✖


Jump to content

Паноплозавр

Паноплозавр
Череп голотипа CMN 2759.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Клэйд : † Тиреофора
Клэйд : † Анкилозаврия
Семья: † Нодозавриды
Подсемейство: † Нодозаврины
Клэйд : † Паноплозаурини
Род: † Паноплозавр
Ламбе , 1919 год. [ 1 ]
Разновидность:
† После смерти П.
Биномиальное имя
† Паноплозавр мертв
Ламбе, 1919 год. [ 1 ]

Паноплозавр — род панцирных динозавров из мела Альберты Канада , позднего . Известно несколько экземпляров этого рода, все из среднего кампана формации Парка динозавров , примерно 76–75 миллионов лет назад. Впервые он был обнаружен в 1917 году и назван в 1919 году Лоуренсом Ламбе в честь его обширной брони, что означает «хорошо бронированная ящерица». Паноплозавр иногда считался собственным названием для материала, иначе называемого Эдмонтония , что усложняло его филогенетическую и экологическую интерпретацию; в какой-то момент считалось, что он существовал в Альберте, Нью-Мексико и Техасе , а образцы находились в учреждениях из Канады и США. . Череп и скелет Паноплозавра похожи на его родственников, но имеют несколько существенных отличий, таких как бугристая форма остеодерм черепа , полностью сросшаяся лопатка и пластины правильной формы на шее и теле без выступающих шипов. Это было четвероногое животное, примерно 5 м (16 футов) в длину и 1600 кг (3500 фунтов) весом. череп имеет короткую морду с очень куполообразной поверхностью и костные пластины, непосредственно закрывающие щеку. Шея имела круглые группы пластин, расположенных вокруг верхней поверхности, передние и задние конечности были примерно одинаковой длины, а на руке могло быть только три пальца. Почти вся поверхность тела была покрыта пластинками, остеодермами и щитками разного размера: от крупных элементов вдоль черепа и шеи до более мелких круглых костей под подбородком и телом, до мелких косточек, заполнявших промежутки между другими , более крупные остеодермы.

Паноплозавр первоначально был классифицирован как стегозавр, родственный форме Анкилозавра с аналогичной броней , группе, которая позже была разделена, и анкилозавры стали отдельной группой. Затем он считался близким к Эдмонтонии в подсемействе Panoplosaurinae , но затем переместился в общее место в Nodosauridae . Эдмонтония какое-то время считалась тем же таксоном, что и Паноплозавр , что делало его единственным нодозавром из кампана Северной Америки, но это быстро оспорилось, и теперь они считаются отдельными. После последовательного размещения в филогенетическом анализе, близкого к Эдмонтонии и американскому таксону Animantarx , Panoplosaurus был помещен в кладу Panoplosaurinini , родственную, но не близкую к Nodosaurus или Struthiosaurus , к которой он считался близким, когда был назван. Паноплозавр происходит из отложений немного моложе, чем Edmontonia Rugosidens , и существовал рядом с гадрозавридами , такими как коритозавр и ламбеозавр , цератопсидами , такими как центрозавр , и тираннозавридами. Горгозавр , а также другие мелкие динозавры, такие как стегоцеры , дромеозавры и орнитомимы , а также различные рыбы, земноводные, крокодилы и птерозавры .

Открытие

[ редактировать ]
Обнажения формации «Парк динозавров» вдоль реки Ред-Дир

В 1917 году канадский палеонтолог Чарльз М. Штернберг из Геологической службы Канады обнаружил полный череп и значительную часть скелета панцирного динозавра в слоях песчаника Карьера 69 группы Белли-Ривер . [ 2 ] 64 м (210 футов) над уровнем моря. [ 1 ] Образец, получивший инвентарный номер CMN 2759 в Канадском музее природы и раскопанный в 4,43 км (2,75 мили) к югу от устья притока Литтл-Сандхилл реки Ред-Дир в Альберте , включает в себя почти полный череп в сочлененном состоянии, большую часть или все шейные позвонки и передние спинные позвонки , а также панцирные пластины, покрывающие их, большая часть разъединенной передней конечности и три сочлененных пальцы , фрагмент таза и части крестца , несколько костей стопы и несколько сотен остеодерм и кожных косточек. [ 1 ] Этот материал описывал канадский палеонтолог Лоуренс М. Ламбе из Геологического общества, который завершил описание черепа и остеодерм перед своей смертью в марте 1919 года . [ 3 ] Работа Ламбе была посмертно опубликована Королевским обществом Канады, где он назвал новый материал Panoplosaurus mirus . [ 1 ] а дополнительное описание материала позвонков и конечностей, до которого Ламбе еще не добрался, было опубликовано Штернбергом в 1921 году . [ 3 ] Название «Паноплозавр» происходит от греческого слова « , гоплон » что переводится как «хорошо бронированная ящерица». [ 4 ]

Вид слева на голотип, выставленный в Канадском музее природы.

Хотя пласты открытия голотипа CMN 2759 первоначально описывались как русла реки Белли, [ 1 ] [ 3 ] теперь они считаются частью верхнего уровня формации Парка Динозавров , относящейся к позднему среднему кампану , 75–76 миллионов лет назад. [ 5 ] С тех пор к этому роду было отнесено множество дополнительных экземпляров, в том числе Королевский музей Онтарио (ROM) 1215 и Королевский палеонтологический музей Тиррелла (RTMP) 83.25.2 из формации Парка динозавров в Альберте, а также ненумерованный Музей естественной истории Оклахомы (OMNH). scapulocoracoid из формации Агуджа в Техасе . [ 2 ] Лопатка , но , из члена Наашойбито формации Киртланд в Нью-Мексико была отнесена к Panoplosaurus в 1981 году поскольку она имеет другой возраст и местоположение, чем другие экземпляры, вместо этого она может представлять собой анкилозаврид таксон Nodocephalosaurus , хотя это сомнительно из-за отсутствия перекрывающий материал. [ 6 ] 18 других экземпляров в ROM, CMN, Американском музее естественной истории и Принстонском университете были отнесены к этому роду Уолтером П. Кумбсом в 1978 году , но они были отнесены на основании предположения, что Эдмонтония была синонимом Паноплозавра . [ 7 ] что было сочтено неоправданным Кеннетом Карпентером в обзоре 1990 года по позднего мела нодозавридам . [ 2 ] Отнесение ROM 1215 к Паноплозауру было подвергнуто сомнению Кумбсом в 1990 году. [ 8 ] и Роланд А. Ганглофф отправил его и с Аляски образец DPMWA 90–25 в Эдмонтонию в 1995 году на основании анатомического отсутствия диагностических признаков, [ 9 ] но Виктория Арбор и ее коллеги сохранили ROM 1215 у Panoplosaurus в 2009 году , ограничив род им, голотипом CMN 2759 и экземпляром AMNH 3072, все из верхней формации Парка Динозавров. [ 5 ] Арбор и Филип Дж. Карри ограничили Panoplosaurus только голотипом В 2016 году из-за неопределенности, связанной с отнесением различных экземпляров между ним, Edmontonia Rugosidens и Edmontonia longiceps , все из формации Парк динозавров и подобных отложений. [ 10 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни

Паноплозавр был довольно крупным животным весом 1600 кг (3500 фунтов), размером сопоставимым с другими анкилозаврами из того же места и тяжелее всех хищников, с которыми он сосуществовал, или примерно эквивалентен им. [ 11 ] Паноплозавр имел длину около 5 м (16 футов) и был бронирован, как и большинство анкилозавров, но на его теле не было выступающих шипов. [ 12 ] Характеристики его панциря являются одной из особенностей, отличающих Паноплозавра от его родственника и современного Эдмонтония , наряду с сужающейся мордой, бугристым черепным панцирем, раздутым сошником на нёбе , высокими нервными дугами и нервными отростками в позвонках, небольшим круглый клювовидный отросток, сросшийся с лопаткой, и рука, которая могла иметь только три пальца. [ 2 ] также имеется выступающая броневая пластина, закрывающая щеку У типового экземпляра Panoplosaurus , что может быть уникальной особенностью этого таксона. [ 12 ] или индивидуальный, в зависимости от того, какие дополнительные черепа отнесены к P. mirus . [ 2 ]

Череп

[ редактировать ]
Череп Panoplosaurus mirus CMN 2759 на видах сверху, снизу и спереди.

Череп Паноплозавра широкий и вогнутый, сужается к концу тупой морды, образуя треугольную форму. При общей длине 335 мм (13,2 дюйма) по прямой линии череп изогнут таким образом, что по всей крыше черепа такая же длина составляет 530 мм (21 дюйм). За глазницами череп достигает максимальной ширины 295 мм (11,6 дюйма), что придает ему очень короткий и широкий вид. [ 1 ] Поскольку у других экземпляров нодозаврид из того же места, которые могут быть отнесены к Panoplosaurus, отсутствует характерно короткая морда, свойственная голотипу, возможно, его уникальный внешний вид обусловлен тем, что он другого возраста или пола, чем другие особи. [ 2 ] Орбиты Паноплозавра очень маленькие и расположены далеко от морды, которая очень квадратная и имеет по бокам открытые ноздри . Костные пластинки присутствуют по всей внешней поверхности черепа, включая крупные остеодермы со всех сторон черепа и нижней челюсти , небольшие щитки внутри ноздрей и под головой в виде скопления мелких косточек, покрывающих поверхность между ними. нижние челюсти. , Затылочная часть где череп сочленяется с шеей, короткая и толстая, обращена почти прямо вниз, что означало бы, что при жизни голова держалась мордой вниз, примерно на 20 градусов ниже горизонтали. [ 1 ] В отличие от Эдмонтонии , бороздка, разделяющая краниальные остеодермы, у Паноплозавра никогда не исчезает, что указывает на наличие уникального узкого щитка, пересекающего всю заднюю часть черепа. [ 2 ]

Из-за сращения и покрытия остеодерм единственной отдельной костью нижней челюсти длиной 310 мм (12 дюймов), которую можно идентифицировать, является предзубная кость . Ветви сильно расходятся по направлению к передней части черепа, где они изгибаются внутрь в области сочленения челюсти, а по направлению к передней части они слегка изгибаются внутрь, где предзубная часть сочленяется с зубной , при этом тонкие предзубные кости встречаются на средней линии челюсти. Нижние челюсти наиболее глубокие в задней части черепа, примерно сохраняя свою глубину вдоль зубного ряда, а затем резко сужаются спереди, где находятся предзубные кости. Преддентарии, составляющие нижнюю часть морды, имеют форму подковы и образуют острый клюв, который вписывается в выступ предчелюстных костей верхней челюсти. [ 1 ] И у преддентариев, и у их предчелюстных собратьев отсутствуют зубы - производная особенность нодозаврид, у которых иногда присутствуют предчелюстные зубы. [ 7 ] Зубы нижней челюсти с правой стороны скрыты панцирем, а с левой стороны черепа, где щечная пластинка отсутствует, зубы нижней челюсти скрыты зубами . верхней челюсти Сохранилось восемь зубов верхней челюсти, и хотя нет уверенности, что это было полное количество зубов, в челюсти нет места для большего числа зубов. [ 1 ] Все зубы сходны с таковыми у Edmontonia и Palaeoscincus , с умеренным расширением коронки над корнем ( цингулумом ), [ 2 ] и зубцы, образованные выступающими гребнями как на переднем, так и на заднем краях коронки, хотя на переднем крае зуба их больше, чем на заднем. нет существенных различий . Между зубами Паноплозавра и других панцирных динозавров [ 1 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Скапулокоракоид, плечевая кость, голень и малоберцовая кость голотипа Panoplosaurus CMN 2759

Число позвонков у Паноплозавра неизвестно, поскольку спинной и хвостовой ряды неполные, а шейные позвонки закрыты панцирем. Первые три шейные позвонки после черепа слиты в одно единое окостенение. [ 3 ] особенность, уникальная для Паноплозавра и Эдмонтонии среди анкилозавров. [ 7 ] После слитого комплекса атлас-ось-третий шейный позвонок все следующие три шейных позвонка идентифицируются, но очень морфологически консервативны, без существенных различий вдоль ряда, причем все позвонки амфицельные . Спинные позвонки там, где они имеются, сохранились плохо, но синсакрум , как и у других нодозаврид, частично цел. [ 2 ] [ 3 ] В 1921 году Штернберг установил, что кость подвздошная Паноплозавра поддерживалась по крайней мере шестью позвонками, которые он определил как спинно-крестцовый, четыре истинных крестцовых позвонка и каудосакральный отдел. [ 3 ] Идентификация четырех сакралов была поставлена ​​под сомнение Карпентером в 1990 году, поскольку в Эдмонтонии есть только три настоящих сакрала, но он не смог окончательно идентифицировать первый сакральный элемент Штернберга как дорсосакральный. [ 2 ] Нервные отростки всех четырех крестцов слиты в единый пластинчатый отросток. известно немного хвостовых частей У Panoplosaurus , но там, где они сохранились, они очень похожи на соответствующие элементы Ankylosaurus . [ 3 ]

У Panoplosaurus лопатка полностью слиты вместе , и коракоид единственным признаком разделения кости является небольшое утолщение вдоль места шва. Лопаточная область кости относительно короткая, но вогнутая, повторяя кривизну тела, и загибается вниз к дистальному концу. Из-за кривизны клинка коракоид у Паноплозавра располагался в передней части груди, как у Стегозавра , Трицератопса и Гадрозавра . Верхний край лопатки по мере приближения к клювовидному отростку образует выступ, заканчивающийся выступающим акромиальным отростком , который выступает наружу от животного и непосредственно нависает над большой морщинистой областью прикрепления дельтовидной мышцы . Сама лопатка имеет длину 410 мм (16 дюймов), а клювовидный отросток - 255 мм (10,0 дюйма). [ 3 ] Полное слияние лопатокоракоида уникально для Panoplosaurus . [ 2 ] представляет Плечевая кость собой прочную кость длиной 430 мм (17 дюймов), а форма и выступ головы позволяют предположить, что плечо Паноплозавра при жизни находилось в согнутом положении. Единственные другие известные части передней конечности — это три хорошо сохранившихся сочлененных пальца руки, которые могут представлять собой всю кисть, что позволяет предположить, что у Паноплозавра было меньше пальцев, чем у его родственников. [ 2 ] [ 3 ] Рука . была расширена, с двумя фалангами на первом пальце и по три на втором и третьем пальце Все копытные кости имели форму копыта, без заострения и с плоским дном. [ 3 ]

Единственные части таза и задних конечностей , которые известны у паноплозавра, — это большеберцовая и малоберцовая кости , а также несколько изолированных костей стопы, остальные не сохранились. Правая большеберцовая и малоберцовая кость все еще находились в сочленении, при этом большеберцовая кость длиной 385 мм (15,2 дюйма) была заметно длиннее малоберцовой кости длиной 310 мм (12 дюймов). Как и у анкилозаврид, голени Паноплозавра были короче плечевой кости, что контрастирует со Стегозавром и базальными таксонами, такими как Scelidosaurus . Это говорит о том, что передняя конечность Паноплозавра была лишь немного короче передних конечностей. И плюсна , и фаланги стопы напоминают соответствующие элементы кисти, но немного крупнее и крепче. [ 3 ] Хотя голени и малоберцовые кости Паноплозавра раздавлены, они кажутся более прямыми, чем элементы Эдмонтонии , которые изогнуты по длине. [ 2 ]

Броня

[ редактировать ]
Остеодермы и расположение остеодерм шеи Panoplosaurus mirus

доспех из шеи и туловища Паноплозавра Известен , часть которого все еще находится в сочленении с костями. Существует градиент размеров от пластинчатых парных элементов до нечетких косточек. Там, где они имеют отчетливую форму, остеодермы имеют килеватую форму, при этом прочность киля зависит от местоположения. Ламбе выделил 7 различных категорий остеодерм в своем описании паноплозавра в 1919 году . Первый вид представлял собой крупные парные элементы с невысоким килем, образувшие полосы вокруг шеи, ведущие от головы. По бокам от шеи сзади располагался второй вид, отдельные элементы были несколько меньшего размера, подовальной формы и имели сильный киль. Маленькие килевидные щитки с толстым основанием были идентифицированы как четвертый тип остеодермы, встречающийся на нижней стороне основания шеи вперед к подбородку. Пятый вид остеодерм был идентифицирован как маленькие многоугольные элементы, которые соединялись друг с другом вдоль нижней стороны Паноплозавра , постепенно превращаясь в более крупные прямоугольные элементы второй категории по бокам. Маленькие щитки неправильной формы без киля были идентифицированы как шестая форма и, как предполагалось, произошли от конечностей, хотя это не было окончательным. Окончательной формой щитков были небольшие косточки, которые располагались по всему телу животного и заполняли промежутки между более крупными остеодермами. [ 1 ] Щитки вдоль верха и боков шеи у Паноплозавра представляют собой наиболее отчетливую форму, значительно отличающуюся от соответствующих элементов у Эдмонтонии . У обоих родов присутствовали три полосы шейных остеодерм, состоящие из более округлых пластинок, соединяющихся по средней линии животного, и по одному более узкому элементу с каждой стороны с острым килем. У Panoplosaurus и первая, и вторая полосы шейных остеодерм имели третью пару, нижнюю на боку животного, опять-таки обладавшую более острым килем, чем элементы на вершине шеи. Хотя у Эдмонтонии есть боковые шипы на задней части шеи и плеч, они отсутствуют у Паноплозавра . Расположение доспехов на туловище и хвосте Паноплозавра неизвестно, поскольку не обнаружено никаких элементов, сочленяющихся или связанных с этой областью скелета. [ 2 ]

Классификация

[ редактировать ]

Первоначально Паноплозавр был назван Ламбе просто как род панцирных динозавров в 1919 году в группе Stegosauria . [ 1 ] хотя впоследствии Штернберг в 1921 году уточнил, что в пределах Stegosauria он был наиболее близок к таким таксонам, как Ankylosaurus и Euoplocephalus , и, следовательно, к Ankylosauridae . [ 3 ] Описание нового рода Edmontonia в 1928 году Штернбергом идентифицировало его как очень близкого родственника Panoplosaurus , почти достаточно близкого, чтобы считаться одним и тем же родом, поскольку оба они тесно связаны с Palaeoscincus . [ 13 ] После дальнейшего описания панцирного таксона Struthiosaurus Францем Нопца в 1929 году была предложена другая классификационная война. Thyreophora заменила Stegosauria как кладу, охватывающую несколько семейств, при этом Panoplosaurus попал вместе с Edmontonia , Dyoplosaurus , Hierosaurus , Scolosaurus и Stegopelta в новое подсемейство Panoplosaurinae , которое образовало семейство Nodosauridae с Nodosaurinae , Ankylosaurinae и Acanthopholinae . [ 14 ] Классификация Panoplosaurinae, предложенная Нопкой, была немного изменена Чарльзом У. Гилмором в 1930 году , который переместил Palaeoscincus в подсемейство и исключил Dyoplosaurus , у которого, как было обнаружено, был череп анкилозавра. [ 15 ] Паноплозавр был затем помещен в новое подсемейство Edmontoniinae Лорисом С. Расселом в 1940 году вместе с Edmontonia и Palaeoscincus . [ 16 ] классификация, эквивалентная классификации Гилмора, где использовалась Panoplosaurinae. [ 17 ] Не соглашаясь с классификациями, основанными на работах Нопца, Евгений Малеев переместил Panoplosaurus в семейство Ankylosauridae, которое, по его мнению, содержало всех анкилозавров, кроме Syrmosaurus . [ 18 ]

Череп Edmontonia Rugosidens в RTMP , иногда считающийся разновидностью Panoplosaurus.

Кумбс рассмотрел и пересмотрел классификацию Ankylosauria в 1978 году, которую он использовал как группу, охватывающую всех тяжелобронированных птицетазовых животных, аналогично Nodosauridae из Nopca. [ 7 ] [ 17 ] В пределах этого подотряда он разделил все таксоны на два семейства Ankylosauridae и Nodosauridae, отличающиеся краниальной и посткраниальной анатомией. В пределах Nodosauridae, которые он считал старшим синонимом Acanthopholinae, Panoplosaurinae, Edmontoniinae и других эквивалентных названий, Кумбс синонимизировал Panoplosaurus с Edmontonia , что сделало Panoplosaurus единственным позднемеловым нодозавридом из Северной Америки. [ 7 ] Panoplosaurinae был затем возрожден в 1986 году Полом Серено , который использовал его для объединения Panoplosaurus , Sauropelta , Silvisaurus и Struthiosaurus в пределах Nodosauridae, исключая Hylaeosaurus и Polacanthus . [ 19 ] Затем Роберт Баккер переописал образцы из позднего мела Северной Америки в 1988 году , что побудило его выделить Edmontonia Rugosidens в новый подрод Chassternbergia , удалить образец из Edmontonia longiceps , сделав его новым родом Denversaurus , и идентифицировать бывший образец Panoplosaurus mirus как P . sp.. Чтобы отличить вид Panoplosaurus от комплекса Эдмонтония , Баккер поместил Panoplosaurus в Panoplosaurinae, а Edmontonia , Chassternbergia и Denversaurus в Edmontoniinae, объединив два подсемейства в семейство Edmontoniidae , которое он поместил в Nodosauroidea , семейство Nodosauridae, которое Кумбс использовал, возвело в ранг надсемейства. [ 20 ] Карпентер далее рассмотрел нодозаврид Северной Америки позднего мела в 1990 году и пришел к выводу, что обоснование разделения, предложенное Баккером, отсутствует; помещая Chassternbergia и Denversaurus в качестве младших синонимов Edmontonia и сужая классификацию Panoplosaurus и Edmontonia только до Nodosauridae. [ 2 ] В 1998 году Серено изменил свою прежнюю позицию, используя название Nodosaurinae для группы производных нодозаврид, включая Panoplosaurus , и неофициально определив подсемейство как все таксоны, более близкие к Panoplosaurus, чем Sarcolestes или Hylaeosaurus . [ 21 ] Трейси Форд опубликовала новую классификацию Panoplosaurus в 2000 году , используя анатомию остеодермы для разделения Nodosauridae на Nodosaurinae, включая только Nodosaurus , Sauropeltinae , включая Sauropelta и Silvisaurus , Edmontoniinae, включая Edmontoniae и отдельную Chassternbergia , и Panoplosaurinae, включая только Panoplosaurus . [ 22 ]

Первый филогенетический анализ, включивший паноплозавра, был проведен Юонг-Нам Ли в 1996 году . [ 23 ] где Panoplosaurus mirus , включая как CMN 2759, так и ROM 1215, гнездился рядом с Edmontonia , который включал как E. longiceps , так и E. Rugosidens , исключая всех других нодозаврид. [ 24 ] Подобный союз Паноплозавра и Эдмонтонии был обнаружен в 1998 году Джимом Киркландом и его коллегами. [ 25 ] но 2001 года анализ Карпентера вместо этого выявил Эдмонтонию, ближайшую к Анимантарксу , в то время как Паноплозавр гнездился рядом с кладой Зауропельты и Сильвизавра . [ 26 ] Анализ 2003 года , проведенный Робертом Хиллом и его коллегами, выявил группу Edmontonia и Animantarx с Panoplosaurus в качестве сестринского таксона. [ 27 ] и анализ Мэтью Викариуса и др. восстановил Паноплозавра и Эдмонтонию как сестер, [ 28 ] хотя Animantarx не анализировался. [ 23 ] Расширения анализа Викариуса и его коллег разрешили одну и ту же кладу Panoplosaurus и Edmontonia с добавлением нодозаврид Hungarosaurus , [ 29 ] анкилозаврид Crichtonsaurus benxiensis , [ 30 ] нодозавриды струтиозавры , [ 31 ] и предполагаемый анкилозавр Tatankacephalus . [ 32 ] Следующий новый анализ был проведен Ричардом Томпсоном и его коллегами в 2012 году , объединив предыдущие анализы анкилозавров в один для анализа как Nodosauridae, так и Ankylosauridae. Паноплозавр был выделен рядом с Эдмонтонией , глубоко внутри неразрешенной политомии всех нодозаврид, более производных, чем Анимантаркс , в которую входили Niobrarasaurus , Nodosaurus , Pawpawsaurus , Sauropelta , Silvisaurus , Stegopelta и Texasetes . [ 23 ] В 2016 году филогенетический анализ Арбора и Карри, первоначально предназначенный для проверки родства Ankylosauridae, был расширен и включил многих нодозавридов, известных в то время, при этом Panoplosaurus был ограничен голотипом из-за отсутствия консенсуса относительно упомянутых образцов. [ 10 ] [ 33 ] После дальнейших модификаций и расширений Паноплозавра постоянно находили в группе, включающей Эдмонтонию , а также иногда Animantarx , Texasetes , Denversaurus (если считать его отдельным от Эдмонтонии ) и Patagopelta. В результате этой последовательной поддержки Дэниел Мадзиа и его коллеги решили назвать кладу, объединяющую все таксоны, более близкие к Panoplosaurus, чем к Nodosaurus или Struthiosaurus , дав ей официальное название Panoplosaurini , изменив суффикс -inae из предыдущего использования, поскольку он постоянно был вложен в клада Nodosaurinae . [ 34 ] Эталонной филогенией Panoplosaurini, указанной Мадзиа и его коллегами, была филогения Rivera-Sylva et al. ( 2018 ), [ 34 ] который представляет собой модифицированную версию анализа Арбора и Карри, расширенную за счет включения мексиканского таксона Acantholipan . Их результаты можно увидеть ниже. [ 35 ]

Установленные скелеты денверсавра и тираннозавра , Хьюстонский музей естествознания.
Нодозаврины

Палеобиология

[ редактировать ]

Кормление

[ редактировать ]

Традиционно считалось, что анкилозавры имеют общий метод питания из-за их простых зубов, жесткого черепа и неспециализированной мускулатуры, сравнимой с современными игуанидами . Однако, в отличие от игуанид, анкилозавры часто имеют значительный износ зубов, иногда вплоть до основания коронки. Нодозавриды обычно имеют косые фасетки износа на зубах, а у Паноплозавра имеется одна фасетка износа на зуб, которая меняет угол наклона зубного ряда: от субвертикального на морде до почти горизонтального в задней части рта. Это отличается от анкилозаврид, но может быть связано с расположением зубов между верхней и нижней челюстями, а не с разницей в форме жевания . Хотя форма зубов у паноплозавра и других анкилозавров предполагает простую и мягкую диету, их изменчивость предполагает менее ограничительную стратегию кормления. Зубы нодозаврид имеют более лезвную форму, чем у анкилозаврид, что является возможным эволюционным ответом на более жесткую волокнистую диету. Однако микроизнос на зубах анкилозаврид и Вместо этого паноплозавры показывают, что их диета существенно не отличалась: регулярные ямки и ссадины указывают на то, что диета иногда состояла из фруктов, а также из более обильной листвы. [ 36 ] Содержимое желудка близкородственного таксона Borealopelta было идентифицировано среди гастролитов , что показывает, что, по крайней мере, его рацион регулярно состоял из почти 85% материала папоротника , а также 3,7% вещества саговника , микроэлементов хвойных деревьев и 11,4% недиагностируемых растительных остатков. [ 37 ] Гастролиты, возможно, были обнаружены и у паноплозавра , но их идентификация неясна, поскольку изначально они не упоминались среди материала, найденного как часть экземпляра. [ 36 ]

Дыхательные пути и органы чувств

[ редактировать ]
Черепа Паноплозавра (слева) и Эуоплоцефала (справа) и их пазухи.

Традиционно считалось, что у нодозаврид были просто пазухи, без сложных полостей и околоносовых пазух. Хотя это можно увидеть у некоторых таксонов, таких как Edmontonia , носовая система Panoplosaurus гораздо сложнее, чем считалось ранее. Полный носовой ход паноплозавра проходит две полные петли на 360 градусов в разных плоскостях по своей длине, прежде чем войти в обонятельную нишу для обработки запаха. Однако, хотя форма носовых ходов более сложна, у Паноплозавра отсутствуют дополнительные параллельные свищевые ходы, которые можно найти у анкилозаврид, таких как Euoplocephalus . [ 38 ] Возможно, функция этих сложных пазух заключалась в согревании поступающего воздуха при его прохождении через череп. Было смоделировано, что входящий воздух у Паноплозавра подвергается повышению температуры на 17,9–18,2 ° C (64,2–64,8 ° F), главным образом в удлиненном носовом проходе, при этом воздух насыщается влагой. Это менее теплоэффективно, чем более сложные пазухи Euoplocephalus , но все же показывает, что полости пазух Panoplosaurus увеличили восстановление потерянного тепла и влаги более чем на 60%. [ 39 ]

Мозг Паноплозавра занимает 33% длины черепа, как и у нодозаврид Pawpawsaurus , у которого это значение составляет 30%, что выше, чем у анкилозаврид. Паноплозавр имел сходное обоняние с Pawpawsaurus и Euoplocephalus , при этом соотношение длины обонятельной луковицы и полушария головного мозга составляло 44,0, 46,2 и 54,0 соответственно. [ 40 ] Однако размер области мозга, отвечающей за обоняние, у паноплозавра меньше , чем ожидалось для животного его размера. [ 41 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Карта Северной Америки и Западного внутреннего морского пути 75 млн лет назад

Отложения формации «Парк динозавров» представляют собой слой отложений толщиной 70 м (230 футов), обнаженный на бесплодных землях Альберты, лежащий поверх более старой формации Олдман и под более молодой формацией Медвежья Лапа . [ 42 ] Паноплозавр был обнаружен примерно на высоте 20–30 м (от 66 до 98 футов) над границей формации Олдман, возраст которой 76,5 миллионов лет, в «песчаной зоне» формации, отложенной аллювиальными палеоканалами. [ 42 ] [ 43 ] Все отложения формации «Парк динозавров» были отложены в начале последнего значительного повышения уровня моря в Западном внутреннем морском пути . Отложения, отложившиеся во время формирования, показывают, что аллювиальные каналы текли на восток или юго-восток, в сторону моря Медвежьей Лапы Западного внутреннего морского пути, создавая извилистые пути, поскольку поток воды менялся вниз и вверх во время приливных циклов в пойме и уравновешивался. [ 42 ] Климат окружающей среды в меловой период сильно отличался от современного: он был более теплым и умеренным, с влажными и засушливыми сезонами, что способствовало большому разнообразию флоры и фауны . На низменных равнинах периодически возникали участки стоячей воды. Там, где была густая растительность, преобладали хвойные растения, а подлесок состоял из папоротников и древовидных папоротников , а также цветущих трав и кустарников. Лесная подстилка была покрыта разлагающейся растительностью, мелкими папоротниками, плауноногими и покрытосеменными растениями , мхами , лишайниками и грибами , а там, где была стоячая вода, было много водорослей. [ 44 ]

Постоянное присутствие воды в формации «Парк динозавров» привело к тому, что многие формы пресноводных или морских животных проникли в преимущественно наземную экосистему. [ 45 ] В нижней части формации «Парк динозавров» скопления трещин показывают, что среди моллюсков обычно доминировал пресноводный моллюск Sphaerium , который встречался с многочисленными брюхоногими моллюсками родов Goniobasis и Lioplacodes . Это разнообразие с преобладанием сфериид присутствовало на протяжении всего существования свиты, а также над- и нижележащих отложений, но мидиевые и солоноватоводные комплексы, которые можно увидеть в более старых и молодых слоях, отсутствуют в диапазоне от 10 до 35 м. (от 33 до 115 футов) над контактом формации Парк динозавров и формации Олдман. [ 46 ] присутствуют разнообразные формы рыб В речных отложениях формации «Парк динозавров» , в том числе хондрихтианы , костистые кости и другие лучепёрые рыбы . Скат Myledaphus характерен для этой формации и подобных отложений и жил рядом с менее распространенной акулой Hybodus montanensis , веслоносом среднего размера и осетровыми , длинной и тонкой рыбой Belonostomus , щукой Lepisosteus , боуфинами и множеством мелких костистых рыб, включая Paratarpon и Cretophareodus. . [ 47 ] по меньшей мере девять форм амфибий Парка Динозавров присутствовало , включая саламандроподобную , Albanerpeton , две безымянные формы лягушек , а также саламандр из родов Scapherpeton , Lisserpeton Opisthotriton В формации , Habrosaurus и две или три безымянные формы. [ 48 ] Черепахи обычно хорошо сохранились в формации, и многие таксоны известны по многим экземплярам. три рода примитивных черепах семейства Baenidae Известны : Plesiobaena , Boremys и Neurankylus . Низкокупольная макробенида Judithemys была названа в честь почти полного скелета и черепа из отложений, безымянная, но новая форма щелкающей черепахи известна , Adocus и Basilemys представляют разнообразие примитивных трионихоидов , а мягкопанцирные черепахи Apalone , Aspideretoides и новая форма тоже присутствуют. [ 49 ] Фрагментарный материал хористодера Cteniogenys , а также многие хорошо сохранившиеся черепа и скелеты его родственника Champsosaurus присутствуют среди фауны формации Парк динозавров, представляя собой вымершую группу полуводных животных с крокодиловыми чертами, населявших земной шар на протяжении большей части Мезозой ​ и Кайнозой . [ 50 ] Мозазавры и плезиозавры известны из формации Парк динозавров, хотя мозазавры представлены только зубами Plioplatecarpus из верхних отложений, и, за исключением относительно полного эласмозаврида Fluvionectes , плезиозавры известны только из изолированных и неполных элементов. [ 45 ] [ 51 ] [ 52 ] Известны два или три настоящих крокодила, в том числе названные роды Leidyosuchus и Albertochampsa . [ 53 ]

Изображение мегатравоядных в формации Парка Динозавров , Паноплозавра справа.

Богатый и разнообразный комплекс позвоночных известен из формации Парк динозавров, причем нижняя часть, за исключением угольной зоны Летбридж , образована наземными и прибрежными отложениями. [ 46 ] Стоянки микрофоссилий распространены, но в формации присутствует тафономический уклон в сторону лучшей сохранности крупных животных, таких как Паноплозавр , завершенность которого составляет 63%. [ 11 ] шесть небольших ящериц Известны , представляющих пять разных семейств, с тейидами Socognathus и Glyptogenys , ксенозавридами Exostinus , гелодерматидами Labrodioctes , некрозавридами Parasaniwa и варанидами Palaeosaniwa . не Змеи известны, что, хотя и контрастирует с современным разнообразием группы, но соответствует редкости группы в меловой период. [ 51 ] два птерозавра Были найдены : аждархид Криодракон и безымянный птеродактилоид . [ 54 ] [ 55 ] Все три основных типа млекопитающих , существовавших в меловом периоде, были обнаружены в формации Парка Динозавров: Multituberculata , Marsupialia и Placentalia . К названным мультитуберкулезам относятся Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessus и Mesodma . Сумчатые представлены таксонами Alphadon , Eodelphis , Pediomys и Turgidodon , а плацентарные — Cimolestes , Gypsonictops и Paranyctoides , хотя весь материал представляет собой изолированные части черепа, кости скелета или отдельные зубы. [ 56 ] Хотя никаких других динозавров не было обнаружено в тех же местах, что и образцы паноплозавра , корреляция и сравнение мест в формации Парка динозавров показывают, что он сосуществовал с большим разнообразием животных. [ 57 ] Травоядную фауну формации Парк динозавров можно разделить на две зоны мегафаунистического комплекса, определяемые как самые низкие 28 м (92 фута) непосредственно над формацией Олдман, и отложения над ними, где обыкновенные цератопсиды Centrosaurus и гадрозавриды Parasaurolophus . отсутствуют [ 58 ] Паноплозавр , который был найден на высоте 24,9 м (82 фута) над контактом, происходит из слоев чуть более молодых, чем те, которые несут Эдмонтонию , но все еще соответствует верхней части более старого МАЗ-1 и мог бы сосуществовать с анкилозавридами Euoplocephalus , цератопсидами Centrosaurus. и Chasmosaurus belli , и гадрозавриды Corythosaurus intermedius , Ламбеозавр Ламбеи , Ламбеозавр clavinitialis и Паразауролоф . [ 5 ] [ 58 ] Помимо травоядной мегафауны, безымянные орнитоподы , примитивные цератопсы Unescoceratops и пахицефалозавры Stegoceras validum , Stegoceras sternbergi и Stegoceras brevis , хотя их стратиграфические корреляции неясны. из формации парка динозавров известны [ 43 ] [ 59 ] Среди теропод а 1 троодонтиды из МАЗ известны дромеозавриды Dromaeosaurus и Saurornitholestes, первые из единственного экземпляра неопределенного происхождения, а вторые из множества экземпляров типа зубов на протяжении всей формации, - ограничиваются Stenonychosaurus . [ 60 ] [ 61 ] три рода овирапторозавров Известны , все из которых, вероятно, сосуществовали в формации Парка Динозавров: Caenagnathus , Chirostenotes и Citipes . [ 62 ] Возможно, что теризинозавр присутствовал на основании единственной лобной кости , а три орнитомимозавра в МАЗ-1 сохранились , Rativates , Ornithomimus и Struthiomimus . [ 60 ] [ 63 ] Единственным крупным тероподом, сосуществовавшим с Паноплозавром , был тираннозавр Горгозавр , хотя неназванный вид Дасплетозавра присутствовал в отложениях, немного моложе известных для Паноплозавра . [ 5 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Ламбе, LM (1919). «Описание нового рода и вида ( Panoplosaurus mirus ) панцирного динозавра из русла реки Белли в Альберте». Труды Королевского общества Канады . 3 (3): 39–50.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Карпентер, К. (1990). «Систематика анкилозавров: пример использования Panoplosaurus и Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)». В Карпентере, Л.; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. стр. 281–298. ISBN  0-521-36672-0 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Штернберг, CM (1921). «Дополнительное исследование Panoplosaurus mirus ». Труды Королевского общества Канады . 4 (3): 93–102.
  4. ^ Форд, Т. « Паноплозавр » . ПалеоФайл . Проверено 15 декабря 2021 г.
  5. ^ Jump up to: а б с д Арбур, ВМ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID   85665879 .
  6. ^ Салливан, Р. (1999). « Nodocephalosaurus kirtlandensis , gen et sp nov., новый анкилозавридный динозавр (Ornithischia; Ankylosauria) из верхнемеловой формации Киртланд (верхний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 126–139. Бибкод : 1999JVPal..19..126S . дои : 10.1080/02724634.1999.10011128 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и Кумбс, WP (1978). «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria». Палеонтология . 21 (1): 143–170.
  8. ^ Кумбс, WP (1990). «Зубы и систематика анкилозавров». В Карпентере, Л.; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. стр. 269–280. ISBN  0-521-36672-0 .
  9. ^ Ганглофф, Р.А. (1995). « Edmontonia sp., первая запись анкилозавра с Аляски». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (1): 195–200. Бибкод : 1995JVPal..15..195G . дои : 10.1080/02724634.1995.10011218 .
  10. ^ Jump up to: а б Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2016). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 385–444. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID   214625754 .
  11. ^ Jump up to: а б Браун, СМ; Эванс, округ Колумбия; Кампионе, Невада; О'Брайен, LJ; Эберт, Д.А. (2013). «Доказательства тафономического смещения размеров в формации парка динозавров (Кампан, Альберта), модельной мезозойской наземной аллювиально-паралической системы». Палеогеология, Палеоклиматология, Палеоэкология . 372 : 108–122. Бибкод : 2013PPP...372..108B . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.027 .
  12. ^ Jump up to: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 257. ИСБН  978-0-691-16766-4 .
  13. ^ Штернберг, CM (1928). «Новый бронированный динозавр из Эдмонтонской формации в Альберте». Труды Королевского общества Канады . 22 (4): 93–106.
  14. ^ Нопца, Ф. (1929). «Останки динозавров из Трансильвании V». Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 4 :1–76.
  15. ^ Гилмор, CW (1930). «О рептилиях-динозаврах из формации Ту Медицина в Монтане». Труды Национального музея США . 77 (2839): 1–38.
  16. ^ Рассел, Л.С. (1940). « Edmontonia Rugosidens (Гилмор), панцирный динозавр из серии Белли-Ривер в Альберте». Исследования Университета Торонто, геологическая серия . 43 : 3–27.
  17. ^ Jump up to: а б Кумбс, WP (1971). «Анкилозаврия». доктор философии Диссертация, Колумбийский университет . 72 (1291): 1–487.
  18. ^ Maleev, E.A. (1956). "Pantsyrnye dinosavry verchnego mela Mongolii (Semeustvo Ankylosauridae)". Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademiy Nauk SSSR . 62 : 51–91.
  19. ^ Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров». Национальное географическое исследование . 2 : 234–256.
  20. ^ Баккер, RT (1988). «Обзор позднемелового нодозавроида Dinosauria: Denversaurus schlessmani , нового панцирного динозавра из позднего мела Южной Дакоты, последнего выжившего из нодозавров, с комментариями об отношениях стегозавра и нодозавра». Хантерия . 1 (3): 1–23.
  21. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 (8): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  22. ^ Форд, Т. (2000). «Обзор остеодерм анкилозавра из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавра». В Лукасе, СГ; Хекерт, AB (ред.). Динозавры Нью-Мексико . Том. 17. С. 157–176. {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  23. ^ Jump up to: а б с Томпсон, РС; Пэриш, JC; Мейдмент, ЮКР; Барретт, премьер-министр (2012). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID   86002282 .
  24. ^ Ли, Ю.Н. (1996). «Новый анкилозавр-нодозавр (Dinosauria: Ornithischia) из формации Paw Paw (поздний альб) Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 232–345. Бибкод : 1996JVPal..16..232L . дои : 10.1080/02724634.1996.10011311 .
  25. ^ Киркланд, Дж.И. (1998). «Полакантиновый анкилозавр (Ornithischia: Dinosauria) из раннего мела (баррема) восточной Юты». В Лукасе, СГ; Киркланд, Дж.И.; Эстеп, JW (ред.). Нижне- и среднемеловые наземные экосистемы . Том. 14. С. 271–281. {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  26. ^ Карпентер, К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 455–483. ISBN  978-0-253-33964-5 .
  27. ^ Хилл, Р.В.; Уитмер, LW; Норелл, Массачусетс (2003). «Новый экземпляр Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела Монголии: онтогенез и филогения анкилозавров» . Американский музей Novitates (3395): 1–29. doi : 10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2 . S2CID   3253690 .
  28. ^ Викариус, МК; Марьянская, Т.; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 363–392. ISBN  9780520941434 .
  29. ^ Оси, А. (2005). « Hungarosaurus tormai , новый анкилозавр (Dinosauria) из верхнего мела Венгрии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 370–383. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2 . S2CID   131087368 .
  30. ^ Лю, Дж.; Джи, К.; Гао, Ю.; Ли, З. (2007). «Новый вид динозавра-анкилозавра Crichtonsaurus (Ankylosauridae: Ankylosauria) из мела провинции Ляонин, Китай». Акта Геологика Синика . 81 (6): 883–897. Бибкод : 2007AcGlS..81..883L . дои : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb01010.x . S2CID   140562058 .
  31. ^ Оси, А.; Макади, Л. (2009). «Новые останки Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) из верхнего мела Венгрии: реконструкция скелета и оценка массы тела». Палеонтологическая газета . 83 (2): 227–245. Бибкод : 2009PalZ...83..227O . дои : 10.1007/s12542-009-0017-5 . S2CID   129387003 .
  32. ^ Парсонс, WL; Парсонс, К.М. (2009). «Новый анкилозавр (Dinosauria: Ankylosauria) из нижнемеловой клеверной формации в центральной Монтане». Канадский журнал наук о Земле . 46 (10): 721–738. Бибкод : 2009CaJES..46..721S . дои : 10.1139/E09-045 .
  33. ^ Арбур, ВМ; Занно, Ле; Гейтс, Т. (2016). «Палеоэкологические ассоциации анкилозавровых динозавров находились под влиянием истребления, колебаний уровня моря и георассредоточения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 289–299. Бибкод : 2016PPP...449..289A . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
  34. ^ Jump up to: а б Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ   8667728 . ПМИД   34966571 . S2CID   245111393 .
  35. ^ Ривера-Сильва, HE; Фрей, Э.; Стиннесбек, В.; Карбот-Чанона, Г.; Санчес-Урибе, IE; Гусман-Гутьеррес-младший (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 .
  36. ^ Jump up to: а б Мэллон, Джей Си; Андерсон, Дж.С. (2014). «Функциональные и палеоэкологические последствия морфологии и износа зубов у мегатравоядных динозавров из формации парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): е98605. Бибкод : 2014PLoSO...998605M . дои : 10.1371/journal.pone.0098605 . ПМК   4053334 . ПМИД   24918431 .
  37. ^ Браун, СМ; Гринвуд, Делавэр; Калынюк, Ю.Е.; Браман, ДР; Хендерсон, DM; Гринвуд, Калифорния; Бейсингер, Дж. Ф. (2020). «Диетическая палеоэкология панцирного динозавра раннего мела (Ornithischia; Nodosauridae) на основе цветочного анализа содержимого желудка» . Королевское общество открытой науки . 7 (6): 200305. Бибкод : 2020RSOS....700305B . дои : 10.1098/rsos.200305 . ПМЦ   7353971 . ПМИД   32742695 .
  38. ^ Уитмер, Л.М.; Риджли, Р.К. (2008). «Приблизительные воздушные пазухи хищных и панцирных динозавров (Archosauria: Theropoda и Ankylosauria) и их вклад в структуру головного мозга» . Анатомическая запись . 291 (11): 1362–1388. дои : 10.1002/ar.20794 . ПМИД   18951476 .
  39. ^ Бурк, Дж. М.; Портер, WMR; Витмер, LM (2018). «Извитые носовые ходы функционируют как эффективные теплообменники у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora)» . ПЛОС ОДИН . 13 (12): e0207381. Бибкод : 2018PLoSO..1307381B . дои : 10.1371/journal.pone.0207381 . ПМК   6300222 . ПМИД   30566469 .
  40. ^ Паулина-Карабахал, А.; Ли, Ю.Н.; Джейкобс, LL (2016). «Эндокраниальная морфология примитивного динозавра-нодозавра Pawpawsaurus Campbelli из раннего мела Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0150845. Бибкод : 2016PLoSO..1150845P . дои : 10.1371/journal.pone.0150845 . ПМЦ   4805287 . ПМИД   27007950 .
  41. ^ Мюллер, RT (2021). «Острота обоняния у ранних динозавров-зауроподоморфов». Историческая биология . 34 (2): 1–6. дои : 10.1080/08912963.2021.1914600 . S2CID   234821131 .
  42. ^ Jump up to: а б с Эберт, Д.А. (2005). «Геология». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 54–82. ISBN  0-253-34595-2 .
  43. ^ Jump up to: а б Райан, MJ; Эванс, округ Колумбия (2005). «Птихотазовые динозавры». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 312–348. ISBN  0-253-34595-2 .
  44. ^ Браман, ДР; Коппельхус, Э.Б. (2005). «Кампанские палиноморфы». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 101–130. ISBN  0-253-34595-2 .
  45. ^ Jump up to: а б Сато, Т.; Эберт, Д.А.; Николлс, Эл.; Манабе, М. (2005). «Останки плезиозавров от неморских до паралических отложений». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 249–276. ISBN  0-253-34595-2 .
  46. ^ Jump up to: а б Джонстон, Пенсильвания; Хенди, AJW (2005). «Палеоэкология моллюсков группы реки Белли». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 139–166. ISBN  0-253-34595-2 .
  47. ^ Нойман, АГ; Бринкман, Д.Б. (2005). «Рыбы речных русл». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 167–185. ISBN  0-253-34595-2 .
  48. ^ Гарднер, доктор медицинских наук (2005). «Лиссамфибии». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 186–201. ISBN  0-253-34595-2 .
  49. ^ Бринкман, Д.Б. (2005). «Черепахи: разнообразие, палеоэкология и распространение». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 202–220. ISBN  0-253-34595-2 .
  50. ^ Гао, К.; Бринкман, Д.Б. (2005). «Хористодеры из парка и его окрестностей». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 221–234. ISBN  0-253-34595-2 .
  51. ^ Jump up to: а б Колдуэлл, М.В. (2005). «Чешуйчатые: происхождение, филогения и палеоэкология». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 235–248. ISBN  0-253-34595-2 .
  52. ^ Кэмпбелл, Дж.А.; Митчелл, Монтана; Райан, MJ; Андерсон, Дж.С. (2021). «Новый эласмозаврид (Sauropterygia: Plesiosauria) от неморской до паралической формации Парка динозавров на юге Альберты, Канада» . ПерДж . 9 : е10720. дои : 10.7717/peerj.10720 . ПМЦ   7882142 . ПМИД   33614274 .
  53. ^ Ву, XC (2005). «Крокодилы». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 277–291. ISBN  0-253-34595-2 .
  54. ^ Годфри, SJ; Карри, Пи Джей (2005). «Птерозавры». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 292–311. ISBN  0-253-34595-2 .
  55. ^ Хон, Д.; Хабиб, М.; Терриен, Ф. (2019). « Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., позднемеловой канадский птерозавр-аждархид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1649681. Бибкод : 2019JVPal..39E9681H . дои : 10.1080/02724634.2019.1649681 . S2CID   203406859 .
  56. ^ Фокс, RC (2005). «Млекопитающие позднего мела». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 417–435. ISBN  0-253-34595-2 .
  57. ^ Карри, Пи Джей; Рассел, Д.А. (2005). «Географическое и стратиграфическое распространение сочлененных и связанных с ними останков динозавров». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 537–569. ISBN  0-253-34595-2 .
  58. ^ Jump up to: а б Мэллон, Джей Си; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Андерсон, Дж. С. (2012). «Оборот мегатравоядных динозавров в формации Парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–353: 124–138. Бибкод : 2012PPP...350..124M . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.024 .
  59. ^ Райан, MJ; Эванс, округ Колумбия; Карри, Пи Джей; Браун, СМ; Бринкман, Д.Б. (2012). «Новые лептоцератопсиды из верхнего мела Альберты, Канада». Меловые исследования . 35 : 69–80. Бибкод : 2012CrRes..35...69R . дои : 10.1016/j.cretres.2011.11.018 .
  60. ^ Jump up to: а б Карри, Пи Джей (2005). «Тероподы, включая птиц». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. стр. 367–397. ISBN  0-253-34595-2 .
  61. ^ ван дер Реест, AJ; Карри, Пи Джей (2017). «Троодонтиды (Theropoda) из формации Парк динозавров, Альберта, с описанием уникального нового таксона: значение для разнообразия дейнонихозавров в Северной Америке». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 919–935. Бибкод : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
  62. ^ Фанстон, Г. (2020). «Ценагнатиды формации Парка динозавров (Кампан) в Альберте, Канада: анатомия, остеогистология, таксономия и эволюция» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 : 105–153. дои : 10.18435/vamp29362 . S2CID   221067979 .
  63. ^ Макфитерс, Б.; Райан, MJ; Шредер-Адамс, К.; Каллен, ТМ (2017). «Новый теропод-орнитомимид из формации Парка динозавров в Альберте, Канада». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (6): e1221415. дои : 10.1080/02724634.2016.1221415 . S2CID   89242374 .

См. также

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Panoplosaurus&oldid=1213152128"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1cbb3b1cff0825da52ccb477ce89f8f6__1710144420
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1c/f6/1cbb3b1cff0825da52ccb477ce89f8f6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Panoplosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)