье, Дж.; Падиан, К. (1985). МК Хехт; Дж. Х. Остром; Г. Виохл; П. Веллнхофер (ред.). Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета . Начало птиц. Материалы Международной конференции по археоптериксам, Айхштет, 1984 г. Айхштетт: Друзья музея Айхштетт Юра. стр. 185–197. ISBN  3-9801178-0-4 .
  67. ^ Гишлик, А.Д. (2001). «Функция кисти и передней конечности Deinonychus antirhopus и ее значение для возникновения полета птиц». В Готье, Дж.; Галл, Л.Ф. (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц . Нью-Хейвен: Йельский музей Пибоди. стр. 301–318.
  68. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Издательство Индианского университета. , стр. 331–336.
  69. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  70. ^ Парсонс, В.; Парсонс, К. (2006). «Морфология и размеры взрослой особи Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3 суп): 109А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID   220413406 .
  71. ^ Парсонс, WL; Парсонс, К.М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)» (PDF) . Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 : 43–54. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2010 года . Проверено 14 ноября 2010 г.
  72. ^ Парсонс, WL; Парсонс, К.М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0121476. Бибкод : 2015PLoSO..1021476P . дои : 10.1371/journal.pone.0121476 . ПМЦ   4398413 . ПМИД   25875499 . е0121476.
  73. ^ Кул, Р. (1981). «Скорость ходьбы динозавров из каньона Пис-Ривер, Британская Колумбия, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 18 (4): 823–825. Бибкод : 1981CaJES..18..823K . дои : 10.1139/e81-077 .
  74. ^ Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Норелл, Марк А. (2018). «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение». Природа . 563 (7732): 555–558. Бибкод : 2018Natur.563..555W . дои : 10.1038/s41586-018-0646-5 . ПМИД   30464264 . S2CID   53188171 .
  75. ^ «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение» . Ноябрь 2018.
  76. ^ «Эволюционно говоря, динозавры складывали все цветные птичьи яйца в одну корзину» . 31 октября 2018 г.
  77. ^ Фредериксон, Дж.А.; Энгель, МХ; Чифелли, РЛ (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические изменения в рационе Deinonychus antirhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): понимание экологии и социального поведения хищных динозавров посредством анализа стабильных изотопов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 552 : 109780. Бибкод : 2020PPP...55209780F . дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109780 . S2CID   219059665 .
  78. ^ Форстер, Калифорния (1984). «Палеоэкология динозавра-орнитопода Tenontosaurustiletti из формации Клеверли, бассейн Биг-Хорн в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
  79. ^ Jump up to: а б Ведель, MJ; Чифелли, Р.Л. (2005). « Зауропосейдон : местный гигант Оклахомы» (PDF) . Заметки по геологии Оклахомы . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г.
  80. ^ Jump up to: а б Каммингс, М. « Наследие Йельского университета в мире юрского периода ». Йельские новости , 18 июня 2015 г.
  81. ^ Ванхукер, Брайан (16 сентября 2021 г.). «Раптор Спилберга: дикая, правдивая история «Ютараптора Спилберги» » . Инверсия . Проверено 26 августа 2023 г.
  82. ^ Блэк, Райли (22 февраля 2011 г.). «Что мы на самом деле знаем о Ютарапторе? | Отслеживание динозавров» . Смитсоновский журнал . дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID   220414868 . Проверено 24 января 2013 г.
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Deinonychus&oldid=1241109046"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 50e905bb6f488fb110caae860cc227ae__1724054880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/50/ae/50e905bb6f488fb110caae860cc227ae.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Deinonychus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)