Нодоцефалозавр
| Нодоцефалозавр Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Голотип нодоцефалозавра SMP VP-900 (справа) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Анкилозаврия |
| Семья: | † Анкилозавриды |
| Подсемейство: | † Анкилозаврины |
| Племя: | † Анкилозаврини |
| Род: | † Нодоцефалозавр Салливан, 1999 г. |
| Типовой вид | |
| † Нодоцефалозавр киртланденсис Салливан, 1999 г.
| |
Нодоцефалозавр (что означает «шишкоголовая ящерица») — моноспецифический род анкилозавридных динозавров , из Нью-Мексико который жил в позднем меловом периоде (от позднего кампана до раннего маастрихта , 73,49–73,04 млн лет назад) на территории, которая сейчас является частью Дена-зина. Киртландская формация . [ 1 ] [ 2 ] Тип и единственный вид Nodocephalosaurus kirtlandensis известен только по частичному черепу. [ 1 ] Он был назван в 1999 году Робертом М. Салливаном . [ 1 ] Нодоцефалозавр имеет предполагаемую длину 4,5 метра (15 футов) и вес 1,5 тонны (3306 фунтов). [ 3 ] Он тесно связан с Akainacephalus и имеет сходную черепную анатомию . [ 2 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
В 1995 году частичный череп анкилозавра в был обнаружен выветриванием из серого аргиллита в нескольких сотнях метров к западу от нового местонахождения паразауролофа пачке Дена-зин формации Киртланд , штат Нью-Мексико . Роберт М. Салливан и Томас Э. Уильямсон оставили часть черепа в полевых условиях из-за очевидной фрагментарности черепа и нехватки времени. Год спустя череп был получен с этого места Салливаном с помощью Кеслера Рэндалла. Впоследствии этот экземпляр был описан в 1999 году Робертом М. Салливаном. Образец голотипа состоит SMP VP-900 из неполного черепа и связанных с ним черепных фрагментов. Образец голотипа в настоящее время хранится в Государственном музее Пенсильвании , Гаррисберг . [ 1 ]
Родовое название Nodocepahlosaurus происходит от латинского слова « nodus » (шишка или опухоль) и греческих слов « kephale » (голова) и « sauros » (ящерица), относящихся к множеству луковичных остеодерм , сросшихся с верхушкой череп. Видовое название kirtlandensis относится к формации Киртланд, формации, из которой произошел голотип. [ 1 ]
В 2000 году Трейси Форд определила NMMNH P-20880, одиночный щиток-палатку с выдолбленным основанием, в качестве потенциального экземпляра нодоцефалозавра . [ 4 ] В 2006 году Роберт М. Салливан и Денвер В. Фаулер направили еще четыре образца: SMPVP-1957, две краниальные остеодермы; СМП ВП-1870, левый шейный отдел позвоночника; СМП ВП-1149, седьмой или восьмой хвостовые позвонки ; и SMP VP-1743, первый хвостовой позвонок. [ 5 ] Образцы были отнесены к нодоцефалозаврам , поскольку в то время это был единственный названный анкилозаврид из формации Киртланд. [ 5 ] В 2011 году Майкл Бернс и Роберт М. Салливан представили еще три дополнительных экземпляра: SMP VP-1632, неполную небольшую хвостовую булаву; СМП ВП-1646, неполная хвостовая булава, состоящая из неполной основной и малой пластин; и SMP VP2074, почти полная левая пластина, частичная правая пластина и многочисленные фрагменты хвостовой булавы. [ 6 ] Эти три дополнительных экземпляра были отнесены к этому роду на основании схожей текстуры поверхности с экземпляром голотипа. [ 6 ] Однако Arbor & Currie (2015) отнесли все упомянутые экземпляры, за исключением SMPVP-1957, к Ankylosauridae indet. в связи с находкой Ахшислепельты в пачке Хантер-Уош и Зиапельты в пачке Де-на-зин. [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Размер и отличительные черты
[ редактировать ]В 2016 году Грегори С. Пол дал нодоцефалозавра приблизительную длину 4,5 метра (15 футов) и вес 1,5 тонны (3306 фунтов). [ 3 ]
Салливан (1999) первоначально диагностировал нодоцефалозавра на основании наличия полураздутых или выпуклых полигональных остеодерм, сросшихся с носовой , лобной и супраорбитальной областями черепа, выступающего квадратно-скулового рога , направленного антеровентрально, и выступающего постчелюстного/ слёзного остеодермы. . [ 1 ] Однако Arbor & Currie (2015) позже диагностировали нодоцефалозавра на основании наличия выпуклой, гребневидной лореальной головки, квадратно-скулового рога с переднерасположенной вершиной, конических лобно-носовых головок с круглыми основаниями, отсутствия V-образной приподнятой области лобных костей, и слезная головка меньшего размера и более квадратная, чем у анкилозавра , анодонтозавра. , Эуоплоцефал . [ 7 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп нодоцефалозавра неполный, частично раздробленный и состоит преимущественно из левой половины. Череп имеет приблизительную длину 39 см от левой носовой части до задней части черепа. Морда . направлена антеровентрально, череп сильно выгнут в профиль Череп сломан, большая часть переломов приходится на черепные швы, предчелюстная кость не сохранилась. Были обнаружены многочисленные разрозненные фрагменты, предположительно с правой стороны. Базикраний . в дорсальном отделе деформирован вследствие посмертного размозжения и цементации краниальных элементов, тогда как вентральный отдел сохранился лучше Базиокципитальная базисфеноид и частично слиты и сдавлены к левой половине черепа. Правая экзозатылочная кость не сохранена, а левая экзоципитальная находится между левой стороной чешуйчатой кости, крышей черепа , основной затылочной костью и базисфеноидом. Затылочный мыщелок крупный, яйцевидной формы, обе части мыщелка срослись. Надзатылочную кость невозможно отличить, поскольку она, предположительно, является частью большой костной массы, лежащей между крышей черепа и верхней костью черепа. затылочный мыщелок . Парасфеноид . скрыт парасагиттальной костной массой, которая представляет собой часть крыши черепа и связанных с ней остеодерм лобной области Из-за лежащих выше остеодерм, сросшихся с крышей черепа, лобные кости не видны при взгляде сверху. Скуловая кость имеет гладкую внутреннюю поверхность, отличающуюся от морщинистой внешней поверхности, что характерно для остеодермальной скульптуры. Слёзная оболочка большей частью закрыта остеодермой и поднимается вверх во внутренней латеральной области глазницы. Верхняя челюсть в левом боковом аспекте образует отчетливую дугу. Конец верхней челюсти заканчивается «стопой», имеющей уплощенную яйцевидную поверхность. И выше, и позади «стопы» лежит субовоидная остеодерма неправильной формы. Восходящий верхнечелюстной отросток образует внутреннюю стенку наружной ноздри . На верхней челюсти сохранилось только 19 альвеол , хотя зубы не сохранились. Заднюю часть носа невозможно точно описать из-за остеодермального покрытия. Передняя часть имеет крупные кожные окостенения и покрывает большую часть носа. На левой латеральной стороне задней части видно отдельное кожное окостенение. Левая носовая часть заканчивается «стопой», которая сужается вентрально до V-образной формы. Небное пространство медиально граничит с сошником, а позади него находится область, заполненная матриксом, соответствующая небной кости. отверстие пинакозавра . Правое нёбо имеет вентральную поверхность слегка ямчатую, с морщинистой текстурой в заднемедиальной части. Верхняя сторона теменных костей покрыта тонким остеодермальным покровом, а переднюю часть теменной пластинки занимает большая пластинчатая остеодерма, которая контактирует с самой задней латеральной лобной остеодермой. [ 1 ]
Морщинистая остеодерма присутствует в задней области теменных костей, где чешуйчатый рог прикрепляется к концу дорсолатеральной стороны черепа. Оба крыловидных отростка неполные, и перелом происходит ближе к передней части, где крыловидные отростки соединяются с базикранием. Передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости сохранилась частично, передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости отсутствует. Квадрат . неполный, имеет отчетливый гребень по передней поверхности На выступающем боковом конце квадратно -скуловой кости имеется остеодермальный покров. Верхняя поверхность квадратноскуловой кости имеет широкую и относительно гладкую при проекции сбоку поверхность с неровными ямками. Нижний отдел антеродорсальной части квадратноскуловой кости имеет подтреугольную форму. Остеодермальный покров медиальной стороны приурочен к нижнему краю рога. Отверстия присутствуют и расположены неравномерно вдоль верхней части остеодермального покрытия. Салливан (1999) первоначально реконструировал квадратноскуловой рог как направленный вентрально. [ 1 ] Однако Арбор и Карри (2015) предложили новую интерпретацию, согласно которой квадратно-скуловой рог поворачивается по часовой стрелке , почти дополняя вентральную границу орбиты , но приводит к образованию разрыва между квадратноскуловой и чешуйчатой костью. [ 7 ] Чешуйчатая кость покрыта остеодермальным покровом и ее можно только предполагать. Чешуйчатый рог отломлен у основания от чешуйчатого отдела черепа. Из-за деформации задней части черепа сочленение чешуйчатого рога нечеткое. Чешуйчатые рога изгибаются назад и заканчиваются закругленным концом. Нижняя поверхность рога шире, чем дорсальная, и имеет подтреугольную форму в поперечном сечении, что несколько латерально по сравнению с таковым у Scolosaurus или Oohkotokia . Супраорбитальные кости покрыты остеодермами, которые лежат дорсо-передне от орбиты, как это видно у пинакозавра . Остеодермы наружной поверхности характеризуются наличием морщинистой скульптуры, состоящей из ямок и слабо выраженных гребней. [ 1 ]
Остеодермы черепа сходны с таковыми у Saichania и Tarchia по своему расположению и морфологии . Крыша черепа сохраняет лобно-носовые остеодермы. Два ряда остеодерм проходят через левую лобную кость, хотя латеральный ряд выражен нечетко. В области лобно-теменного контакта присутствуют небольшие, слегка раздутые остеодермы. В верхней области между надглазничными остеодермами лежит небольшое седловидное седло с небольшой приподнятой остеодермой. Перед седлом лежит полигональная остеодерма с невысокой приподнятой центральной вершиной. Фронтальный ряд состоит из четырех четко выраженных остеодерм у медиального края. В верхней части лобно-теменного контакта лежит полигональная пластинчатая остеодерма. Впереди остеодермы имеется еще одна, но со слегка приподнятым центром. В верхней части парасагиттальной плоскости сохраняется небольшая коническая остеодерма. Позади остеодермы находится набор неполных остеодерм, которые могут представлять собой часть правой стороны черепа. Как и у других анкилозаврид, область, соответствующая теменной пластинке черепа, состоит из низкорельефного остеодермального покрова. [ 1 ] Нодоцефалозавр имеет сходные анатомические особенности с Akainacephalus , такие как латеральная ориентация внешних ноздрей и морфология супранариальных, лореальных и лобных головок. [ 2 ] Были обнаружены многочисленные краниальные остеодермы, возможно, относящиеся к правой стороне черепа, которые различаются по размеру и форме. Самая большая остеодерма, вероятно, представляет собой самую заднюю парасагиттальную остеодерму и сильно раздута, с почти квадратным контуром основания. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Салливан (1999) первоначально считал Nodocephalosaurus близким родственником Saichania и Tarchia , хотя это было основано не на результатах филогенетического анализа, а скорее на наличии луковицеобразных головок черепа. [ 1 ] Однако Викариус и др . (2004) интерпретировали его как Ankylosauridae неопределенного местообитания . [ 8 ] Томпсон и др . (2012) обнаружили, что Nodocephalosaurus является сестринским таксоном клады, содержащей Talarurus , Tianzhenosaurus , Tarchia и Saichania , [ 9 ] в то время как Арбор и Карри (2015) обнаружили, что это родственный таксон Talarurus , [ 7 ] позицию также восстановила Arbor & Evans (2017), [ 10 ] Чжэн и др . (2018), [ 11 ] и Ривера-Сильва и др . (2018). [ 12 ]
Результаты анализа Arbor & Currie (2015) воспроизведены ниже. [ 7 ]
Виерсма и Ирмис (2018) обнаружили, что Nodocephalosaurus находится в южной ларамидской кладе, содержащей Akainacephalus , которая гнездится внутри азиатских таксонов, а не в других ларамидских таксонах, и предположили, что эта клада была отдельным событием биогеографического расселения из Азии, независимым от основной радиации ларамидских анкилозаврид. [ 2 ] Филогенетический анализ, проведенный Виерсмой и Ирмисом (2018), воспроизведен ниже. [ 2 ]
Описывая в 2024 году нового анкилозавринового анкилозаврид Datai , Xing et al . обнаружили Nodocephalosaurus как родственный таксон Talarurus, когда Чжэн и др . (2018) используется набор данных после удаления 14 таксонов. [ 13 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Нодоцефалозавр известен из пачки Дена-зин формации Киртланд, которая была датирована верхним кампаном - самым нижним маастрихтским этапом, от 73,49 ± 0,25 до 73,04 ± 0,25 млн лет назад, и может быть таксоном, уникальным для ивы. Помойте местную фауну. [ 1 ] [ 2 ] Формация Киртланд состоит из прослоев песчаника , алевролита , аргиллита , угля и сланца . [ 14 ] Киртландская формация расположена на западной окраине Западного внутреннего морского пути и представляет собой пойму, изобилующую папоротниками , хвойными и цветущими растениями . [ 15 ] Судя по обилию покрытосеменных растений с листьями, которые имеют цельные или почти целые края и точки стекания, формация Киртланд могла иметь климат от умеренного до субтропического. [ 15 ] Формация Киртланд была лучше дренирована, чем нижележащая формация Фрутленд, из-за отсутствия угольных болот. [ 15 ] Присутствие нодоцефалозавров было более высокое разнообразие анкилозавридов, и других анкилозаврид предполагает, что в бассейне Сан-Хуан чем у нодозаврид . [ 16 ]
Нодоцепалозавр сосуществовал с зауролофиновыми гадрозавридами Anasazisaurus , [ 17 ] Критозавр [ 18 ] и Наашойбитозавр , [ 17 ] ламбеозавровый гадрозаврид Parasaurolophus , [ 19 ] хасмозавровый цератопсид Pentaceratops , [ 20 ] пахицефалозаврид Sphaerotholus , [ 21 ] анкилозавр - анкилозаврида Ziapelta , [ 16 ] дромеозавриды Saurornitholestes , [ 22 ] и неопределенный орнитомимид . [ 23 ] Таксоны, не относящиеся к динозаврам, одновременные с Nodocephalosaurus, включают неопределенный хористодер , [ 14 ] крокодиломорфы Denazinosuchus , [ 24 ] Брахичампса [ 14 ] и Лейдиозух , [ 14 ] черепахи Базилемис , [ 14 ] Деназинемис , [ 14 ] Нейранкилюс , [ 14 ] Пластомен [ 14 ] и Тесцел , [ 14 ] и рыбы Мельвий [ 14 ] и Миледафус . [ 14 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Салливан, Р. (1999). « Nodocephalosaurus kirtlandensis , gen et sp nov., новый анкилозавридный динозавр (Ornithischia; Ankylosauria) из верхнемеловой формации Киртланд (верхний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 126–139. Бибкод : 1999JVPal..19..126S . дои : 10.1080/02724634.1999.10011128 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Виерсма, JP; Ирмис, РБ (2018). «Новый южный ларамидский анкилозаврид, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., из верхнекампанской формации Кайпаровиц на юге штата Юта, США» . ПерДж . 6 : е5016. дои : 10.7717/peerj.5016 . ПМК 6063217 . ПМИД 30065856 .
- ^ Jump up to: а б Пол, GS, 2016, Принстонский полевой справочник по динозаврам, 2-е издание , Princeton University Press.
- ^ ТЛ Форд. (2000). «Обзор остеодерм анкилозавра из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавра», В: С.Г. Лукас и А.Б. Хеккерт (ред.), Динозавры Нью-Мексико. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 17 : 157–176 .
- ^ Jump up to: а б М. Салливан, Роберт; В. Фаулер, Денвер (2006). «Новые экземпляры редкого анкилозавридного динозавра Nodocephalosaurus kirtlandensis (Ornithischia: Ankylosauridae) из верхнемеловой формации Киртланд (пачка Дена-зин), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико» . У Дж. Лукаса, Спенсера; М. Салливан, Салливан (ред.). Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий: Бюллетень 35 . стр. 259–262 . Проверено 19 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Э. Бернс, Майкл; М. Салливан, Роберт (2011). «Хвостовая булава Nodocephalosaurus kirtlandensis (Dinosauria: Ankylosauridae) с обзором морфологии и гомологии хвостовой булавы анкилозаврид» . В М. Салливаме, Роберт; Дж. Лукас, Спенсер; А. Шпильманн, Джастин (ред.). Летопись окаменелостей 3: Бюллетень 53 . стр. 179–186 . Проверено 19 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (2004). «Глава 17: Анкилозаврия». Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN 9780520941434 .
- ^ Ричард С. Томпсон, Джолион К. Пэриш, Сюзанна С.Р. Мейдмент и Пол М. Барретт, 2012, «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)», Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 301–312
- ^ Арбур, Виктория М.; Эванс, Дэвид К. (2017). «Новый динозавр-анкилозавр из формации Джудит-Ривер в Монтане, США, основанный на исключительном скелете с сохранением мягких тканей» . Королевское общество открытой науки . 4 (5): 161086. Бибкод : 2017RSOS....461086A . дои : 10.1098/rsos.161086 . ПМК 5451805 . ПМИД 28573004 .
- ^ Вэньцзе Чжэн; Синшэн Цзинь; Ёичи Адзума; Цюнъин Ван; Казунори Мията; Син Сюй (2018). «Самый базальный анкилозавровый динозавр из альба-сеномана Китая, имеющий значение для эволюции хвостовой булавы» . Научные отчеты . 8 (1): Артикул 3711. Бибкод : 2018НацСР...8.3711Z . дои : 10.1038/s41598-018-21924-7 . ПМЦ 5829254 . ПМИД 29487376 .
- ^ Ривера-Сильва, HE; Фрей, Э.; Стиннесбек, В.; Карбот-Чанона, Г.; Санчес-Урибе, IE; Гусман-Гутьеррес-младший (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2376 . S2CID 134924657 .
- ^ Син, Лида; Ню, Кеченг; Мэллон, Иордания; Мияшита, Тецуто (2023). «Новый панцирный динозавр с двойными рогами из раннего позднего мела на юго-востоке Китая» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 11 . дои : 10.18435/vamp29396 . ISSN 2292-1389 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к М. Салливан, Роберт; Дж. Лукас, Спенсер (2006). «Возрастной состав фауны наземных позвоночных Киртландии, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнем мелу западной части Северной Америки» . У Дж. Лукаса, Спенсера; М. Салливан, Салливан (ред.). Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий: Бюллетень 35 . стр. 7–30 . Проверено 19 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Р. Робисон, Коулман; Хант, Адриан; Л. Вольберг, Дональд (1982). «Новое местонахождение листьев позднего мела из нижней части сланцев Киртланд, район Бисти, бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико» (PDF) . Геология Нью-Мексико . 4 (3): 42–45. дои : 10.58799/NMG-v4n3.42 .
- ^ Jump up to: а б Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г.; Кантрелл, Аманда К.; Фрай, Джошуа; Суазо, Томас Л. (24 сентября 2014 г.). «Новый динозавр-анкилозавр из верхнего мела (киртланд) Нью-Мексико с последствиями для разнообразия анкилозаврид в верхнем мелу западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (9). PLOS : e108804. Бибкод : 2014PLoSO...9j8804A . дои : 10.1371/journal.pone.0108804 . ПМК 4177562 . ПМИД 25250819 .
- ^ Jump up to: а б Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г. (1993). «Меловые позвоночные Нью-Мексико». В Лукасе, СГ; Зидек, Дж. (ред.). Динозавры Нью-Мексико . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 2 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 77–91.
- ^ Прието-Маркес, А. (2013). «Морфология скелета Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) из позднего мела юго-запада Северной Америки с оценкой филогенетической систематики и биогеографии Kritosaurini». Журнал систематической палеонтологии . 12 (2): 133–175. Бибкод : 2014JSPal..12..133P . дои : 10.1080/14772019.2013.770417 . S2CID 84942579 .
- ^ Салливан, РС; Уильямсон, Т.Е. (1999). «Новый череп Parasaurolophus (Dinosauria: Hadrosauridae) из формации Киртланд в Нью-Мексико и пересмотренный вариант рода» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 15 :1–52.
- ^ HF Osborn, 1923, «Новый род и вид Ceratopsia из Нью-Мексико, Pentaceratops sternbergii , Американский музей Novitates 93 : 1-3».
- ^ Уильямсон Томас Э.; Карр Томас Д. (2002). «Новый род высокопроизводных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:angodp]2.0.co;2 . S2CID 86112901 .
- ^ Стивен Э. Ясински (2015) Новый дромеозаврид (Theropoda: Dromaeosauridae) из позднего мела Нью-Мексико. в Салливане, Р.М. и Лукасе, С.Г., ред. Ископаемая запись 4. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 67: 79-88.
- ^ Лукас, Спенсер Г.; Матер, Найл Дж.; Хант, Адриан П.; О'Нил, Ф. Майкл (1987). «Динозавры, возраст формаций Фрутленд и Киртленд, а также граница мелового и третичного периодов в бассейне Сан-Хуан, Нью-Мексико» . Граница мелового и третичного периодов в бассейнах Сан-Хуан и Ратон, Нью-Мексико и Колорадо . Специальные статьи Геологического общества Америки. Том. 209. С. 35–50. дои : 10.1130/SPE209-p35 . ISBN 0-8137-2209-8 .
- ^ Лукас, Спенсер Г.; Салливан, Роберт М. (2003). «Новый крокодил из верхнего мела бассейна Сан-Хуан, Нью-Мексико». Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячные выпуски . 2003 (2): 109–119. дои : 10.1127/njgpm/2003/2003/109 .
