Зиапельта

Зиапельта ; Временной диапазон: кампан , 74,5–72,6 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Голотип черепа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Тиреофора
Клэйд :	† Анкилозаврия
Семья:	† Анкилозавриды
Подсемейство:	† Анкилозаврины
Племя:	† Анкилозаврини
Род:	† Зиапельта ; Арбор и др. , 2014
Типовой вид
	† Зиапельта санхуанская ; Арбор и др. , 2014

Ziapelta — вымерший род анкилозаврид . Его окаменелости Хантер-Уош и Дена-зин были найдены в отложениях формации Киртланд верхнего мела ( кампан ) Нью-Мексико . Он был назван в 2014 году в исследовательской работе, проведенной анкилозавров исследователем Викторией Арбор . имеется единственный вид В роду — Ziapelta sanjuanensis . Род назван в честь символа солнца Зия, стилизованного солнца с четырьмя группами лучей, имеющего религиозное значение для народа Зия в Нью-Мексико, а также культового символа на государственном флаге Нью-Мексико и пельты (лат.), небольшого символа. щит по отношению к остеодермам , обнаруженным у всех анкилозаврид. Видовое название относится к округу Сан-Хуан и бассейну Сан-Хуан , где были найдены окаменелости. На сегодняшний день описано несколько экземпляров, хотя окаменелости в основном принадлежат передней части животного. Его ближайшим родственником, по-видимому, является либо сколозавр , либо нодоцефалозавр , в зависимости от того, какая кладистическая модель используется.

Открытие

Экспедиция Музея естественной истории и науки Нью-Мексико и Государственного музея Пенсильвании под руководством Роберта Майкла Салливана в 2011 году обнаружила ряд окаменелостей Z. sanjuanensis в формации Киртланд. Образцы были найдены в Хантер-Уош и Де. -na-zin Члены формирования в пустыне Бисти/Де-На-Зин в Нью-Мексико. Z. sanjuanensis был идентифицирован как новый вид по ряду окаменелостей, включая голотип NMMNH P-64484, обнаруженный в пачке Дена-зин и состоящий из полного черепа без нижних челюстей и частей первых двух шейных полуколец. и ряд частичных остеодерм ; и упомянутый экземпляр NMMNH P-66930 из более старого члена Hunter Wash, состоящий из первого шейного полукольца. С помощью аргонного датирования слоев пепла возраст голотипа черепа был определен между 72,98 и 72,62 миллиона лет, поздний кампан . Первоначально его подготовили Аманда К. Кантрелл и Томас Л. Суазо; позже Ларри Райнхартом. ^{[ 1 ]}

В 2014 году Виктория Меган Арбор , Майкл Бернс, Роберт Салливан, Спенсер Лукас , Аманда Кантрелл, Джошуа Фрай и Томас Суазо назвали типовой вид Ziapelta sanjuanensis . Род ( Ziapelta ) был назван в честь символа солнца Зия , религиозного образа народа Зия и элемента флага Нью-Мексико , а также латинского слова pelta («щит»), относящегося к остеодермам анкилозаврид. Видовое название ( sanjuanensis ) происходит от округа Сан-Хуан , где были обнаружены окаменелости. ^{[ 1 ]}

Описание

Зиапельта известна по полному черепу и образцам первого шейного полукольца, поэтому его голова и шейный панцирь могли быть отделены от тела до того, как экземпляр был захоронен. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Отличительные черты

Ziapelta sanjuanensis продемонстрировала три уникальных производных признака или аутапоморфии . Капутегулум (средняя костная пластинка) морды был большим, выступающим и примерно треугольной формы. У Зиапельты были глубокие, изогнутые вперед чешуйчатые рога (размером 10,2 сантиметра (4,0 дюйма) от основания до кончика). Заднее основание черепа имело три глубокие бороздки. Еще одной возможной отличительной чертой является сочетание вогнутых, плоских и выпуклых головок на вершине черепа. ^{[ 1 ]}

Из формации Киртланд по ограниченным останкам известен второй анкилозавр — Nodocephalosaurus . Зиапельта отличается от нодоцефалозавра несколькими признаками. Край чешуйчатых рогов более острый. Кончики этих рогов более изогнуты вперед, а не вниз. Выступы остеодермы над глазницами более резкие. Капутегулы более неправильной формы, в лучшем случае слегка выпуклые, а не конусообразные, имеют более прямоугольный очертание, а не округлый, разделены более глубокими бороздками. ^{[ 1 ]}

Череп

Череп не имеет сужения перед глазницами, а его самая широкая точка образована чешуйчатыми рогами в верхних задних углах. Череп довольно плоский, и это лишь в небольшой степени вызвано сжатием окаменелости. Анторбитальная — часть черепа была слегка выпуклой, а предчелюстные кости широкими и квадратными, покрытыми довольно плоским краниальным орнаментом. Преддверия носа ориентированы вперед и имеют форму плоских овалов. Центральные головки рыла исключительно большие, занимающие около половины ширины рыла, тогда как у других видов, обладающих таким строением, они составляют не более 40%. Он также треугольный, а не шестиугольный, что является обычной формой. За этой центральной пластинкой ряды более мелких головок идут назад; они имеют диаметр около трех сантиметров каждый и имеют прямоугольную, пятиугольную или шестиугольную форму. Максиллы . , верхние челюсти, имели длину 11,9 см (4,7 дюйма) и содержали около восемнадцати мелких зубов с каждой стороны ^{[ 1 ]} Снаружи верхняя челюсть была покрыта крупной лореальной остеодермой, перекрывающей край рыла. Позади него имеется крупная слезная пластинка. Край над глазницей имеет две остеодермы, каждая из которых образует отдельный пик, как и у азиатских анкилозаврид. Задний край черепа орнаментирован мелкими остеодермами, несколько ориентированными к средней линии и постепенно увеличивающимися в размерах к внешней стороне черепа. ^{[ 1 ]} Чешуйчатые рога на задних углах черепа были очень высокими, толстыми и загнутыми вперед. ^{[ 3 ]} Форма щечных рогов неизвестна из-за повреждений, нанесенных в процессе окаменения. ^{[ 1 ]}

В задней части черепа околозатылочные отростки сращены с квадратными костями. Контакт с шеей — затылочный мыщелок — имеет почковидную форму с гладкой поверхностью, окруженной бороздкой. У Ziapelta кости верхних задних сторон черепа, exoccipitalia, не участвуют в этом мыщелке , который полностью образован базиокципитальной частью, нижним задним элементом черепной коробки . Ниже этой основной затылочной кости видны три глубокие параллельные бороздки, окаймленные четырьмя краями. В средней борозде имеется отверстие foramen basioccipitale . Спереди базиокципитальная кость контактирует с треугольным базисфеноидом нижней части черепной коробки. Два элемента не полностью слиты, но при виде сбоку виден четкий шов , идущий под углом вниз. ^{[ 1 ]}

На нижней стороне черепа парные передние предчелюстные кости образуют костное вторичное небо с вогнутой поверхностью. Каждая предчелюстная кость пронизана двумя отверстиями. Оба элемента на кончике рыла разделены промежутком, заканчивающимся примерно в тридцати пяти миллиметрах перед кончиком узких и плоских сошников по средней линии. Позади предчелюстных костей внутренние крылья верхних челюстей образуют края хоан — внутренних ноздрей. К задней части сошников треугольные небные кости расположены . Они не пронизаны большими отверстиями, хотя на их нижней стороне имеется треугольное углубление. ^{[ 1 ]}

Остеодермы

Тело Зиапельты было защищено остеодермами — костными щитками, расположенными внутри кожи. Помимо остеодерм, входящих в состав черепа, имелись два шейных полукольца для защиты верхней стороны шеи, а ряды овальных щитков, вероятно, проходили вдоль спины и боков туловища; последние известны только как отдельные экземпляры. Все обнаруженные остеодермы имеют поверхность с густыми ямками, но без жилок. ^{[ 1 ]}

Шейные полукольца анкилозаврид обычно состояли из шести сросшихся сегментов, попарно расположенных с каждой стороны: один вверху, второй сегмент на верхней стороне и третий на нижней стороне. Эти сегменты были слиты с подлежащим непрерывным костным кольцом. У Ziapelta сегменты состояли из остеодерм, имеющих промежуточную форму от овала до прямоугольной формы. Эти остеодермы имели килевидную форму с высокой режущей кромкой. Остеодермы имели длину от 146 до 169 миллиметров, ширину от 58 до 104 миллиметров, а высоту их килей варьировали от 2,4 сантиметра (0,94 дюйма) до 10,9 сантиметра (4,3 дюйма). присутствовал неправильный пунктирный ряд небольших «интерстициальных» остеодерм трапециевидной формы Там, где средние сегменты соприкасались друг с другом по средней линии, внутри шва . В передней части шва первого шейного полукольца выступала небольшая конусовидная интерстициальная остеодерма. В боковых сегментах такие интерстициальные элементы отсутствовали. ^{[ 1 ]}

Образец NMMNH P-66930, первое шейное полукольцо, имел несколько общих черт со своим аналогом голотипа: высокие узкие кили, интерстициальные остеодермы посередине и нижняя боковая остеодерма, не охватывающая нижний край. Поэтому его отнесли к Z. sanjuanensis . ^{[ 1 ]}

Было обнаружено несколько не связанных между собой остеодерм. Один из них мог изначально быть частью полукольца. Было замечено, что второй из них исходит из грудной области, верхней части груди. Третий, размером 118 на 68 миллиметров, имел узкий киль и форму акульего плавника, типичную для боковых шипов анкилозавров, и поэтому был идентифицирован как латеральная остеодерма крупа. Были также обнаружены небольшие косточки: круглые щитки размером от двух до четырех сантиметров в поперечном сечении, конической или плоской формы и с ямчатой поверхностью. Их исходное положение определить невозможно. ^{[ 1 ]}

Классификация

Ziapelta был отнесен к Ankylosauridae , как, возможно, близкородственный Scolosaurus из Канады , будучи его родственным видом в нескольких эволюционных деревьях, полученных в результате кладистического анализа, который был частью описывающей статьи. Таким образом, он был частью клады, в которую также входили другие американские анкилозавриды. Однако он не был близким родственником нодоцефалозавра , жившего в то же время и в том же районе. Последний обнаружен как родственник восточноазиатских анкилозаврид. Однако авторы указали, что альтернативное дерево, в котором Ziapelta и Nodocephalosaurus были вынуждены быть сестринскими видами, было всего на один эволюционный шаг длиннее, т.е. требовало присутствия только одного дополнительного общего признака и, следовательно, лишь немного менее вероятно. ^{[ 1 ]}

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном Арбором и Карри в 2015 году: ^{[ 4 ]}

	Тархия

	От Зары

Анкилозаврини

Диоплозавр

	Таларурус

	Нодоцефалозавр

	Анкилозавр

	Анодонтозавр

Эуоплоцефал

	Сколозавр

	Зиапельта

Поскольку Ziapelta и другие позднемеловые североамериканские анкилозавриды группируются с азиатскими родами, в трибе , которую авторы окрестили Ankylosaurini , Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к позднему альбу или сеноманскому возрасту среднего мела . Они предполагают, что анкилозавриды впоследствии повторно заселили Северную Америку из Азии в кампанский или туронский период позднего мела и там диверсифицировались снова , что привело к появлению таких родов, как Euoplocephalus , Scolosaurus и Ziapelta. ^{[ 4 ]}

Палеогеография

Родство нодоцефалозавра с азиатскими формами указывает на миграцию между Азией и Ларамидией . Провинциализм в смысле фаунистического разделения между северными и южными регионами Ларамидии не может быть выведен из того факта, что Ziapelta не присутствовала в среде обитания, разделяемой ее родственниками Euoplocephalus , Dyoplosaurus и Scolosaurus, поскольку Ziapelta происходит из более молодых слоев, чем эти животные. ^{[ 1 ]}

См. также

Хронология исследований анкилозавра

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г.; Кантрелл, Аманда К.; Фрай, Джошуа; Суазо, Томас Л. (24 сентября 2014 г.). «Новый динозавр-анкилозавр из верхнего мела (киртланд) Нью-Мексико с последствиями для разнообразия анкилозаврид в верхнем мелу западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (9). PLOS : e108804. Бибкод : 2014PLoSO...9j8804A . дои : 10.1371/journal.pone.0108804 . ПМК 4177562 . ПМИД 25250819 .
^ Салливан, Роберт М.; Робинсон, Роберт Ф. (2015). «Полное первое шейное полукольцо (Ankylosauridae, Dinosauria) из верхнемеловой формации Киртланд (пачка Хантер-Уош) в бассейне Сан-Хуан, Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 67 : 289–296.
^ «У нового динозавра из Нью-Мексико есть родственники в Альберте» . Эукалерт . Проверено 26 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .

[PLOS_ONE-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г.; Кантрелл, Аманда К.; Фрай, Джошуа; Суазо, Томас Л. (24 сентября 2014 г.). «Новый динозавр-анкилозавр из верхнего мела (киртланд) Нью-Мексико с последствиями для разнообразия анкилозаврид в верхнем мелу западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (9). PLOS : e108804. Бибкод : 2014PLoSO...9j8804A . дои : 10.1371/journal.pone.0108804 . ПМК 4177562 . ПМИД 25250819 .

[2] Салливан, Роберт М.; Робинсон, Роберт Ф. (2015). «Полное первое шейное полукольцо (Ankylosauridae, Dinosauria) из верхнемеловой формации Киртланд (пачка Хантер-Уош) в бассейне Сан-Хуан, Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 67 : 289–296.

[3] «У нового динозавра из Нью-Мексико есть родственники в Альберте» . Эукалерт . Проверено 26 сентября 2014 г.

[systematics_ankylosaurid-4] Jump up to: ^а ^б Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]