✖


Jump to content

Торвозавр

Не путать с Торозавром .

Торвозавр
Установленная реконструкция скелета T. tanneri , Музей древней жизни.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Мегалозавриды
Подсемейство: † Мегалозаврины
Род: † Торвозавр
Гальтон и Дженсен , 1979 г.
Типовой вид
† Торвозавр Таннери
Гальтон и Дженсен, 1979 г.
Другие виды
  • † Т. гернейи
    Хендрикс и Матеус, 2014 г.
Синонимы

Торвозавр ( / ˌ t ɔːr v oʊ ˈ s ɔːr ə s / ) — род крупных -мегалозавров -тероподов динозавров , живших примерно от 165 до 148 миллионов лет назад в период от келловея до титона позднего среднего и позднего юрского периода на территории нынешней территории. Колорадо , Португалия , Германия и, возможно, Англия , Испания , Танзания и Уругвай . Он содержит два признанных в настоящее время вида : Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi , а также третий безымянный вид из Германии. [1]

В 1979 году был назван типовой вид Torvosaurus tanneri : это было крупное, тяжелое, двуногое хищное животное , которое могло вырасти до длины около 10 метров (33 фута). T. tanneri был одним из крупнейших хищников своего времени, наряду с Epanterias и Saurophaganax (которые могли быть синонимами Allosaurus ). Первоначально утверждалось, что экземпляры, относящиеся к Torvosaurus gurneyi, имели длину до 12 метров (39 футов), но позже выяснилось, что они меньше. [2] Судя по морфологии костей, Торвозавра считается, что у были короткие, но очень мощные руки.

Открытие

[ редактировать ]
Реконструированный череп T. tanneri , Музей Капеллини в Болонье , Италия.


Ископаемые останки торвозавра были найдены в Северной Америке , Португалии , Германии и, возможно, в Англии , Испании , Танзании и Уругвае . Первые обнаруженные останки, относящиеся к торвозаврам, были обнаружены в 1899 году Элмером Риггсом в «Замерзающих холмах» на юго-востоке Вайоминга , в 18 километрах (11 миль) к северо-западу от Медисин-Боу . Материал состоял из частей левой ступни и правой руки, и они были доставлены в Полевой музей естественной истории в Чикаго , где хранились до тех пор, пока не были повторно обнаружены примерно в 2010 году. Образец был отнесен к Torvosaurus tanneri после того, как был описан в 2014 году. . [3]

Еще больше останков крупного теропода , который, как теперь полагают, был торвозавром, были обнаружены в формации Тендагуру в Танзании и названы Вернером Яненшем « ingens в 1920 Megalosaurus » году на основе экземпляра MB R 1050, 12-сантиметрового (4,7 дюйма) ) длинный зуб из Германской Восточной Африки (ныне Танзания). [4] В конечном итоге он был реклассифицирован как вероятный член Carcharodontosauridae , а в 2020 году его реклассифицировали как вероятного представителя рода Torvosaurus . [5] Хотя его называли только Torvosaurus sp. Один комментатор заметил, что потенциально его можно назвать Torvosaurus ingens . [6] [7] Сото и др. описал зубы представителя рода Torvosaurus из формации Такуарембо в Уругвае . Авторы отметили, что некоторые экземпляры Megalosaurus ingens, изображенные Вернером Яненшем , имеют общие черты с уругвайским материалом, и заявили, что материалы из Танзании и Уругвая могут представлять один и тот же таксон из-за географической близости, но в конечном итоге пришли к выводу, что на основании только на зубах они не имеют каких-либо общих производных характеристик, позволяющих отличить их от описанных видов рода T. tanneri и T. gurneyi . [5] [8] Однако Раухут и др. считают зубы недиагностическими, поскольку они соответствуют по размеру и форме множеству других теропод (включая кархародонтозаврид), таким образом считая их отнесение к этому роду проблематичным. [1]

В 1971 году Вивиан Джонс из Дельты, штат Колорадо , в карьере Калико-Галч в округе Моффат обнаружил одинокий гигантский коготь большого пальца теропода. Это было показано Джеймсу Элвину Дженсену , коллекционеру, работавшему в Университете Бригама Янга . Пытаясь обнаружить сопоставимые окаменелости, муж Вивиан Дэниел Эдди Джонс направил Дженсена в карьер Сухая Меса многочисленные гигантские кости теропод вместе с останками суперзавра были обнаружены , где в породах формации Моррисон . С 1972 года раскопки на этом месте проводили Дженсен и Кеннет Штадтманы. Типовой вид Torvosaurus tanneri был назван и описан в 1979 году Питером Малкольмом Гальтоном и Дженсеном. [9] Название рода Torvosaurus происходит от латинского слова torvus , что означает «дикарь», и греческого слова sauros (σαυρος), что означает «ящерица». [10] Видовое название tanneri происходит от имени первого советника Первого Президентства Церкви последних дней Иисуса Христа Святых Натана Элдона Таннера .

В 1985 году Дженсен смог сообщить о значительном количестве дополнительного материала, в том числе о первых элементах черепа. [11] Окаменелости из Колорадо были дополнительно описаны Бруксом Бриттом в 1991 году. [12] Голотип BYU 2002 первоначально состоял из костей плеча и предплечья. Паратипы . включали некоторые кости позвоночника, кости бедра и кости рук [9] При добавлении материала, описанного в 1985 году, основными недостающими элементами являются плечевой пояс и бедренная кость. [12] Оригинальный коготь большого пальца, образец BYUVP 2020, упоминался лишь предварительно, поскольку он был найден на участке в 195 километрах (121 милях) от карьера Сухая Меса. [9] Голотип и паратипы представляли как минимум три особи: двое взрослых и молодой человек. [12] В 1991 году Бритт пришел к выводу, что нет никаких доказательств того, что передние конечности голотипа были связаны, и выбрал в качестве лектотипа левую плечевую кость . [12] Несколько отдельных костей и зубов, найденных в других американских местах, были отнесены к Торвозаврам . [12]

максилл T. gurneyi и T. tanneri. Сравнение

В 1992 году окаменелости большого теропода, найденные в Комо-Блафф в Вайоминге, содержали элементы черепа, плечевого пояса, таза и ребер. Они были названы Робертом Т. Баккером и др. как вид Edmarka rex . Баккер и др. были впечатлены размером Эдмарки , отметив, что он «может соперничать с тираннозавром по общей длине», и рассматривая этот приблизительный размер как «естественный потолок для динозавров-мясоедов». [13] часто считали младшим синонимом Торвозавра Его . [14] но детальный анализ еще не проводился. [15] На том же сайте были обнаружены сопоставимые останки, для которых nomen nudum Brontoraptor . использовался [16] [17] Большинство исследователей теперь считают оба экземпляра принадлежащими Torvosaurus tanneri . [2] Однако Edmarka rex и Brontoraptor требуют реклассификации, чтобы определить, действительно ли они принадлежат к T. tanneri , поскольку все экземпляры, описанные до их открытия, указывают на то, что они достигли своего взрослого размера, и оба неполных экземпляра не имеют подробных остеологических описаний. [18]

В 2012 году еще неописанный экземпляр, полный на 55%, был обнаружен в Колорадо в карьере Скалл-Крик, который представляет собой обнажение формации Моррисон. Образец, получивший прозвище «Элвис», включал кости таза, позвоночника и задних конечностей, весь связанный с ними позвоночник, а также элементы черепа. Это наиболее полный экземпляр торвозавра, найденный на сегодняшний день. [19] Установленный скелет экземпляра с недостающими частями, восстановленными с помощью слепков с других экземпляров торвозавра , в настоящее время выставлен в Музее естественной истории и науки в Цинциннати. [19] [20]

В 2000 году материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. Октавио Матеус и Мигель Теллес Антунес . [21] В 2006 году окаменелости из португальской формации Лориньян были отнесены к Torvosaurus tanneri . [22] Однако в 2012 году Мэтью Каррано и др. пришли к выводу, что этот материал не может быть определен точнее, чем Torvosaurus sp. [23] В 2013 и 2014 годах из Португалии сообщалось о яйцах с эмбрионами и без них, которые относились к Торвозаврам . [24] [25] Вид из Португалии был назван T. gurneyi в 2014 году в честь Джеймса Герни , создателя «Динотопия» серии книг . Это самый крупный названный теропод, известный в Европе, хотя изолированный передний хвостовой позвонок из формации Вега в Испании , который может принадлежать Torvosaurus или близкому к нему таксону, примерно на 15% крупнее, чем у T. gurneyi. [2] [26] Морфологическая особенность голотипа maxilla ML1100 привела к названию португальского вида. [2] В 2017 году был описан набор португальских черепных материалов, отнесенных к Torvosaurus , включая образец, предположительно принадлежащий тому же человеку, что и голотип Torvosaurus gurneyi . [27]

В 2020 году Сото и др. описал FC-DPV 2971, зуб из Уругвая, как принадлежащий новому неназванному виду Торвозавра . [5] Они также отнесли Megalosaurus / Ceratosaurus ingens (экземпляр MB R 1050) из Танзании к Торвозауру . [5] в Германии была описана фрагментарная верхняя челюсть, относящаяся к торвозаврам Также в 2020 году из средней келловейской формации Орнатентон . Это самая старая запись об этом роде, и она предполагает, что мегалозаврины возникли в Европе или, по крайней мере, что Европа была для них биогеографическим поворотным столом от средней до начала поздней юры. Другие возможные экземпляры торвозавра в Европе включают фрагментарные останки из киммериджской глины в Англии, которые, возможно, принадлежат к этому роду. [1] Они состоят из фрагмента большеберцовой кости (OUMNH J.29886) и верхней челюсти, собранных отдельно друг от друга. [23]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление Т. tanneri

Торвозавр был очень крупным и крепким хищником, с предполагаемой максимальной длиной тела 10 метров (33 фута) и массой от 3,6 до 4,5 метрических тонн (от 4,0 до 5,0 коротких тонн) как для T. tanneri , так и для T. gurneyi . [2] [9] [28] что делает Торвозавра одним из крупнейших наземных хищников юрского периода. Были сделаны утверждения, указывающие на еще большие размеры американского вида T. tanneri , с оценками до 12 м (39 футов) в длину и более 4 т (4,4 коротких тонны) на основе неполных останков Edmarka rex и «Brontoraptor». . [29] [30] Однако Edmarka rex и «Brontoraptor» не имеют подробного анализа, позволяющего проверить, действительно ли они принадлежат T. tanneri . [18] Образцы T. gurneyi из Португалии первоначально побудили сделать более крупные оценки размеров. В 2006 г. нижний конец бедренной кости экземпляра ML 632 был отнесен к Torvosaurus sp. и позднее к Т. gurneyi . Первоначально было заявлено, что длина этого образца составляет 11 метров (36 футов). Однако пересмотренные оценки, выполненные в 2014 году, показали, что общий размер тела этого экземпляра немного меньший - около 10 метров (33 фута). [2] Реконструированный скелет экземпляра «Элвиса» имеет размеры более 9,14 метра (30,0 футов), а длина черепа составляет почти 132,08 сантиметра (52,00 дюйма), что составляет 18% от общей длины животного. [19]

Среди отличительных признаков, первоначально признанных между T. gurneyi и T. tanneri, - количество зубов, а также размер и форма рта. Если верхняя челюсть T. tanneri имеет более 11 зубов, то у T. gurneyi их меньше. [2] Однако более позднее исследование новой правой верхней челюсти, вероятно, принадлежащей той же особи, что и голотип T. gurneyi , показало, что, хотя эти два вида можно различить на основе морфологии медиальной стенки верхней челюсти и межзубных пластинок, предположительно меньшее количество зубов верхней челюсти в португальской форме может быть артефактом сохранности, поскольку на данный момент невозможно узнать точное количество зубов на всей верхней челюсти. [27]

Материал из Германии отличается от двух других видов временной разницей в ок. 10 млн лет назад и несколько морфологических различий, которые указывают на то, что это был третий вид, не являющийся сестринским таксоном между T. tanneri и T. gurneyi . Материал всего на 10% меньше верхней челюсти T. tanneri , хотя онтогенетическая стадия экземпляра неизвестна. Это указывает на то, что производные мегалозаврины уже были среди крупнейших наземных хищников поздней средней юры, с лишь умеренным увеличением размеров рода к поздней юре. [1]

Реставрация скелета, показывающая размер T. gurneyi , известные останки выделены.

У Торвозавра была удлиненная узкая морда с изломом в профиле чуть выше больших ноздрей. Самая передняя мордовая кость, предчелюстная кость , имела три довольно плоских зуба, ориентированных несколько наружу, причем передний край коронки зубов перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущей коронки. Верхняя челюсть была высокой и имела по крайней мере одиннадцать довольно длинных зубов. Анторбитальное окно было относительно коротким. Слезная кость имела наверху характерный слезный рог. Его нижний конец был широким при взгляде сбоку. Глазница была высокой, с заостренным нижним концом. Скуловая кость была длинной и тонкой в ​​поперечном направлении. Нижняя передняя сторона квадратной кости была выдолблена каплевидным углублением, контактирующим с квадратно-скуловой костью . И шейные позвонки, и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шаровидные суставы. Шары на передней стороне центров позвонков имели широкий край, состояние которого Бритт сравнил со шляпой дерби . Основание хвоста было подкреплено в вертикальной плоскости высокими и широкими при взгляде сбоку нервными отростками. Вся рука была очень сильной, но несколько короткой. Неизвестно, был ли особенно увеличен коготь большого пальца. В области таза, подвздошная кость напоминала таковую мегалозавра и имела высокое, короткое переднее лезвие и более длинное заостренное заднее лезвие. Таз в целом имел массивное строение, костные юбки между лобковыми костями и седалищными костями соприкасались друг с другом и образовывали сводчатую закрытую нижнюю сторону. [12]

Систематика и классификация

[ редактировать ]
Торвозавр сп. в Японии

Впервые описанный в 1979 году Гальтоном и Дженсеном, [9] Торвозавр был классифицирован как мегалозаврид , что является текущим консенсусом. [14] отнесли его к карнозаврам. Позже Ральф Молнар и др. в 1990 году, [31] затем на базальную позицию в Spinosauroidea Оливером Уолтером Мишей Раухутом в 2003 году, [32] и на очень базальную позицию в «Тетануре» Томаса Хольца в 1994 году. [33] Все эти отнесения не подтверждаются современным филогенетическим анализом. [14] В 1985 году Дженсен отнёс Торвозавра к отдельному семейству Torvosauridae . [11] Несмотря на поддержку этой концепции Полом Серено [34] и Мэтью, [22] это кажется излишним, потому что Torvosaurus тесно связан с и, возможно, является сестринским видом более ранним Megalosaurus внутри Megalosaurinae . [14] Однако Torvosauridae может использоваться в качестве альтернативного названия для Megalosauridae, если Megalosaurus считается неопределенным nomen dubium . [35] и является близким родственником Мегалозавра , Хотя Торвозавр он, по-видимому, более продвинутый или апоморфный. торвозавра Более крупная клада , Megalosauridae , чаще всего считается базальной ветвью Tetanurae , которая считается менее развитой, чем карнозавры или целурозавры , и, вероятно, связана со спинозавридами . [14]

Ниже представлена ​​кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), показывающая родство торвозавра : [14]

Мегалозавроидеа

Отличительные анатомические особенности

[ редактировать ]
Хвостовой позвонок T. gurneyi

По данным Каррано и др. (2012), Торвозавра можно отличить по следующим характеристикам: [36]

  • Наличие очень неглубокой верхнечелюстной ямки (в ней отсутствует оконное отверстие, пронизывающее костную стенку)
  • Наличие сросшихся межзубных пластинок.
  • Пневматические ямки в задних спинных и передних хвостовых центрах позвонков расширяются, образуя увеличенные глубокие отверстия.
  • Лобково-седалищная пластинка сильно окостеневшая (парные костные пластинки с обеих сторон соединяют и закрывают всю нижнюю часть таза, очень базальная черта, которую Гальтон и Йенсен рассматривали как указание на то, что тероподы были полифилетическими , а карнозавры независимо произошли от хищных прозауроподов). ) [9]
  • Дистальное расширение диафиза седалищной кости с выступающим латеральным гребнем срединной линии и овальным контуром при осмотре сбоку.
  • Шейные позвонки опистоцельные с выраженным плоским краем вокруг переднего шара (по Раухуту, 2000).
  • Поперечное окно расположено в нервной дуге спинных позвонков впереди гипосфены (по Раухуту, 2000). [37]

Палеобиология

[ редактировать ]
Зубы Torvosaurus gurneyi .

Изучение окаменевших эмбрионов торвозавра дает исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в линиях динозавров, репродуктивном поведении динозавров и родительской заботе о динозаврах. [38] [39] [40] В 2013 году Араужо и др . объявил об открытии экземпляра ML1188, кладки раздавленных яиц динозавра и эмбрионального материала, приписываемого Торвозавру . [41] Это открытие еще раз подтверждает гипотезу о том, что крупные тероподы были яйцекладущими, а это означает, что они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским охотником за окаменелостями Аартом Валеном в формации Лориньян в Западной Португалии в речных береговых отложениях, которые, как считается, относятся к титонскому периоду юрского периода , примерно 152–145 миллионов лет назад. Это открытие имеет палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные из известных эмбрионов динозавров; (б) это единственные известные базальные эмбрионы теропод; (в) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (г) это первое свидетельство существования однослойной яичной скорлупы тероподовых динозавров; и (д) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров-теропод. [24] Образец хранится в Музее Лориньяна в Португалии. Поскольку яйца были заброшены по неизвестным обстоятельствам, неизвестно, обеспечивал ли Торвозавр родительскую заботу о своих яйцах и птенцах или бросил их вскоре после откладки. [42] Однако яичная скорлупа очень пористая, что обеспечивает эффективный газообмен между внешней и внутренней средой, что указывает на то, что яйца были закопаны для инкубации в субстрате, как это происходит у современных черепах. Это также подтверждается ненарушенной тафономической обстановкой и низкоэнергетическим геологическим контекстом. [24]

Все задокументированные торвозавра экземпляры из формации Моррисон принадлежат, вероятно, взрослым особям одинакового размера, а отсутствие неполовозрелых особей можно объяснить многими факторами, ни один из которых не является взаимоисключающим. Во-первых, известно, что в этой формации крупные позвоночные сохраняются лучше, чем более мелкие. Неполовозрелые особи также могли занимать экологическую нишу, отличную от взрослых, в местах обитания, где их останки, вероятно, сохранялись в виде окаменелостей, и они также могли быть любимой добычей более крупных хищников. Торвозавр, возможно, также пережил выживание популяции типа B1, как это было обнаружено у других динозавров, при этом смертность увеличивалась после достижения половой зрелости, что привело к обилию зрелых особей в летописи окаменелостей. Последняя возможность заключается в том, что незрелые останки торвозавра могут быть ошибочно идентифицированы из-за того, что они имеют другие пропорции по сравнению с очень крупными и крепкими взрослыми особями. [3]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Отливка когтя T. tanneri , Музей естественной истории, Лондон.

Происхождение и возникновение

[ редактировать ]

Типовой экземпляр Torvosaurus tanneri , BYU 2002, был обнаружен в карьере Сухая Меса пачки Браши-Бейсин формации Моррисон в округе Монтроуз, штат Колорадо. Образец был собран Джеймсом А. Дженсеном и Кеннетом Штадтманом в 1972 году в среднезернистом крупнозернистом песчанике, который отложился в титонский и кимериджский периоды юрского периода , примерно 153–148 миллионов лет назад. [43] Этот экземпляр хранится в коллекции Университета имени Бригама Янга в Прово, штат Юта .

Фауна и среда обитания Северной Америки

[ редактировать ]

Исследования показывают, что палеосреда этой части формации Моррисон включала реки, которые текли с запада в бассейн, содержащий гигантское соленое щелочное озеро, а в окрестностях находились обширные водно-болотные угодья. В карьере динозавров Сухой Мезы на западе Колорадо обнаружен один из самых разнообразных комплексов позвоночных верхней юры в мире. [44] В карьере Сухая Меса были обнаружены останки зауроподов Apatosaurus , Brachiosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus и Camarasaurus , игуанодонтов Camptosaurus и Dryosaurus , а также тероподов Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus и Ornitholestes . а также Отниелозавр , Гаргульеозавр и Стегозавр . [45]

Флора этого периода представлена ​​окаменелостями зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников , саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Другие обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , амфибий , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных (например, Hoplosurus ) и водных крокодиломорфов , котилозавров, несколько видов птерозавров , таких как Harpactognathus , и ранних млекопитающих , таких как как мультитуберкулезные , симметродонты и триконодонты . [45]

Фауна и среда обитания в Европе

[ редактировать ]
Бедренная кость и большеберцовая кость относятся к T. gurneyi.

Формация Орнатентон представляет собой мелководное морское отложение келловейского возраста, внутри формации Торвозавр был симпатичен близкородственному и также большому Виенвенатору . Формация Лориньян имеет возраст кимеридж-титона. Окружающая среда прибрежная и поэтому имеет сильное морское влияние. Его флора и фауна очень схожи с флорой и фауной Моррисона. Торвозавр, кажется, здесь главный хищник. Он жил рядом с европейскими видами аллозавра ( A. europaeus ), цератозавра , стегозавра и, предположительно, камптозавра . Теропод Лоринханозавр также обитал в этом районе. Лусотитан был крупнейшим зауроподом в регионе, диплодоциды Dinheirosaurus и Lourinhasaurus также присутствовали . Дацентрурус и Мирагайя были стегозаврами, а Дракопельта — анкилозавром . Драконикс был игуанодонтидом, родственником камптозавра . Из-за морской природы формации Лориньян акулы, плезиохелиидные черепахи и телеозавриды-крокодилиформы . здесь также присутствуют [46]

Фауна и среда обитания в Африке

[ редактировать ]

Мелкомасштабный желоб и волнистый мелкозернистый песчаник с перекрестными слоями в основании пачки верхних динозавров формации Тендагуру , из которой известен возможный материал торвозавра , интерпретируется как приливно-отливные плоские отложения. Присутствовали застойные водоемы, такие как небольшие озера и пруды, а также, вероятно, присутствовала среда отложения пресной воды вблизи моря.

Возможный безымянный вид торвозавра из формации Тендагуру разделил свою среду обитания со многими видами зауроподов , такими как австралодокус , дикреозавр , жираффатитан , джаненшиа , торниерия , вамверакаудиа , три безымянных вида диплодоциновых вид флагелликаудатанов и зауроподов, безымянный Архиепископ ». Тероподами, с которыми он сосуществовал, были Allosaurus tendagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi , Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (с которыми он, возможно, конкурировал бы за звание главного хищника), возможный абелизавроид и неопределенный мегалозавроид , в то время как с птицетазовыми он сосуществовал. были Дизалотозавр и Кентрозавр . Что касается птерозавров, то он сосуществовал с Tendaguripterus , неопределенным археоптеродактилоидом , неопределенным аждархидом , двумя неопределенными дзунгариптероидами , неопределенным рамфоринхоидом и неопределенным птерозавром неизвестной классификации. Из-за прибрежной среды формации Тендагуру, crocodyliformes , такие как Bernissartia , амфибии , включая безымянное лиссамфибия , и акулы . также присутствуют [47]

Фауна и среда обитания Южной Америки

[ редактировать ]

В Южной Америке возможные останки торвозавра присутствуют только в формации Такуарембо в Уругвае. Поскольку формация была заложена в речных и озерных песчаниках , алевролитах и ​​аргиллитах , это указывает на то, что в среде формации преобладали реки , ручьи и озера .

присутствовал, Если бы Торвозавр он , вероятно, был бы высшим хищником формации Такуарембо, хотя с ним могли соперничать ср . Цератозавр . [48] Он делил свою среду обитания с двумя безымянными тероподами , безымянным целурозавром , безымянным зауроподом , известным исключительно по следам, безымянным орнитоподом, также известным по следам, неопределенным мезоэукрокодилом , неопределенным видом черепах , который жил рядом с названным видом черепах Tacuarembemys kusterae , и возможными фолидозавр Meridiosaurus vallisparadisi . Рыбы , такие как Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus и Priohybodus arambourgi , а также двустворчатые моллюски , такие как Diplodon . [49] [50]

Сосуществование с другими крупными хищниками.

[ редактировать ]

Торвозавр сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как аллозавр , цератозавр и заурофаганакс в Соединенных Штатах, аллозавр , цератозавр и лоуринханозавр в Португалии, возможно, Veterupristisaurus в Танзании и, возможно, ср. Цератозавр (?) в Уругвае. Эти три, а возможно и четыре вида, по-видимому, имели разные экологические ниши в зависимости от анатомии и расположения окаменелостей. Торвозавр и Цератозавр, возможно, предпочитали активную деятельность около водных путей и имели более низкое, более извилистое тело, что давало им преимущество в лесах и подлесках, тогда как Аллозавр имел более короткие тела, более длинные ноги, был быстрее и менее маневренным и, по-видимому, предпочитали сухие поймы рек. [51] Кроме того, Раухут и др. (2016) предположили, что аллозавриды и мегалозавриды имели разные экологические предпочтения: первые более распространены во внутренних районах, а вторые доминируют в морской и прибрежной среде. [52]

С другой стороны, большая часть останков торвозавра из формации Моррисон была обнаружена в местах, где сохранилось несколько таксонов, включая аллозавра, при этом сам торвозавр был второстепенным компонентом костных пластов. Эта закономерность была интерпретирована как показатель того, что торвозавр разделяет среду обитания с другими хищниками, особенно с аллозавром , но в гораздо меньшей численности. [3] У этих троих также могли быть разные диетические предпочтения: Аллозавр больше подходил для резки костей (благодаря коротким и толстым зазубренным зубам, глубокому и узкому черепу и мощной дорсо-вентральной способности шеи двигаться), а Цератозавр - с его длинными и клиновидные зубы и относительно прямая шея, вероятно, были бы не в состоянии сделать это, вместо этого сосредоточившись на самых глубоких органах туши. вероятно, был способен потреблять некоторые кости, Несмотря на то, что торвозавр, с его большим черепом и зубами, а также большим, мощным и гибким телом, он, возможно, специализировался на вскрытии и расчленении исключительно крупных туш зауроподов. Это позволило бы более мелким тероподам, таким как Аллозавр , получить лучший доступ к возможным комменсальным отношениям. [53]

Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, о чем свидетельствует аллозавра, лобковая стопа отмеченная зубами другого теропода, вероятно, цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытое ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавра собирали в пищу. [54]

Сухой сезон в карьере Майгатт-Мур, где показаны цератозавр и аллозавр , два теропода, с которыми жил торвозавр , сражающиеся за высушенную тушу другого теропода.

Следы укусов на останках аллозавра и Mymoorapelta были обнаружены среди других костей со следами питания в верхнеюрском карьере Майгатт-Мур. В отличие от других, они оставили борозды, которые при измерении для определения ширины зубцов дали экстраполяцию размеров зубов и тела больше, чем у любого известного экземпляра аллозавра или цератозавра , двух крупных хищников, известных по остеологическим останкам из карьера. Вместо этого экстраполяции являются последовательными либо с необычно крупным экземпляром аллозавра , либо с отдельным крупным таксоном, таким как торвозавр или заурофаганакс , оба из которых не известны из карьера . Результат либо увеличивает известное разнообразие этого места, основываясь только на технологических данных, либо представляет собой убедительное свидетельство каннибализма у аллозавров . На основании положения и питательной ценности, связанной с различными элементами скелета со следами укусов, можно предположить, что, хотя Mymoorapelta либо подвергалась нападению хищников, либо съедалась вскоре после смерти, аллозавр был уничтожен через некоторое время после смерти. [55]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Оливер В.М. Раухут; Ахим Х. Шверманн; Том Р. Хюбнер; Клаус-Петер Лансер (2020). «Самая старая запись рода Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) из келловейской формации Орнатентон на северо-западе Германии» (PDF) . Геология и палеонтология в Вестфалии . 93 :1–13.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г Хендрикс, К.; Матеус, О. (2014). Эванс, Алистер Роберт (ред.). « Torvosaurus gurneyi n. sp., крупнейший наземный хищник из Европы, и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у нонавианских теропод» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е88905. Бибкод : 2014PLoSO...988905H . дои : 10.1371/journal.pone.0088905 . ПМЦ   3943790 . ПМИД   24598585 .
  3. ^ Jump up to: а б с Хэнсон, Майкл; Маковицкий, Питер Дж. «Новый экземпляр Torvosaurus tanneri, первоначально собранный Элмером Риггсом ». Историческая биология, том 26, выпуск 6 (2014). Страницы 775-784. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2013.853056?scroll=top&needAccess=true&journalCode=ghbi20 .
  4. ^ Яненш, В. (1920). «О Elaphrosaurus bambergi и мегалозаврах из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки». Отчеты о заседаниях Общества друзей естествоиспытателей в Берлине : 225–235.
  5. ^ Jump up to: а б с д Сото, Матиас; Ториньо, Пабло; Переа, Дэниел (2020). «Крупноразмерный мегалозаврид (Theropoda, Tetanurae) из поздней юры Уругвая и Танзании». Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102458. Бибкод : 2020JSAES..9802458S . дои : 10.1016/j.jsames.2019.102458 . S2CID   213672502 .
  6. ^ « Торвозавр : медведь гризли юрского периода» . Динозавры и варвары. 8 августа 2015 г. Проверено 22 марта 2021 г.
  7. ^ Сото, Матиас (30 сентября 2019 г.). «Зуб мегалозавра из Уругвая» . Данные Мендели . 1 . дои : 10.17632/6kntxfp449.1 .
  8. ^ Формация на Fossilworks.org Такуарембо
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж ПМ Гальтон и Дж. А. Дженсен. 1979. Новый крупный динозавр-теропод из верхней юры Колорадо . Геологические исследования Университета Бригама Янга 26 (1): 1–12
  10. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-910207-4 .
  11. ^ Jump up to: а б Дженсен, Дж. А., 1985, «Фауна динозавров Uncompahgre: предварительный отчет», Great Basin Naturalist , 45 : 710–720.
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж Бритт, Б., 1991, « Тероподы карьера Сухая Меса (формация Моррисон, поздняя юра), Колорадо, с акцентом на остеологию Torvosaurus tanneri », Геологические исследования Университета Бригама Янга 37 : 1–72.
  13. ^ Баккер, Р.Т., Зигварт, Дж., Кралис, Д. и Филла, Дж., 1992, « Эдмарка рекс , новый гигантский динозавр-теропод из средней формации Моррисон, поздняя юра области обнажения Комо-Блафф», Хантерия , 2 (9): 1–24
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927
  15. ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2019). Энциклопедия динозавров: Тероподы . Лондон: Музей естественной истории. ISBN  9780565094973 .
  16. ^ Редман, П.Д., 1995, Paleo Horizons , зимний выпуск.
  17. ^ Зигварт Дж., Линбек Р., Баккер Р. и Саутвелл Б. (1996). Гигантские хищные динозавры семейства Megalosauridae. Хантерия 3 :1–77.
  18. ^ Jump up to: а б Далман, С.Г. (2014). «Новые данные о мелких динозаврах-тероподах из верхнеюрской формации Моррисон в Комо-Блафф, Вайоминг, США» (PDF) . Волюмина Юрская . 7 (2): 181–196.
  19. ^ Jump up to: а б с «Торвозавр – раскопанный король настоящего мира юрского периода» . ФоссилЭра . Проверено 21 марта 2021 г.
  20. ^ «Музей естествознания и науки (MNHS)» . Музейный центр Цинциннати . Проверено 21 марта 2021 г.
  21. ^ Матеус, О., и Антунес, MT (2000). Torvosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) в поздней юре Португалии. На I Иберийском палеонтологическом конгрессе / XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (стр. 115–117).
  22. ^ Jump up to: а б Матеус, Октавио; Вален, Аарт; Антунес, Мигель Теллес (2006). «Крупная фауна теропод формации Лоринья (Португалия) и ее сходство с фауной формации Моррисон с описанием нового вида аллозавра ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 123–129.
  23. ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (июнь 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN   1477-2019 . S2CID   85354215 .
  24. ^ Jump up to: а б с Араужо, Рикардо; Кастанинья, Руи; Мартинс, Руй М.С.; Матеус, Октавио; Хендрикс, Кристоф; Бекманн, Ф.; Шелл, Н.; Алвес, LC (2013). «Заполнение пробелов в филогении яичной скорлупы динозавров: кладка теропод позднеюрского периода с эмбрионами из Португалии» (PDF) . Научные отчеты . 1924 : 8. Бибкод : 2013НатСР...3Э1924А . дои : 10.1038/srep01924 . ПМЦ   3667465 . ПМИД   23722524 . S2CID   7766400 .
  25. ^ Рибейро, Васко; Матеус, Октавиус; Холверда, Фемке; Араужо, Рикардо; Кастанинья, Руй (4 марта 2014 г.). «Два новых места яиц теропод из позднеюрской формации Лориньян, Португалия». Историческая биология . 26 (2): 206–217. Бибкод : 2014HBio...26..206R . дои : 10.1080/08912963.2013.807254 . ISSN   0891-2963 . S2CID   55315504 .
  26. ^ Раухут, Оливер В.М.; Пинюэла, Лаура; Честнат, Диего; Гарсия-Рамос, Хосе-Карлос; Санчес Села, Ирен (5 июля 2018 г.). «Крупнейшие европейские динозавры-тероподы: останки гигантского мегалозаврид и следы гигантских теропод из кимериджа Астурии, Испания » ПерДж . 6 : е4963. дои : 10.7717/peerj.4963 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6035862 . ПМИД   30002951 .
  27. ^ Jump up to: а б Малафайя, Э.; Мочо, П.; Эскасо, Ф.; Ортега, Ф. (март 2017 г.). «Новые данные по анатомии торвозавра и других остатков мегалозавроидов (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Португалии» . Журнал иберийской геологии . 43 (1): 33–59. Бибкод : 2017JIbG...43...33M . дои : 10.1007/s41513-017-0003-9 . ISSN   1698-6180 . S2CID   132198140 .
  28. ^ Мортимер, Микки. «База данных теропод — Megalosauroidea» . База данных Тероподов .
  29. ^ Хольц, Томас Р. (2012). «Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов» (PDF) .
  30. ^ Зигварт Дж., Линбек Р., Баккер Р. и Саутвелл Б., 1996, «Гигантские плотоядные динозавры семейства Megalosauridae», Hunteria 3 : 1–77.
  31. ^ Р.Э. Молнар, С.М. Курзанов и З. Донг. 1990. «Карнозаврия». В: Д.Б. Вейшампель, Х. Осмольска и П. Додсон (ред.), Динозаврия . Калифорнийский университет Press, Беркли
  32. ^ ОВМ Раухут. 2003. Взаимоотношения и эволюция базальных тероподов динозавров. Специальные статьи по палеонтологии 69: 1–213.
  33. ^ TR Holtz, 1994, «Филогенетическое положение тираннозаврид: значение для систематики теропод», Journal of Paleontology 68 (5): 1100–1117.
  34. ^ ПК Серено, Дж. А. Уилсон, HCE Ларссон, Д. Б. Дютейл и Х.-Д. Сьюс, 1994, «Динозавры раннего мела из Сахары», Science 266 (5183): 267–271.
  35. ^ PC Sereno, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня», Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, статьи 210 (1): 41–83.
  36. ^ Каррано, Бенсон и Сэмпсон, 2012. Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии. 10(2), 211–300
  37. ^ Раухут, 2000. Взаимоотношения и эволюция базальных теропод (Dinosauria, Saurischia). доктор философии диссертация, унив. Бристоль [Великобритания], 1–440.
  38. ^ Лонг, Дж. А. и Макнамара, К. Дж. Гетерохрония: ключ к эволюции динозавров. в The Dinofest International (Вольберг, Д.Л., Стамп, Э. и Розенберг, Г.Д., ред.) 113–123 (Acad. Nat. Sci. Phil., 1997).
  39. ^ Баланофф А.М., Норелл М.А., Грелле-Тиннер Г. и Левин М.Р. Цифровая подготовка вероятного неоцератопса, сохранившегося внутри яйца, с комментариями по микроструктурной анатомии яичной скорлупы птицетазовых. Naturwissenschaften 95, 493–500 (2008).
  40. ^ Варриккио, DJ и др. , 2008. Птичья отцовская забота имела динозавровое происхождение. Наука 322, 1826–1828.
  41. ^ Араужо, Рикардо; Кастанинья, Руи; МАРТИНС, Руи М.С.; Матеус, Октавиус; Хендрикс, Кристоф; Бекманн, Ф.; Шелл, Н.; Алвес, LC (30 мая 2013 г.). «Заполнение пробелов в философии панциря динозавров: терапия позднеюрского периода с эмбрионами из Португалии» . Научные отчеты . 3 (1): 1924. Бибкод : 2013NatSR...3E1924A . дои : 10.1038/srep01924 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   3667465 . ПМИД   23722524 .
  42. ^ «Редкая находка: заброшенные гнезда динозавров с яичной скорлупой» . Новости Эн-Би-Си . 5 августа 2013 г.
  43. ^ Дженсен, Дж. А. и Остром, Дж. Х. (1977). Второй юрский птерозавр из Северной Америки. Журнал палеонтологии 51 (4): 867–870.
  44. ^ Ричмонд, Д. Р. и Моррис, Т., 1999, Стратиграфия и катаклизмические отложения карьера динозавров Сухой Мезы, округ Меса, Колорадо, в Карпентер, К., Киркланд, Дж., и Чуре, Д., ред., Верхний юрский период. Формация Моррисон: междисциплинарное исследование, Современная геология, т. 22, вып. 1–4, стр. 121–143.
  45. ^ Jump up to: а б Чуре, Дэниел Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
  46. ^ ОКТАВИО МАТЕУС ПОЗДНЕЮРСКИЕ ДИНОЗАВРЫ ИЗ ФОРМАЦИИ МОРРИСОН (США), ФОРМАЦИЙ ЛОУРИНЬЯ И АЛЬКОБАСА (ПОРТУГАЛИЯ) И ПЛОЩЕЙ ТЕНДАГУРУ (ТАНЗАНИЯ): СРАВНЕНИЕ Фостер, младший и Лукас, SGRM, ред., 2006, Палеонтология и геология верхнеюрская формация Моррисон. Бюллетень 36 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико.
  47. ^ Аберхан, Мартин; Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Шранк, Экхарт; Шультка, Стефан; Самес, Бенджамин; Кривет, Юрген; Капилима, Саиди (2002). «Палеоэкология и среда осадконакопления слоев Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания)» (PDF) . Ископаемый рекорд . 5 (1): 19–44. дои : 10.1002/mmng.20020050103 . Проверено 2 апреля 2019 г.
  48. ^ Сото, Матиас; Турино, Пол; Переа, Даниэль (1 ноября 2020 г.). «Зуб цератозавра (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Бибкод : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN   0895-9811 . S2CID   224842133 .
  49. ^ Переа, Д.; Убилла, М.; Рохас, А. (2003). «Первое сообщение о тероподах из формации Такуарембо (поздняя юра – ранний мел), Уругвай». Алчеринга . 27 (2): 79–83. Бибкод : 2003Алч...27...79П . дои : 10.1080/03115510308619548 . S2CID   129634955 .
  50. ^ Переа, Д.; Убилла, М.; Рохас, А.; Госо, Калифорния (ноябрь 2001 г.). «Проявление гибодонтидной акулы Priohybodus в Западной Гондване и формация Такуарембо, Уругвай, позднеюрский – ранний меловой период» . Палеонтология . 44 (6): 1227–1235. Бибкод : 2001Palgy..44.1227P . дои : 10.1111/1475-4983.00222 .
  51. ^ Баккер, Роберт Т.; Бир, Гэри (2004). «Расследование места преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, штат Вайоминг, и эволюция птиц». В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 301–342. ISBN  978-0-253-34373-4 .
  52. ^ Раухут, Оу М; Хюбнер, Т; Лансер, К. (2016). «Новый динозавр-теропод-мегалозавр из поздней средней юры (келловея) северо-западной Германии: последствия для эволюции теропод и круговорота фауны в юрском периоде» . Электронная палеонтология . 19 (2): 1–65. дои : 10.26879/654 . ISSN   1094-8074 .
  53. ^ Нэш, Дуэйн (10 августа 2015 г.). «Допотопный салат: Аллозавр — скорее стервятник, чем сокол » Допотопный салат . Получено 24 . апреля
  54. ^ Чуре, Дэниел Дж. (2000). «Использование костей добычи хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки с комментариями об использовании костей добычи динозаврами на протяжении мезозоя» (PDF) . Гайя . 15 : 227–232. ISSN   0871-5424 .
  55. ^ Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   7252595 . ПМИД   32459808 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Torvosaurus&oldid=1233428100"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8aa60fee355c7cbc4dfdfe63b5a002a0__1720475700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/a0/8aa60fee355c7cbc4dfdfe63b5a002a0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Torvosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)