Сколозавр
Сколозавр Временной диапазон: поздний мел ,
| |
---|---|
![]() | |
Скелет S. thronus голотипа в Королевском музее Тирелла. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Тиреофора |
Клэйд : | † Анкилозаврия |
Семья: | † Анкилозавриды |
Подсемейство: | † Анкилозаврины |
Племя: | † Анкилозаврини |
Род: | † Сколозавр Нопца , 1928 год. |
Типовой вид | |
† Сколозавр катлери | |
Другие виды | |
Синонимы | |
|
Scolosaurus — вымерший род динозавров анкилозаврид - подсемейства Ankylosaurinae . Он известен из нижних уровней формации Парк динозавров и верхних уровней формации Олдман в позднем мелу (последний средний кампанский этап, около 76,5 млн лет назад) в Альберте , Канада . Он содержит два вида : S.cutleri и S.thronus . [ 2 ] [ 1 ] Типовой вид S.cutleri имел длину до 5,6 метров (18 футов) и массу тела 2,2 метрических тонны (2,4 коротких тонны). [ 3 ]
Открытие
[ редактировать ]
Сколозавр был назван Францем Нопца фон Фельсо-Сильвасом в 1928 году на основе голотипа NHMUK PV R.5161, почти полного экземпляра, сохранившего весь скелет, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и череп. редкая сохранность остеодерм Также присутствуют и кожных отпечатков. Ископаемый скелет был обнаружен Уильямом Эдмундом Катлером , независимым коллекционером окаменелостей, в 1914 году в карьере 80 в районе каньона Дедлодж . [ 2 ] [ 4 ] Он был собран со дна формации «Парк динозавров» в мелкозернистых песчаниках и мелкозернистых аргиллитовых отложениях, которые отложились на кампанском этапе позднего мелового периода, примерно 76,5 миллионов лет назад. [ 5 ] Образец голотипа хранится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне , Англия.
В 2013 году Арбор род Oohkotokia и Карри переназначили образец MOR 433, на котором был основан , сколозавра . Этот образец состоит из частичного черепа, обеих плечевых костей, хвостового позвонка и нескольких остеодерм и был обнаружен в верхнем члене формации Двух Медицины в Монтане , возраст которого датируется примерно 74 миллионами лет. [ 6 ] Останки были собраны в 1986-1987 годах в сером алевролите, отложившемся в кампанский этап мелового периода. [ 5 ] Экземпляр хранится в коллекции Музея Скалистых гор в Бозмане, штат Монтана .
Родовое название Scolosaurus означает «ящерица с заостренным колом» и происходит от греческих слов skolos (σκῶλος), означающих «острый кол», и saûros (σαύρα), означающих «ящерица». [ 7 ] Видовое название « cutleri » дано в честь первооткрывателя и коллекционера голотипа У. Э. Катлера. [ 4 ] который был серьезно ранен, когда образец упал на него, когда он его раскапывал. [ 8 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 1928 году Нопца отнес этот экземпляр к семейству Ankylosauridae и провел морфологические сравнения с ископаемым материалом, известным от Dyoplosaurus . В 1971 году Уолтер Кумбс существовал только один вид анкилозаврид пришел к выводу, что в кампанский период позднего мела Северной Америки . Он синонимизировал виды Anodontosaurus lampei , Dyoplosaurus acutosquameus и Scolosauruscutleri с Euoplocephalus tutus , но не предоставил никакого обоснования для этих синонимов. [ 9 ] Синонимизация Scolosauruscutleri и Euoplocephalus tutus была общепринятой, и поэтому NHMUK R.5161 был отнесен к E. tutus . Однако переописание сколозавра , опубликованное в 2013 году в Канадском журнале наук о Земле Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоузом, показало, что этот род является действительным таксоном. Они пришли к выводу, что сколозавра можно отличить от Euoplocephalus по форме шейного панциря , деталям других доспехов и строению передних конечностей. Они также пришли к выводу, что сколозавр и диоплозавр различны из-за различий, отмеченных в тазе и панцире. [ 2 ] Благодаря своей полноте голотип сколозавра лег в основу большинства реконструкций Euoplocephalus с 1971 года; поэтому на большинстве изображений Euoplocephalus на самом деле вместо этого изображен сколозавр .
Исследование 2013 года показало, что анкилозавр Oohkotokia неотличим от сколозавра и поэтому считался младшим синонимом . [ 10 ] Однако эта синонимизация является спорной, поскольку впоследствии Оохкотокиа была признана действительной. [ 11 ] Таким образом, большая часть материала, иллюстрированного как принадлежащая сколозавру, на самом деле может относиться к Оохкотокии .


Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2015 году Викторией Арбор и Филиппом Дж. Карри. Кладограмма соответствует биогеографическому генеалогическому древу, представленному в этом исследовании, которое представляет собой объединение дерева правил 50% большинства исследования, а также поддерева максимального согласия . Дерево правила 50% большинства исследования представляло собой кладограмму, сформированную набором клад , хотя оно включало только клады, которые встречаются более чем в 50% генеалогических древ, обнаруженных в ходе анализа. Поддерево максимального согласия — это кладограмма, возникающая в результате алгоритма, который пытается максимизировать количество таксонов, включенных в результат, сохраняя при этом фундаментальную форму всех других деревьев в выборке. Таким образом, некоторые спорные таксоны пришлось исключить из поддерева, чтобы полученная кладограмма соответствовала второму требованию. Биогеографическое дерево (т.е. следующая кладограмма) по сути представляет собой дерево правил большинства 50%, за исключением некоторых политомий, разрешенных в соответствии с результатами поддерева максимального согласия: [ 12 ]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2017 году Викторией Арбор и Дэвидом Эвансом. Кладограмма отображает правило большинства (средний результат) для 10 наиболее экономных деревьев, каждое из которых, как считается, имеет наименьшее количество эволюционных шагов, что является наиболее точным согласно принципу бритвы Оккама : [ 13 ]


Рекомендуемый материал
[ редактировать ]
В 1874 году Г. М. Доусон раскопал образец USNM 7943 в районе Милк-Ривер формации Френчмен в Альберте. Он был собран из земных отложений, которые, как полагают, относятся к маастрихтскому этапу позднего мела и имеют возраст примерно от 70,6 до 66 миллионов лет. Образец состоял из частичного первого шейного кольца, которое является частью шеи динозавра. В 2013 году этот материал был отнесен к сколозаврам Арбором и Карри, которые провели подробный филогенетический анализ анкилозаврид. [ 14 ] В настоящее время он находится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия.
В 1928 году Джордж Ф. Штернберг собрал экземпляр USNM 11892 из местонахождения голотипа Монтанаждарчо , высоко в формации Ту Медисин в округе Глейшер , штат Монтана . [ 15 ] Материал, частичный череп, был извлечен из отложений руслового песчаника, отложившихся на кампанском этапе, примерно 74 миллиона лет назад. Он также находится в Смитсоновском институте.
Другие упомянутые образцы включают FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 представляют собой черепа разной степени сохранности. NSM PV 20381 включает череп, спинные позвонки, хвостовые позвонки, ребра, обе лопатки , обе подвздошные кости, седалищную частичную кость и обе бедренные кости , обе голени и малоберцовые кости .
Отличительные анатомические особенности
[ редактировать ]

Дифференциальный диагноз — это установление анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, присущая данному организму.
По данным Арбора и Карри (2013), сколозавра (включая материал Two Medicine) можно отличить от других анкилозавринов на основании следующих характеристик:
- рога Чешуйчатые пропорционально длиннее, загнуты назад и имеют отчетливые вершины (в отличие от Anodontosaurus lampei и Euoplocephalus tutus ).
- наличие небольшой круглой головки у оснований чешуйчатой и квадратноскуловой костей (в отличие от Euoplocephalus tutus )
- постацетабулярный отросток подвздошной кости пропорционально длиннее (по сравнению с Anodontosaurus lampei , Dyoplosaurus acutosquameus и Euoplocephalus tutus )
- наличие пропорционально больших круглых медиальных остеодерм с низкими центральными выступами и сжатых латеральных/дистальных остеодерм в форме полумесяца на шейных полукольцах (в отличие от Anodontosaurus lampei и Euoplocephalus tutus )
- крестцовые ребра направлены латерально (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus );
- остеодермы конические, с центрально расположенными вершинами на боковых сторонах передней части хвоста (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus )
- выступ хвостовой булавы выглядит круглым на виде сверху, в отличие от такового у Anodontosaurus , который кажется шире, чем его длина, или у Dyoplosaurus , который кажется длиннее, чем его ширина.
- наличие направленных вперед ноздрей и отсутствие сплошного киля между чешуйчатым рогом и надглазничными костями (в отличие от Ankylosaurus magniventris )
Палеоэкология
[ редактировать ]
среда обитания
[ редактировать ]Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Ту-Медицина отложилась между 83,5 и 70,6 миллионами лет назад, во время кампанского этапа позднего мелового периода, на территории нынешней северо-западной Монтаны. [ 16 ] Если Оохкотокиа — это то же самое, что и сколозавр, это будет означать, что сколозавр существовал около 3 миллионов лет. Формация Two Medicine соответствует группе реки Белли на юго-западе Альберты и формации Паковки на востоке. Формация Ту-Медицина образовалась в результате рек и дельт между западной береговой линией Западного внутреннего морского пути и продвигающейся на восток окраиной Кордильерского надвигового пояса . С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам этим морским путем, причем большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью воды. Однако поднятие Скалистых гор заставило морской путь отступить на восток и юг. Реки стекали с гор и впадали в морское русло, неся отложения, которые образовали формацию Ту-Медицина и группу реки Джудит. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и север, и весь регион был покрыт Морем Медвежьей Лапы, ныне сохранившимся на западе США и Канады массивными Сланец Медвежьей Лапы , который лежит над Двумя Лекарствами. [ 17 ] [ 18 ] Ниже этой формации находятся прибрежные отложения песчаника Виргелле. Литология, фауна беспозвоночных , а также данные о растениях и пыльце подтверждают, что формация Ту-Медицина отложилась в сезонном полузасушливом климате с возможными дождевыми тенями с высокогорья Кордильер. В этом регионе был длительный засушливый сезон и теплые температуры. Обширные красные отложения и горизонты калише в верховьях Двух Медицины свидетельствуют, по крайней мере, о сезонных засушливых условиях.
Палеофауна
[ редактировать ]
Сколозавр разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как утконосые гадрозавры Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus и Maiasaura , а также анкилозавр Edmontonia . [ 19 ] Извержения вулканов с запада периодически покрывали регион пеплом, что приводило к массовой смертности и одновременно обогащало почву для будущего роста растений. Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, а также внутренние поймы. Формация Два Медицина отложилась на возвышенностях, дальше вглубь суши, чем две другие формации. [ 20 ] большое разнообразие цератопсов В этом регионе сосуществовало , в том числе Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops и Rubeosaurus . Среди хищников были безымянный троодонтид, возможно, Stenonychosaurus , дромеозавры Bambiraptor и Saurornitholestes , а также крупные тираннозавриды Daspletosaurus и Gorgosaurus . [ 21 ]
Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в породах Ту-Медисин и Джудит-Ривер возникла в результате сочетания обильного животного мира, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества отложений. многие виды пресноводных и устьевых рыб Представлены , в том числе акулы , скаты , осетры , щуки и другие. В этом регионе сохранились останки многих водных амфибий и рептилий , в том числе двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков , лягушек , саламандр , черепах , шампсозавров и крокодилов . наземные ящерицы, в том числе хлыстохвосты , сцинки , вараны и ящерицы-аллигаторы Также были обнаружены птерозавры, такие как Монтанаждарчо и Пикси, а также птицы, такие как Апаторнис и Авизавр . Над головой летали . Несколько разновидностей млекопитающих , таких как многотуберкулезный Cimexomys, сосуществовали с динозаврами в формации Ту-Медисин и различных других формациях, составляющих клин реки Джудит. окаменелые яйца дромеозавра Здесь были обнаружены . Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи часто приводили к массовой смертности. [ 22 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Пол Пенкальски (2018). «Пересмотренная систематика панцирного динозавра Euoplocephalus и его союзников». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 287 (3): 261–306. дои : 10.1127/njgpa/2018/0717 .
- ^ Jump up to: а б с Пенкальски, П.; Удары, WT (2013). « Scolosauruscutleri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Парка динозавров верхнего мела в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 50 (2): 130110052638009. Бибкод : 2013CaJES..50..171P . doi : 10.1139/cjes-2012-0098 .
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 263. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Jump up to: а б Нопца, Б.Ф. (1928). «Палеонтологические заметки о пресмыкающихся. V. О черепе верхнемелового динозавра Euoplocephalus ». Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 1 (1): 1–84.
- ^ Jump up to: а б Пенкальски, П. (2013). «Новый анкилозаврид из позднемеловой формации Ту Медисин в Монтане, США» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0125 .
- ^ Роджерс, Р.Р.; Свишер, III; Хорнер, младший (1993). «Возраст 40Ar/39Ar и корреляция неморской формации Ту Медисин (верхний мел), северо-запад Монтаны, США». Канадский журнал наук о Земле . 30 (5): 1066–1075. Бибкод : 1993CaJES..30.1066R . дои : 10.1139/e93-090 .
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . стр. 630, 640 . ISBN 978-0-19-910207-5 .
- ^ Танке, Даррен Х. (2010). «Потерянный на виду: повторное открытие пропавшего эоцератопса Уильяма Э. Катлера» . В MJ Райане; Б. Дж. Чиннери-Альгейер; Д. А. Эберт (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: симпозиум по цератопсам в Королевском музее Тиррелла . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 541–50. ISBN 978-0-253-35358-0 .
- ^ Кумбс В. (1971) Ankylosauridae. доктор философии диссертация, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 487 стр.
- ^ Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Euoplocephalus tutus и разнообразие анкилозавровых динозавров в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e62421. Бибкод : 2013PLoSO...862421A . дои : 10.1371/journal.pone.0062421 . ПМЦ 3648582 . ПМИД 23690940 .
- ^ Пенкальски, П. 2014. Новый анкилозаврид из позднемеловой формации Два Медицины в Монтане, США. Акта Палеонтология Полоника 59 (3): 617–634.
- ^ Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .
- ^ Арбур, Виктория М.; Эванс, Дэвид К. (2017). «Новый динозавр-анкилозавр из формации Джудит-Ривер в Монтане, США, основанный на исключительном скелете с сохранением мягких тканей» . Королевское общество открытой науки . 4 (5): 161086. Бибкод : 2017RSOS....461086A . дои : 10.1098/rsos.161086 . ПМК 5451805 . ПМИД 28573004 .
- ^ Коуп, ЭД (1875). «На переходных руслах Саскачеванского района». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 27 : 2–3.
- ^ К. Падиан, А. Дж. де Риклс и Дж. Р. Хорнер. 1995. Гистология костей позволила идентифицировать новый ископаемый таксон птерозавров (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l'Academie des Science, Серия II (320)77-84
- ^ Эберт, Дэвид А. (1997). «Джудит Ривер Ведж». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6 .
- ^ Инглиш, Джозеф М.; Джонстон, Стивен Т. (2004). «Ларамидская орогения: каковы были движущие силы?» (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. Бибкод : 2004ИГРв...46..833Е . дои : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811 .
- ^ Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Две медицинские формации». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6 .
- ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛЕОС . 5 (5): 394–413. Бибкод : 1990Палай...5..394R . дои : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 .
- ^ Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2003). «Перерывы в росте окремненных хвойных пород формации Ту Медисин верхнего мела, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 199 (3–4): 299–314. Бибкод : 2003PPP...199..299F . дои : 10.1016/S0031-0182(03)00539-X .
- ^ «3.11 Монтана, США; 2. Формирование нижних двух медицин», в Weishampel, et al. (2004).
- ^ Роджерс, Р.Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в верхнемеловой формации Два Медицины, северо-запад Монтаны: доказательства смертности, связанной с засухой». ПАЛЕОС . 5 (5): 394–41. Бибкод : 1990Палай...5..394R . дои : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 .
- Анкилозавриды
- Позднемеловые динозавры Северной Америки.
- Ископаемые таксоны описаны в 1928 году.
- Таксон, названный Францем Нопчей фон Фельсо-Сильвасом.
- Фауна парка динозавров
- Олдманская фауна
- Палеонтология в Альберте
- Окаменелости Канады
- Меловая Канада
- Палеонтология в Монтане
- Первые появления кампанского рода
- Кампанское вымирание родов
- Орнитишские роды