Гилеозавр
| Гилеозавр Временной диапазон: валанжин
~ | |
|---|---|
| |
| Голотип НХМУК ПВ ОР 3775 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Анкилозаврия |
| Клэйд : | † Эуанкилозаврия |
| Семья: | † Нодозавриды |
| Род: | † Гилеозавр Мантель , 1833 год. |
| Разновидность: | † H. вооружен
|
| Биномиальное имя | |
| † Гилеозавр вооружен Мантель, 1833 г.
| |
| Синонимы | |
| |
Гилеозавр ( / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ; греческий : hylaios / ὑλαῖος «принадлежащий лесу» и sauros / σαυρος «ящерица») — травоядный анкилозавровый динозавр , Жил около 136 лет назад , на позднем валанжинском этапе раннего мелового периода Англии миллионов . Он был найден в формации Гринстед-Клей .
Гилеозавр был одним из первых динозавров, открытых Гидеоном Мантеллом в 1832 году . В 1842 году это был один из трёх динозавров, на которых Ричард Оуэн основал динозавров , остальные — игуанодон и мегалозавр . четыре вида были названы В этом роде , но только типовой вид Hylaeosaurus Armatus сегодня действительным считается были найдены лишь в ограниченном количестве . Останки гилеозавра , и большая часть его анатомии неизвестна. Это мог быть базальный нодозаврид , хотя недавний кладистический анализ выявил его как базальный анкилозаврид . [1]
Гилеозавр был около пяти метров в длину. Это был бронированный динозавр, у которого на плече было как минимум три длинных шипа.
История открытия
[ редактировать ]
Первые гилеозавра окаменелости были обнаружены в Гринстед-Клей формации в Западном Суссексе . 20 июля 1832 года коллекционер окаменелостей Гидеон Мантелл написал профессору Бенджамину Силлиману , что, когда взрыв пороха разрушил каменный карьер в Тилгейтском лесу , на нескольких освобожденных валунах оказались кости ящера. Местный торговец ископаемыми собрал около пятидесяти предметов, которые он описал как «великую мешанину укусов и боанов». Сомневаясь в ценности фрагментов, Мантелл, тем не менее, купил их и вскоре обнаружил, что их можно объединить в единый скелет, частично сочлененный. Мантелл был в восторге от находки, поскольку предыдущие экземпляры мегалозавра и игуанодона состояли из отдельных костных элементов. Фактически это открытие представляло собой наиболее полный скелет нептичьего динозавра, известный на тот момент. Он был сильно склонен отнести находку к последнему роду, но во время визита Уильяма Клифта , куратора Королевского колледжа хирургов Англии музея и его помощника Джона Эдварда Грея , он начал сомневаться в идентификации. Клифт был первым, кто указал на то, что несколько пластин и шипов, вероятно, были частью бронежилета, прикрепленного к спине или по бокам крупа. [2] В ноябре 1832 года Мантелл решил создать новое родовое название: Hylaeosaurus . Оно происходит от греческого ὑλαῖος, hylaios , «деревянный». Первоначально Мантелл утверждал, что имя Гилеозавр означает « лесная ящерица» в честь леса Тилгейт, в котором он был обнаружен. [3] Позже он утверждал, что это означало « ящерица Уэлдена » («Уилден» — другое слово, обозначающее лес ), в отношении группы Уэлден , названия геологической формации раннего мела, в которой динозавр был впервые обнаружен. [4]
30 ноября Мантелл отправил произведение в Лондонское геологическое общество . Вскоре после этого он сам отправился в Лондон и 5 декабря во время заседания Общества, на котором впервые лично встретился с Ричардом Оуэном , с большим одобрением сообщил о находке. Однако ему также сообщили, что статья, которую он уже подготовил, оказалась на треть длиннее. По совету своего друга Чарльза Лайелла Мантелл решил вместо того, чтобы переписывать статью, опубликовать целую книгу о своих ископаемых находках и посвятить главу Гилеозавру . В течение трех недель Мантелл составил том из предыдущих заметок. 17 декабря Генри Де ла Беш предупредил его, что измененные правила номенклатуры подразумевают, что автором признается только тот, кто предоставил полное название вида: к гилеозавру конкретное имя . необходимо добавить [2] 19 декабря Мантелл выбрал Armatus , что на латыни означает «вооруженный» или «бронированный», имея в виду шипы и броневые пластины. Как выразился сам Мантелл: «появляется все основания заключить, что либо его спина была вооружена огромным рядом шипов, образующих кожную бахрому, либо что его хвост имел такой же придаток». В мае 1833 года вышла его «Геология юго-востока Англии» был назван , в которой типовой вид Hylaeosaurus Armatus . Мантелл опубликовал литографию своей находки в «Геологии юго-востока Англии» ; [5] и еще один рисунок в четвертом издании «Чудес геологии » 1840 года.
Гилеозавр — самое малоизвестное из трёх животных, использованных сэром Ричардом Оуэном для определения новой группы Dinosauria в 1842 году, другими родами были Megalosaurus и Iguanodon . не только Гилеозавр в натуральную величину, не привлекал меньше внимания общественности, несмотря на то, что был включен в модели Бенджамина Уотерхауса Хокинса размещенные в парке Кристал Пэлас , но и никогда не функционировал как «таксон мусорной корзины». Оуэн в 1840 году разработал новую гипотезу о шипах; отметив, что они асимметричны, он правильно отверг представление о том, что они образуют ряд на спине, но ошибочно предположил, что это гастралии или ребра живота.
Оригинальный экземпляр, найденный Гидеоном Мантеллом в Тилгейт , был в 1838 году приобретен музеем естественной истории Лондонским лесу . Имеет инвентарный номер НХМУК ПВ ОР 3775 (ранее БМНХ 3775). Он был найден в слое песчаной формации Танбридж-Уэллс, датируемом валанжином , возрастом около 137 миллионов лет. Этот голотип является лучшим экземпляром и состоит из передней части скелета без большей части головы и передних конечностей, хотя легко изучаются только части на лицевой стороне каменного блока. Размеры блока примерно 135 на 75 сантиметров. Голотип состоит из задней части черепа и, возможно, нижней челюсти, десяти позвонков, обеих лопаток, обоих коракоидов, а также нескольких шипов и броневых пластин. Скелет виден снизу. В течение долгого времени никакой дальнейшей подготовки не проводилось, кроме сборки и высечки самим Мантеллом, но в начале двадцать первого века музей начал дальнейшее освобождение костей как химическими, так и механическими способами. [6] Это оказалось трудным, потому что используемые кислоты имели тенденцию растворять клей и гипс, с помощью которых были восстановлены окаменелости, в результате чего блоки разваливались. Ограниченная информация, полученная в результате препаратов Марка Грэма с 2003 года, была опубликована в 2020 году вместе с пересмотренным описанием. [7]
Несколько находок с материковой части Великобритании были отнесены к Hylaeosaurus Armatus . [8] [9] Однако в 2011 году Пол Барретт и Сюзанна Мейдмент пришли к выводу, что только голотип может быть с уверенностью связан с этим видом, учитывая присутствие Polacanthus в тех же слоях. [10]
Дополнительные останки были отнесены к Гилеозавру с острова Уайт ( Арденны ) во Франции . [11] Формация Бюкеберг , Германия , [12] Испания [13] и Румыния . [14] Останки из Франции на самом деле могут принадлежать Полаканту , и другие упоминания сегодня также считаются сомнительными. [6] [15] Однако в 2013 году из Германии поступили сообщения о возможных остатках: шип, экземпляр DLM 537, и нижний конец плечевой кости, экземпляр GPMM A3D.3, которые были отнесены к Hylaeosaurus sp. [16]
Более поздние виды
[ редактировать ]
Hylaeosaurus Armatus Mantell 1833 в настоящее время считается единственным действительным видом этого рода . Однако названы еще трое. В 1844 году Мантелл назвал Hylaeosaurus oweni на основе того же экземпляра, что и H. Armatus , желая почтить память Ричарда Оуэна. [17] Он был принят как младший объективный синоним H. Armatus . [8] В 1956 году Альфред Ромер переименовал Регнозавра в Гилеозавр нортгемптони. [18] Polacanthus Owen 1865 был переименован Уолтером Кумбсом в 1971 году в Hylaeosaurus foxii . [19] Эти два последних имени не нашли признания; H. foxii оставался недействительным номеном ex dissertatione . Также было высказано предположение, что Polacanthus — это просто тот же вид, что и Hylaeosaurus Armatus , и, следовательно, младший синоним, но существует ряд различий в их остеологии .
Иногда кости из материала гилеозавра позже выделялись в отдельные виды. В 1928 году Франц Нопца изготовил образец BMNH 2584, левую лопатку, отнесенную Мантеллом к H. Armatus . [20] часть типового материала Polacanthoides ponderosus . [21] Хотя в 1978 году его называли синонимом Гилеозавра , [22] Polacanthoides сегодня считается сомнительным названием . [23] неопределенный представитель рода Thyreophora .
Описание
[ редактировать ]
Гидеон Мантелл первоначально подсчитал, что длина гилеозавра составляла около 7,6 метров (25 футов), что примерно в два раза меньше, чем у двух других первоначальных динозавров, игуанодона и мегалозавра . В то время он смоделировал животное по образцу современной ящерицы. По современным оценкам, длина может достигать 6 метров (20 футов). [24] Грегори С. Пол в 2010 году оценил длину в 5 метров (16 футов), вес в 2 тонны (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны). [25] Некоторые оценки значительно ниже: в 2001 году Даррен Нэйш дал длину 3–4 метра (9,8–13,1 фута). [15]
Многие подробности строения гилеозавра неизвестны, особенно если материал строго ограничен голотипом. Мейдмент дал две аутапоморфии , уникальные производные черты: лопатка не срасталась с клювовидным отростком, даже когда животное имело значительные размеры; на его плече было три длинных шипа. [10] Даже эти черты не очень различимы: Мантелл и Оуэн объяснили отсутствие слияния онтогенезом , и общее количество шипов невозможно наблюдать. Гилеозавра часто называют довольно типичным нодозавром, с рядами доспехов на спине и хвосте в сочетании с относительно длинной головой, оснащенной клювом, используемым для обрезки низменной растительности.
В 2001 году остатки черепа и нижней челюсти были описаны Кеннетом Карпентером . Поврежденные и смещенные элементы черепа дали мало информации. Квадратная кость искривлена вбок. Квадрато -скуловая мышца имеет высокую точку прикрепления к диафизу квадратной кости. треугольный заглазничный рог. Имелся [26] В 2020 году был сделан вывод, что предполагаемый квадрат на самом деле был скуловой.
В 2020 году было установлено несколько отличительных признаков. На лопатке между акромионом и проксимальной пластинкой имеется острый угол 120°. Акромиальный отросток имеет полкообразную форму, а не большой палец, или складчатый, от точки, расположенной на трети от верхнего края, выступающей косо вниз и в сторону, а не строго латерально. Верхний край проксимальной пластинки загнут вбок. По бокам центральной части шейных позвонков имеется горизонтальный гребень. Помимо этих аутапоморфий, нижняя сторона боковых отростков задних позвонков исключительно вогнута.
Шипы на плечах изогнуты назад, длинные, уплощенные, узкие и заостренные. На их нижней стороне виднеется неглубокая корыто. Передний отдел позвоночника самый длинный — 42,5 сантиметра; сзади шипы постепенно становятся короче и шире. Четвертый шип примерно такого же строения, но более направленный вперед, находится сразу за черепом. В 2013 году Свен Сакс и Ян Хорнунг предложили конфигурацию, в которой было пять боковых шейных шипов, при этом новый немецкий шип имел морфологию, адаптированную для размещения в третьем положении. [16]
Филогения
[ редактировать ]
Гилеозавр был первым обнаруженным анкилозавром . Вплоть до начала двадцатого века их точное сходство оставалось неопределенным. В 1978 году Кумбс отнес его к Nodosauridae в составе Ankylosauria . [22] Это до сих пор обычная классификация: Hylaeosaurus анализах обнаруживается как базальный нодозаврид в наиболее точных кладистических , а иногда точнее как член Polacanthinae и, таким образом, он связан с Gastonia и Polacanthus . Однако в 1990-х годах полакантинов иногда считали базальными анкилозавридами , поскольку ошибочно полагали, что у них есть небольшие хвостовые булавы. Сегодня более популярная альтернатива состоит в том, что они образовали Polacanthidae нодозаврид + анкилозавридов , базальную группу за пределами клады .
Исследование 2012 года, показавшее, что гилеозавр является базальным нодозавридом, но не полакантином, показано на этой кладограмме : [27]
Он был определен как неанкилозавровый анкилозаврид В филогенетическом анализе Zheng et al . . (2018). [28] [29] Ниже приведена упрощенная кладограмма из этого исследования: [28]
В одном из двух филогенетических анализов, проведенных Xing et al . (2024) Гилеозавр признан анкилозавром, не относящимся к эуанкилозаврам. Ниже представлена упрощенная кладограмма этого исследования. Чжэн и др . (2018) набор данных + Datai (удаление 14 таксонов): [29]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Арбур, Виктория М; Занно, Линдси Э; Гейтс, Терри (2016). «Палеоэкологические ассоциации анкилозавровых динозавров находились под влиянием истребления, колебаний уровня моря и георассредоточения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 289–299. Бибкод : 2016PPP...449..289A . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
- ^ Jump up to: а б Деннис Р. Дин, 1999, Гидеон Мантелл и открытие динозавров , Cambridge University Press, 315 стр.
- ^ Мантелл, Гидеон Алджернон (1833). «Наблюдения за останками игуанодона и других ископаемых рептилий в слоях леса Тилгейт в Сассексе». Труды Лондонского геологического общества . 1 : 410–411.
- ^ Мантелл, Джорджия, 1838, Чудеса геологии или знакомое изложение геологических явлений , 2 тома, Релф и Флетчер, Лондон
- ^ Г. А. Мантелл. 1833. Геология юго-востока Англии . Лонгман Лтд., Лондон
- ^ Jump up to: а б Нэйш, Д.; Мартилл, DM (2008). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: Ornithischia». Журнал Геологического общества, Лондон . 165 (3): 613–623. Бибкод : 2008JGSoc.165..613N . дои : 10.1144/0016-76492007-154 . S2CID 129624992 .
- ^ Томас Дж. Рэйвен; Пол М. Барретт; Стюарт Б. Понд и Сюзанна С. Р. Мейдмент. 2020. «Остеология и таксономия британской супергруппы Уилдена (берриас-апт) анкилозавров (Ornithischia, Ankylosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1826956
- ^ Jump up to: а б Переда-Субербиола, Дж (1993). « Гилеозавр , Полакантус , систематика и стратиграфия панцирных динозавров Уилдена». Геологический журнал . 130 (6): 767–781. Бибкод : 1993GeoM..130..767P . дои : 10.1017/s0016756800023141 .
- ^ Барретт, премьер-министр (1996). «Первая известная бедренная кость Hylaeosaurus Armatus и повторная идентификация материала орнитопод в Музее естественной истории в Лондоне». Вестник Музея естественной истории, серия «Геология» . 52 : 115–118.
- ^ Jump up to: а б Барретт, П.М. и Мейдмент, ЮКР, 2011 г., «Бронированные динозавры Уилдена». В: Баттен, диджей (ред.). Окаменелости английского Уэлдена . Палеонтологическая ассоциация, Лондон, Полевые справочники по окаменелостям 14, 769 стр.
- ^ Коррой, Дж. (1922). «Неокомские и альбские рептилии Парижского бассейна». Доклады Парижской академии наук . 172 :1192–1194.
- ^ Кокен, Э (1887). «Динозавры, крокодилиды и зауроптериги северного немецкого Вальдена». Геологические и палеонтологические трактаты . 3 : 311-420.
- ^ Санс, Дж.Л. (1983). «Анкилозавр-нодозавр из нижнего мела Салас-де-лос-Инфантес (провинция Бургос, Испания)». Геобиос . 16 (5): 615–621. дои : 10.1016/s0016-6995(83)80038-2 .
- ^ Э. Посмосану, 2003, «Палеоэкология фауны динозавров из нижнемелового месторождения бокситов из Бихора (Румыния)». В: А. Петкулеску и Э. Стьюка (ред.), Достижения в палеонтологии позвоночных: от курицы до панты . Румынская академия, Институт спелеологии «Эмиля Раковита», Бухарест, стр. 121-124.
- ^ Jump up to: а б Нэйш Д. и Мартилл Д.М., 2001, «Бронированные динозавры: тиреофоры». В: Мартилл Д.М., Нэйш Д. (редакторы). Динозавры острова Уайт . Полевые справочники Палеонтологической ассоциации по окаменелостям 10. стр. 147–184.
- ^ Jump up to: а б Сакс, С.; Хорнунг, Джей-Джей (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Останки анкилозавра из раннего мела (валанжин) Северо-Западной Германии» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): е60571. Бибкод : 2013PLoSO...860571S . дои : 10.1371/journal.pone.0060571 . ПМЦ 3616133 . ПМИД 23560099 .
- ^ Мантелл, Джорджия, 1844. Медали творения: или первые уроки геологии и изучения органических останков . Лондон, том 2, стр. 587–876.
- ^ Ромер, А.С. 1956. Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета, Чикаго
- ^ Кумбс, В. 1971. Анкилозаврия . доктор философии диссертация, Нью-Йорк: Колумбийский университет
- ^ Мантелл, Джорджия (1841 г.). «Мемуары о части нижней челюсти игуанодона и об останках гилеозавра и других ящеров, обнаруженных в слоях Тилгейтского леса в Сассексе» . Философские труды Лондонского королевского общества . 131 : 131–151. дои : 10.1098/rstl.1841.0013 .
- ^ Нопча, Ф., 1928, «Палеонтологические заметки о рептилиях», Geologica Hungarica, Series Palaeontologica , tomus, 1, -Pasc. 1, с. 1-84
- ^ Jump up to: а б Кумбс, WP (1978). «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria». Палеонтология . 21 (1): 143–170.
- ^ Удары, WT (1987). «Бронированный динозавр Polacanthus foxi из нижнего мела острова Уайт». Палеонтология . 30 (3): 557–580.
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 157. ИСБН 978-1-84028-152-1 .
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 228
- ^ Карпентер, К., 2001, «Череп полакантида анкилозавра Hylaeosaurus Armatus Mantell, 1833, из нижнего мела Англии», стр. 169–172 В: Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис, 525 стр.
- ^ Томпсон, Ричард С.; Пэриш, Джолион К.; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Барретт, Пол М. (2012). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
- ^ Jump up to: а б Вэньцзе Чжэн; Синшэн Цзинь; Ёичи Адзума; Цюнъин Ван; Казунори Мията; Син Сюй (2018). «Самый базальный анкилозавровый динозавр из альба-сеномана Китая, имеющий значение для эволюции хвостовой булавы» . Научные отчеты . 8 (1): Артикул 3711. Бибкод : 2018НатСР...8.3711Z . дои : 10.1038/s41598-018-21924-7 . ПМЦ 5829254 . ПМИД 29487376 .
- ^ Jump up to: а б Син, Лида; Ню, Кеченг; Мэллон, Иордания; Мияшита, Тецуто (2023). «Новый панцирный динозавр с двойными рогами из раннего позднего мела на юго-востоке Китая» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 11 . дои : 10.18435/vamp29396 . ISSN 2292-1389 .
