Из Мимурапелты
Из Мимурапелты Временной диапазон: поздняя юра ,
| |
---|---|
![]() | |
Реконструированный скелет в Центре динозавров Вайоминга | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Тиреофора |
Клэйд : | † Анкилозаврия |
Клэйд : | † Эуанкилозаврия |
Семья: | † Нодозавриды |
Род: | † Мимурапельта Киркланд и Карпентер, 1994 г. |
Типовой вид | |
† Mymoorapelta майси |
Mymoorapelta (что означает «Щит из карьера Майгатт-Мур» после сочетания имен первооткрывателей карьера Майгатт-Мур, из которого первоначально были собраны окаменелости, и греческого слова πέλτα, что означает «щит») — нодозавр анкилозавр- из Поздняя юра ( кимеридж - титон , около 155–150 миллионов лет). назад) Формация Моррисон (пачка бассейна Браши) западного Колорадо и центральной Юты , США . Животное известно от единственного вида Mymoorapelta maysi , и известно несколько экземпляров. Наиболее полным экземпляром является голотип из карьера Майгатт-Мур, который включает остеодермы , части черепа , позвонки и другие кости. Первоначально он был описан Джеймсом Киркландом и Кеннетом Карпентером в 1994 году. Наряду с горгульеозавром , он является одним из самых ранних известных нодозаврид.
Mymoorapelta — один из самых мелких известных нодозаврид, предполагаемая длина самого крупного экземпляра которого достигает всего 3 метров (9,8 футов). У него была узкая морда и почти треугольный череп при виде сверху с двумя большими рогами, направленными назад от бровей, и двумя рогами под ними, направленными назад и вниз на скуловой кости . наблюдалось пять различных типов панциря У Mymoorapelta : от удлиненных острых шипов по бокам тела до гигантского сакрального щита, состоящего из крошечных остеодерм, называемых косточками , которые покрывали верхнюю часть таза. В отличие от булавохвостых анкилозаврид, на хвосте были шипы, которые Mymoorapelta , вероятно, использовала для защиты.
Mymoorapelta была невысоким бродягой в экосистеме Моррисона, питавшейся саговниками и хвойными деревьями , в отличие от быстроходного апатозавра, известного из тех же карьеров. Присутствовали и другие группы динозавров, в том числе крупные тероподы аллозавр и цератозавр и, возможно, птицетазовый нанозавр . Оба теропода также были обнаружены вместе с этим животным, и у нас есть доказательства того, что первый охотился на Mymoorapelta.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Карьер Майгатт-Мур был впервые обнаружен в марте 1981 года туристами Ванеттой Мур, Питом и Мэрилин Майгатт в округе Меса , западно-центральная часть Колорадо . Пласты карьера происходят из пачки Браши-Бейсин формации Моррисон , относящейся к верхней юре . [ 1 ] [ 2 ] Окаменелости Mymoorapelta были впервые обнаружены в карьере в 1990 году, и с тех пор было обнаружено более 160 элементов, разбросанных на площади более 25 метров (27 ярдов) карьера площадью 150 квадратных метров (1600 квадратных футов). [ 3 ] [ 1 ] Некоторые из этих элементов являются частью одной взрослой особи и были описаны американскими палеонтологами Джеймсом Киркландом и Кеннетом Карпентером в 1994 году. Этот образец (MWC 1815) будет обозначен как голотип вида и включает левую подвздошную кость (тазовую кость) с сохранившиеся следы укусов. [ 1 ] Киркланд и Карпентер назвали вид Mymoorapelta maysi , родовое название, происходящее от имен Мэрилин Майгатт и Муров, открывших карьер, и греческого корня pelta , что означает «щит», из-за сохранившейся брони. [ 1 ] Конкретное название дано в честь Криса Мэйса, президента Международной корпорации и общества Dinamation, который финансировал первоначальные раскопки карьера Майгатт-Мур. [ 1 ] [ 3 ] Mymoorapelta был первым юрским анкилозавром, обнаруженным в Северной Америке, а имя близкородственного ему Gargoyleosaurus было присвоено четыре года спустя, в 1998 году. [ 4 ] [ 1 ] Другие части типового образца, которые были раскопаны в карьере, включают несколько спинных (спина) и хвостовых (хвост) позвонков, ребра , отдельные кости конечностей и множество остеодерм, включая характерный треугольный шейный отдел позвоночника базальных анкилозавров. [ 5 ] [ 3 ] [ 1 ] Некоторые остеодермы, обнаруженные в карьере и отнесенные к Mymoorapelta , происходят из более высокого стратиграфического слоя, что позволяет предположить, что сохранилась вторая особь. [ 3 ]

В 1998 году частичный скелет, относящийся к Mymoorapelta, был описан Киркландом и др. из Кактус-Парка, штат Колорадо, хотя в то время ископаемое все еще подвергалось подготовке окаменелостей . [ 5 ] В скелете сохранились естественные формы и окаменелости тела крестца, хвостовых позвонков, шевронов (костей, прикрепленных к нижней стороне хвостовых позвонков у динозавров ), стопы (ступни) и многих частей кожного панциря, включая части крестцового щита, это был тип доспехов, закрывавших верхнюю часть таза. Хотя упоминалось, что материал черепа сохранился, он все еще находится в стадии подготовки и не описан. [ 6 ] [ 1 ] Часть материала, а именно из стопы и крестцового щита, сохранилась в сочленении, что делает его единственным известным сочлененным экземпляром таксона. [ 5 ] В реферате 2010 года Киркланд и его коллеги упомянули об открытии многих других элементов Mymoorapelta в карьере Майгатт-Мур, включая почти полный череп и все посткраниальные элементы, кроме лобковой и бедренной кости. [ 5 ] [ 7 ] [ 3 ] Все окаменелости, найденные в карьере Майгатт-Мур и парке кактусов, в настоящее время хранятся в Музее путешествий динозавров в Западном Колорадо во Фруте . [ 3 ] [ 1 ] представили реферат, В 2015 году Кэти Тремейн и др. в котором упоминается новый экземпляр Mymoorapelta , обнаруженный в карьере Хэнксвилл-Берпи недалеко от Хэнксвилля, штат Юта . [ 8 ] Образец включает одну индивидуальную консервацию: 24 остеодермы, три ребра, один позвонок и бедренную кость, хотя больше материала еще предстоит раскопать. Обнаружение единственной дорсальной остеодермы, найденной в карьере Петерсон недалеко от Альбукерке , штат Нью-Мексико, было описано в 2016 году. [ 9 ] Остеодерма морфологически (по внешнему анатомии) похожа на Mymoorapelta , однако стратиграфически (по слоям горных пород) ближе к Gargoyleosaurus. [ 9 ]
Описание
[ редактировать ]
Mymoorapelta — один из самых маленьких известных анкилозавров и самый маленький известный четвероногий динозавр из формации Моррисон. Однако особей обнаружено немного, и подробно описана лишь часть известного материала. Образец из Парка Кактусов — самый крупный из описанных экземпляров, его длина в 1998 году оценивалась примерно в 3 метра (9,8 фута). [ 5 ] Оценки массы тела, основанные на типовом образце, дают вес около 300–562 кг (661–1239 фунтов). [ 10 ] [ 6 ] [ 11 ]
Череп и зубной ряд
[ редактировать ]
Череп конкретно не описан подробно, но сохранившаяся морфология (внешняя анатомия) очень похожа на таковую у горгульеозавра , который также происходит из формации Моррисон. [ 7 ] У него была узкая морда и череп почти треугольной формы на виде сверху (сверху) с двумя большими рогами, направленными назад от задней части брови, и двумя рогами под ними, которые были направлены назад и вниз от скуловой кости. Сохранившаяся скуловая кость, описанная в 1998 г., имеет клиновидную, бронированную морфологию и выступает вентролатерально (вниз и наружу), как у анкилозаврид. [ 5 ] кости Предчелюстные (кости на кончике морды), вероятно, имели узкую, зубчатую и трапециевидную морду, как у горгульеозавра . [ 12 ] В задней части черепа квадратно -суставная область (место соприкосновения черепа с нижней челюстью) обращена слегка медиально (к средней линии тела) и слегка удлинена в переднезаднем направлении (спереди назад). Дистальная поверхность квадратной кости, особенно на медиальном мыщелке, мощная и удлиненная в переднезаднем направлении. У всех анкилозавров челюстной сустав (сустав, соединяющий череп с челюстной костью) расположен вентрально относительно окклюзионной плоскости (контактной поверхности между зубами). Венечный отросток (костный выступ на нижней челюсти) у нодозаврид очень хорошо развит, а челюстной сустав в свою очередь хорошо вдавлен, что соответствует более высокой относительной силе укуса .
Большинство анкилозавров имеют гетеродонтный прикус (изменения в морфологии зубов), но не у горгульеозавра, у которого наблюдаются лишь тонкие морфологические различия в предчелюстных, верхнечелюстных и зубных зубах. Зубы анкилозавра сжаты лабиолингвально, имеют листовидную форму (листовидную форму), с апикальным бугорком и вторичными бугорками по медиальному и дистальному краям. Зубы нодозаврид имеют лезвие, крупнее и обычно более сложны, чем основные бугорки анкилозаврид, имеют более крупную коронку, шероховатую поверхность эмали, сливающиеся бороздки с бороздками краевых бугорков и зубчатую поясную кость (полкообразную выпуклость, окружающую основание коронки зуба ). Фасеты износа на зубах анкилозавров сильно различаются, но у нодозаврид они обычно более обширные и круто наклоненные, чем у анкилозаврид, что демонстрирует основные закономерности функции, ограниченной формой. У ранних нодозавридов, таких как Gargoyleosaurus и Gastonia , крыловидный отросток ( дермальная парная кость неба . ) еще недостаточно развит в переднезаднем и медиолатеральном направлении, но у более поздних видов они намного шире, с более крепкими боковыми крыльями и более расширены в переднезаднем направлении чем при базальных формах, достигая уровня дистальных квадратных мыщелков. Это предполагает более развитые крыловидные мышцы у более поздних нодозавридов, чем у анкилозаврид, что отражает более эффективную приводящую челюстную систему у нодозаврид. Приводящая камера нижней челюсти и венечный отросток у нодозаврид обычно выше, чем у анкилозавров, что указывает на различия в размере и прикреплении мышц. [ 12 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
большая часть посткраниального (за черепом) скелета Mymoorapelta Известна . Например, известны многие шейные позвонки (шейные позвонки), хотя многие из них до конца не исследованы и не раскопаны. В шейных отделах лица (концы) центров шире , чем высота, и имеют сердцевидную морфологию. Центры в целом короткие в передне-заднем направлении, их длина примерно равна их ширине. Нервные отростки короткие и толстые, имеют круглые нервные каналы. ) имеется глубокая каплевидная ямка (небольшое отверстие в кости ). Между постзигапофизами (обратными проекциями дуги позвонка [ 5 ] У Mymoorapelta известно несколько спинных (спинных, иногда называемых грудными) позвонков , и они уникальны по сравнению с позвонками меловых нодозаврид. Центры цилиндрические, длиннее сзади и менее сжаты с боков, чем у других, более поздних нодозаврид, таких как Sauropelta и Dracopelta . Передние спинные кости уникальны тем, что имеют треугольную ямку между презигапофизами (передними выступами дуги позвонка), которые также гораздо более удлинены на переднем конце позвонка. При этом постзигапофизы усечены на заднем конце, при этом левый и правый постзигапофизы разделены большой бороздкой. Средние спинные позвонки отличаются тем, что они закруглены снизу и имеют слабый киль внизу. Поперечные отростки спинных позвонков не поднимаются круто, а постепенно повышаются, подобно состоянию у базальных анкилозавров и в отличие от такового у нодозаврид. У Mymoorapelta 13 ребер, все из которых имеют треугольное поперечное сечение и слабую Т-образную форму, в отличие от других анкилозавров. Mymoorapelta также является одним из немногих анкилозавров с четырьмя крестцовыми ребрами, что характерно только для трех других таксонов. [ 5 ] [ 13 ]

Хвостовые (хвостовые) позвонки Mymoorapelta и других нодозаврид длиннее, чем ширины, и уплощены в дорсо-вентральном направлении (сверху-низу) с редукцией нервных отростков по сравнению с передними хвостовыми отростками. Гемальный шип приобретает округлый, топористый вид. Презигапофизы короткие и выходят за передний край центров лишь на 25% или менее. Эта черта присутствует только у нодозавридов и базальных анклозавров, но у таких таксонов, как Liaoningosaurus и более производных анкилозаврид, они перекрываются как минимум на 50% своей длины, что делает их более слитыми вместе. У Mymoorapelta нет ручек хвостовой булавы или выступов хвостовой булавы, как у других нодозаврид, что приводит к меньшему анкилозу. Переход от передних хвостовых позвонков к задним менее резкий по сравнению с анкилозавридами, у которых резкий переход в средних хвостовых позвонках. Отсутствие этого резкого перехода придало бы хвосту большую гибкость, что уникально для нодозаврид по сравнению с сильно сросшимися хвостами анкилозавриды. [ 14 ] Центры позвонков и нервные отростки намного короче по сравнению с горгульеозавром. [ 5 ] Mymoorapelta, как и другие динозавры, сохраняет шевроны вдоль нижней стороны хвостовых позвонков, и, как и у многих других анкилозавров, шевроны прочно срослись с нижне-задней частью центров, а гемальные дуги проходят параллельно удлиненным центрам позвонков. Расширение этих дуг вперед больше, чем назад, образуя непрерывную костную структуру под гемальным каналом. Размер одного из сохранившихся шевронов составляет 9,1 сантиметра (3,6 дюйма) и он сильно загнут назад. [ 1 ] [ 5 ]
Лопаточный позвоночник образует вертикальный гребень напротив гленоида у Mymoorapelta, как и у других анкилозаврид, а также у неопределенной лопатки анкилозавра, найденной в близлежащем карьере Сухая Меса . В области таза Mymoorapelta представляет собой промежуточное звено между некоторыми чертами базальных и более продвинутых анкилозавров. Седалищная кость изогнута, как у других нодозаврид и полакантинов, что указывает на то, что прямая седалищная кость является производной особенностью анкилозаврид. На передних конечностях локтевая кость имеет широкий массивный локтевой отросток, сохраняющий морщинистость. Венечный отросток развивается примерно на 1/3 длины стержня локтевой кости по сравнению с 1/4 длины у таких таксонов, как Stegopelta и Polacanthus . В pes (стопе) этот род сохраняет короткие, широкие метаподии с длинными фалангами, причем дистальные фаланги выглядят треугольными и заостренными при взгляде сбоку, в отличие от других нодозаврид, таких как Edmontonia . [ 1 ] [ 5 ]
Броня
[ редактировать ]
Характерной особенностью Mymoorapelta был ее панцирь, который в основном состоял из больших шипастых остеодермов (костных доспехов), выступающих с боковых и спинных сторон тела. Их сочленение не обнаружено, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя об их положении можно предположить на основе хорошо сохранившихся скелетов других нодозаврид и анкилозавров. В Мимурапельте сохранилось пять различных типов доспехов: удлиненные шипы с большим полым основанием; тонкие треугольные пластинки с узким асимметричным основанием; небольшие клиновидные шипы с округлым твердым основанием; изолированные плоские килеватые щитки; и щитки срослись в единую пластину доспеха. Предполагается, что большой шип простирается от основания шеи наружу вбок, а острие изгибается назад. [ 5 ] [ 1 ] Данные по Borealopelta также подтверждают расширение шипа за счет большой кератиновой оболочки. [ 15 ] Вышеупомянутые тонкие треугольные пластинки, которых известно восемь, сохранились так же, как и у Polacanthus дальше по телу. [ 16 ] [ 1 ] Киркланд и Карпентер предположили, что самая большая из этих пластин была прикреплена к проксимальной части хвоста и выступала вбок по бокам тела. У экземпляра Mymoorapelta сохранился один из них длиной 11 сантиметров (4,3 дюйма). [ 5 ] [ 1 ] В 1994 году сообщалось об одной небольшой треугольной пластине, сохранившей тонкую, напоминающую лезвие морфологию, хотя ее положение неизвестно. [ 1 ] Двенадцать ранее упомянутых килевидных плоских щитков были извлечены из экземпляра Mymoorapelta в 1994 г. Они сохраняют килевидную овальную форму и внешнюю поверхность с равномерной, слабой ямчатостью и лишением сосудисто-нервных борозд (системы, контролирующей кровоток и гомеостаз ) и отверстия (небольшие отверстия внутри костей). [ 1 ] Во внутреннем строении щитков половину пространства занимает трабекулярная кость , а остальная часть — толстая наружная и базальная корка . [ 17 ]
Наконец, небольшой фрагмент кожного панциря сохраняет розетку (большую остеодерму, окруженную более мелкими остеодермами, образующими цветочную композицию), образованную большим центральным щитком, окруженным со всех сторон более мелкими косточками. [ 5 ] [ 1 ] Эта часть брони происходит от сакрального щита, который представляет собой большую пластину из небольших соединенных доспехов, пересекающих крестец и таз для защиты. Более полный сакральный щит сохранился в образце из Парка Кактусов: по оценкам, ширина полного сакрального щита составляет 70 сантиметров (28 дюймов) для таза шириной 50 сантиметров (20 дюймов). [ 5 ] [ 1 ] На сакральном щите также сохранились два средних ряда более крупных щитков, по семь в каждом ряду. [ 5 ] Mymoorapelta сохраняет сакральный щит 2-й категории, для которого характерны выступы (килевидные остеодермы), окаймляющие бугорки (приподнятые бугорки), а также розетки ко-окостеневших остеодерм. Эта категория сакрального щита чаще всего встречается у «полакантидов». [ 18 ] [ 19 ] но статус этой группы в целом нестабилен, и этот признак известен также у некоторых анкилозаврид, таких как шамозавр . [ 20 ] [ 21 ] [ 19 ] Щит 2-й категории наиболее близок к щитку 3-й категории, хотя в последней сохраняются полигональные остеодермы, лишенные розеток. [ 19 ] Однако Виктория Арбор и др. (2011) предположили, что щиты категории 1 могут быть просто онтогенетической (ростовой) стадией категории 2, поскольку они имеют очень похожую морфологию, но не являются кооссифицирующимися, что является онтогенетической чертой, присутствующей у современных панцирных животных, таких как броненосцы и аллигаторы. [ 19 ] [ 22 ] [ 23 ] Текущая категоризация сакральных щитов на отдельные категории берет свое начало в статье Арбора, Майкла Э. Бернса и Филипа Дж. Карри 2011 года и дает три различные характеристики, по одной для каждой из трех категорий. Щитки 1-й категории характеризуются некоозифицированными остеодермами, щитки 2-й категории — окостеневшими розетками, а 3-й категории — окостеневшими многоугольниками одинакового размера. [ 24 ]
На верхней поверхности спины и хвоста кожа была покрыта небольшими остеодермами, которые иногда называют косточками, расположенными между более крупными панцирными пластинами, как предположил Sauropelta . [ 25 ] хотя сами косточки достоверно не известны за пределами сакрального щита в Mymoorapelta . [ 5 ] [ 1 ] Доспехи Mymoorapelta отличаются от доспехов Gargoyleosaurus тем, что первый имеет прочную коническую броню по сравнению с тонкостенной броней второго. [ 4 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета и кормление
[ редактировать ]
Mymoorapelta была малоподвижным травоядным, как и ее родственники, вероятно, питаясь папоротниками , саговниками и хвойными деревьями , которые доминировали во флоре своего времени из-за отсутствия сложных трав в юрском периоде. [ 26 ] У нодозаврид, таких как Mymoorapelta, были узкие морды — адаптация, наблюдаемая сегодня у животных, которые избирательно наблюдают за животными, в отличие от широких морд травоядных . [ 27 ] [ 12 ] У анкилозавров юрские и среднемеловые формы с узкими и заостренными мордами, по-видимому, были наиболее избирательными в питании, подобно современным млекопитающим-браузерам. Это резко контрастирует с более поздними анкилозаврами, которые были адаптированы к массовому питанию пищей с более низкой питательной ценностью. Сохранение полной подъязычной кости у таких таксонов, как анкилозаврид Pinacosaurus и нодозаврид Edmontonia, демонстрирует, что у анкилозавров были мясистые мускулистые языки, которые могли помочь в питании растениями, растущими низко к земле. [ 28 ] [ 12 ] Высовывание языка и захватывание точно не известны, но язычные манипуляции с пищей могли использоваться у более поздних анкилозаврид для сбора пищи, как у жирафов. Сохранение щечных пластин у Эдмонтонии и Паноплозавра свидетельствует о мясистых щеках и жевании, причем щека закрывает зубные ряды как для защиты, так и для предотвращения потери пищи при еде. [ 29 ]
Окклюзия зубов напрямую не сохранилась у Mymoorapelta или ее близкого родственника Gargoyleosaurus , но была обнаружена у других нодозаврид мелового периода. Самые ранние свидетельства окклюзии зубов у нодозаврид встречаются у Sauropelta, который продемонстрировал базовое движение, заключающееся в том, что силовые удары перемещались вертикально. В отличие от более поздних нодозаврид, контакт зуб-к-зубу был случайным или локальным, если он присутствовал, а двухфазный механизм челюсти отсутствовал как у Mymoorapelta , так и у Gargoyleosaurus . [ 12 ] Анкилозавры обычно демонстрируют более изменчивый характер износа, чем современные цератопсиды и гадрозавриды мелового периода. Хотя анкилозавры, возможно, и не питались волокнистыми и древесными растениями , у них могла быть разнообразная диета, включавшая жесткие листья и мясистые плоды. [ 28 ]
Предпочтение среды обитания
[ редактировать ]Из-за конкуренции с диплодоцидами зауроподами- Mymoorapelta кажется более приспособленной к жизни в открытой среде. [ 30 ] Mymoorapelta имеет очень ограниченное известное распространение: она была обнаружена только в двух участках в Западном Колорадо, помимо Хэнксвилл-Берпи и потенциальных экземпляров Альбукерке. [ 1 ] [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] Это могло быть связано с тем, что Mymoorapelta предпочитает питаться определенным сортом растений, что ограничивает его возможное распространение. экземпляра из Хэнксвилл-Берпи Тафономия (как и где он разложился и превратился в окаменелость) предполагает, что этот человек умер внутри страны, в отличие от прибрежного распространения, ранее предполагаемого для нодозаврид. [ 8 ] [ 31 ] [ 32 ]
Движения конечностей
[ редактировать ]Реконструкция мускулатуры передних конечностей анкилозавра, сделанная Кумбсом в 1978 году, позволяет предположить, что передние конечности выдерживали большую часть веса животного и были приспособлены для приложения больших усилий на передние лапы, возможно, для сбора пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытообразная структура кисти имела ограниченные возможности по поиску ископаемых. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и медлительными животными. [ 33 ] [ 34 ] хотя при необходимости они могли быть способны к быстрым движениям. [ 35 ] Mymoorapelta сохраняет очень короткие конечности с еще более короткими дистальными элементами конечностей, что контрастирует с более длинными дистальными элементами конечностей, известными у других нодозаврид, но похоже на состояние, обнаруженное у анкилозаврид и Polacanthus . [ 7 ]
Броня и хвост
[ редактировать ]
В научной литературе в основном считается, что доспехи анкилозавроидов использовались в защитных целях, главным образом для отражения нападения хищников. [ 36 ] Хвосты этих животных имеют сложную эволюционную историю: базальные таксоны, такие как Mymoorapelta, обладают гибким хвостом с заостренными остеодермами с обеих сторон и сверху. Вышеупомянутая гибкость хвоста позволила бы обеспечить больший диапазон движений, чем жесткие хвосты более поздних анкилозаврид и нодозаврид. [ 37 ] Считается, что хвост также мог использоваться для защиты от хищников, хотя более поздние открытия Арбора и др . в 2022 году также рассмотрят возможность того, что хвосты анкилозаврид использовались для внутривидовых боев и, возможно, в первую очередь эволюционировали, чтобы выполнять определенную функцию, что может указывать на аналогичное использование в более базальных таксонах, таких как Mymoorapelta и Gargoyleosaurus . [ 38 ]
Классификация
[ редактировать ]Mymoorapelta — один из самых известных родов Nodosauridae , вымершего семейства средних и крупных, тяжело сложенных, четвероногих, травоядных динозавров, обладающих маленькими листовидными зубами. Клада была названа в 1890 году Отниэлем Чарльзом Маршем, который обозначил меловой род Nodosaurus как типовой род на основании сохранившегося у него тяжелого кожного панциря, твердых костей, больших передних конечностей и копытных ступней. [ 39 ] [ 40 ] Нодозавриды впервые появились в позднем юрском периоде (около 155 млн лет назад), при этом Mymoorapelta и горгульеозавр такого же размера были ранними членами эволюционной радиации, которая продолжалась и в меловой период в соответствии с правилом Коупа . [ 41 ] [ 42 ] Нодозавриды вымерли в позднем меловом периоде (около 66 млн лет назад) во время мел-палеогенового вымирания вместе с другими нептичьими динозаврами.
Нодозавриды относятся к группе Euankylosauria вместе с близкородственным семейством Ankylosauridae . Нодозавриды отличаются от анкилозавридов тем, что анкилозавриды развились совсем недавно, в раннем меловом периоде , а также несколькими отличными анатомическими характеристиками; в первую очередь отсутствие булавообразных хвостовых булавок, вместо этого у нодозавров были гибкие хвосты с остеодермальной подкладкой, а также наличие сакральных щитов. У многих нодозаврид, помимо других особенностей, также были шипы, выступающие наружу из плеч, и два бронированных полукольца на шее. Третье предложенное семейство, Polacanthidae , было выделено из нескольких родов, которые были похожи на нодозаврид, но имели более хрупкий панцирь и иное распространение. Однако в последние годы он не получил особой поддержки со стороны филогенетического анализа и находится в состоянии изменения. [ 20 ] [ 43 ] [ 44 ] Euankylosauria охватывает всех представителей Ankylosauria, за исключением клады Parankylosauria , которая представляет собой меньшую группу, известную исключительно по нескольким таксонам, обитавшим в меловом периоде Гондваны , а не по эуанкилозаврам, которые были эндемичными для Лавразии . [ 45 ]

Когда Mymoorapelta была первоначально названа, Киркланд и Карпентер отнесли этот таксон к потенциальным нодозавридам, хотя в то время существовало лишь несколько таксонов, с которыми можно было сравнить материал. Филогенетическое положение было изменено в 1998 г., когда его стали считать более близким к европейским полякантидам. [ 5 ] хотя эта принадлежность подвергалась сомнению. [ 7 ] [ 13 ] [ 8 ] Мэтью Викерс и др. (2004) считали род Ankylosauria неопределенного происхождения , [ 46 ] в то время как кладистический анализ, проведенный Thompson et al. (2011) предполагают, что Mymoorapelta является базальным нодозавридом, как первоначально предполагали Киркланд и Карпентер. [ 20 ] Филогенетический анализ 2010 года с использованием неописанного материала показал, что Mymoorapelta является сестринским таксоном Gargoyleosaurus в их собственной группе, помимо Polacanthidae, Nodosauridae и Ankylosauridae. [ 7 ] В филогенетическом анализе, проведенном Риверой-Сильвой и его коллегами в 2018 году , который воспроизведен ниже, Mymoorapelta была обнаружена как базальный нодозаврид в кладе с Sauroplites и Dongyangopelta , которая представляет собой наиболее базальную группу среди Nodosauridae, в то время как Gargoyleosaurus был обнаружен как более производный, что еще раз доказывает их различие. [ 44 ] Альтернативно, Mymoorapelta также может быть анкилозавром, не относящимся как к Nodosauridae, так и к Ankylosauridae. [ 47 ]
Филогенетический анализ Риверы-Сильвы и его коллег (слева) и Томаса Рэйвена и его коллег (справа) обнаружил, что Mymoorapelta является базальным представителем Nodosauridae или Ankylosauridae. [ 48 ] [ 49 ]
|
|
Палеоэкология
[ редактировать ]Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которой, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллиона лет ( млн лет назад ) в основании до ~ 150 млн лет назад наверху, что помещает ее в поздний оксфорд , кимеридж и раннетитонский этап . верхней юры [ 50 ] [ 51 ] Палеосреда формации Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами и плоскими поймами рек . [ 6 ] Растительность варьировалась от хвойных лесов вдоль рек, древовидных папоротников и папоротников (галерейных лесов) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойные деревья, араукарии, подобные Brachyphyllum . [ 6 ] Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток , переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, речных руслах и поймах.
Возраст карьера Майгатт-Мур, где впервые была обнаружена Мимурапельта , датируется 151,89–152,47 миллионами лет, что твердо помещает его в состав части Браши-Бейсин формации Моррисон. Более широкая палеосреда этого района была интерпретирована как прибрежная (речная) экосистема с обильной флорой и высоким уровнем грунтовых вод, а сам карьер был интерпретирован как истощающееся скопление окаменелостей динозавров у сезонного водопоя. Это позволило ему стать одним из мест с наибольшим количеством окаменелостей в Соединенных Штатах, причем на этом месте сохранились растения, пыльца, копролиты и даже отпечатки кожи, сохранившиеся наряду с окаменелостями динозавров. [ 52 ] Обильные окаменелости растений в карьере включают хвощи , саговники, Gingkoales , Czekanowskiales и множество различных хвойных растений, представленных окаменелостями листьев, древесины и пыльцы. [ 3 ] Беспозвоночные, представленные в карьере, включают брюхоногих моллюсков и, в первую очередь, окаменелости ископаемых раков . [ 3 ]
Что касается позвоночных, то на основе окаменелостей удивительного качества из карьера были описаны три различных вида рыб, в том числе Hulettia hawesi и Morrolepis schaefferi . Наиболее распространенные окаменелости из карьера имеют динозавровую природу. Аллозавр , крупный плотоядный теропод, и апатозавр , крупный диплодоцидный зауропод, являются двумя наиболее распространенными динозаврами в карьере, а Mymoorapelta является третьим по распространенности на этом участке. [ 3 ] Из карьера известны окаменелости нескольких других динозавров, в том числе теропода Цератозавра , зауроподов Камаразавра и Диплодока и, возможно, небольшого птицетазового Нанозавра . Останки других групп позвоночных, таких как крокодилообразные и черепахи, в карьере встречаются редко, что указывает на отсутствие постоянной стоячей воды в виде озер или прудов . [ 52 ]
Окаменелости Mymoorapelta и теропода Allosaurus , на которых сохранились следы укусов, были описаны в карьере Майгатт-Мур Стефани Драмхеллер и др. (2020), а также другие кости со следами питания. [ 52 ] В отличие от других, окаменелости Mymoorapelta и Allosaurus сохраняют полосатость, которая при измерении для определения ширины зубцов (зубцов) дает экстраполяцию размеров зубов и тела, большую, чем у любого известного экземпляра Allosaurus или Ceratosaurus, двух крупных хищников карьера, которые известны. из остеологических остатков. Вместо этого экстраполяции согласуются либо с необычно крупным экземпляром аллозавра , либо с отдельным крупным таксоном, таким как торвозавр или заурофаганакс , ни один из которых не сохраняет ископаемый материал в карьере . Результат либо увеличивает известное разнообразие этого места, основываясь только на технологических данных, либо представляет собой убедительное свидетельство каннибализма у аллозавров . На основании положения и питательной ценности различных элементов скелета со следами укусов можно предположить, что Mymoorapelta либо подверглась нападению хищников, либо была съедена вскоре после смерти. [ 52 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Киркланд Дж. И. и Карпентер К. (1994). Первый домеловой анкилозавр Северной Америки (динозаврия) из верхнеюрской формации Моррисон на западе Колорадо. Геологические исследования Университета Бригама Янга , 40 , 25–42.
- ^ Салливан, Шэрон (24 сентября 2007 г.). «Огромная кость динозавра, обнаруженная в карьере» . www.aspentimes.com . Проверено 18 августа 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Фостер Дж., Хант-Фостер Р., Горман М., Трухильо К., Суарес К., МакХью Дж., ... и Шонштейн Х. (2018). Палеонтология, тафономия и седиментология карьера Майгатт-Мур, большого костного пласта динозавров в формации Моррисон, западный Колорадо, - последствия для способов сохранения динозавров верхней юры. Геология Межгорного Запада , 5 , 23-93.
- ^ Jump up to: а б Карпентер К., Майлз К. и Кловард К. (1998). «Череп юрского анкилозавра (Динозаврия)». Природа 393: 782–783.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Хант, А.П., и Шитц, Р.Д. (1998). Образцы анкилозавра (динозаврии) из верхнеюрской формации Моррисон . Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: Денверский музей естественной истории, Денвер, США: 26-28 мая 1994 г. , 22 , 145-177.
- ^ Jump up to: а б с д Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8
- ^ Jump up to: а б с д и Киркланд Дж.И., Хант-Фостер Р.К., Фостер Дж.Р. и Лоуэн М. (2010). Недавно обнаруженные элементы скелета позднеюрского динозавра Mymoorapelta из его типового местонахождения в формации Моррисон позволяют переоценить филогению анкилозавров. Журнал палеонтологии позвоночных , 30 , 116А.
- ^ Jump up to: а б с д Тремейн К., Д'Эмик М., Уильямс С., Хант-Фостер Р.К., Фостер Дж. и Мэтьюз Дж. (2015), Палеоэкологические последствия нового экземпляра анкилозавра Mymoorapelta maysi из Карьер Хэнксвилл-Берпи, новейшая юрская (титонская) формация Моррисон (пачка бассейна Браши) [абс.]: Журнал программы и тезисов палеонтологии позвоночных, с. 226.
- ^ Jump up to: а б с Бернс, М.Э., и Лукас, С.Г. (2016). Биостратиграфия остеодермов анкилозавра (Dinosauria: Ornithischia) из Нью-Мексико. Ископаемая летопись 4: Бюллетень 67 , 67 , 9.
- ^ Фарлоу, Джеймс О.; Короян, Дэн; Карри, Филип Дж.; Фостер, Джон Р.; Мэллон, Джордан К.; Терриен, Франсуа (11 июля 2022 г.). « Драконы» на ландшафте: Моделирование численности крупных хищных динозавров верхнеюрской формации Моррисон (США) и верхнемеловой формации Парк динозавров (Канада)» . Анатомическая запись . 306 (7): 1669–1696. дои : 10.1002/ar.25024 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 35815600 . S2CID 250422526 .
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 252. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Jump up to: а б с д и Оси, Аттила; Прондвай, Эдина; Мэллон, Иордания; Бодор, Эмезе Поиск (20 июля 2016 г.). «Разнообразие и конвергенция в эволюции пищевых адаптаций у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia) » Историческая биология 29 (4): 539–570. дои : 10.1080/08912963.2016.1208194 . ISSN 0891-2963 . S2CID 55372674 .
- ^ Jump up to: а б Рэйвен, Ти Джей (2021). Таксономическая, филогенетическая, биогеографическая и макроэволюционная история панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora) (докторская диссертация, Брайтонский университет).
- ^ Арбур, В.М., и Карри, П.Дж. (2015). Хвостовые булавы динозавров-анкилозаврид эволюционировали путем постепенного приобретения ключевых особенностей. Журнал анатомии , 227 (4), 514–523.
- ^ Браун, Калеб М.; Хендерсон, Дональд М.; Винтер, Якоб; Флетчер, Ян; Систиага, Айнара; Эррера, Хорсуа; Вызов, Роджер Э. (21 августа 2017 г.). «Исключительно сохранившийся трехмерный бронированный динозавр раскрывает понимание окраски и меловой динамики хищник-жертва» . Современная биология . 27 (16): 2514–2521.e3. Бибкод : 2017CBio...27E2514B . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . hdl : 1721.1/118950 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28781051 . S2CID 5182644 .
- ^ Халк, JW (1887). VII. Дополнительная заметка о Polacanthus foxii , описывающая спинной щит и некоторые части эндоскелета, недостаточно известная в 1881 году. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. (B.) , (178), 169-172.
- ^ Бернс, Майкл Э.; Карри, Филип Дж. (07.06.2014). «Внешнее и внутреннее строение остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) и их систематическое значение» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 835–851. Бибкод : 2014JVPal..34..835B . дои : 10.1080/02724634.2014.840309 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85943454 .
- ^ BLOws, WT (2001). 17. Кожный доспех полукантинских динозавров. Бронированные динозавры , 363.
- ^ Jump up to: а б с д Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Карри, Филип Дж. (2011). «Обзор морфологии тазового щита у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)» . Журнал палеонтологии . 85 (2): 298–302. Бибкод : 2011JPal...85..298A . дои : 10.1666/10-071.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129637814 .
- ^ Jump up to: а б с Томпсон, Ричард С.; Пэриш, Джолион К.; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Барретт, Пол М. (1 июня 2012 г.). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . ISSN 1477-2019 . S2CID 86002282 .
- ^ Туманова, Т.А. (1987). Бронированные динозавры Монголии. Академия наук СССР.
- ^ Викариус, Мэтью К.; Холл, Брайан К. (2006). «Морфология и развитие остеодермы девятиполосного броненосца Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata)» . Журнал морфологии . 267 (11): 1273–1283. дои : 10.1002/jmor.10475 . ПМИД 17051548 . S2CID 23338307 .
- ^ Викариус, Мэтью К.; Холл, Брайан К. (2008). «Развитие дермального скелета Alligator Mississippiensis (Archosauria, Crocodylia) с комментариями по гомологии остеодерм» . Журнал морфологии . 269 (4): 398–422. дои : 10.1002/jmor.10575 . ПМИД 17960802 . S2CID 5927674 .
- ^ Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Карри, Филип Дж. (2011). «Обзор морфологии тазового щита у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)» . Журнал палеонтологии . 85 (2): 298–302. Бибкод : 2011JPal...85..298A . дои : 10.1666/10-071.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129637814 .
- ^ Карпентер, Кеннет (1 декабря 1984 г.). «Реконструкция скелета и восстановление жизни Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) из мела Северной Америки» . Канадский журнал наук о Земле . 21 (12): 1491–1498. Бибкод : 1984CaJES..21.1491C . дои : 10.1139/e84-154 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Алимохаммадиан, Хабиб; Сахни, Ашок (18 ноября 2005 г.). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных» . Наука . 310 (5751): 1177–1180. Бибкод : 2005Sci...310.1177P . дои : 10.1126/science.1118806 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 16293759 . S2CID 1816461 .
- ^ Карпентер, Кеннет. (1997). «Анкилозаврия». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 16–17.
- ^ Jump up to: а б Хилл, Роберт В.; Д'Эмик, Майкл Д.; Бевер, Г.С.; Норелл, Марк А. (2015). «Сложный гиобранхиальный аппарат мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий: гиобранхиальный аппарат динозавра» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (4): 892–909. дои : 10.1111/zoj.12293 .
- ^ Викариус, Мэтью К. (11 декабря 2006 г.). «Новая информация о черепной анатомии Edmontonia Rugosidens Gilmore, динозавра-нодозаврид позднего мела из Провинциального парка динозавров, Альберта» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1011–1013. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[1011:NIOTCA]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130696265 .
- ^ Уитлок Дж., Трухильо К. и Ханик Г. (2018). Структура на уровне комплекса динозавров формации Моррисон, западная внутренняя часть США. Геология Межгорного Запада , 5 , 9-22.
- ^ Батлер, Р.Дж., и Барретт, ПМ (2008). Палеоэкологический контроль над распространением меловых травоядных динозавров. Naturwissenschaften , 95 (11), 1027-1032.
- ^ Кумбс-младший, WP (1995). Нодозаврид-анкилозавр (Dinosauria: Ornithischia) из нижнего мела Техаса. Журнал палеонтологии позвоночных , 15 (2), 298-312.
- ^ Кумбс, В. (1979). «Остеология и миология задних конечностей у Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004.
- ^ Кумбс, В. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозавров (рептилий, орнитиший)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969.
- ^ Кумбс, Уолтер П. (1 декабря 1978 г.). «Теоретические аспекты беговой адаптации динозавров» . Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. дои : 10.1086/410790 . ISSN 0033-5770 . S2CID 84505681 .
- ^ Шайер, Торстен М.; Сандер, П. Мартин (10 декабря 2004 г.). «Гистология остеодерм анкилозавра: значение для систематики и функции» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 874–893. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86333501 .
- ^ Арбур, Виктория М.; Карри, Филип Дж. (31 августа 2015 г.). «Хвостовые булавы динозавров-анкилозаврид развились путем постепенного приобретения ключевых особенностей» . Журнал анатомии . 227 (4): 514–523. дои : 10.1111/joa.12363 . ISSN 0021-8782 . ПМК 4580109 . ПМИД 26332595 .
- ^ Арбур, Виктория М.; Занно, Линдси Э.; Эванс, Дэвид К. (2022). «Палеопатологические доказательства внутривидовых боев у анкилозавридных динозавров» . Письма по биологии . 18 (12): 20220404. doi : 10.1098/rsbl.2022.0404 . ISSN 1744-957X . ПМЦ 9727678 . ПМИД 36475422 .
- ^ Марш, О.К. (1890). Описание новых рептилий-динозавров. Американский журнал науки , 3 (229), 81–86. Чикаго
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1 августа 1889 г.). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах мелового периода» . Американский научный журнал . с3-38 (224): 173–176. Бибкод : 1889AmJS...38..173M . дои : 10.2475/ajs.s3-38.224.173 . ISSN 0002-9599 . S2CID 131187857 . Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Проверено 10 августа 2022 г.
- ^ Хон, DWE; Кизи, ТМ; Пизани, Д.; Первис, А. (22 февраля 2005 г.). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Коупа: динозавры подчиняются правилу Коупа» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587–595. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x . ПМИД 15842488 . S2CID 14122343 .
- ^ Карпентер К., Майлз К. и Кловард К. (1998). «Череп юрского анкилозавра (Динозаврия)». Природа 393: 782–783.
- ^ Чжэн, Вэньцзе; Цзинь, Синшэн; Адзума, Йоичи; Ван, Цюнъин; Мията, Кадзунори; Сюй, Син (27 февраля 2018 г.). «Самый базальный анкилозавровый динозавр из альба-сеномана Китая, имеющий значение для эволюции хвостовой булавы» . Научные отчеты . 8 (1): 3711. Бибкод : 2018НатСР...8.3711Z . дои : 10.1038/s41598-018-21924-7 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5829254 . ПМИД 29487376 .
- ^ Jump up to: а б Ривера-Сильва, Эктор Э.; Фрей, Эберхард; Стиннесбек, Вольфганг; Карбо-Шанона, Херардо; Санчес-Урибе, Иван Э.; Гусман-Гутьеррес, Хосе Рубен (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2384 . S2CID 134924657 .
- ^ Сото-Акунья, Серджио; Варгас, Александр О.; Калуза, Джонатан; Леппе, Марсело А.; Ботельо, Жоау Ф.; Пальма-Либерона, Хосе; Саймон-Гутштейн, Каролина; Фернандес, Рой А.; Ортис, Эктор; Милла, Вероника; Аравена, Барбара; Манрикес, Лесли М.Э.; Аларкон-Муньос, Джонатан; Пино, Хуан Пабло; Тревизан, Кристина (9 декабря 2021 г.). «Причудливое хвостовое вооружение переходного анкилозавра из субантарктического Чили» . Природы . 600 (7888): 259–263. Бибкод : 2021Natur.600..259S . дои : 10.1038/s41586-021-04147-1 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 34853468 . S2CID 243794180 .
- ^ Викариус, М.К., Марьянска, Т. и Вейшампель, Д.Б. (2004). Анкилозаврия. Стр. 363–392 в Д.Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмольской (ред.) «Динозаврия, 2-е издание». Калифорнийский университет Press, Беркли
- ^ Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
- ^ Ошибка цитирования: именованная ссылка
madxiaea2021
был вызван, но так и не был определен (см. страницу справки ). - ^ Рэйвен, Ти Джей; Барретт, премьер-министр; Джойс, CB; Мейдмент, ЮКР (2023 г.). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Бибкод : 2023JSPal..2105433R . дои : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937 .
- ^ Кристиансен, Э.Х.; Коваллис, Б.Дж.; Дорэ, MJ; Харт, Г.Л.; Миллс, Китай; Пикард, М.; Паркс, Э. (2015). «Записи о вулканизме в члене Браши-Бейсин формации Моррисон: последствия для поздней юры западной части Северной Америки» . Специальный доклад Геологического общества Америки . 513 : 1–XXX – через ResearchGate.
- ^ Трухильо, Келли; Коваллис, Барт (20 января 2015 г.). «Перекалиброванный возраст 40Ar/39Ar для верхнеюрской формации Моррисон, Западные внутренние районы, США». Геология Межгорного Запада . 2 : 1–8. doi : 10.31711/giw.v2.pp1-8 (неактивен 22 августа 2024 г.). ISSN 2380-7601 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7252595 . ПМИД 32459808 .