Эуоплоцефал

Эуоплоцефал ; Временной диапазон: поздний мел ( кампан ), 76,4–75,6 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Череп экземпляра ТМП 1991.127.1
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Тиреофора
Клэйд :	† Анкилозаврия
Семья:	† Анкилозавриды
Подсемейство:	† Анкилозаврины
Племя:	† Анкилозаврини
Род:	† Эуоплоцефал ; Ламбе , 1910 год.
Типовой вид
	† Стереоцефалические пачки ; Ламбе, 1902 год.
Разновидность
	† Euoplocephalus tutus (Ламбе, 1902) ;

Euoplocephalus ( / j uː ˌ ɒ p l oʊ ˈ s ɛ f əl ə s / yoo- OP loh - SEF -ə-ləs ) — род крупных травоядных анкилозавридных динозавров , живших в позднем мелу Канады - . Имеет только один названный вид — Euoplocephalus tutus .

Первая ископаемая Euoplocephalus была найдена в 1897 году в Альберте . В 1902 году его назвали Stereocephalus , но это название уже было присвоено насекомому, поэтому в 1910 году оно было изменено. Позже анкилозаврид было обнаружено еще много останков в кампане Северной Америки , которые часто выделялись в отдельные роды. В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что все они принадлежали к Euoplocephalus , что сделало его одним из самых известных динозавров. Однако в последнее время специалисты пришли к противоположному выводу, ограничив подлинные находки Euoplocephalus примерно десятком экземпляров. К ним относится ряд почти полных скелетов, поэтому тем не менее о телосложении животного известно многое.

Euoplocephalus достигал 5,3 метра (17 футов) в длину и 2 метрических тонны (2,2 коротких тонны) массы тела. Его тело было низким, очень плоским и широким и стояло на четырех крепких ногах. У его головы была короткая опущенная морда с роговым клювом, предназначенным для откусывания растений, переваривающихся в толстой кишке. Как и другие анкилозавриды, Euoplocephalus был в значительной степени покрыт костными панцирными пластинами, среди которых были ряды больших овальных щитков с высокими гребнями. Шею защищали два костяных кольца. Он также мог активно защищаться от таких хищников, как альбертозавр , дасплетозавр и горгозавр, используя тяжелую дубинку на конце хвоста.

Описание

Размер

Среди анкилозаврид Euoplocephalus по размерам превосходил только Ankylosaurus и, возможно, Tarchia и Cedarpelta . Эуоплоцефал имел длину около 5,3 метра (17 футов) и весил около 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). ^{[ 1 ]} Как и у других анкилозаврид, у него было очень широкое и плоское туловище с низкой посадкой, около четырех футов высотой, расположенное на четырех коротких ногах.

Отличительные черты

Череп Euoplocephalus можно отличить от большинства других анкилозаврид по нескольким анатомическим деталям, в том числе: характеру костной скульптуры в области перед глазами; форма глазных костей (мелких костей над глазами), ^{[ 2 ]} которые, возможно, служили костлявыми веками; ^{[ 3 ]} неглубокость преддверия носа у входа в полость носа; ^{[ 2 ]} медиальный изгиб зубных рядов верхней челюсти; и зубы, которые относительно маленькие, лишены истинной поясной извилины и имеют переменную бороздку зубцов . ^{[ 2 ]} Однако эти черты свойственны ряду близкородственных форм, некоторые из которых в прошлом были включены в этот род. ^{[ 4 ]} Объединив такие формы, Уолтер Кумбс и Тереза Марьянска в 1990 году заявили, что Euoplocephalus можно отличить по четырем признакам. , Предчелюстные кости передние кости морды, не покрыты кожными окостенениями. Наружные костные ноздри имеют щелевидную форму, обращены вперед и разделены каждая вертикальным костным листком или перегородкой. Клюв имеет ширину, равную или превышающую расстояние между задним челюстным , верхним щечным, зубным рядами. Стопа имеет три пальца, плюсневые кости с пальцами. ^{[ 5 ]}

В 2013 году Виктория Арбор и Фил Карри провели дифференциальный диагноз, отличая Euoplocephalus от его ближайших родственников. По сравнению с Anodontosaurus и Scolosaurus , у Euoplocephalus отсутствуют круглые остеодермы у основания чешуйчатых и квадратноскуловых рогов. По сравнению с Anodontosaurus у него отсутствуют мелкие остеодермы у оснований крупных остеодерм первого шейного полукольца, но, в отличие от этого рода, на виде сверху имеются крупные округлые остеодермы по бокам хвостовой булавы. Он отличается от Диоплозавра наличием крестцовых ребер, перпендикулярно направленных наружу. он отличается От сколозавра наличием килевидных остеодерм с круглым или овальным основанием на вершине и по бокам первого шейного полукольца и более короткой задней лопастью подвздошной кости. Euoplocephalus отличается от Ankylosaurus наличием направленных вперед наружных ноздрей и отсутствием сплошного киля между чешуйчатым рогом и надглазничными костями. ^{[ 4 ]}

Скелет

Череп Euoplocephalus , если смотреть сверху, напоминает усеченный равносторонний треугольник , его ширина немного превышает длину. Самый большой известный череп экземпляра AMNH 5403 имеет длину 411 миллиметров и ширину 478 миллиметров. Большинство элементов черепа полностью срослись, а два отверстия черепа, обычно присутствующие у динозавров, — анторбитальное окно и верхнее височное окно — закрылись. Череп имеет от девятнадцати до двадцати четырех зубов в каждой верхней челюсти. Самая передняя мордовая кость, предчелюстная кость , беззуба. Зубы очень маленькие, максимальная высота и ширина всего 7,5 миллиметров. Сильно опущенная морда, тупая, широкая и высокая, наполнена очень сложными воздухоносными ходами и пазухами, форма и функция которых еще до конца не изучены. На каждой стороне имеется по две наружные ноздри. Нижняя челюсть имеет очень вогнутый верхний край с двадцатью одним зубом. В передней части имеется короткое низкое расширение, обеспечивающее контакт с широким предзубцем, костным ядром нижнего рогового клюва, которое помещается в верхний клюв морды. ^{[ 2 ]}

Как и у большинства четвероногих птицетазовых, шея у него умеренно короткая. Лопатка массивная и крепкая, а очень крепкие передние конечности короче задних. ^{[ 6 ]} Хвост длинный, заканчивается костяной булавой. Старые реставрации Euoplocephalus и отвергнутые синонимы ( Dyoplosaurus , Scolosaurus ) часто демонстрируют булаву с двумя большими вертикальными шипами. Это ошибка, основанная на реставрации сколозавра Францем Нопца ; у образца, который он использовал, был неполный хвост, который заканчивался сразу за парой конических шипов, которые, как теперь известно, располагались на середине его длины. Он восстановил хвост, заканчивающийся сразу за шипами. Другие художники комбинировали шипы с хвостовой булавой, что еще больше усугубляло неточность. ^{[ 6 ]} Узкая дистальная половина хвоста укреплена пучками окостеневших сухожилий .

Позвоночный столб Euoplocephalus , как минимум из одиннадцати «свободных» спинных позвонков, обычно из четырех крестцовых позвонков , состоит как минимум из семи шейных позвонков образующих сросшийся «крестцовый стержень» перед собственно крестцом , трех «истинных» крестцовых позвонков и между один и четыре каудосакрала. ^{[ 4 ]} Как и другие анкилозавры, ^{[ 7 ]} Таким образом, последние четыре спинных позвонка и первый хвостовой позвонок слиты с крестцом, образуя усиленный синсакрум, состоящий как минимум из восьми позвонков, ^{[ 6 ]} шипы которого образуют сросшуюся надневральную пластинку, включающую также зигапофизы . Хвостовой позвонок не менее двадцати одного; общее количество хвостовых позвонков неизвестно, поскольку примерно десять срослись и образовали часть хвостовой булавы, ^{[ 6 ]} доведя общее количество до тридцати. Это слияние наблюдается и у других анкилозаврид; возможно, степень слияния является возрастной особенностью. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

очень Плечевая кость крепкая, с сильно расширенными верхними и нижними суставами в сочетании с узким стержнем. На верхнем стержне имеется огромный дельтопекторальный гребень , нижняя часть которого не сливается постепенно со стержнем, а искривляется вперед, образуя толстый выступ или губу. Все это указывает на очень тяжелую мускулатуру. На предплечье мощная локтевая кость имеет хорошо развитый локтевой отросток . Кости запястья и кисти мало изучены. В тазу передняя лопасть подвздошной кости вытянута вперед, доходя до самой широкой точки живота и поддерживая кишку. Это лезвие также образует костную полку на задней стороне тела. Задняя лопасть подвздошной кости короче диаметра тазобедренного сустава, позади которого она располагалась, то есть нога расположена в заднем конце таза, рядом с основанием хвоста и намного ближе к средней линии, чем по бокам живота. Лобковая кость неизвестна. Седалищная кость представляет собой короткую изогнутую вертикально расположенную костную перемычку. Бедренная кость короткая, крепкая, прямая, с низким подъемом. четвертый вертел расположен ниже середины диафиза. Прочная большеберцовая кость короче бедренной кости. Ступня малоизвестна, функционально трехпалая, с копытами вместо острых когтей. ^{[ 4 ]}

Броня

Голова и тело Euoplocephalus были покрыты костным панцирем, за исключением частей конечностей и, возможно, дистального отдела хвоста. Доспех состоял из остеодермов — кожных оссификаций, не являющихся частью собственно скелета. Эта броня была в 1982 году подробно описана Кеннетом Карпентером , который, однако, в значительной степени основывался на очень полном экземпляре NHMUK R5161, голотипе сколозавра . ^{[ 6 ]} этот род больше не рассматривается как синоним Euoplocephalus . Если ограничиться определенным материалом последнего рода, то о точной конфигурации доспехов мало что известно, за исключением головы и шеи. Наиболее информативным в этом отношении был бы ROM 1930, сохранивший некоторые остеодермы туловища в исходном положении. ^{[ 4 ]}

В любом случае, большая часть панциря состояла из маленьких косточек, костных круглых щитков диаметром менее пяти миллиметров, которых часто находили сотни у одного экземпляра. Если форма панциря была такой же, как у сколозавра , многие из этих маленьких косточек слились в своего рода мостовую, образуя поперечные полосы на теле. Считается, что полосатое расположение давало некоторую свободу передвижения. ^{[ 6 ]} Четыре из этих полос могли присутствовать на передней половине хвоста, три на тазу, возможно, слитые в единый «сакральный щит», и четыре на передней части туловища. В эти полосы были вставлены горизонтальные ряды более крупных овальных, плоских или килевидных щитков. Типы крупных щитков различались в зависимости от участка тела. Возможно, щитки на плече, около средней линии тела, были самыми большими и высокими; ROM 1930 включает несколько остеодерм с длиной основания пятнадцать сантиметров. О броне конечностей известно немного. На плечах присутствовали большие килевидные пластины, как показано на образце TMP 1997.132.01, сохраняющие круглую остеодерму возле плечевой кости диаметром двадцать сантиметров и более узкие шипы, связанные с нижней частью руки. Шею защищали два открытых снизу костных кольца, называемые «шейными полукольцами». Ранее рассматривалось как слияние остеодерм. ^{[ 6 ]} в этом сомневались Arbor et al. в 2013 году, которые указали, что они образуют нижний слой, возможно, состоящий из окостеневшего хряща, на что указывает гладкая поверхность и плетеная текстура кости. Каждое полукольцо состоит из шести прямоугольных вогнутых пластин, по три с каждой стороны. Каждая пластинка имеет сверху крупную килевидную остеодерму, часто не сросшуюся с ней. У Euoplocephalus эти шейные остеодермы не имеют более мелких остеодерм у основания, а их кили не нависают над задними краями. ^{[ 4 ]}

Броня черепа состоит из большого количества косточек, называемых caputegulae («черепицы головы»), которые срослись с нормальными элементами черепа, в результате чего их швы значительно исчезли . На морде они образуют хаотичную и асимметричную мозаику. В задней части носа, по средней линии, имеется единственная шестиугольная пластинка большего размера. По килевидной пластине с каждой стороны, несколько ближе к спине, образует край рыла. За уровнем глазниц капутегулы срастаются в единую костную поверхность. Верхний край глазниц образован двумя пирамидальными остеодермами, направленными в стороны и назад. Кроме того, у Euoplocephalus были два чешуйчатых «рога» пирамидальной формы, растущие из задних углов головы. Между ними затылочный гребень покрыт двумя остеодермами с каждой стороны. В нижней задней части черепа имеется квадратноскуловой рог в виде огромной выступающей вниз остеодермы в форме языка. ^{[ 4 ]}

Открытие и виды

Канадский палеонтолог Лоуренс Моррис Ламбе обнаружил первый экземпляр 18 августа 1897 года на территории нынешнего Провинциального парка динозавров , в долине реки Ред-Дир , Альберта, Канада. В 1902 году это ископаемое , CMN 210 (также NMC 210), было обозначено как голотип типового вида Stereocephalus tutus . Этот экземпляр состоит из верхней части черепа и поперечной серии из пяти щитков, входивших в состав шейного полукольца. Родовое название произошло от греческого στερεός, стерео , «твердый», и κεφαλή, кефале , «голова», что относится к грозным доспехам. ^{[ 10 ]} Однако название рода уже было занято - название уже было дано насекомому, жуку Stereocephalus Lynch 1884 - поэтому Ламбе изменил его на Euoplocephalus в 1910 году, указав в качестве комбинаций nova (новое комбинационное название) Euoplocephalus tutus . ^{[ 11 ]} Типовым видом остается Stereocephalus tutus . В 1915 году Эдвин Хенниг отнес E. tutus к роду Palaeoscincus Leidy 1856, создав Palaeoscincus tutus . ^{[ 12 ]} Однако сегодня Palaeoscincus считается nomen dubium, основанным на неопределенных зубах анкилозавра. В 1964 году Euoplocephalus назвал Кун Ankylosaurus Оскар пачкой Ankylosaurus . ^{[ 13 ]}

Название рода Euoplocephalus , что означает «хорошо вооруженная голова», происходит от греческих слов eu (εὖ), означающих «хорошо», hoplo ~ (ὁπλο~), означающих «вооруженный», и кефале (κεφαλή), означающих «голова». ^{[ 14 ]} В официальной научной литературе это имя было написано с ошибками более дюжины раз. Видовое название Tutus означает «надежно защищенный» на латыни . Единственный действительный вид, известный сегодня, — это Euoplocephalus tutus .

Классификация

В 1910 году Ламбе отнес Euoplocephalus к Stegosauria , группе, которая тогда охватывала все панцирные формы динозавров и, таким образом, имела гораздо более широкий ареал, чем нынешняя концепция. В 1917 году Чарльз Уитни Гилмор отнес его к Ankylosauridae . ^{[ 23 ]} Сегодня Euoplocephalus по-прежнему рассматривается как анкилозаврид, но как член Ankylosauria , а не Stegosauria. Вероятно, он также является членом производной подгруппы Ankylosaurinae . Недавнее расщепление кампанского материала анкилозаврид Северной Америки усложнило вопрос о прямом родстве Euoplocephalus . Пенкальски (2013) провел небольшой филогенетический анализ некоторых экземпляров анкилозаврин . Единственным экземпляром анодонтозавра , включенным в этот анализ, был его голотип. Anodontosaurus был помещен в политомию с голотипом Euoplocephalus и некоторыми экземплярами, которые к нему относятся, в то время как Oohkotokia был помещен в кладу с Dyoplosaurus и экземплярами, которые, как полагают, представляют либо Dyoplosaurus , либо Scolosaurus . ^{[ 19 ]}

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном Арбором и Карри в 2015 году: ^{[ 24 ]}

	Тархия

	От Зары

Анкилозаврини

Диоплозавр

	Таларурус

	Нодоцефалозавр

	Анкилозавр

	Анодонтозавр

Эуоплоцефал

	Сколозавр

	Зиапельта

Результаты более раннего анализа дерева анкилозаврид, проведенного Thompson et al. (2011), представлена этой кладограммой. ^{[ 25 ]}

Анкилозавриды

Анкилозаврины

	Диоплозавр

	Пинакозавр мефистоцефал

	Анкилозавр

	Эуоплоцефал

	Минотавразавр

	Пинакозавр

Нодоцефалозавр

	Таларурус

	Тяньженозавр

	Тархия

	Сайхания

Палеоэкология

Euoplocephalus , согласно синонимизации, предложенной Кумбсом (1971), считалось, что существовал гораздо дольше и был членом более различных фаун, чем любой из его современников, поскольку эти окаменелости датируются периодом от 76,5 до 67 миллионов лет назад , в Кампан - маастрихтский период позднего мелового периода, происходящий из формаций Парка динозавров и каньона Подкова в Альберте, формации Два Медицина. Монтаны и, возможно, из формации Олдман в Альберте. ^{[ 15 ]}^{[ 19 ]} Окаменелости, которые первоначально считались найденными в формации Джудит-Ривер в Монтане. ^{[ 15 ]} на самом деле они из формации Парка Динозавров. ^{[ 26 ]} Однако недавние исследования отнесли все образцы формации Хорсшу-Каньон к анодонтозаврам . ^{[ 17 ]} и все образцы двух формации Медицины в Оокотокию . ^{[ 19 ]} Образец из самого нижнего Парка динозавров или, возможно, из нижележащей формации Олдман, был снова отнесен к сколозаврам . ^{[ 18 ]} Хотя стратиграфический ареал голотипа Euoplocephalus неясен, все экземпляры, которые можно с уверенностью отнести к E. tutus, произошли из нижних 40 м и верхних >10 м формации парка динозавров. Анкилозавриды из верхних 20–25 м свиты не известны. Таким образом, все экземпляры Euoplocephalus датируются периодом от 76,4 (или меньше) до 75,6 миллионов лет назад, на позднем кампанском этапе. ^{[ 19 ]}

Палеобиология

По мнению Кумбса, Euoplocephalus , возможно, обладал способностями к бегущим движениям наравне с современными носорогами и бегемотами . ^{[ 27 ]} Судя по форме плечево-плечевого сочленения и расположению отводящих мышц плеча, создается впечатление, что плечо наклонено в сторону от туловища. ^{[ 28 ]} Кумбс и Марьянска (1990) заметили, что экземпляры Euoplocephalus обычно обнаруживаются в виде изолированных элементов или частичных скелетов, что позволяет предположить, что это животное вело одиночный образ жизни и обычно было либо одиночным, либо участвовало в небольших группах. ^{[ 5 ]}

Броня Euoplocephalus могла иметь ороговевшее покрытие или плавать в коже, как это наблюдается у современных крокодилов . Помимо защиты, сильно васкуляризированная броня, возможно, играла роль в терморегуляции . ^{[ 6 ]} Пальпебральные кости над глазами могли обеспечивать дополнительную защиту глаз. Такие кости у Euoplocephalus были обнаружены в верхней части глазницы, а не перед верхним краем глазницы, что является более распространенным положением. Кумбс объяснил это, предположив, что эти кости расположены в мускулатуре век и, вероятно, достаточно подвижны, чтобы их можно было перемещать по глазам. ^{[ 3 ]}

Оборона

Хвостовую булаву анкилозаврид часто интерпретировали как защитное оружие. У Euoplocephalus наличие окостеневших сухожилий только в дистальной половине хвоста может поддерживать такую функцию. ^{[ 29 ]} Поскольку только дистальная половина хвоста была укреплена сухожилиями, передняя половина все еще могла свободно перемещаться из стороны в сторону. Окостеневшие сухожилия передавали силу удара клюшке и укрепляли опорные позвонки. ^{[ 6 ]} Дубинка, вероятно, держалась чуть выше земли, так как у него не было достаточной мускулатуры, чтобы поднять хвост очень высоко. ^{[ 30 ]} Исследование 2009 года пришло к выводу, что «большие булавы анкилозавров могут генерировать достаточную силу, чтобы сломать кость во время ударов, тогда как средние и маленькие не могут». ^{[ 31 ]} Он также пришел к выводу, что «размахивание хвостом возможно у анкилозаврид, но остается неизвестным, использовался ли хвост для межвидовой защиты, внутривидового боя или для того и другого». ^{[ 31 ]} Хвостовая булава могла быть низко направлена к хрупким плюсневым костям или голеням атакующих теропод .

Чувства и воздушный поток

У Euoplocephalus были относительно маленькие глаза, но это не обязательно означает, что у него было ограниченное зрение. Сложные дыхательные пути, наблюдаемые в черепе, позволяют предположить, что у Euoplocephalus было хорошее обоняние, хотя в 1978 году исследование слепков эндокраниума не выявило увеличенной обонятельной области мозга. ^{[ 32 ]} Тереза Марьянска , которая много работала с монгольскими анкилозавридами, предположила, что дыхательные пути в первую очередь использовались для лечения, подобного млекопитающим. ^{[ нужны разъяснения ]} вдыхаемого воздуха, в зависимости от наличия и расположения специализированных костей , ^{[ 9 ]} которые присутствуют у Euoplocephalus . ^{[ 33 ]}

Исследование 2011 года показало, что носовые ходы Euoplocephalus петлевые и сложные; возможно, это адаптация к тепловому, водному балансу и голосовому резонансу , а исследователи обнаружили увеличенную и васкуляризированную камеру в задней части носового тракта, которую авторы считали адаптацией для улучшения обоняния. Исследователям также удалось реконструировать внутреннее ухо динозавра и прийти к выводу, что он способен слышать на низких частотах. Они предположили, что это могло быть адаптацией к слышанию низкотональных резонансных звуков, издаваемых носовыми ходами. ^{[ 34 ]}

Диета

Euoplocephalus , как и другие анкилозавры, как полагают, был травоядным . ^{[ 7 ]} У него была широкая морда, что могло указывать на то, что это был неселективный питатель, возможно, похожий на бегемота . Это обеспечило бы отделение ниши от современных нодозаврид с более узкой мордой. ^{[ 6 ]} Исторически считалось, что анкилозавры питаются простыми движениями челюстей вверх и вниз. Георг Хаас (1969) исследовал данные о наличии челюстных мышц двух черепов (AMNH 5337 и 5405) и пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепов, связанная с ними мускулатура была относительно слабой. Он также считал, что движение челюсти в значительной степени ортогонально и только в вертикальной плоскости. Хаас экстраполировал это, что динозавры, такие как Euoplocephalus, вероятно, питались относительно мягкой неабразивной растительностью. ^{[ 35 ]}

Однако более поздние исследования показали, что движение челюсти вперед и в стороны было возможным, причем череп мог выдерживать значительные силы. ^{[ 7 ]} Euoplocephalus , по-видимому, был способен совершать более сложные движения. Стираемость зубов и сочленение челюстей (внутри нижней челюсти и в области нижнечелюстно- квадратного сустава) позволяют предположить, что нижние челюсти во время кормления оттягивались назад, а также слегка поворачивались внутрь. Это действие привело бы к срезанию еды. ^{[ 36 ]} Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что анкилозавры были способны поедать жесткий волокнистый растительный материал, хотя и не в такой степени, как их родственники-нодозавры или цератопсы и гадрозавры. ^{[ 37 ]}

См. также

Хронология исследований анкилозавра

Ссылки

^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 264. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д МК Викариус; А. П. Рассел (2003). «Переописание черепа Euoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): основа для сравнительных и систематических исследований анкилозавровых динозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 137 (1): 157–86. дои : 10.1046/j.1096-3642.2003.00045.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кумбс В. (1972). «Костяное веко Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019 . .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Беседка В.М.; Карри Пи Джей (2013). « Euoplocephalus tutus и разнообразие анкилозавровых динозавров в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e62421. Бибкод : 2013PLoSO...862421A . дои : 10.1371/journal.pone.0062421 . ПМЦ 3648582 . ПМИД 23690940 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кумбс, В. П. младший; Марианская, Т. (1990). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, ДП; Додсон, П.; Осмолка, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 456–483.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж К. Карпентер (1982). «Реконструкция скелета и кожного панциря Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) из позднемеловой формации Олдмана в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 19 (4): 689–97. Бибкод : 1982CaJES..19..689C . дои : 10.1139/e82-058 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Викариус М.К., Марьянска Т. и Вейшампель Д.Б. (2004). «Анкилозаврия» В Д. Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмольской (ред.), Динозаврия (второе издание). Калифорнийский университет Press, Беркли 363-392.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кумбс В. (1971) Ankylosauridae. доктор философии диссертация, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 487 стр.
^ Перейти обратно: ^а ^б Марьянская, Т. (1977). «Анкилозаврия (Динозаврия) из Монголии». Польская палеонтология . 37 : 85–151.
^ Л. М. Ламбе. (1902). «Новые роды и виды из серии Белли-Ривер (середина мела)». Геологическая служба Канады. Вклад в канадскую палеонтологию . 3 (2): 25–81.
^ Л. М. Ламбе. (1910). «Обратите внимание на теменной гребень Centrosaurus apertus и предлагаемое новое родовое название Stereocephalus tutus ». Оттавский натуралист . 24 : 149–51.
^ Хенниг, Э., 1915, Стегозаврия: Каталог окаменелостей I, Animalia, часть 9 , 16 стр.
^ Кун, О., 1964, Ornithischia: Каталог окаменелостей, I: Animalia, Часть 105 , 80 стр.
^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Арбур, ВМ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
^ Кумбс В.П. младший (1978). «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria». Палеонтология . 21 : 143–170.
^ Перейти обратно: ^а ^б Арбур, Виктория (2010). «Меловой арсенал: многочисленные таксоны анкилозаврид в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (Приложение 2): 1А–198А. дои : 10.1080/02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Пенкальски, П.; Удары, WT (2013). « Scolosauruscutleri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Парка динозавров верхнего мела в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 50 (2): 171–182. Бибкод : 2013CaJES..50..171P . doi : 10.1139/cjes-2012-0098 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Пенкальски, П. (2013). «Новый анкилозаврид из позднемеловой формации Ту Медисин в Монтане, США» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0125 .
^ Ламбе, LM (1902). «О позвоночных среднего мела Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли-Ривер (средний мел)». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 25–81.
^ Кумбс-младший, WP (1990). Зубы и систематика анкилозавров. В: Карпентер К. и Карри П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета: Кембридж, 269–279. ISBN 0-521-36672-0
^ Пенкальски П. (2018). «Пересмотренная систематика панцирного динозавра Euoplocephalus и его союзников». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 287 (3): 261–306. дои : 10.1127/njgpa/2018/0717 .
^ Гилмор CW (1917). « Брахицератопс , цератопсовый динозавр из формации Ту Медисин в Монтане, с примечаниями о связанных с ними ископаемых рептилиях». Профессиональный документ Геологической службы США . 103 : 1–45.
^ Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .
^ Ричард С. Томпсон; Джолион К. Пэриш; Сюзанна CR Мейдмент; Пол М. Барретт (2011). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
^ Пенкальски, П. (2001). «Вариации экземпляров, относящихся к Euoplocephalus tutus ». В К. Карпентере (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 261–298. ISBN 978-0253339645 .
^ Кумбс В. (1978). «Теоретические аспекты беговых адаптаций динозавров». Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. дои : 10.1086/410790 . JSTOR 2826581 . S2CID 84505681 .
^ Кумбс В. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозавров (рептилий, орнитиший)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969 .
^ Кумбс В. (1979). «Остеология и миология задних конечностей у Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004 .
^ Кумбс В. (1995). «Хвостовые булавы анкилозавров среднего кампанского и раннего маастрихтского периода из западной части Северной Америки, с описанием крошечной булавы из Альберты и обсуждением ориентации хвоста и хвостовой булавы». Канадский журнал наук о Земле . 32 (7): 902–12. дои : 10.1139/e95-075 . .
^ Перейти обратно: ^а ^б Арбур, В.М. (2009). «Оценка силы удара хвостовой булавой динозавров-анкилозавров» . ПЛОС ОДИН . 4 (8): е6738. Бибкод : 2009PLoSO...4.6738A . дои : 10.1371/journal.pone.0006738 . ПМК 2726940 . ПМИД 19707581 . .
^ Кумбс В. (1978). «Эндокраниальный слепок Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Палеонтография, Abteilung A. 161 : 176–82.
^ Кумбс В. (1978). «Семейства птицетазовых отряда Ankylosauria» (PDF) . Палеонтология . 21 (1): 143–70. Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2014 г.
^ Мияшита Т., Арбор В.М., Уитмер Л.М., Карри П.Дж. (2011). «Внутренняя морфология черепа панцирного динозавра Euoplocephalus, подтвержденная рентгеновской компьютерной томографической реконструкцией» . Журнал анатомии . 219 (6): 661–75. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x . ПМК 3237876 . ПМИД 21954840 .
^ Хаас Дж. (1969). «О челюстной мускулатуре анкилозавра ». Американский музей Novitates (2399): 1–11.
^ Рыбчинский, Н.; МК Викариус (2001). «Свидетельства сложного движения челюстей у позднемеловых анкилозаврид, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)». В К. Карпентере (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 299–317. ISBN 978-0253339645 .
^ Мэллон, Джордан К.; Андерсон, Джейсон С. (11 июня 2014 г.). «Функциональные и палеоэкологические последствия морфологии и износа зубов у мегатравоядных динозавров из формации парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): е98605. Бибкод : 2014PLoSO...998605M . дои : 10.1371/journal.pone.0098605 . ПМК 4053334 . ПМИД 24918431 .

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Euoplocephalus , в Wikispecies
СМИ, связанные с Euoplocephalus, на Викискладе?

[1] Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 264. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .

[Vickaryous2003-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д МК Викариус; А. П. Рассел (2003). «Переописание черепа Euoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): основа для сравнительных и систематических исследований анкилозавровых динозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 137 (1): 157–86. дои : 10.1046/j.1096-3642.2003.00045.x .

[Coombs1972-3] Перейти обратно: ^а ^б Кумбс В. (1972). «Костяное веко Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019 . .

[Arbour_2013-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Беседка В.М.; Карри Пи Джей (2013). « Euoplocephalus tutus и разнообразие анкилозавровых динозавров в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e62421. Бибкод : 2013PLoSO...862421A . дои : 10.1371/journal.pone.0062421 . ПМЦ 3648582 . ПМИД 23690940 .

[Dinosauria1990-5] Перейти обратно: ^а ^б Кумбс, В. П. младший; Марианская, Т. (1990). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, ДП; Додсон, П.; Осмолка, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 456–483.

[Carpenter1982-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж К. Карпентер (1982). «Реконструкция скелета и кожного панциря Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) из позднемеловой формации Олдмана в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 19 (4): 689–97. Бибкод : 1982CaJES..19..689C . дои : 10.1139/e82-058 .

[TheDinosauria-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Викариус М.К., Марьянска Т. и Вейшампель Д.Б. (2004). «Анкилозаврия» В Д. Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмольской (ред.), Динозаврия (второе издание). Калифорнийский университет Press, Беркли 363-392.

[Coombs1971-8] Перейти обратно: ^а ^б Кумбс В. (1971) Ankylosauridae. доктор философии диссертация, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 487 стр.

[Maryanska1977-9] Перейти обратно: ^а ^б Марьянская, Т. (1977). «Анкилозаврия (Динозаврия) из Монголии». Польская палеонтология . 37 : 85–151.

[10] Л. М. Ламбе. (1902). «Новые роды и виды из серии Белли-Ривер (середина мела)». Геологическая служба Канады. Вклад в канадскую палеонтологию . 3 (2): 25–81.

[11] Л. М. Ламбе. (1910). «Обратите внимание на теменной гребень Centrosaurus apertus и предлагаемое новое родовое название Stereocephalus tutus ». Оттавский натуралист . 24 : 149–51.

[12] Хенниг, Э., 1915, Стегозаврия: Каталог окаменелостей I, Animalia, часть 9 , 16 стр.

[13] Кун, О., 1964, Ornithischia: Каталог окаменелостей, I: Animalia, Часть 105 , 80 стр.

[Liddell_1980-14] Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5 .

[ABS09-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Арбур, ВМ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .

[16] Кумбс В.П. младший (1978). «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria». Палеонтология . 21 : 143–170.

[Arbour2010-17] Перейти обратно: ^а ^б Арбур, Виктория (2010). «Меловой арсенал: многочисленные таксоны анкилозаврид в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (Приложение 2): 1А–198А. дои : 10.1080/02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 .

[ScolosaurusRev-18] Перейти обратно: ^а ^б Пенкальски, П.; Удары, WT (2013). « Scolosauruscutleri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Парка динозавров верхнего мела в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 50 (2): 171–182. Бибкод : 2013CaJES..50..171P . doi : 10.1139/cjes-2012-0098 .

[Oohkotokia-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Пенкальски, П. (2013). «Новый анкилозаврид из позднемеловой формации Ту Медисин в Монтане, США» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0125 .

[LL02-20] Ламбе, LM (1902). «О позвоночных среднего мела Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли-Ривер (средний мел)». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 25–81.

[WC90-21] Кумбс-младший, WP (1990). Зубы и систематика анкилозавров. В: Карпентер К. и Карри П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета: Кембридж, 269–279. ISBN 0-521-36672-0

[Penkalski_2018-22] Пенкальски П. (2018). «Пересмотренная систематика панцирного динозавра Euoplocephalus и его союзников». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 287 (3): 261–306. дои : 10.1127/njgpa/2018/0717 .

[23] Гилмор CW (1917). « Брахицератопс , цератопсовый динозавр из формации Ту Медисин в Монтане, с примечаниями о связанных с ними ископаемых рептилиях». Профессиональный документ Геологической службы США . 103 : 1–45.

[systematics_ankylosaurid-24] Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .

[ThompsonEtAl-25] Ричард С. Томпсон; Джолион К. Пэриш; Сюзанна CR Мейдмент; Пол М. Барретт (2011). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .

[Penkalski2001-26] Пенкальски, П. (2001). «Вариации экземпляров, относящихся к Euoplocephalus tutus ». В К. Карпентере (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 261–298. ISBN 978-0253339645 .

[27] Кумбс В. (1978). «Теоретические аспекты беговых адаптаций динозавров». Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. дои : 10.1086/410790 . JSTOR 2826581 . S2CID 84505681 .

[28] Кумбс В. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозавров (рептилий, орнитиший)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969 .

[29] Кумбс В. (1979). «Остеология и миология задних конечностей у Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004 .

[30] Кумбс В. (1995). «Хвостовые булавы анкилозавров среднего кампанского и раннего маастрихтского периода из западной части Северной Америки, с описанием крошечной булавы из Альберты и обсуждением ориентации хвоста и хвостовой булавы». Канадский журнал наук о Земле . 32 (7): 902–12. дои : 10.1139/e95-075 . .

[Arbor2009-31] Перейти обратно: ^а ^б Арбур, В.М. (2009). «Оценка силы удара хвостовой булавой динозавров-анкилозавров» . ПЛОС ОДИН . 4 (8): е6738. Бибкод : 2009PLoSO...4.6738A . дои : 10.1371/journal.pone.0006738 . ПМК 2726940 . ПМИД 19707581 . .

[32] Кумбс В. (1978). «Эндокраниальный слепок Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Палеонтография, Abteilung A. 161 : 176–82.

[33] Кумбс В. (1978). «Семейства птицетазовых отряда Ankylosauria» (PDF) . Палеонтология . 21 (1): 143–70. Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2014 г.

[Miyashita2011-34] Мияшита Т., Арбор В.М., Уитмер Л.М., Карри П.Дж. (2011). «Внутренняя морфология черепа панцирного динозавра Euoplocephalus, подтвержденная рентгеновской компьютерной томографической реконструкцией» . Журнал анатомии . 219 (6): 661–75. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x . ПМК 3237876 . ПМИД 21954840 .

[35] Хаас Дж. (1969). «О челюстной мускулатуре анкилозавра ». Американский музей Novitates (2399): 1–11.

[Rybzynski2001-36] Рыбчинский, Н.; МК Викариус (2001). «Свидетельства сложного движения челюстей у позднемеловых анкилозаврид, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)». В К. Карпентере (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 299–317. ISBN 978-0253339645 .

[37] Мэллон, Джордан К.; Андерсон, Джейсон С. (11 июня 2014 г.). «Функциональные и палеоэкологические последствия морфологии и износа зубов у мегатравоядных динозавров из формации парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): е98605. Бибкод : 2014PLoSO...998605M . дои : 10.1371/journal.pone.0098605 . ПМК 4053334 . ПМИД 24918431 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]