Сравнительная морфология стопы

Сравнительная морфология стопы предполагает сравнение формы дистальных конечностей структур различных наземных позвоночных . Понимание роли, которую играет стопа для каждого типа организма, должно учитывать различия в типе телосложения, форме стопы, расположении структур, условиях нагрузки и других переменных. Однако сходство существует и между стопами многих различных наземных позвоночных. Лапа ( задняя собаки, копыто лошади, кисть (передняя часть стопы) и стопа стопа) слона , а также стопа человека имеют некоторые общие черты строения, организации и функции. Структуры их стоп функционируют как платформа для передачи нагрузки, которая необходима для равновесия, стояния и типов передвижения (таких как ходьба, рысь, галоп и бег).
Дисциплина биомиметика применяет информацию, полученную путем сравнения морфологии стоп различных наземных позвоночных, для решения инженерно-человеческих задач. Например, это может дать информацию, которая позволит изменить передачу нагрузки на стопу у людей, которые носят внешний ортез из- за паралича из-за травмы спинного мозга или используют протез после ампутации ноги, связанной с диабетом. Такие знания могут быть включены в технологию, которая улучшает баланс человека в положении стоя; позволяет им ходить более эффективно и заниматься спортом; или иным образом повышает качество их жизни за счет улучшения их мобильности.
Структура
[ редактировать ]Строение конечностей и стоп представительных наземных позвоночных:
Вариативность масштабирования и координации конечностей.
[ редактировать ]
Существуют значительные различия в масштабах и пропорциях тела и конечностей, а также в характере нагрузки во время стояния и передвижения как среди четвероногих , так и среди двуногих . [1] Распределение массы тела в передне-задней части значительно различается среди четвероногих млекопитающих, что влияет на нагрузку на конечности. Стоя, многие наземные четвероногие переносят большую часть своего веса на передние конечности, а не на задние конечности; [2] [3] однако распределение массы тела и нагрузки на конечности изменяются при их движении. [4] [5] [6] У людей масса нижних конечностей больше, чем масса верхних конечностей. Задние конечности собаки и лошади имеют несколько большую массу, чем передние, тогда как у слона конечности пропорционально длиннее. Передние конечности слона длиннее задних. [7]
В лошади [8] и у собак задние конечности играют важную роль в первичном движении. При передвижении ног человека обычно распределяется равная нагрузка на каждую нижнюю конечность. [9] Передвижение слона (крупнейшего наземного позвоночного ) демонстрирует одинаковое распределение нагрузки на задние и передние конечности. [10] В ходьбе и беге четвероногих и двуногих обнаруживаются различия в относительной фазе движений передних и задних конечностей, а также правосторонних и левосторонних конечностей. [5] [11] Многие из вышеупомянутых переменных связаны с различиями в масштабировании размеров тела и конечностей, а также в моделях координации и движений конечностей. Однако мало что известно о функциональном вкладе стопы и ее структур во время фазы нагрузки. Сравнительная морфология строения дистальных конечностей и стоп некоторых типичных наземных позвоночных обнаруживает некоторые интересные сходства.
Столбчатая организация структур конечностей
[ редактировать ]
Даже у многих наземных позвоночных наблюдаются различия в масштабировании размеров конечностей, координации конечностей и величине нагрузки на передние и задние конечности. У собак, лошадей и слонов строение дистальной части передней конечности аналогично строению дистальной задней конечности. [7] [8] [12] У человека структуры руки в целом схожи по форме и устройству со структурами стопы. дистальных конечностей и стоп Четвероногие и двуногие наземные позвоночные обычно обладают структурами эндоскелета , которые выровнены последовательно, уложены в относительно вертикальной ориентации и расположены квазистолбчатым образом в вытянутой конечности. [1] [13] [14] У собак и лошадей кости проксимальных конечностей ориентированы вертикально, тогда как дистальные структуры голеностопного сустава и стопы имеют угловатую ориентацию. У людей и слонов вертикальная ориентация костей конечностей и стоп также очевидна для связанных с ними скелетно-сухожильных единиц. [6] Копыта лошади содержит наружный ноготь (копыто), ориентированный по периметру в форме полукруга. Нижележащие кости расположены полувертикально. [15] [16] Лапа собаки также содержит кости, расположенные полувертикально.
У человека и слона колонная ориентация стопного комплекса сменяется у человека стопоходной ориентацией , а у слонов - полустопоходной ориентацией строения стопы задних конечностей. [6] Эта разница в ориентации костей и суставов стопы людей и слонов помогает им адаптироваться к изменениям местности. [17]
Дистальная подушка
[ редактировать ]Многие представительные наземные позвоночные имеют дистальную подушечку на нижней поверхности стопы. Лапа собаки содержит ряд вязкоэластичных подушечек, ориентированных вдоль средней и дистальной части стопы. У лошади есть централизованная цифровая подушечка, известная как « лягушка» , которая расположена в дистальной части копыта и окружена копытом. [12] У людей есть прочная фиброзная и эластичная жировая прокладка, которая прикреплена к коже и костям задней части стопы. [18] [19]
Ступня слона имеет, пожалуй, одну из самых необычных дистальных подушек, встречающихся у позвоночных. Передняя часть стопы ( manus ) и задняя часть стопы ( pes ) содержат огромные жировые подушечки, которые приспособлены для того, чтобы выдерживать огромные нагрузки, создаваемые крупнейшими наземными позвоночными. Кроме того, хрящеподобный выступ ( преполлекс на передней конечности и предфаллюкс на задней конечности), по-видимому, прикрепляет дистальную подушку к костям стопы слона. [20]
Дистальные подушки всех этих организмов (собаки, лошади, человека и слона) представляют собой динамические структуры во время передвижения, чередующиеся фазы сжатия и расширения; высказано предположение, что эти структуры тем самым уменьшают нагрузки, испытываемые костной системой. [18] [19] [20] [21]
Организация
[ редактировать ]Расположение структур стопы:
Из-за большого разнообразия типов телосложения, масштабов и морфологии дистальных конечностей наземных позвоночных существует определенная степень разногласий относительно природы и организации структур стопы. Один организационный подход к пониманию структур стопы делает различия в отношении их региональной анатомии. Структуры стопы разделены на сегменты от проксимального до дистального и сгруппированы по сходству по форме, размерам и функциям. При таком подходе стопу можно описать тремя сегментами: задним, средним и передним отделом стопы.
Задний отдел стопы — это самая проксимальная и задняя часть стопы. [22] Функционально структуры, содержащиеся в этой области, обычно прочные, имеют больший размер и обхват, чем другие структуры стопы. Структуры заднего отдела стопы обычно приспособлены для передачи больших нагрузок между проксимальной и дистальной частями конечности при контакте стопы с землей. Это очевидно на стопе человека и слона, где задняя стопа подвергается большей нагрузке во время первоначального контакта во многих формах передвижения. [23] Структуры заднего отдела стопы собаки и лошади расположены относительно проксимальнее по сравнению со стопой слона и человека.
— Средняя часть стопы это промежуточная часть стопы между задней и передней частью стопы. Структуры в этой области имеют промежуточный размер и обычно передают нагрузку с заднего отдела стопы на передний. Поперечный предплюсневый сустав средней части стопы человека передает силы от подтаранного сустава задней части стопы к суставам переднего отдела стопы (плюснефаланговым и межфаланговым) и связанным с ними костям (плюсневым костям и фалангам). [24] Средняя часть стопы собаки, лошади и слона содержит аналогичные промежуточные структуры, выполняющие те же функции, что и средняя часть стопы человека.
представляет Передняя часть стопы собой наиболее дистальную часть стопы. У человека и слона костные структуры, содержащиеся в этой области, обычно длиннее и уже. Структуры передней части стопы играют роль в обеспечении рычага для движения в конечной стойке и передачи нагрузки. [6] [23]
Функция
[ редактировать ]Передача нагрузки стопы у представителей наземных позвоночных:
Собачья лапа
[ редактировать ]
Лапа собаки имеет пальцевидную ориентацию. Вертикальная столбчатая ориентация проксимальных костей конечностей, которые сочленяются с дистальными структурами стопы, расположенными в квазивертикальной столбчатой ориентации, хорошо приспособлена для передачи нагрузок при весовом контакте скелета с землей. Угловая ориентация удлиненной плюсневой кости и пальцев расширяет область, доступную для хранения и высвобождения механической энергии в мышечных сухожилиях , берущих начало проксимальнее голеностопного сустава и заканчивающихся на дистальной поверхности костей стопы. [6] Когда мышечные сухожилия удлиняются, нагрузка облегчает механическую активность. Эти структуры мышечно-сухожильных единиц, по-видимому, хорошо спроектированы, чтобы способствовать передаче сил с помощью опорной реакции, что важно для передвижения. [25] Кроме того, подушечки дистальной части лапы позволяют снизить нагрузку, улучшая амортизацию при контакте лапы с землей.
Лошадиная нога
[ редактировать ]
Копыта лошади ориентированы кунгулиградно . Столбчатая ориентация костей и соединительной ткани также хорошо приспособлена для передачи нагрузок во время фазы движения, несущей вес. Толстое ороговевшее полукруглое копыто меняет форму при погрузке и разгрузке. Точно так же амортизирующая стрелка, расположенная по центру на задних концах копыта, подвергается сжатию во время нагрузки и расширению при разгрузке. Вместе копыта и мягкие структуры стрелки могут работать совместно с копытной капсулой, обеспечивая амортизацию. [21] Копыто лошади также динамично действует во время нагрузки, что может смягчать эндоскелет от высоких нагрузок, которые в противном случае могли бы привести к критической деформации.
Слоновья нога
[ редактировать ]
Задняя конечность и ступня слона ориентированы полустопоходно и очень напоминают по строению и функциям ступню человека. Предплюсны устроены так , и метаподии что образуют арку, подобно стопе человека. Шесть пальцев на каждой ступне слона заключены в гибкую оболочку из кожи. [20] [26] Подобно лапе собаки, фаланги слона ориентированы вниз. Дистальные фаланги слона не касаются земли напрямую и прикреплены к соответствующему ногтю/копыту. [27] Дистальные подушки занимают пространства между мышечными сухожилиями и связками костей заднего, среднего и переднего отдела стопы на подошвенной поверхности. [28] Дистальная подушка сильно иннервируется сенсорными структурами (тельцами Мейснера и Пачини), что делает дистальную часть стопы одной из самых чувствительных структур слона (в большей степени, чем ее хобот). [20] Подушечки стопы слона отвечают требованиям аккумулировать и поглощать механические нагрузки при их сжатии, а также распределять двигательные нагрузки по большой площади, чтобы поддерживать нагрузки на ткани стопы в пределах допустимого уровня. [20] Кроме того, скелетно-мышечная арка стопы и подушечка подошвы слона действуют согласованно, подобно подушечкам лягушки и копыта лошади. [6] и человеческая нога. [29] У слона почти полукупулообразное расположение костных элементов плюсневых костей и пальцев ног имеет интересное сходство со строением сводов стоп человека. [29] [30]
Недавно ученые из Королевского ветеринарного колледжа в Соединенном Королевстве обнаружили, что у слона есть шестой ложный палец, сесамовидный , расположенный аналогично дополнительному «большому пальцу» гигантской панды . Они обнаружили, что шестой палец ноги поддерживает и распределяет вес слона. [31]
Человеческая нога
[ редактировать ]
Уникальное стопоходное положение стопы человека приводит к тому, что дистальная структура конечности может адаптироваться к различным условиям. Менее подвижные и более крепкие кости предплюсны имеют такую форму и выравнивание, чтобы воспринимать и передавать большие нагрузки на ранних этапах опоры (начальный контакт и фазы реакции на нагрузку при ходьбе, а также непреднамеренные удары пяткой во время бега). Предплюсны средней части стопы, которые меньше и короче, чем предплюсны задней части стопы, кажутся хорошо ориентированными для передачи нагрузки между задней и передней частью стопы; это необходимо для передачи нагрузки и фиксации стопного комплекса в жесткий рычаг для поздней фазы опоры. И наоборот, кости и суставы средней части стопы также обеспечивают передачу нагрузок и межсуставное движение, что разблокирует стопу и создает рыхлую структуру, которая обеспечивает высокую податливость стопы на различных поверхностях. В такой конфигурации стопа способна поглощать и демпфировать большие нагрузки, возникающие при ударе пяткой и раннем принятии веса. [17] Передняя часть стопы с ее длинными плюсневыми костями и относительно длинными фалангами передает нагрузки во время фазы конца стойки, которые облегчают отталкивание и передачу импульса вперед. Передняя часть стопы также служит рычагом , позволяющим сохранять баланс во время стояния и прыжков. Кроме того, своды стопы , охватывающие задний, средний и передний отдел стопы, играют решающую роль в характере трансформации стопы из жесткого рычага в гибкую, воспринимающую вес конструкцию. [23] [24]
При беговой походке порядок нагрузки на стопы обычно обратный ходьбе. Стопа ударяется о землю подушечкой стопы , а затем пятка опускается. [32] Опускание пятки эластично растягивает ахиллово сухожилие ; это расширение меняется на противоположное во время отталкивания. [33]
Клинические последствия
[ редактировать ]Ветеринары или специалисты в области здравоохранения часто реагируют, когда в копытах собаки, лошади, слона или человека развивается аномалия. Обычно они проводят исследование, чтобы понять природу патологии , чтобы разработать и реализовать план клинического лечения. Например, лапы собаки и задние лапы работают вместе, поглощая удары при прыжках и беге, а также обеспечивая гибкость движений. Если скелетные структуры собаки в других областях, кроме копыта, нарушены, копыта могут подвергаться компенсаторной нагрузке. Структурные дефекты, такие как прямые или свободные плечи, прямые коленные суставы , свободные бедра и отсутствие баланса между передней и задней частью стопы, могут вызывать нарушения походки, которые, в свою очередь, повреждают заднюю часть стопы и лапы, перегружая структуры стопы, поскольку они компенсируют структурные дефекты. .
У лошади сухость копыта может вызвать жесткость внешней структуры копыта. Более жесткое копыто снижает способность копыта воспринимать нагрузку, в результате чего лошадь не может выдерживать большой вес на дистальной конечности. Подобные характерные особенности проявляются и в стопе человека в виде деформации выравнивания полой стопы , обусловленной плотными соединительнотканными структурами и конгруэнтностью суставов, создающими ригидный комплекс стопы. Лица с полой стопой демонстрируют характерные особенности снижения нагрузки, а другие структуры, расположенные проксимальнее стопы, могут компенсировать это увеличением передачи нагрузки (т. е. чрезмерной нагрузкой на колени, бедра, пояснично-тазовые суставы или поясничные позвонки). [24] Заболевания стоп часто встречаются у содержащихся в неволе слонов. Однако причина плохо изучена. [34]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Локли, М; Джексон, П. (2008). «Морфодинамические взгляды на конвергенцию ступней и конечностей зауроподов и людей: два случая гиперморфоза». Ихнос . 15 (3–4): 140–157. Бибкод : 2008Ично..15..140Л . дои : 10.1080/10420940802467884 . S2CID 86281623 .
- ^ Ли, Д.В.; Стейкбейк, EF; Уолтер, Р.М.; Кэрриер, ДР (2004). «Влияние распределения массы на механику ровной рыси у собак» . J Exp Biol . 207 (10): 1715–1728. дои : 10.1242/jeb.00947 . ПМИД 15073204 .
- ^ Александр, Р. МакН; Малой, ГМО; Хантер, Б; Джейс, А.С.; j, Нтуриби (1979). «Механические напряжения при быстром передвижении буйвола (Syncerus caffer) и слона (Loxodonta Africana)». Джей Зул . 189 (2): 135–144. дои : 10.1111/j.1469-7998.1979.tb03956.x .
- ^ ДВ, Ли; Сандорд, генеральный менеджер (2005). «Ноги, податливые по направлению, влияют на внутреннюю высоту тона бегущего четвероногого животного». Proc R Soc B (272): 567–572.
- ^ Jump up to: а б Гриффин, ТМ; Главный, РП; Фарли, Коннектикут (2004). «Биомеханика ходьбы на четвероногих: как четвероногие животные достигают движений, напоминающих перевернутый маятник?». J Exp Biol . 207 (20): 3545–3558. дои : 10.1242/jeb.01177 . ПМИД 15339951 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вайсенгрубер, GE; Форстенпойнтер, Дж. (2004). «Амортизаторы и многое другое: принципы конструкции нижних задних конечностей африканских слонов (Loxodonta Africana)». Дж Морфол (260): 339.
- ^ Jump up to: а б Миллер, CE; Басу, К; Фрич, Г; Хильдебрандт, Т; Младший, Хатчинсон (2008). «Онтогенетическое масштабирование скелетно-мышечной анатомии стопы слонов» . Интерфейс JR Soc . 5 (21): 465–475. дои : 10.1098/rsif.2007.1220 . ПМК 2607390 . ПМИД 17974531 .
- ^ Jump up to: а б Дутто, диджей; Хойт, Д.Ф.; Клейтон, HM; Коггер, Э.А.; С.Дж., Уиклер (2006). «Работа суставов и сила передних и задних конечностей на рыси лошади». J Exp Biol . 209 (20): 3990–3999. дои : 10.1242/jeb.02471 . ПМИД 17023593 .
- ^ Хессерт, MJ; Вяс, М; Лич, Дж; Ху, К; Л.А. Липсиц; В Новак (2005). «Распределение давления в стопах при ходьбе у молодых и пожилых людей» . BMC Гериатрия . 5 (1): 8–16. дои : 10.1186/1471-2318-5-8 . ПМЦ 1173105 . ПМИД 15943881 .
- ^ Хатчинсон, Франция; Фамини, Д; Логово, Р; Крам, Р. (2003). «Действительно ли быстро движущиеся слоны бегут?» . Природа . 422 (6931): 493–494. Бибкод : 2003Natur.422..493H . дои : 10.1038/422493а . ПМИД 12673241 . S2CID 4403723 .
- ^ Бейвенер, А.А. (2006). «Закономерности изменения механической энергии при походке четвероногих: маятник, пружины и работа». Журнал экспериментальной зоологии . 305А (11): 899–911. Бибкод : 2006JEZA..305..899B . дои : 10.1002/jez.a.334 . ПМИД 17029267 .
- ^ Jump up to: а б МакКлюр, RC (1999). «Функциональная анатомия стопы лошади» (PDF) . Путеводитель по сельскохозяйственному МУ. Архивировано из оригинала (PDF) 30 января 2023 года . Проверено 22 апреля 2009 г.
- ^ Хауэлл, AB (1944). Скорость животных: их специализация в беге и прыжках . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
- ^ Гамбарян, ПП (1974). Как бегают млекопитающие . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
- ^ Дуглас, Дж. Э.; Миттал, К; Томасон, Джей-Джей; Джофриет, Дж. К. (1996). «Модуль упругости копытной стенки лошади: значение для механической функции копыта». J Exp Biol . 199 (8): 1829–1836. дои : 10.1242/jeb.199.8.1829 . ПМИД 8708582 .
- ^ Томпсон, Джей-Джей; Бивенер, А.А.; Бертрам, JEA (1992). «Поверхностная нагрузка на копытную стенку лошади in vivo: значение для дизайна материала и функциональной морфологии стенки». J Exp Biol . 166 (166): 145–168. дои : 10.1242/jeb.166.1.145 .
- ^ Jump up to: а б Донателли, Р. (1997). «Эволюция и механика средней и задней части стопы». Журнал реабилитации спины и опорно-двигательного аппарата . 8 (1): 57–64. дои : 10.3233/BMR-1997-8108 . ПМИД 24572715 .
- ^ Jump up to: а б Гефен, А; Равид, ММ; Ицчак, Ю. (2001). «Биомеханическое поведение пяточной подушечки человека in vivo во время фазы опоры походки». Дж Биомеханик . 34 (12): 1661–1665. дои : 10.1016/s0021-9290(01)00143-9 . ПМИД 11716870 .
- ^ Jump up to: а б Миллер-Янг, Дж. Э.; Дункан, Северная Каролина; Баруд, Г. (2002). «Свойства материала пяточной жировой ткани человека при сжатии: эксперимент и теория». Дж Биомеханик . 35 (12): 1523–1531. дои : 10.1016/s0021-9290(02)00090-8 . ПМИД 12445605 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вайсенгрубер, GE; Эггер, Г.Ф.; Хатчинсон-младший; Грёневальд, HB; Л. Эльзассер; Д Фамини; Дж. Форстенпонтер (2006). «Строение подушечек ног африканского слона (Loxodonta Africana)» . Дж Анат . 209 (6): 781–792. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x . ПМК 2048995 . ПМИД 17118065 .
- ^ Jump up to: а б Король, ОН; Мейчер, Р; Польстерер-Хайндль, Э; Сора, СМ; С. Хинтерер; М. Хельмрайх; П. Бёк (2003). «Ударно-разрывные устройства на зацепном органе лошади». Венский ветеринарный ежемесячник (90): 267–273.
- ^ МакПойл Т.Г., Брокато РС. Стопа и голеностоп: биомеханическая оценка и лечение. В: Гулд Дж.А., Дэвис Г.Дж., изд. Ортопедическая и спортивная физиотерапия. Сент-Луис: резюме Мосби; 1985.
- ^ Jump up to: а б с Перри, Дж (1992). Анализ походки: нормальная и патологическая функция . Торофэр, Нью-Джерси: SLACK Inc.
- ^ Jump up to: а б с Содерберг, Г.Л. (1997). Применение кинезиологии при патологическом движении (2-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс.
- ^ Фишер, MS; Витте, Х (2007). «Ноги развились только в конце!». Философские труды Королевского общества А. 365 (1850): 185–198. Бибкод : 2007RSPTA.365..185F . дои : 10.1098/rsta.2006.1915 . ПМИД 17148056 . S2CID 20889363 .
- ^ Вайсенгрубер, GE; Форстенпойнтер, Дж. (2004). «Мускулатура голени и стопы африканского слона (Loxodonta Africana): понимание архитектуры полустопоходных конечностей». Анат Эмбриол . 208 (6): 451–461. дои : 10.1007/s00429-004-0406-1 . ПМИД 15340844 . S2CID 2142971 .
- ^ Смэтс, ММС; Безуиденхаут, AJ (1994). «Остеология тазовой конечности африканского слона (Loxodonta Africana)». Ондерстепоорт J Vet Res . 61 (61): 51–66. ПМИД 7898898 .
- ^ Бенц, А (2005). «Копыта слона: макроскопическая и микроскопическая морфология определенных мест с учетом патологических изменений». Вступительная диссертация . Vetsuisse-Fakultät Universität Цюриха.
- ^ Jump up to: а б Кер, РФ; Беннетт, МБ; Бибби, СР; Кестер, Колорадо; Александр, RMcN (1987). «Родник в своде человеческой стопы». Природа . 325 (6100): 147–149. Бибкод : 1987Natur.325..147K . дои : 10.1038/325147a0 . ПМИД 3808070 . S2CID 4358258 .
- ^ Тильманн, Б. «Нижняя конечность». В Леонхардте, Х; Тиллман, Б; Тондури, Дж; и др. (ред.). Анатомия человека, Том I, Скелетно-мышечная система (3-е изд.). Штутгарт: Тиме. стр. 445–651.
- ^ «У слонов есть шестой палец » . ScienceMag.org. Архивировано из оригинала 13 января 2012 г. Проверено 23 декабря 2011 г.
- ^ Либерман, Дэниел Э; Венкадесан, Мадхусудхан; Дауд, Адам I; Вербель, Уильям А. (август 2010 г.). «Биомеханика ударов ногой и ее применение к бегу босиком или в минимальной обуви» . Проверено 3 июля 2011 г.
- ^ даведжхаву (ноябрь 2007 г.). «Любимый бегун 1» . Ютуб . Проверено 3 июля 2011 г.
- ^ Фаулер, Мэн. «Обзор состояния ног азиатских и африканских слонов». В Цути, Б; Сарджент, Эл.; Бехерт, США (ред.). Нога слона . Эймс, Айова: Издательство Университета штата Айова. стр. 3–7.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Веб-сайт группы биомехатроники Медиа-лаборатория Массачусетского технологического института
- Динамическая структура стопы человека. Фонд цифровых ресурсов для сообщества ортопедов и протезистов. Виртуальная библиотека проектов
- Центр биологического дизайна Технологического института Джорджии
- Магистр наук по программе протезирования и ортопедии в Технологическом институте Джорджии
- Библиографическая база данных Elephant
- Веб-сайт Джона Хатчинсона
- Исследование для этой статьи в Википедии было проведено в рамках курса нейромеханики передвижения (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии.