✖


Jump to content

Факультативное прямохождение

Факультативное двуногое животное — животное, способное ходить или бегать на двух ногах ( двуногое ), как реакция на исключительные обстоятельства ( факультативное ), в то время как в норме ходит или бегает на четырех и более конечностях . [1] Напротив, облигатное прямохождение – это когда ходьба или бег на двух ногах является основным методом передвижения. Факультативное прямохождение наблюдалось у нескольких семейств ящериц и нескольких видов приматов , включая сифаков , обезьян-капуцинов , бабуинов , гиббонов , горилл, бонобо и шимпанзе. Некоторые динозавры и другие доисторические виды архозавров являются факультативными двуногими, особенно орнитоподы и маргиноцефалы , с некоторыми зарегистрированными примерами среди зауроподоморфов . Различные факультативно прямоходящие виды используют разные типы прямохождения, соответствующие различным причинам, по которым они занимаются факультативно прямохождением. У приматов прямохождение часто связано со сбором и транспортировкой пищи. [2] У ящериц ведутся споры о том, является ли двуногое передвижение преимуществом для сохранения скорости и энергии или оно определяется исключительно механикой ускорения и центром масс ящерицы. [3] Факультативное прямохождение часто делят на быстроходное (ящерицы) [4] и тихоходные (гиббоны), [5] но некоторые виды нелегко отнести к одному из этих двух. Факультативное прямохождение наблюдалось и у тараканов. [6] и некоторые пустынные грызуны. [7]

Типы двуногого передвижения.

[ редактировать ]

В категории двуногого передвижения выделяют четыре основных метода: ходьба , бег , прыжки и галоп . [8] Ходьба – это когда шаги имеют равномерную походку и одна нога всегда находится на земле. [8] Бег происходит, когда обе ноги отрываются от земли одновременно в так называемой воздушной фазе. [8] Прыжок включает в себя фазу полета, но две ноги касаются земли сразу друг за другом, а отстающая нога меняется после каждого шага. [8] Галоп похож на прыжки, но задняя нога не меняется после каждого шага. [8] Это не исчерпывающий список форм прямохождения, но большинство двуногих видов используют один или несколько из этих методов. [8]

Факультативно двуногие виды

[ редактировать ]

Факультативное прямохождение встречается у некоторых видов муравьедов, тараканов , тушканчиков , кенгуровых крыс , приматов и ящериц. [4] [6] Он возник независимо у ящериц и млекопитающих. [1] [4]

Приматы

[ редактировать ]

Прямохождение обычно встречается у всех приматов . Среди обезьян , [2] [8] он встречается у бонобо , шимпанзе , [9] [10] [11] орангутанги , гориллы и гиббоны . [12] [13] [11] [14] Люди — облигатные двуногие, а не факультативные двуногие. [8] Среди обезьян встречается у капуцинов. [15] [16] и бабуины . [2] [17] Среди стрепсирринов встречается у сифаков. [8] [16] и кошачьих лемуров . [18]

Лемуры

[ редактировать ]
А включаем прыжки на двух ногах.
А включаем галоп на двух ногах.

Сифака обитающего ( Пропитек ), разновидность лемура, на острове Мадагаскар , является одним из основных примеров факультативного прямохождения. Двигаясь по деревьям, они передвигаются, используя стратегию вертикального цепления и прыжков . По земле они могут ходить на двух задних лапах, чтобы экономить энергию. [8] Сифаки могут передвигаться на двух ногах двумя разными способами: ходьба с равномерным шагом и без воздушной фазы; или галопом, меняя ведомую и ведущую ногу каждые 5-7 шагов. Пропитек и люди — единственные виды, которые, как известно, используют тип передвижения прыжками или галопом. [8]

Кошачьи лемуры ( Lemur catta ) могут вести древесный или наземный образ жизни . Будучи наземными, они передвигаются на четвероногих 70% времени, на двуногих 18% времени и прыгают в оставшихся 12% времени. Это более двуногое передвижение, чем у любого другого вида этого рода. [18] Будучи двуногими, они могут передвигаться, прыгая или идя. [18]

Обезьяны

[ редактировать ]
Обезьяна-капуцин, стоящая на двух ногах.

Обезьяны-капуцины — древесные четвероногие животные, но могут передвигаться по земле на двух ногах. [15] Они используют весеннюю походку, в которой отсутствует воздушная фаза. [15] В то время как люди используют маятниковую походку, которая позволяет обмениваться кинетической и потенциальной энергией, капуцины этого не делают. [15] Это означает, что энергетические затраты на прямохождение у капуцинов очень высоки. Считается, что снижение энергетических затрат на маятниковую походку (например, у людей) привело к развитию облигатного прямохождения . [15]

Оливковые павианы описываются как четвероногие приматы, но прямохождение наблюдается время от времени и спонтанно в неволе и в дикой природе. Двуногая ходьба используется редко, но чаще всего происходит, когда ребенок теряет контроль над матерью, когда она ходит на четвероногих, пытаясь удержать равновесие. [19] Неполовозрелые павианы кажутся более двуногими, чем взрослые особи. Эти двуногие позы и передвижение у младенцев, хотя и нечастые, по-видимому, явно отличают их от взрослых павианов с точки зрения уровня зрелости. В дикой природе двигательное поведение этих бабуинов варьируется в зависимости от их потребности находить пищу и избегать хищников. [17]

Павианы Гелады используют так называемую «шаркающую походку», когда они приседают на двух ногах и передвигают ноги шаркающими движениями. Они склонны использовать двуногое передвижение при путешествии на короткие расстояния. [20]

Обезьяны

[ редактировать ]
Шимпанзе , стоящий на двух ногах.

Обезьяны в закрытых лесных средах обитания (среда обитания, окруженная деревьями) считаются более двуногими, чем шимпанзе и бабуины , как когда они стоят неподвижно, так и передвигаются на двух ногах. [2] Пропорции стопы гориллы лучше приспособлены к прямохождению, чем у других видов приматов. В определенных обстоятельствах, например, в условиях грунта, стопы некоторых обезьян работают лучше, чем человеческие стопы, с точки зрения стояния на двух ногах, поскольку они имеют большее RPL (отношение силового рычага к несущему рычагу) и уменьшают мышечную силу, когда стопа соприкасается с опорой. земля. [21]

Гиббоны (из рода Hylobates ) — низкоскоростные облигатные двуногие, когда находятся на земле, но в других ситуациях передвигаются на четвероногих. [16] Поскольку они обычно передвигаются по деревьям, их анатомия стала специализированной для вертикального цепления и прыжков, при которых используются разгибания тазобедренных и коленных суставов, аналогичные тем, которые используются при движении на двух ногах. [12] [13] [14] Они также используют три мышцы спины ( многораздельную мышцу , длинную мышцу грудной клетки и подвздошно-реберную мышцу поясницы ), которые играют ключевую роль в двуногом движении как у шимпанзе, так и у людей. Эта анатомия требует, чтобы они двигались по земле на двух ногах. [11]

Шимпанзе чаще всего демонстрируют прямохождение при переноске ценных ресурсов (таких как сбор/транспортировка еды), поскольку шимпанзе могут нести в два раза больше, когда ходят на двух ногах, чем на четвероногих. [19] Прямохождение практикуется как на земле, так и на высоте при кормлении с фруктовых деревьев. Собирая пищу на более низких деревьях, стоя на двух ногах, шимпанзе могут подняться выше, чтобы им было легче добывать пищу. [2]

У орангутанов прямохождение чаще считают продолжением « ортоградного карабканья», а не самостоятельной формой передвижения. Ортоградное карабкание – это когда большая часть массы тела удерживается передними конечностями. Однако есть несколько случаев, когда задние конечности несут большую часть веса тела, используя только передние конечности для поддержки. Эта двуногая поза и движения чаще всего наблюдаются во время кормления. [22]

Австралопитеки

[ редактировать ]

Хотя австралопитеки уже не дожили до наших дней, они демонстрировали факультативное прямохождение. Морфология таза и нижней части тела свидетельствует о прямохождении: поясничные позвонки изогнуты внутрь, таз имеет человеческую форму, стопы имеют хорошо развитые поперечные и продольные своды , указывающие на ходьбу. Однако другие признаки указывают на снижение двигательной активности или увеличение стресса, вызванного ходьбой на двух ногах. Таз широкий, поэтому во время ходьбы требуется затрачивать больше энергии. У австралопитеков также короткие задние конечности для их веса и роста, что также свидетельствует о более высоких затратах энергии при ходьбе на двух ногах. Это указывает на то, что этот вид практиковал двуногое передвижение, но делал это реже, чем считалось ранее. В те времена, когда они практиковали прямохождение, выгоды перевешивали потенциальные затраты, которые им пришлось бы понести. [2]

Ящерицы

[ редактировать ]

Было замечено, что многие семейства ящериц, включая Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae и Phrynosomatidae , занимаются факультативным прямохождением. У ящериц быстрое ускорение задних ног вызывает силу трения о землю, которая создает силу реакции земли на задних ногах. [4] Когда задние конечности достигают необходимого порога силы, угол туловища ящерицы раскрывается и смещает ее центр массы; это, в свою очередь, увеличивает подъем передних конечностей, позволяя передвигаться на двух ногах на короткие расстояния. [23] [24] При моделировании точное количество шагов и скорость ускорения приводят к точному смещению центра масс, что позволяет поднять передние конечности: слишком быстро, и центр массы перемещается слишком далеко назад, и ящерица тоже падает назад. медленный, и передние конечности никогда не поднимаются. Однако эта модель не учитывает тот факт, что ящерицы могут корректировать свои движения, используя передние конечности и хвост, чтобы увеличить диапазон ускорений, при которых возможно передвижение на двух ногах. [23]

Центральный бородатый дракон ( Pogona vitticeps ) способен передвигаться на двух ногах.

Ведутся споры о том, дает ли прямохождение ящерицам какие-либо преимущества. Преимущества могут включать в себя более высокие скорости для уклонения от хищников или меньшее потребление энергии и могут объяснить, почему такое поведение развилось. Однако исследования показали, что передвижение на двух ногах не увеличивает скорость, но может увеличить ускорение. [3] [23] Возможно также, что факультативное прямохождение — это физическое свойство движения ящерицы, а не развитое поведение. В этом сценарии было бы энергетически более выгодно позволить передним конечностям подниматься вместе с вращением, вызванным ускорением ящерицы, а не удерживать передние конечности на земле. [23] Недавние исследования показали, что фактическое ускорение, с которым ящерицы начинают бегать на двух ногах, ниже, чем предсказывалось предыдущей моделью, что позволяет предположить, что ящерицы активно пытаются передвигаться на двух ногах, а не пассивно позволяют такому поведению произойти. Если это правда, возможно, у двуногости есть какое-то преимущество, которое еще не выявлено. [3] С другой стороны, хотя причиной такого поведения могли быть исключительно физические движения и ускорения, перемещение на двух ногах могло дать преимущество, например, более легкое маневрирование, которое затем было использовано. [24]

Эволюция прямохождения

[ редактировать ]
Реконструкция тератофонея и паразауролофа , бегущих на двух ногах.

Происхождение рептилий

[ редактировать ]

Прямохождение было распространено у всех основных групп динозавров . [1] Филогенетические исследования показывают, что прямохождение у динозавров возникло от одного общего предка , тогда как четвероногость возникла в нескольких линиях, что совпало с увеличением размеров тела. [1] Чтобы понять, как у динозавров возникло прямохождение, ученые изучили дошедших до нас факультативно двуногих ящериц, особенно из отряда чешуйчатых . [1] Предлагаемое объяснение эволюции прямохождения у динозавров заключается в том, что оно возникло у более мелких хищников , которые конкурировали с более крупными хищниками. Потребность в скорости и ловкости вызвала адаптацию более крупных мышц задних конечностей, что, в свою очередь, привело к переходу к факультативному прямохождению, при котором более слабые передние ноги не замедляли их. Факультативно двуногие динозавры столкнулись с экологическим давлением в течение более длительных периодов высокой скорости и ловкости и, следовательно, более длительных периодов прямохождения, пока в конечном итоге они не стали постоянно двуногими. Это объяснение подразумевает, что факультативное прямохождение приводит к облигатному прямохождению. [1]

У ящериц двуногий бег развился довольно рано в их эволюционной истории. Окаменелости позволяют предположить, что такое поведение началось примерно 110 миллионов лет назад. [25] Хотя преимущество факультативного прямохождения у ящериц остается неясным, возможно увеличение скорости или ускорения, а факультативное прямохождение способствует фенотипическому разнообразию, которое может привести к адаптивной радиации , поскольку виды адаптируются для заполнения различных ниш. [3] [24]

Происхождение приматов

[ редактировать ]

Изучение биомеханики движения способствует пониманию морфологии как современных приматов, так и летописей окаменелостей. Двуногое передвижение, по-видимому, развилось отдельно у разных приматов, включая человека, бонобо и гиббонов. [12] Эволюционное объяснение развития такого поведения часто связывают с переноской грузов у ​​шимпанзе, бонобо, макак, капуцинов и бабуинов. [16] Возможность перевозить больше материалов может быть либо селективным давлением, либо значительным преимуществом, особенно в нестабильных условиях, когда товары необходимо собирать после их обнаружения. В противном случае они, скорее всего, станут недоступными позже. [10] Перенос груза влияет на механику конечностей, увеличивая силу, действующую на нижние конечности, что может повлиять на эволюцию анатомии у факультативно двуногих приматов. [16]

Возможные селективные факторы факультативного прямохождения включают сбор ресурсов, таких как еда, и физические преимущества. Человекообразные обезьяны, участвующие в боях между самцами, имеют преимущество, когда стоят на задних лапах, поскольку это позволяет им использовать передние конечности для удара противника. [26] У приматов двуногое передвижение может позволить им переносить больше ресурсов за один раз, что может дать преимущество, особенно если ресурсы редки. [10] Кроме того, стояние на двух ногах может позволить им достать больше еды, как это делают шимпанзе. [2] Другие специфические преимущества, такие как способность ходить по воде или бросать камни, также могли способствовать развитию факультативного прямохождения. [27] У других приматов различные древесные адаптации также могли повлиять на эволюцию прямохождения. Более длинные передние конечности будут более полезны при движении по деревьям, расположенным дальше друг от друга. [27] делая изменения в строении и назначении передних конечностей вследствие вертикального лазания и брахиации более резкими. Эти изменения затрудняют ходьбу на четвероногих ногах и способствуют переходу к двуногому передвижению. Гиббоны и сифаки являются примерами этого: их перемещение по деревьям затрудняет ходьбу на четвероногих, что приводит к двуногой ходьбе и галопу соответственно. [5] [8] Древесные адаптации, делающие двуногие преимуществами, подтверждаются исследованиями, которые показывают, что мышцы бедра и бедра, участвующие в двуногой ходьбе, часто больше всего напоминают те, которые используются при лазании. [28]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Персоны, В. Скотт; Карри, Филип Дж. (2017). «Функциональное происхождение прямохождения динозавров: совокупные данные от рептилий, склонных к прямохождению, и млекопитающих, не склонных к прямохождению». Журнал теоретической биологии . 420 : 1–7. Бибкод : 2017JThBi.420....1P . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.02.032 . ПМИД   28254476 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хант, Кевин Д. (1 февраля 1996 г.). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции прямохождения». Южноафриканский научный журнал . 92 (2): 77–90. hdl : 10520/AJA00382353_7777 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д Клементе, CJ; Уизерс, ПК; Томпсон, Г.; Ллойд, Д. (2008). «Зачем идти на двух ногах? Передвижение и морфология австралийских агамидных ящериц» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2058–2065. дои : 10.1242/jeb.018044 . ПМИД   18552294 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Шуэтт, Гордон В.; Райзерер, Рэндалл С.; Эрли, Райан Л. (2009). «Эволюция двуногого положения у вараноидных ящериц». Биологический журнал Линнеевского общества . 97 (3): 652–663. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01227.x .
  5. ^ Перейти обратно: а б Пройшофт, Хольгер (2004). «Механизмы приобретения привычного двуногого положения: существуют ли биомеханические причины приобретения прямохождения на двух ногах?» . Журнал анатомии . 204 (5): 363–384. дои : 10.1111/j.0021-8782.2004.00303.x . ПМЦ   1571303 . ПМИД   15198701 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Александр, Р. МакН. (2004). «Двуногие животные и их отличия от человека» . Журнал анатомии . 204 (5): 321–330. дои : 10.1111/j.0021-8782.2004.00289.x . ПМЦ   1571302 . ПМИД   15198697 .
  7. ^ Руссо, Габриэль А.; Кирк, Э. Кристофер (2013). «Положение большого отверстия у двуногих млекопитающих». Журнал эволюции человека . 65 (5): 656–670. CiteSeerX   10.1.1.591.2458 . дои : 10.1016/j.jhevol.2013.07.007 . ПМИД   24055116 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Вундерлих, Р.Э.; Шаум, Дж. К. (2007). «Кинематика прямохождения у Propithecus verreauxi». Журнал зоологии . 272 (2): 165–175. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x .
  9. ^ О'Нил, Мэтью С.; Ли, Ленг-Фэн; Демес, Бриджит; Томпсон, Натан Э.; Ларсон, Сьюзен Г.; Стерн, Джек Т.; Умбергер, Брайан Р. (2015). «Трёхмерная кинематика таза и задних конечностей шимпанзе (Pan troglodytes) и двуногой ходьбы человека» . Журнал эволюции человека . 86 : 32–42. дои : 10.1016/j.jhevol.2015.05.012 . ПМИД   26194031 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с Карвалью, Сусана; Биро, Дора; Кунья, Евгения; Хокингс, Кимберли; МакГрю, Уильям К.; Ричмонд, Брайан Г.; Мацудзава, Тетсуро (2012). «Поведение шимпанзе и происхождение двуногости человека» . Современная биология . 22 (6): 180–181 РД. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.052 . ПМИД   22440797 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Шапиро, Лиза Дж.; Юнгерс, Уильям Л. (1988). «Функция мышц спины во время двуногой ходьбы у шимпанзе и гиббона: значение для эволюции передвижения человека». Американский журнал физической антропологии . 77 (2): 201–212. дои : 10.1002/ajpa.1330770208 . ПМИД   3207169 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Верике, Иви; д'Аут, Кристиан; Ван Эльсакер, Линда; Де Клерк, Дирк; Аэртс, Питер (2005). «Функциональный анализ стопы гиббона во время наземной двуногой ходьбы: распределение подошвенного давления и трехмерные силы реакции опоры». Американский журнал физической антропологии . 128 (3): 659–669. дои : 10.1002/ajpa.20158 . ПМИД   15861422 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Ямадзаки, Нобутоши; Исида, Хидеми (1984). «Биомеханическое исследование вертикального лазания и двуногой ходьбы у гиббонов». Журнал эволюции человека . 13 (7): 563–571. дои : 10.1016/S0047-2484(84)80028-7 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Стерн, Джек Т.; Сусман, Рэндалл Л. (1981). «Электромиография ягодичных мышц у Hylobates , Pongo и andpan: значение для эволюции двуногости гоминид». Американский журнал физической антропологии . 55 (2): 153–166. дои : 10.1002/ajpa.1330550203 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и Демес, Бриджит; О'Нил, Мэтью С. (2013). «Силы реакции земли и механика центра масс двуногих обезьян-капуцинов: последствия для эволюции прямохождения человека» . Американский журнал физической антропологии . 150 (1): 76–86. дои : 10.1002/ajpa.22176 . ПМИД   23124531 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Ханна, Дженди Б.; Шмитт, Дэниел; Райт, Кристин; Эшчар, Йонат; Визальберги, Элизабетта; Фрагази, Дороти (2015). «Кинетика двуногого движения при переноске грузов у ​​обезьян-капуцинов» . Журнал эволюции человека . 85 : 149–156. дои : 10.1016/j.jhevol.2015.05.006 . ПМИД   26073073 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Дрюэль, Франсуа; Берильон, Жиль (2013). «Двуногое поведение оливковых бабуинов: младенцы и взрослые в неволе». Фолиа Приматологическая . 84 (6): 347–361. дои : 10.1159/000353115 . ПМИД   23969888 . S2CID   207565803 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с Гебо, Дэниел Л. (1987). «Локомоторное разнообразие полуобезьяньих приматов». Американский журнал приматологии . 13 (3): 271–281. дои : 10.1002/ajp.1350130305 . ПМИД   31973467 . S2CID   84453728 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Роуз, доктор медицины (1977). «Позиционное поведение оливковых павианов (Papio anubis) и его связь с содержанием и социальной деятельностью». Приматы . 18 : 59–116. дои : 10.1007/BF02382953 . S2CID   37805085 .
  20. ^ Рэнгем, RW (1980–2005). «Двуногое передвижение как пищевая адаптация павианов гелады и его значение для эволюции гоминид». Журнал эволюции человека . 9 (4): 329–331. дои : 10.1016/0047-2484(80)90059-7 . ISSN   0047-2484 .
  21. ^ Ван, WJ; Кромптон, Р.Х. (2004–2012 гг.). «Анализ стопы человека и обезьяны во время стояния на двух ногах с учетом эволюции стопы». Журнал биомеханики . 37 (12): 1831–1836. doi : 10.1016/j.jbiomech.2004.02.036 . ISSN   0021-9290 . ПМИД   15519591 .
  22. ^ Торп, Сюзанна К.С.; Кромптон, Робин Х. (2005). «Локомоторная экология диких орангутанов (Pongo pygmaeus abelii) в экосистеме Гунунг Лейзер, Суматра, Индонезия: многомерный анализ с использованием лог-линейного моделирования». Американский журнал физической антропологии (на французском языке). 127 (1): 58–78. дои : 10.1002/ajpa.20151 . ISSN   0002-9483 . ПМИД   15386279 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д Аэртс, П.; Ван Дамм, Р. (2003). «Бидпедализм у ящериц: моделирование всего тела выявляет возможный спандрел» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 358 (1437): 1525–1533. дои : 10.1098/rstb.2003.1342 . ПМЦ   1693243 . ПМИД   14561343 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Клементе, Кристофер Дж. (2014). «Эволюция двуногого бега у ящериц предполагает, что это следствие может быть использовано в более поздних линиях». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 68 (8): 2171–2183. дои : 10.1111/evo.12447 . ISSN   1558-5646 . ПМИД   24820255 .
  25. ^ Ли, HJ; Ли, Ю.Н. (февраль 2018 г.). «Ящерицы бегали на двух ногах 110 миллионов лет назад» . Научные отчеты . 8 (1): 2617. Бибкод : 2018NatSR...8.2617L . дои : 10.1038/s41598-018-20809-z . ПМК   5814403 . ПМИД   29449576 .
  26. ^ Кэрриер, Дэвид Р. (18 мая 2011 г.). «Преимущество противостояния бою и эволюция привычного прямохождения у гомининов» . ПЛОС ОДИН . 6 (5): e19630. Бибкод : 2011PLoSO...619630C . дои : 10.1371/journal.pone.0019630 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3097185 . ПМИД   21611167 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Пройшофт, Хольгер (2004). «Механизмы приобретения привычного прямохождения: существуют ли биомеханические причины приобретения прямохождения на двух ногах?» . Журнал анатомии . 204 (5): 363–384. дои : 10.1111/j.0021-8782.2004.00303.x . ISSN   0021-8782 . ПМЦ   1571303 . ПМИД   15198701 .
  28. ^ Флигл, Джон Г.; Стерн, Джек Т.; Юнгерс, Уильям Л.; Сусман, Рэндалл Л.; Вангор, Андреа К.; Уэллс, Джеймс П. (январь 1981 г.). «Скалолазание: биомеханическая связь с брахиацией и прямохождением» . Симпозиумы Лондонского зоологического общества . 48 : 359–375 – через ResearchGate.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Facultative_bipedalism&oldid=1216568164"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ffed948109a248c1a7d7c08f774c853e__1711904340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ff/3e/ffed948109a248c1a7d7c08f774c853e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Facultative bipedalism - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)