Акинацефал
| Акинацефал Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Анкилозаврия |
| Семья: | † Анкилозавриды |
| Подсемейство: | † Анкилозаврины |
| Племя: | † Анкилозаврини |
| Род: | † Акинацефал Виерсма и Ирмис, 2018 г. |
| Разновидность: | † А. Джонсони
|
| Биномиальное имя | |
| † Akainacephalus johnsoni Виерсма и Ирмис, 2018 г.
| |
Akainacephalus (что означает «шиповая голова») — моновидовой род анкилозавридных , динозавров из южной Юты который жил в позднем меловом периоде (поздний кампан , 76,26 млн лет назад) на территории нынешнего карьера грипозавров Хорс-Маунтин формации Кайпаровиц . Тип и единственный вид, Akainacephalus johnsoni , известен по самому полному экземпляру анкилозавра, когда-либо обнаруженному в южной Ларамидии , включая полный череп, хвостовую булаву, ряд остеодерм, элементы конечностей и часть его таза, а также другие останки. Его описали в 2018 году Джелле П. Виерсма и Рэндалл Б. Ирмис. Он тесно связан с нодоцефалозавром и имеет сходную черепную анатомию .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Почти полный скелет анкилозаврид Национальном был раскопан в течение полевых сезонов 2008, 2009 и 2010 годов в карьере грипозавра Хорс-Маунтин (HMG) в памятнике Гранд-Лестница-Эскаланте , округ Кейн , штат Юта . [ 1 ] Карьер грипозавра Хорс-Маунтин представляет собой мультитаксическое и мультидоминантное костное ложе, в котором образовался в основном полный, частично сочлененный скелет гадрозаврида Gryposaurus , голотип баенидной черепахи Arvinachelys , сочлененный скелет небольшого аллигатороида и частичный череп небольшого теропода. . мелко- и среднезернистого песчаника Костный пласт отложен в расщелине , расположенной в нижней части средней толщи свиты Кайпаровиц . Возраст слоя 76,26 ± 0,10 миллиона лет по датировке циркона. В 2014 году череп был подвергнут компьютерной томографии , чтобы выявить внутреннюю анатомию. Впоследствии экземпляр был описан в 2018 году Джелле П. Виерсмой и Рэндаллом Б. Ирмисом. [ 2 ]
Образец голотипа , UMNH VP 20202 , состоит из черепа , обеих нижних челюстей , предзубных , спинных позвонков позвонков, спинно-крестцовых позвонков, крестцовых позвонков, хвостатого крестцового позвонка, хвостовых позвонков, спинных ребер , полной хвостовой булавы , обеих лопаток , клювовидного отростка , плечевой кости , локтевой кости , частичные подвздошные кости , бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость , фаланги шейной остеодермы , частичные полукольца , а также дорсальные и латеральные остеодермы различных размеров и морфологии. Он представляет собой около 45% элементов скелета и является частью коллекции Музея естественной истории штата Юта в Солт-Лейк-Сити . [ 2 ]
Родовое » (шип или название Akainacephalus происходит от греческих слов « akaina позвоночник) и « kephale » (голова), что относится к шипообразным черепным головкам голотипического черепа. Видовое название « джонсони » дано в честь Рэнди Джонсона, волонтера-подготовителя из Музея естественной истории штата Юта, который подготовил череп и нижние челюсти голотипа. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Отличительные черты
[ редактировать ]
Описывающие авторы указали на несколько отличительных черт. Некоторые из них являются аутапоморфиями , уникальными производными персонажами. Надглазничные выступы при виде сбоку массивные, образуют высокий загнутый назад гребень, также простирающийся вбок над глазницей, охватывая при этом передний верхний угол и задний край глазницы. Щечные рога треугольные, направлены почти вертикально вниз. На лобных костях имеется центральная крупная плоская шестиугольная остеодерма. Зона, охватывающая лобные и носовые кости, покрыта симметрично расположенными, плотно расположенными, пирамидальными и коническими головками. Носовые кости имеют отчетливый центральный ряд конических головок, симметрично отделенных от остеодерм сверху и по бокам от них. В задней части черепа часть большого затылочного отверстия , образованная основной затылочной мышцей, расположена косо выше и впереди затылочного мыщелка . [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп Akainacephalus имеет уникальный набор черепных украшений, состоящий из нескольких симметричных рядов небольших пирамидальных и конических головок вдоль дорсолатеральной поверхности черепа. Как и у нодоцефалозавра , наружные ноздри ориентированы в стороны. Внешние ноздри полностью скрыты при виде спереди (состояние, не встречающееся у многих азиатских и ларамидских анкилозаврид) и представляют собой относительно небольшие отверстия каплевидной формы. На заднем крае левой ноздри расположен небольшой костный фрагмент, как у пинакозавра и минотавразавра, что предполагает наличие внутренних отверстий. Наружные ноздри имеют верхний и передний края, ограниченные наднариальной головкой. Орбиты из- за миндалевидные, обе скуловые кости расположены немного выше слезных костей переднезадней деформации . Предчелюстные кости слегка сужаются вперед и образуют узкий U-образный клюв. На каждой верхней челюсти сохраняется по 16 альвеолярных полостей. Как и у других анкилозаврид и нодозаврид, верхние челюсти вогнуты в стороны и вместе образуют конфигурацию песочных часов. Нравиться У Nodocephalosaurus слезные кости украшены слезной головкой тетраэдрической формы, хотя слезная железа у Nodocephalosaurus хорошо выражена при виде сбоку и имеет морщинистую текстуру поверхности. Заглазничные кости имеют орнаментированную боковую поверхность, образующую заднюю границу глазницы и продолжающую заднедорсальную орнаментацию скуловой кости. Скуловые кости состоят из широкого элемента, который касается передней части квадратноскуловой кости и заднего края верхней челюсти . Скуловая кость образует выступ, украшенный по бокам небольшим гребнем морщинистой окостеневшей кости. Квадрато-скуловая кость представляет собой небольшую стенку кости, выступающую вперед и образующую переднее продолжение рога квадратно-скуловой кости. [ 2 ]
Наружные ноздри украшены надносовой головкой, расположенной вдоль предчелюстного клюва сзади и по бокам. Головка имеет гладкую поверхность, с некоторой морщинистостью, рядом с ней имеется слезная головка четырехгранной формы. Вдоль дорсальной поверхности носовой области расположены восемь головок, расположенных симметрично, но разделенных рядом пирамидообразных головок. Большие шестиугольные головки образуют сагиттальный срединный ряд, который заканчивается вершиной сзади, а по бокам сагиттальный срединный ряд представляет собой ряд как многоугольных, так и пирамидальных головок. Выступающая сбоку головка носа при виде сбоку образует расширяющуюся ноздрю. По бокам каждой префронтальной кости расположена подтреугольная головка с килеватой вершиной, расположенная впереди самого переднего надглазничного выступа. Головка, имеющая шестиугольное основание и луковицеобразную форму, по бокам и спереди окружена шестью головками меньшего размера, которые похожи на носовые головки, но отличаются от большой задней головки. Затылочный выступ имеет небольшую морщинистость, а в самой задней части присутствуют три плохо сохранившихся затылочных головки, форма которых варьируется от округлой до удлиненной многоугольной. Окологлазничный комплекс состоит из надглазничного рога, слезной головки, скуловой остеодермы и утолщенного края по заднему краю глазницы. Заглазничный рог образован сросшимися передней и задней надглазничными головками. Из-за поврежденных чешуйчатых рогов и более вертикально ориентированных квадратно-скуловых рогов неизвестно, У Akainacephalus были чешуйчатые рога и квадратноскуловые рога, которые превышали ширину заглазничных рогов. Заглазничные рога имеют треугольную форму сзади, с морщинистой и выпуклой текстурой поверхности. Слезная головка представляет собой небольшую головку с небольшой текстурой поверхности, которая расположена к нижней стороне надглазничного выступа, тогда как скуловая головка вогнута к нижней стороне и простирается по бокам, образуя небольшую полку. Квадраты видны по бокам. На нижней челюсти имеется подтреугольная головка с тупым килем, она короче, чем у других анкилозаврид. [ 2 ]
Квадратные кости имеют стержень, который расширяется в стороны и к середине и касается средней поверхности квадратно-скуловых костей и боковых поверхностей крыловидных костей . Кроме того, квадратные кости относительно крепкие и имеют сильный наклон вперед при виде сбоку. Предзубная часть образует нижнечелюстной аналог предчелюстного рострума и сочленяется с нижнечелюстным симфизом. Кроме того, задняя часть преддентария имеет гладкую текстуру поверхности. Как и у других анкилозаврид, предзубная часть Akainacephalus в поперечном направлении почти прямая. Общее количество альвеол неизвестно, поскольку они были эрозированы. часть Надугольная вместе с задним краем зубной кости образует самую высокую часть нижней челюсти и образует венечный отросток . Предсуставной отдел включает ретроартикулярный отросток наряду с надугловым. [ 2 ]
Посткрания
[ редактировать ]
Задний шейный позвонок имеет бочкообразный центр и отчетливый киль на брюшной стороне. Центральные спинные позвонки имеют форму катушки и кажутся продолговатыми спереди и сзади, поскольку они сжаты по бокам. Однако спинные позвонки среднедорсального ряда демонстрируют незначительную деформацию. В отличие от других анкилозаврид, нижняя сторона задней поверхности центра имеет загнутый крючковидный выступ, за которым следует продольный киль. На некоторых спинных позвонках сохранились части сросшихся ребер . Ребра, сросшиеся со спинными позвонками, имеют Т-образную форму в поперечном сечении. Синсакрум крестцовых состоит из четырех спинно-крестцовых позвонков, трех позвонков и одного хвостовидно-крестцового позвонка, которые срослись вдоль центральной части и нервных отростков . Шовные контакты между отдельными позвонками практически незаметны, что может быть особенностью онтогенеза. Спинно-крестцовые позвонки имеют короткие ребра, сросшиеся с центром и поперечными отростками. Эти ребра вместе с крестцовыми ребрами образуют широкие контактные поверхности, сочленяющиеся с крестцовыми ребрами. подвздошная кость . Крестцовые ребра имеют гораздо менее выраженное Т-образное поперечное сечение, так как дорсальные поверхности менее развиты по горизонтали, в отличие от ребер на спинно-крестцовых позвонках. Хвостовые позвонки имеют короткий, но высокий ботинок и центральные части, передняя и задняя суставные поверхности которых имеют катушечную форму и слегка амфицельные. Нервные отростки хвостовых позвонков высокие, а центральные части всех проксимальных хвостовых позвонков имеют эллипсоидную форму, за исключением более дистальных хвостовых позвонков проксимального ряда, поскольку они более круглые. Проксимальные ребра имеют дорсальные поверхности, которые расширяются горизонтально, образуя Т- или L-образное поперечное сечение, при этом три проксимальных ребра имеют L-образное поперечное сечение и выгибаются к нижней стороне. Проксимальные ребра с Т-образным поперечным сечением имеют широкое горизонтальное расширение на верхней стороне обеих сторон ребер и менее резко выгибаются, в отличие от Г-образных ребер, что позволяет предположить, что они располагались скорее к передней части позвоночного столба. . [ 2 ]
Лопатки . изогнуты наружу в стороны и загнуты внутрь к середине Акромионный отросток лопатки расположен непосредственно над суставной ямкой и выступает точно вертикально к боковым поверхностям лопатки. Лопатка имеет отчетливую поверхность на вентральной поверхности, которая поддерживала бы мышцу M. triceps longus caudalis. Лопатка лопатообразная, с выпуклым дистальным краем при виде сбоку. Коракоид . имеет квадратную форму и сращен с правой лопаткой Плечевая кость имеет увеличенный дельтопекторальный гребень, за которым вскоре следует толстое стержне плечевой кости. К задней и нижней стороне головки плечевой кости имеется крупный выступающий отросток, который имеется у некоторых других анкилозаврид, но выражен в меньшей степени. На боковой стороне дельтопекторального гребня имеется большой, но круглый выступ, образующий сочленяющую поверхность мышцы широчайшей мышцы спины. Единственными остатками левой локтевой кости являются локтевой отросток и частичный стержень с морфологией радиальной выемки, сходной с морфологией других анкилозавров. К боковым краям подвздошная кость вогнутая, к середине почти прямая. Ближе к середине подвздошной кости имеется вогнутая борозда, образующая замкнутую вертлужная впадина . Как и у других анкилозаврид, правая седалищная кость имеет Y-образную форму по бокам и при медиальной проекции и состоит из стержня, сжатого в стороны, без искривления вперед. Между головкой бедренной кости и большим вертелом образуется небольшой выступ на дорсальной поверхности. У Akainacephalus и всех других позднемеловых ларамидских анкилозаврид головка бедренной кости ориентирована горизонтально. Хотя малоберцовая кость очень плохая, поскольку она сильно сломалась и подверглась выветриванию, она была длинной и узкой. Педальная фаланга поперечно шире, чем длинна. Кроме того, педальная фаланга вогнута по передней и задней суставным поверхностям. [ 2 ]
Хвостовая булава состоит из рукоятки, состоящей из одиннадцати сросшихся хвостовых позвонков, как у Диоплозавра , и булавы, состоящей только из двух латеральных остеодерм и одной дистальной остеодермы. Каждый отдельный хвостовой позвонок почти в два раза длиннее ширины и имеет катушечный центр. Как и у других хвостовых булав анкилозаврид, ручка усилена удлиненными презигапофизами, которые простираются почти на половину длины следующего позвонка. Удлиненные презигапофизы также сцепляются с более короткими постзигапофизами, чтобы укрепить ручку. Каждый шеврон рукоятки сцепляется с соседним шевроном и сжимается таким образом, что при виде сбоку они выглядят как удлиненные стержни. Кроме того, шевроны представляют собой v-образные структуры, сросшиеся с нижней стороной центральных частей хвостовых позвонков. К двум самым задним хвостовым позвонкам сращена булава хвоста. Сама шишка имеет общую подтреугольную морфологию на дорсальной и вентральной проекциях и состоит из двух основных остеодерм и одной малой остеодермы. Как в Euoplocephalus и Ankylosaurus , основные остеодермы длиннее спереди назад, чем ширина из стороны в сторону. Основные остеодермы закруглены к боковым краям и выпуклы, в отличие от Anodontosaurus . Малая остеодерма намного меньше больших остеодерм, ее ширина в поперечном направлении превышает длину, и она имеет ромбовидную форму. [ 2 ]
Остеодермы
[ редактировать ]
И переднее шейное полукольцо , и заднее шейное полукольцо сохранились, но передний и задний края обоих полуколец сломаны. Каждое шейное полукольцо состоит из шести отдельных остеодерм, сросшихся с верхними поверхностями полуколец и не имеющих пилообразных швов. Локусы, присутствующие на шейных полукольцах, имеют луковицеобразную и овальную форму и вмещают вторичные остеодермы, которые также имели овальную форму. [ 2 ]
Известно только 14 нешейных остеодерм, все они высокие, с сильно загнутыми дорсальными краями. Большая часть остеодерм располагалась вдоль спины и боков тела, а некоторые, возможно, располагались на передних конечностях. Из 14 сохранившихся остеодерм известны три различные морфологии, которые включают остеодерму в форме «палатки щенка» с S-образными килями и загнутой назад вершиной (тип 1), треугольные остеодермы, сжатые дорсовентрально (тип 2) и остеодермы с плоским основанием, имеющие смещенный от центра и продольный киль (тип 5). Остеодермы 1-го типа представлены 5 преимущественно неполными остеодермами, асимметричными и имеющими закругленные вершины. Эти остеодермы могли располагаться в грудной или грудной области тела. Текстура поверхности этих остеодерм 1-го типа различается: некоторые из них минимально морщинистые, а другие морщинистые и с густо расположенными неглубокими ямками. Остеодермы 2-го типа представлены 8 частичными остеодермами, все они различаются по размеру и имеют слегка морщинистую текстуру поверхности с минимальной ямчатостью. Остеодермы типа 2 имеют морфологию, которая обычно наблюдается у остеодерм, расположенных по бокам грудной клетки и хвоста, как это видно у экземпляров Тархия , Сайхания и Сколозавр . Остеодермы 5-го типа представлены единичной фрагментарной остеодермой со смещенным от центра прямым килем и круглым плоским основанием. Общая морфология остеодермы напоминает остеодермы, расположенные дорсально у Scolosaurus . Текстура поверхности остеодермы гладкая с небольшими неглубокими ямками. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]
Виерсма и Ирмис (2018) обнаружили, что Akainacephalus находится в южной ларамидской кладе, содержащей Nodocephalosaurus , которая гнездится внутри азиатских таксонов, а не в других ларамидских таксонах, и предположили, что эта клада была отдельным событием биогеографического расселения из Азии, независимым от основной радиации ларамидских анкилозаврид. Это открытие указывает на веские аргументы в пользу провинциализма между популяциями динозавров в Северной и Южной Ларамидии. Кроме того, открытие Akainacephalus также указывает, по крайней мере, на две миграции фауны между Азией и Северной Америкой , возникшие, когда падение уровня моря позволило мигрировать между континентами через Берингийский сухопутный мост во время или ранее кампанского этапа. [ 2 ] Однако Парк и др. (2019) обнаружили, что и Akainacephalus, и Nodocephalosaurus являются базальными по отношению к Saichania , Talarurus , Tarchia и Zaraapelta , что позволяет предположить, что миграция произошла до сеноманского этапа и что анкилозавры как минимум дважды расселились из Азии в западную часть Северной Америки . [ 3 ] Фрауэнфельдер и др. (2022) обнаружили Akainacephalus как сестринский таксон для двух клад: одна из клад состоит из Tsagantegia , Nodocephalosaurus и Talarurus , а другая состоит из более глубоко вложенных таксонов, таких как Saichania , Pinacosaurus , Scolosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus и Ankylosaurus . [ 4 ]
Филогенетический анализ, проведенный Виерсмой и Ирмисом (2018), воспроизведен ниже. [ 2 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Akainacephalus известен из средней толщи кайпаровитской свиты, датируемой верхним кампанским ярусом - 76,26 ± 0,10 млн лет назад. [ 2 ] Возраст формации Кайпаровиц делает ее одновременной с отложениями, содержащими динозавров, из Парка динозавров , реки Джудит , Ту Медисин , Фрутленда , Киртланда и формации Агуджа . Формация Кайпаровиц хранит уникальные данные об экосистемах наземных позвоночных позднего мела в западной части Северной Америки, поскольку она отложилась на влажных аллювиальных и прибрежных равнинах, где преобладали крупные речные русла, пруды, озера и водно-болотные угодья. Реки текли по влажному аллювиалу к прибрежным равнинам и впадали в Западный внутренний морской путь . Климат был влажным и влажным и поддерживал обильное и разнообразное разнообразие организмов. наличие водных моллюсков и обилие водных позвоночных животных и растений. О влажном характере аллювиальной обстановки свидетельствует [ 5 ]
Akainacephalus сосуществовал с другими динозаврами, такими как зауролофиновый гадрозаврид Gryposaurus Monumentensis , [ 6 ] ламбеозавровый cyrtocristatus гадрозаврид Parasaurolophus , [ 7 ] неопределенный брахилофозаврин , [ 8 ] цератопсиды хасмозаврины Ютацератопс и Космоцератопс , [ 9 ] центрозавровый цератопсид Насутоцератопс , [ 10 ] анкилозавр анкилозаврид Anodontosaurus , [ 11 ] неопределенный нодозаврид , [ 1 ] индетерминантный орнитопод , [ 8 ] ородромин тецелозаврид « Скаладромей », [ 12 ] ценугнатид Хагрифус , [ 13 ] троодонтид Талос , [ 14 ] энантиорнитиновый авизаврид Мирарце , [ 15 ] тираннозаврид Тератофоней , [ 16 ] и неопределенный орнитомимид . [ 17 ] Таксоны, не относящиеся к динозаврам, одновременные с Akainacephalus, включают бенидных черепах Boremys , [ 18 ] ArvinachelysАрвиначелис [ 19 ] Деназинемис , [ 19 ] Нейранкилюс [ 19 ] и Тесцел , [ 19 ] черепаха паракриптодир - Компсемис , [ 20 ] адоцидная черепаха Адокус , [ 18 ] наньсюнчелид Базилемис , [ 20 ] мягкопанцирная черепаха Helopanoplia , [ 18 ] аллигатороиды дейнозух [ 21 ] [ 22 ] и Лейдиозух , [ 23 ] и неопределенный аждархид птерозавр . [ 24 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Лоуэн, Марк А.; Бернс, Майкл Э.; Гетти, Майкл А.; Киркланд, Джеймс И.; Викариус, Мэтью К. (2013). «Обзор позднемеловых анкилозавров из района Большой Лестницы, Южная Юта» . В Титусе, Алан Л.; Лоуэн, Марк А. (ред.). На вершине парадной лестницы — поздний мел Южной Юты . Издательство Университета Индианы. стр. 445–462. ISBN 9780253008961 . Архивировано из оригинала 12 июля 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Йелле П. Виерсма; Рэндалл Б. Ирмис (2018). «Новый южный ларамидский анкилозаврид, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., из верхнекампанской формации Кайпаровиц на юге штата Юта, США» . ПерДж . 6 : е5016. дои : 10.7717/peerj.5016 . ПМК 6063217 . ПМИД 30065856 .
- ^ Пак, JY; Ли, Ю.Н.; Карри, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Коппельхус, Э.; Барсболд, Р.; Матеус, О.; Ли, С.; Ким, SH (2019). «Дополнительные черепа Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) и значение для палеобиогеографии и палеоэкологии панцирных динозавров». Меловые исследования . 108 : 104340. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104340 . S2CID 212423361 .
- ^ Г. Фрауэнфельдер, Тимоти; Р. Белл, Фил; Бруэм, Том; Дж. Бевитт, Джозеф; Округ Колумбия Бикнелл, Рассел; П. Кир, Бенджамин; Горе, Стивен; Э. Кампионе, Николас (2022). «Новые черепные остатки анкилозавров из формации Тулебук нижнего мела (верхний альб) в Квинсленде, Австралия» . Границы в науках о Земле . 10 :1–17. дои : 10.3389/feart.2022.803505 .
- ^ М. Робертс, Эрик; Д. Сэмпсон, Скотт; Л. Дейно, Алан; А. Боуринг, Сэмюэл; Бухвальдт, Роберт (2013). «Формация Кайпаровиц: замечательный отчет о земной среде, экосистемах и эволюции позднего мела в западной части Северной Америки» . В Л. Титусе, Алане; А. Лоуэн, Марк (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . стр. 85–106 . Проверено 7 марта 2022 г.
- ^ Гейтс, Терри; Сэмпсон, Скотт (2006). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из формации Кайпаровиц верхнего кампана в штате Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3, доп.): 65А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Дженсен, Дж. А. (1979). « Паразауролоф (Reptilia: Hadrosauridae) из Юты». Журнал палеонтологии . 53 (6): 1422–1427. JSTOR 1304144 .
- ^ Перейти обратно: а б Гейтс, Терри А.; Лунд, Эрик К.; Бойд, Калифорния; ДеБлю, Дональд Д.; Титус, Алан Л.; Эванс, Дэвид С.; Гетти, Майкл А.; Киркланд, Джеймс И.; Итон, Джеффри Г. (2013). «Динозавры-орнитоподы из региона национального памятника Большая лестница – Эскаланте, штат Юта, и их роль в палеобиогеографических и макроэволюционных исследованиях» . В Титусе, Алан Л.; Лоуэн, Марк А. (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . Издательство Университета Индианы. стр. 463–481. ISBN 9780253008961 .
- ^ Сэмпсон, SD; Лоуэн, Массачусетс; Фарке, А.А.; Робертс, EM; Форстер, Калифорния; Смит, Дж.А.; Титус, Алабама; Степанова, А. (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S . дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ 2929175 . ПМИД 20877459 .
- ^ Сэмпсон, SD; Лунд, ЕК; Лоуэн, Массачусетс; Фарке, А.А.; Клейтон, Кентукки (2013). «Замечательный короткорылый рогатый динозавр из позднего мела (позднего кампана) южной Ларамидии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1766): 20131186. doi : 10.1098/rspb.2013.1186 . ПМЦ 3730592 . ПМИД 23864598 . полный текст
- ^ Виерсма, Йелле Паувель (2016). Эволюция и биогеография анкилозавридных динозавров позднего мела западной части Северной Америки (Диссертация). Университет Юты.
- ^ Бойд, Клинт Аароен (2012). Таксономический пересмотр новейших меловых североамериканских базальных таксонов неонитисхий и филогенетический анализ базальных птицетазовых взаимоотношений (Диссертация). Техасский университет в Остине.
- ^ Занно, Ле; Сэмпсон, С.Д. (2005). «Новый овирапторозавр (Theropoda; Maniraptora) из позднего мела (кампан) штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 897–904. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0897:anotmf]2.0.co;2 . S2CID 131302174 .
- ^ Линдси Э. Занно; Дэвид Дж. Варриккио; Патрик М. О'Коннор; Алан Л. Титус; Майкл Дж. Нелл (2011). «Новый теропод-троодонтид, Talos sampsoni gen. et sp. nov., из верхнемелового западного внутреннего бассейна Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24487. Бибкод : 2011PLoSO...624487Z . дои : 10.1371/journal.pone.0024487 . ПМК 3176273 . ПМИД 21949721 .
- ^ Джесси Аттерхолт; Дж. Ховард Хатчисон; Цзинмай К. О'Коннор (2018). «Наиболее полный энантиорнитин из Северной Америки и филогенетический анализ Avisauridae» . ПерДж . 6 : е5910. дои : 10.7717/peerj.5910 . ПМК 6238772 . ПМИД 30479894 .
- ^ Томас Д. Карр; Томас Э. Уильямсон; Брукс Б. Бритт; Кен Стадтман (2011). «Доказательства высокого таксономического и морфологического разнообразия тираннозаврид в позднем мелу (позднем кампане) на юго-западе Америки и нового короткочерепного тираннозаврид из формации Кайпаровиц в штате Юта». Naturwissenschaften . 98 (3): 241–246. Бибкод : 2011NW.....98..241C . дои : 10.1007/s00114-011-0762-7 . ПМИД 21253683 . S2CID 13261338 .
- ^ Занно, Л.Е., Вейрсма, Дж.П., Лоуэн, Массачусетс, Сэмпсон, С.Д. и Гетти, Массачусетс (2006). Предварительный отчет о фауне динозавров-теропод позднекампанской формации Кайпаровитс, Национальный памятник Большая Лестница-Эскаланте, Юта. « Уроки земельного симпозиума: геология и палеонтология» . Вашингтон, округ Колумбия: Бюро землеустройства.
- ^ Перейти обратно: а б с Хатчисон, Дж. Ховард; Майкл Дж. Нелл; Дональд Б. Бринкман (2013). «Черепахи из формации Кайпаровиц, штат Юта». У Алана Л. Титуса, Марка А. Лоуэна (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . Издательство Университета Индианы. стр. 295–318. ISBN 978-0-253-00896-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Лайвли, Джошуа Р. (2015). «Новый вид черепахи-бенид из формации Кайпаровиц (верхний мел, кампан) на юге штата Юта» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1009084. Бибкод : 2015JVPal..35E9084L . дои : 10.1080/02724634.2015.1009084 . S2CID 83687743 .
- ^ Перейти обратно: а б Брайант, Лори Дж. (1989). «Систематическая палеонтология». Низшие позвоночные, не относящиеся к динозаврам, на границе мелового и третичного периодов на северо-востоке Монтаны . Том 134 публикаций Калифорнийского университета по геологическим наукам. Издательство Калифорнийского университета . стр. 10–58. ISBN 978-0-520-09735-3 .
- ^ Ирмис, Рэндалл Б. (январь 2013 г.). «Крокодиловые формы из позднего мела национального памятника и окрестностей Большой лестницы-эскаланте, Южная Юта, США» . На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты : 424–444. Архивировано из оригинала 07.11.2017 . Проверено 3 ноября 2017 г.
- ^ «Первое сообщение о гипергигантском меловом крокодиловом дейнозухе из Юты» . Архивировано из оригинала 29 июля 2017 г. Проверено 27 марта 2016 г.
- ^ Фарке, Эндрю А.; Хенн, Мэдисон М.; Вудворд, Сэмюэл Дж.; Сюй, Хеэндонг А. (30 января 2014 г.). « Leidyosurus (Crocodylia: Alligatoroidea) из верхнемеловой формации Кайпаровиц (поздний кампан) штата Юта, США» . ПалеоБиос . 30 (3). дои : 10.5070/P9303016247 .
- ^ А. Фарке, Эндрю (2021). Пиньейро, Грасиела (ред.). «Большая кость конечности птерозавра из формации Кайпаровиц (поздний кампан) национального памятника Гранд-Стэркейс-Эскаланте, Юта, США» . ПерДж . 9 : е10766. дои : 10.7717/peerj.10766 . ПМЦ 7825364 . ПМИД 33552741 .
